21 - Grupo Ascomycota

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ASCOMYCOTA
 
 1 Carlos Roberto Pierobom
 Ronei de Almeida Douglas
1. INTRODUÇÃO:
O filo Ascomycota constitui um grupo numeroso, com cerca de 3.255 gêneros válidos e 32.267 spp. reconhecidas. Abundantes no solo, água, plantas e animais. Sua importância econômica evidencia-se tanto por reduzir a produtividade de vegetais e animais como por sua utilização na industria, especialmente de fermentação e farmacêutica.
Como fitoparasitas, causam manchas necróticas em folhas, oídios, antracnoses, podridão de raízes, caules e frutos, murchas vasculares, além de outras doenças.
Na grande maioria são saprófitas, atuando na decomposição de matéria orgânica. Alguns saprófitas, como por exemplo Chaetomium spp., podem ter importância econômica por degradarem celulose em matéria prima armazenada para indústria de papel ou em grãos armazenados.
Industrialmente, vários membros desse grupo, são largamente utilizados. A levedura Saccharomyces cerevisae é universalmente utilizada no fabrico de cerveja, vinho, álcool e pães. Os cubos de fermento utilizados em panificação são obtidos pela prensagem de milhões de células de Saccharomyces, juntamente com amido. Algumas espécies de Aspergillus são utilizadas na produção comercial de ácido cítrico e de algumas enzimas. Na industria farmacêutica, durante muitos anos, a produção de penicilina e griseofulvina dependeu exclusivamente de espécies de Penicillium. Vários alcalóides extraídos de esclerócios de Claviceps purpurea (agente do Ergot dos cereais), são utilizados em medicina.
Alguns como trufas (Tuber spp.) e morelas (Morchella aesculenta, M. deliciosa e outras), são usados diretamente como alimento, especialmente na Europa e America do Norte, onde são comercializadas por elevados preços. 
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1 Professores do Departamento de Fitossanidade - FAEM, UFPel. 2002
2. CARACTERÍSTICAS:
O talo desses fungos, com exceção de um pequeno grupo unicelular microscópico (leveduras), é constituído por micélo septado, geralmente bem desenvolvido.
3. REPRODUÇÃO SEXUADA:
A produção de ascosporos, ou seja esporos resultantes de um processo de cariogamia e meiose, produzidos no interior de estruturas especializadas denominadas Ascas é a característica comum a todo filo. O processo de formação dos ascosporos, esquematizado na figura 1, inicia pela formação de hifas dicarióticas, denominadas hifas ascógenas. A hifa ascógena, dependendo se a espécie é homo ou heterotálica, pode ser formada pela duplicação de um núcleo, plasmogamia ou fusão de gametângios (células especializadas em reprodução).
Uma célula binucleada ou hifa ascógena (fig. 1 - A) produz um gancho denominado crozier (1 - B). Nesta estrutura ocorre uma mitose conjugada (1 - C), fazendo com que na célula formada no ápice, denominada célula-mãe da asca (1 - D), permaneça uma cópia de cada núcleo. A seguir ocorre a fusão do núcleos (1 - G). Por meiose esse núcelo diplóide divide-se formando quatro núcleos haplódes (1 - H). Na maioria esses núcleos dividem-se mitóticamente resultando em 8 núcleos (1 - I). A seguir paredes desenvolvem-se ao redor de cada um dos núcleos formando 8 ascosporos (1 - J). A grande maioria porduz 8 ascosporos por asca. Em espécies com 4 ascosporos/asca não há ocorrência de mitose após a meiose. Nas poucas espécies com menos de 4 ascosporos/asca, ocorre degeneração de um ou mais núcleos. Em espécies com 16, 32, 64, ... ascosporos/asca, ocorrem 2, 3, 4, ... mitoses após a meiose. Nas espécies que apresentam himênio, ocorre proliferação de ascas a partir da hifa ascógena (1 - J), resultando na disposição paralela de ascas em todas as direções, em um plano, formando uma membrana.
4. REPRODUÇÃO ASSEXUADA:
A reprodução assexuada pode ocorrer por fissão (em leveduras) ou produção de conídios. A produção de conídios, dependendo da espécie, ocorre em conidióforos livres, sinêmios, esporodóquios, acérvulos ou picnídios e será discutida em fungos mitospóricos.
A reprodução assexuada, que normalmente resulta de grande número de propágulos que repetem o genoma do indivíduo, é o processo normal de reprodução de fungos, quando as condições do meio são favoráveis. A reprodução sexuada, na maioria das espécies desses fungos é rara e, só é importante para aquelas espécies que dependem de caracteristicas dos ascosporos para sobrevivência ou disseminação.
5. IDENTIFICAÇÃO DE ESPÉCIES DE ASCOMYCOTA:
Na identificação das espécies de Ascomycota são consideradas, principalmente as características das asca, ascocarpo e do ascosporo.
5.1. CARACTERÍSTICAS DA ASCA: 
As ascas apresentam diferentes características, especialmente com relação a constituição da parede, forma de liberação dos ascosporos, reação ao iodo, formato e quanto a disposição dos ascosporos.
a) Quanto a parede da asca - Existem dois tipos: unitunicadas e bitunicadas. As Ascas unitunicadas apresentam parede constituída por uma membrana única, de difícil vizualização (fig. 2, C, D, E, F). As Ascas bitunicadas possuem parede constituída por duas membranas, apresentando maior espessura, especialmente no ápice (fig. 2, A, B, G, e H). Por ocasião da liberação dos ascosporos, a membrana externa, denominada exoasca ou exotúnica, e que é rígida, rompe-se no ápice, liberando a endoasca ou endotúnica, que é flexivel e distende-se para fora da exoasca (fig. 2 H).
 
