Melhoramento genético aplicado a produção animal   Jonas Carlos Campos Pereira
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Melhoramento genético aplicado a produção animal Jonas Carlos Campos Pereira


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freqüências dos genes vermelho e branco. Assim, tem-se que:
Vermelhos(RR) Rosilhos (Rr) Brancos(rr)
Em relação aos valores anteriormente citados e que foram extraídos dos
livros de registro da raça, pode-se observar ligeiro excesso de rosilhos e,
portanto, ligeira diferença entre vermelhos e brancos. Conseqüentemente, nesta
população, o acasalamento não está se processando ao acaso. O exemplo
ilustra o cálculo da freqüência gênica e mostra o afastamento do acasalamento
ao acaso em uma característica monogênica, onde não há nenhuma forma de
dominância.
Quando há dominância na expressão da característica, como ocorre com
as pelagens das raças Holandesa e Aberdeen Angus, onde o número de animais
vermelhos ocorre na proporção de um para 100 ou 200, a determinação da
freqüência gênica é feita através dos animais recessivos (vermelhos, no caso),
uma vez que homozigotos dominantes e heterozigotos mostram o mesmo
fenótipo (preto). Fazendo q a freqüência do recessivo vermelho e supondo que
em 100 nascimentos um é vermelho, temos:
As freqüências de genótipos, após o equilíbrio, podem ser calculadas
pela expansão do seguinte trinõmio:
A soma da freqüência de todos os genes será igual a 1,0. Da mesma
forma, a soma das freqüências de todos os genótipos será igual a:
O exemplo, usualmente mais divulgado para ilustrar essa situação, é dado
pelos grupos sangüíneos A, B, AB e O, que são determinados pelos alelos A, B
= 0,2 = freqüência do gene para vermelho
Sejam as freqüências (f) dos alelos do locus A iguais a:
40
e O, com os dois primeiros apresentando uma relação de co-dominância entre si e
de dominância em relação ao terceiro. Sejam p, q e r as freqüências dos genes
A, B e O, respectivamente. As freqüências genotípicas e fenotípicas esperadas
na população em equilíbrio genético estão apresentadas na Tabela 3.1.
Tabela 3.1 - Freqüências genotípicas e fenotípicas do sistema ABO esperadas
quando a população encontra-se em equilíbrio.
Grupo
(Fenótipo) Genótipo
Freqüência
genotípica
Freqüência
fenotípica
A
B
AB
0
AA
AO
BB
BO
AB
0 0
P2
2pr
q2
2qr
2pq
r2
p2 + 2pr
q2 + 2qr
2pq
r2
41
Suponha uma população na qual os grupos sangüíneos, O, A e B estão
na proporção de 0,6; 0,3 e 0,1. Se os acasalamentos ocorrem ao acaso, as
freqüências de pessoas nos quatro grupos sangüíneos serão as seguintes:
Grupo 0: 0,62
Grupo AB: 2(0,3)(0,1)
Grupo A: homozigotos AA
heterozigotos AO
Total do grupo A:
Grupo B: homozigotos BB
heterozigotos OB
Total do grupo B:
(0,3)2
2(0,3).(0,6)
(0,1)2
2(0,6).(0,1)
Total Geral
= 0,09
= 0,36
= 0,01
= 0,12
= 0,36
= 0,06
= 0,45
= 0,13
= 1,00
É mister esclarecer que, no caso de um locus único, independentemente
do número de alelos, o equilíbrio é alcançado em uma geração. Quando há mais
de um locus, o equilíbrio se faz de maneira gradual.
CAPITULO 4
TEOREMA DE HARDY-WEINBERG
É o teorema básico da genética de populações. A idéia fundamental é a
de que os princípios mendelianos da herança podem ser facilmente observados
se a população se reproduz ao acaso. O teorema foi demonstrado, em 1908,
independentemente, pelo matemático inglês, Hardy e pelo médico alemão
Weinberg. Basicamente, o teorema diz que numa população que se reproduz ao
acaso a freqüência dos genes e dos genótipos permanece constante, geração
após geração, desde que não ocorra seleção e mutação, não haja migração e
que a população seja grande. Na verdade, acasalamento ao acaso não existe
sem a ocorrência de seleção qualquer, porém a idéia é válida para
comparações, notadamente com outros esquemas de acasalamento.
