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Tecido Adiposo Existem dois tipos de tecido adiposo: o tecido adiposo branco (formado pelas células adiposas uniloculares que contém uma única gotícula grande de lipídio em seu citoplasma) e o tecido adiposo pardo (formado pelas células adiposas multiloculares que contém múltiplas gotículas de lipídio em seu citoplasma). Os adipócitos ou células adiposas são completamente diferenciados e não passam por divisão celular. A gordura branca é muito mais abundante que a gordura parda. Os adipócitos uniloculares armazenam gordura continuamente sob a forma de uma única gotícula não envolvida por membrana, que aumenta tanto que seu citoplasma e núcleo são deslocados para a periferia contra a membrana plasmática. Suas células contém muitos ribossomos livres. Os adipócitos multiloculares armazenam gordura em várias gotículas esféricas pequenas e contém muito mais mitocôndrias e muito menos ribossomos livres que as células de gordura unilocular (fig. 5). Armazenamento e liberação de gordura pelas células adiposas Durante a digestão a gordura é cindida no duodeno pela lipase pancreática em ácidos graxos e glicerol. O epitélio intestinal absorve estas substancias e as reesterifica no retículo endoplasmático liso em triglicerídios que então, são envolvidos por proteínas formando quilomícrons (figs. 1 e 2). Os quilomícrons passam através da membrana basolateral das células absortivas, são liberados no espaço extracelular e penetram nos capilares linfáticos quilíferos da vilosidade, e são levados pela linfa para o sangue. A VLDL (lipoproteína de densidade muito baixa) produzida pelo fígado, e a albumina também transportam triglicerídios e ácidos graxos no sangue respectivamente. Uma vez nos capilares do tecido adiposo, a VLDL e os quilomícrons sofrem ação da lipase de lipoproteína (produzida por células adiposas) que decompõe os triglicerídios em ácidos graxos livres e glicerol. Os ácidos graxos vão para o tecido conjuntivo e difundem-se através das membranas celulares dos adipócitos. Estas células então combinam seu próprio glicerol fosfato com os ácidos graxos importados formando triglicerídios, que são acrescentados às gotículas de lipídio em formação dentro dos adipócitos até haver necessidade deles (fig. 3). Quando estimuladas pela insulina as células adiposas podem converter glicose e aminoácidos em ácidos graxos. Durante exercício vigoroso, a adrenalina e a noradrenalina são liberadas pela medula da adrenal. Estes dois hormônios ligam-se a seus receptores respectivos do plasmalema do adipócito levando à ativação da lipase hormônio-sensível. Esta enzima cinde triglicerídios em ácidos graxos e glicerol que são liberados no sangue (fig. 3). As células adiposas são encontradas disseminadas por todo o corpo, no tecido conjuntivo frouxo e concentradas ao longo dos vasos sanguíneos. Elas podem, também, se reunir em grupos, formando o tecido adiposo. Tecido adiposo branco (unilocular) O tecido adiposo branco é fortemente irrigado por vasos sanguíneos, que formam redes capilares por todo o tecido. Estes vasos tem acesso através dos septos de tecido conjuntivo, que dividem a gordura em lóbulos (fig. 4). As membranas plasmáticas das células adiposas uniloculares contém receptores para várias substâncias como insulina, noradrenalina e glicocorticóides que facilitam a captação e liberação de ácidos graxos livres e glicerol. Fig.1_ A absorção lipídica no intestino delgado. A enzima lípase pancreática promove a hidrólise de lipídios em ácidos graxos e glicerol no lúmen intestinal. Estes compostos são estabilizados em uma emulsão pela ação dos ácidos biliares. Os produtos da hidrólise cruzam a membrana das microvilosidades passivamente ou com o auxílio de proteínas transportadoras (dependendo do tamanho da molécula), e são coletadas nas cisternas do retículo endoplasmático liso, onde os triglicerídios são novamente sintetizados. Estes triglicerídios são circundados por uma camada delgada de proteínas formando partículas denominadas quilomícrons. Os quilomícrons são transferidos para o complexo de Golgi e migram então para a membrana lateral, onde são liberados por exocitose. Muitos quilomícrons vão para a linfa, poucos vão para a circulação sanguínea. Ácidos graxos com menos de 10-12 átomos de carbono não são reesterificados a triglicerídios, difundem- se para fora da célula e dirigem-se para os vasos sanguíneos. Fig.2_ Esquema geral das lipoproteínas plasmáticas. O modelo aplica-se a todas as classes de lipoproteínas, lembrando que elas diferem quanto à proporção entre os lipídeos transportados e quanto ao tipo de apolipoproteína associada à monocamada periférica. A gordura unilocular está presente na camada subcutânea de todo o corpo. Nos homens a gordura está armazenada no pescoço e nos ombros, em torno do quadril e nas nádegas. Ao envelhecer a área abdominal nos homens torna-se uma área adicional de armazenamento. Nas mulheres, a gordura é armazenada nas mamas, nádegas, quadril e aspectos laterais das coxas. Em ambos os sexos, a gordura é armazenada na cavidade abdominal, em torno do omento e nos mesentérios. Tecido adiposo pardo (multilocular) O tecido adiposo pardo tem uma organização lobular e uma irrigação vascular semelhantes às de uma glândula. O tecido adiposo pardo tem cor que pode variar de marrom a marrom-avermelhado. Fibras nervosas amielínicas penetram no tecido e os axônios terminam junto aos vasos sanguíneos assim como junto às células adiposas, enquanto no tecido adiposo branco, os neurônios terminam somente junto aos vasos sanguíneos. No recém-nascido humano, a gordura parda localiza-se na região do pescoço e na região interescapular. Quando os seres humanos amadurecem, as gotículas de gordura das células de Fig.3 gordura parda coalescem para formar uma única gotícula (semelhante às gotículas das células de gordura branca) e as células tornam-se parecidas com as do tecido adiposo unilocular. O tecido adiposo pardo está associado com a produção de calor pelo corpo devido ao grande número de mitocôndrias nos adipócitos multiloculares que constituem este tecido. A ação deste tecido pode aumentar em três vezes a produção de calor pelo corpo em um ambiente frio. As mitocôndrias destas células apresentam uma proteína transmembrânica chamada termogenina localizada em sua membrana interna que possibilita o fluxo retrógrado de prótons, em vez de utilizá-los para a síntese de adenosina trifosfato. Como resultado da oxidação estar desacoplada da fosforilação, o fluxo de prótons gera energia que é desperdiçada como calor. Fig.4_ Corte de tecido adiposo unilocular de mamífero jovem. As setas indicam núcleos de adipócitos comprimidos contra a membrana celular pela pressão dos lipídios. Fig.5_ Desenho da ultra-estrutura da célula adiposa multilocular mostrando uma terminação do sistema nervoso simpático, com vesículas sinápticas contendo material eletron-denso. O citoplasmas dessas células contém muitas mitocôndrias, situadas entre as gotículas lipídicas, que estão representadas em cinza.
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