b) Quanto à forma de liberação dos ascosporos - Vários são os mecanismos pelos quais os ascosporos são liberados das ascas. Ascas evanescentes (ou deliquescentes) são aquelas que vão sendo degradadas, se liquefazem a medida que o processo de maturação dos ascosporos vão evoluindo. Podem ser visualizadas apenas em fases jovens. Quando os ascosporos estão maduros encontram-se livres no interior do ascocarpo, uma vez que as ascas não mais existem. Ascas persistentes são aquelas cujas paredes permanecem após a maturação e liberação dos ascosporos. As ascas persistentes podem ser operculadas ou inoperculadas. Nas ascas operculadas, a liberação ocorre através de um opérculo, que consiste em uma espécie de tampa formada pela ruptura da asca em local pré-determinado, ao redor do ápice (fig. 2 - E). As Ascas inoperculadas apresentam três tipos básicos: Ascas com poro: (os ascosporos são liberados por um poro fig. 2 - D); Ascas com fenda: (o rompimento ocorre em uma linha pré-determinada (fig 2 - F) e Ascas sem abertura: (o rompimento ocorre em qualquer ponto, não havendo local pré-determinado). 
c) Quanto a reação ao iodo - As ascas de alguns reagem, quando em presença de iodo, produzindo uma coloração violeta (semelhante a reação do amido ao iodo). As que apresentam essa reação são chamadas de ascas amilóides e as que não apresentam são as ascas não amilóides. 
d) Quanto a forma - Os formatos básicos de ascas são: Globosas (fig. 2 - A), clavadas (2 - B) e cilíndricas ( 2 - C).
e) Quanto a disposição dos ascosporos - As diferentes espécies podem apresentar os ascosporos com diferentes arranjos dentro da asca, como por exemplo, em fila única (fig. 2 - F), em fila dupla (fig. 2 - G) e em paralelo.
5.2. CARACTERÍSTICAS DOS ASCOCARPOS:
 
Ascocarpos são as frutificações no interior das quais se encontram as ascas e ascosporos de alguns membros do filo Ascomycota. No interior dos ascocarpos que são constituídos por pseudoparênquimas, encontram-se espaços, denominados lóculos no interior dos quais se encontram as ascas. Um ascocarpo pode ser unilocular, ou seja, conter apenas um lóculo ou multilocular. Um lóculo pode ser monoascal, ou em outras palavras, conter uma asca ou pluriascal. No interior dos lóculos, as ascas podem ser arranjadas ao acaso ou constituindo um himênio. Himênio é a disposição paralela das ascas, em um plano, formando uma membrana no interior do lóculo. Em alguns do grupo, participam da constituição do himênio, além das ascas, filamentosestéreis denominados paráfises.
TIPOS BÁSICOS DE ASCOCARPOS: Cinco são os tipos de ascocarpo:
A) ASCAS NUAS - Ou seja, ausência de ascocarpo. Em alguns as ascas são formadas livres no meio, como em leveduras ou diretamente na superfície do hospedeiro, como em taphrinales (Taphrina, fig. 3).
B) CLEISTOTÉCIO - Frutificação geralmente globosa, completamente fechada. As ascas e ascosporos somente são liberados se ocorrer o rompimento do cleistotécio. Na ordem Erysiphales (agentes de cinza ou oídio) os cleistotécios apresentam ornamentos denominados fulcros que, juntamente com o número de ascas, constituem característica importante na identificação dos gêneros (exemplo de cleistotécio fig. 3. Eurotium sp.) .
C) PERITÉCIO - A característica principal desse tipo de ascocarpo é a presença de uma abertura, por onde são liberados os ascosporos, denominada ostíolo. Os peritécios podem apresentar-se com formato globoso como Gibberella (fig. 4) ou dotados de uma protuberância no local do ostíolo, denominada rostro como Neurospora (fig. 3) Em algumas espécies o rostro é mais longo que o diâmetro do corpo. O peritécio é formado de paredes que se desenvolvem ao redor das hifas ascógenas, após a fecundação. Em algumas espécies o peritécio apresenta ornamentações denominadas setas, como em Chaetomium. Os peritécios podem ocorrer sobre o substrato (como em Gibberella fig. 4) ou imersos (como Sphaerulina fig. 4).
Alguns fungos, como Phyllachora (fig. 4) e Claviceps apresentam peritécios imersos em um estroma. A existência da parede peritecial, que pode ser inclusive destacada do estroma por um estilete manejado sob lupa microscópica, é o que distingue esse tipo de frutificação (peritécios imersos em estroma) de ascostroma. 
 