Demonstração
Suponha uma população infinitamente grande, onde p é a proporção do
gene A e q é a proporção do gene a, então, depois de uma geração de
acasalamento ao, acaso, os genótipos serão:
Genótipo Freqüência
Chamando-se de p a freqüência do gene A e de q a freqüência do gene a
obtêm-se na população 1AA:2Aa:1aa, as seguintes freqüências:
qa = - = - = 0,5 ou 50%a
 8 2
Óvulos
Espermatozóides
p
q
A n
a
P
P2
pq
A
AA
Aa
q
pq
q 2
a
Aa
aa
42
Somando-se tem-se: 0,25AA:0,50Aa:0,25aa
Considerando-se uma população composta por indivíduos que ocorrem
nas proporções de 1AA:2Aa:aa tem-se:
AA
2Aa
Aa
AA 2Aa aa(AAxAA)
2(Aa x AA)
(AA x aa)
2(AA x Aa)
4(Aa x Aa)
2 aa x Aa)
(AA x aa)
2(Aa x aa)
(aa x aa)
As progênies resultantes deste acasalamento ao acaso ocorrerão nas
seguintes freqüências:
16 AA: 32 Aa : 16 aa, que corresponde a 1AA : 2 Aa : 1 aa. Não houve
alteração da freqüência gênica, como também na freqüência dos genótipos.
Suponha uma população na qual as freqüências dos três genótipos
possíveis a um hipotético locus A sejam:
AA
640
Aa
320
aa
40
Total
1000
Dividindo-se por 1000, obtêm-se as freqüências relativas dos três
genótipos:
0,64 0,32 0,04 1,00
Pela contagem de alelos (dois por indivíduo), pode-se determinar uma
freqüência relativa na população:
Portanto, a freqüência inicial de A é 0,8 e a de a é 0,2. Agora, pode-se
determinar a freqüência dos diferentes genótipos quando a população for
acasalada. Acasalamentos AA x AA ocorrerão com a freqüência 0,64 x 0,64 =
0,4096. Toda progênie será AA. Acasalamentos do tipo Aa x Aa ocorrerão na
freqüência 0,32 x 0,32 = 0,1024. A progênie resultante será 1/4 AA, 2/4 ou 1/2
Aa e 1/4 aa. A Tabela 4.1 ilustra os possíveis acasalamentos.
43
Tabela 4.1 - Possíveis acasalamentos entre indivíduos dos três genótipos
-\u2014
AA
Aa
Aa
Freqüência
0,64
0,32
0,04
0
0
0
AA
0,64
,64x0
,32x0
,04x0
,64
,64
,64
0
0
0
Aa
0,32
,64x0
,32x0
,04x0
,32
,32
,32
0,
0,
0,
aa
0,04
64x0
32x0
04x0
,04
,04
,04
As possíveis combinações relacionando os acasalamentos entre estes
três genótipos estão enumeradas na Tabela 4.2.
Tabela 4.2 - Freqüência de acasalamentos e progênies
Freqüência do Freqüência da progênie
rais
AAxAA
AAxAa
AAx aa
Aa xAA
Aax Aa
Aa x aa
aax AA
aa x Aa
aa x aa
acasalamento
0,4096
0,2048
0,0256
0,2048
0,1024
0,0128
0,0256
0,0128
0,0016
AA
0,4096
0,1024
-
0,1024
0,0256
-
-
-
-
AA
-
0,1024
0,0256
0,1024
0,0510
0,0064
0,0256
0,0064
-
aa
-
-
-
-
0,0256
0,0064
-
0,0064
0,0016
Total 1,0000 0,6400 0,32000 0,0040
As freqüências dos alelos e dos genótipos parecem estar em equilíbrio,
porque foram as mesmas de uma geração a outra.
O teorema de Hardy-Weinberg não oferece dificuldades para ser
demonstrado algebricamente. Assim se p é a freqüência do gene A e q a do
gene a, tem-se:
AA
P2
2Aa aa
Jjabela 4.3 - Os acasalamentos terão as seguintes freqüências:
2pq q 2
Tabela 4.4 - As freqüências dos diferentes acasalamentos podem ser reunidas
em seis grupos diferentes, apresentando a seguinte progênie:
1.
A soma geral de todas as freqüências será igual:
Conseqüências Teóricas do Teorema de Hardy-Weinberg
A mais importante é que se os acasalamentos se fazem ao acaso, não há
variação genética na população, uma vez que as freqüências dos genótipos
e dos genes serão sempre as mesmas geração após geração;
2. Não é possível a existências de raça pura, isto é, homogênea geneticamente
em seus componentes. Só é possível em organismos que se reproduzem por
auto-fecundação;
3 Não procedem as antigas suposições de que os recessivos tende_m a
desaparecer por serem mais fracos, uma vez que a freqüência gêmea nao se
altera se os acasalamentos são ao acaso;
4 A teoria pré-mendeliana de que a transmissão das características de pais
para filhos devia-se à "mistura de sangues" não encontra respaldo, porque
se assim fosse haveria variação genética, o que não se verifica quando o
acasalamento é ao acaso.
Requisitos Necessários Para o Teorema de Hardy-Weinberg
1. Ausência de seleção
Este requisito