D) APOTÉCIO: Ascocarpos abertos, em forma de taça ou prato. Nesse tipo de frutificação as ascas são formadas na superfície do ascocarpo exposta ao ambiente. Alguns apotécios são pedicelados como Monilinia (fig. 3) ou sésseis, na superfície do substrato, como Diplocarpon (fig. 4).
E) ASCOSTROMA: Em alguns as ascas são produzidas diretamente em uma cavidade (lóculo), formado em um estroma pré-existente. Os lóculos são produzidos por dissolução do estroma a medida que as ascas se desenvolvem. Neste tipo de ascocarpo, chamado ascostroma, não há portanto parede especial envolvendo as ascas, que se formam em cavidades dentro de um estroma. Existem ascostromas uniloculares e multiloculares. Um tipo especial de ascostroma unilocular é o pseudotécio, formado pela dissolução quase completa do estroma, resultando em apenas uma fina parede ao redor do lóculo. Os pseudotécios, quando maduros, são indiferenciáveis dos peritécios. A diferenciação só pode ser feita observando-se seu desenvolvimento ou por características das ascas e paráfises. Os peritécios sempre apresentam ascas unitunicadas e, quando apresentam filamentos estéreis, estes são paráfises verdadeiras, ou seja originadas da base (hifas ascógenas). Os pseudotécios sempre apresentam ascas bitunicadas e quando apresentam filamentos estéreis entra as ascas, este são remanescentes do estroma original., são denominados pseudoparáfises e estão ligadas a base e a parte superior do ascostroma.
5.2. CARACTERÍSTICAS DOS ASCOSPOROS:
Os ascocarpos se apresentam de diversos formatos, número de células e coloração. A figura 5 apresenta ascosporos de alguns dos principais gêneros fitopatogênicos. 
6. TAXONOMIA:
Estudos baseados nas sequências de genes do RNA ribossomal indicam que o filo Ascomycota é dividido em três grupos evolucionários, representados como classes: Hemiascomycetes, Archiascomycetes e Euascomycetes.
Na descrição dos gêneros, a seguir, daremos ênfase somente aqueles que serão visualizados em aula prática (os mesmos estarão em negrito).
HEMIASCOMICETOS
ORDEM SACHAROMYCETALES - (leveduras) - Espécies: Spermophtora gossypii, Nematospora coryli, Ashybia gossypi.
ARCHYASCOMYCETES
ORDEM TAPHRINALES - Micélio no interior do hospedeiro, ascas na superfície. O gênero Taphrina possui 92 espécies. Taphrina deformans - Causa crespeira em rosáceas (Fig. 6). 
EUASCOMYCETES
		Os representantes dessa classe contem ascas com ascósporos em um corpo frutífero.
ASCOCARPO TIPO APOTÉCIO: Gêneros: Tuber, Morchella, Sclerotinia = Whetzlinia, Monilinia, Diplocarpon, Pseudopeziza - Apotécio séssil, emergindo da folha do hospedeiro. Ascosporos unicelulares. Causador de necrose foliar em trevos e alfafa (Fig. 7).
 FIG.7. Psedopeziza. A – Apotécio no hospedeiro. 
 B – Asca com ascósporo. C – Paráfises.
 D – Ascósporos maduros.
ASCOCARPO TIPO CLESTOTÉCIOS: Fungos causadores de cinza ou oídio. Gêneros: Microsphaera, Sphaerotheca, Podosphaera, Uncinula, Phyllactinia, Blumeria, Leveillula, Erysiphe - Cleistotécio ornamentado com fulcros simples (Fig. 8) (forma perfeita de Oidium), Uncinula – Cleistotécio ornamentado com ganchos na extremidade dos fulcros (Fig. 9).
 
 FIG. 8. Erysiphe. a – Cleistotécios com FIG. 9. Uncinula. a – Cleistotécios com
 fulcros. b – Ascas com ascósporos fulcros. b – Ascas com ascosporos
 c – Ascósporos maduros c – Ascosporos maduros
Os Gêneros Talaromyces, Eupenicillium, Eurotium, Emericella e Neosartorya, também, formam cleistotécios, porem suas ascas são evanescentes e distribuídas ao acaso no interior dos mesmos. 
ASCOCARPO TIPO PERITÉCIOS: Gêneros: Rosellinia, Physalospora, Diaporthe, Claviceps, Gaeumannomyces, Glomerella, Valsa, Gnomonia, Diaporthe, Xylaria, Ceratocystis, Nectria, Calonectria, Cordyceps, Chaetomium - Peritécio com setas, ascas evanescentes, ascosporos unicelulares, escuros. Saprófita, degradação de celulose. Ocorre em armazenamento de sementes, fibras vegetais (Fig. 10). Gibberella - Ascosporo fragmosporo, geralmente com 3 septos (Fig. 11). Gibberella zeae (forma perfeita de Fusarium graminearum) podridões de plântula, coroa e espiga em trigo e milho; Gibberella fujikuroi (forma perfeita de Fusarium moniliforme) agente do bakanae do arroz. Phyllachora - Peritécio imerso em estroma localizado no interior das folhas do hospedeiro, ascosporos unicelulares. Ampla gama de hospedeiros (fig. 12). Neurospora - Ascosporos unicelulares escuros. Saprófita, comum em sementes (fig. 13).
 
FIG. 11. Gibberella. A – Peritécio com Fig. 12. Phyllachora. A – Peritécio com 
 ascas. B – Ascas com ascosporos. com paráfises, ascas e ascósporos.
 C – Ascósporos maduros B – Ascas com ascósporos. C - 
 Paráfises. D – Ascósporo maduro 
ASCOCARPO DO TIPO ASCOSTROMA: Gêneros: Elsinoe, Mycrocyclus, Mycosphaerella - Ascosporos bicelulares (forma perfeita de algumas espécies de Septoria, Phoma, Ascochyta, Ramularia, Cladosporium, Cercospora, Cilindrosporium, Cercosporella, Heterosporium... causa manchas necróticas em folhas (Fig. 14). Sphaerulina - Ascosporos fragmosporos. (forma perfeita de algumas espécies de Cercospora, Cercosporella, Septoria). Causa manchas necróticas em folhas (fig. 15). Venturia, Botryosphaeria, Pyrenophora, Cochliobolus, Leptosphaeria, Eudarluca, Phaeosphaeria, Pleospora- Ascosporos com mais de 7 septos transversais e longitudinais. (fig. 16.). (Forma perfeita de Stemphilium). 
 
LITERATURA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. 1969. Plant Pathology. Academic Press, New York. 629 p.
ALEXOPOULOS, C.J. and C.W. MINS. 1970.Introductory Micology, J. Wiley & Sons, New York, 632 p. 
HAWKSWORTH, D.L., P.M. KIRK, B.C. SUTTON AND D.N. PEGLER. Dictionary of the Fungi. (Eds), CAB - International Mycological Institute, New York, N.Y. USA. 616 p. 
PIEROBOM, C.R. e DEL PONTE, E.M. Manual de sanidade de sementes. (eds.). Disponível na Internet: http://www.patologiadesementes.com.br
HANLIN, R.T. 1990. Illustrated Genera os Ascomycetes. Vol.1., APS Press – The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota. 263 p.
HANLIN, R.T. 1990. Illustrated Genera os Ascomycetes. Vol.2., APS Press – The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota. 258 p.
TALBOT, P.H.B. 1971. Principles of Fungal Taxonomy. Londom, The Macmillan Press. 274 p. 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
FACULDADE DE AGRONOMIA “ELISEU MACIEL”
DEPARTAMENTO DE FITOSSANIDADE
DISCIPLINA DE FITOPATOLOGIA
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FIG.10. Chaetomium
Exterior do peritécio 
Ascósporo maduro
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Fig. 13. Neurospora
 a – Exterior do peritécio
 b – Peritécio com ascas e 
 Ascósporos
 c – ascas com ascósporos
 d – Ascósporos maduros
Fig. 14. Mycosphaerella
 A – Pseudotécio com asca
 B – Asca com ascósporo
 C – Aascosporo maduro
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Fig. 16. Pleospora
 a - Exterior do Pseudotécio
 b – Pseudotécio com asca
 c – Asca com ascósporo
 d – Ascósporo maduro
Fig. 15. Sphaerulina
 A – Pseudotécio com asca
 B – Asca com ascósporo
 C – Ascósporo maduro