HISTO-Tecido Ósseo

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Tecido ósseo
O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por células e
material extracelular calcificado (matriz óssea), (fig. 1). O tecido ósseo é o principal
constituinte do esqueleto. Ele serve de suporte para as partes moles, protege órgãos vitais,
como os contidos nas caixas craniana e torácica e no canal raquidiano, aloja e protege a
medula óssea formadora de células do sangue, proporciona apoio aos músculos esqueléticos
transformando as suas contrações em movimentos úteis, constitui um sistema de alavancas
que amplia as forças geradas na contração muscular, e funciona como um depósito de
cálcio, fosfato, e outros íons, armazenando-os e liberando-os de forma controlada,
mantendo constante a concentração destes importantes íons nos líquidos corporais. As
células existentes nos ossos são: osteócitos situados em lacunas (cavidades) no interior da
matriz, osteoblastos produtores da parte orgânica da matriz, e osteoclastos que reabsorvem
o tecido ósseo participando do processo de remodelação do tecido ósseo, (fig. 1). Todos os
ossos são revestidos em suas superfícies externas e internas por membranas conjuntivas que
possuem células oesteogênicas: periósteo e endósteo respectivamente.
Células do tecido ósseo
Osteócitos
São células achatadas em forma de amêndoa exibindo pequena quantidade de retículo
endoplasmático rugoso e complexo de Golgi, e pequeno núcleo com cromatina condensada,
(fig. 1). Os osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea, pois sua morte é
seguida pela reabsorção da matriz óssea. Os osteócitos são as células encontradas no
interior da matriz óssea, ocupando as lacunas das quais partem canalículos. Cada lacuna
contém apenas um osteócito que projeta seus prolongamentos para dentro dos canalículos,
onde estabelecem contatos do tipo “gap junctions” (junções comunicantes). Como não
existe difusão de substâncias através da matriz calcificada do osso, a nutrição dos osteócitos
situados na profundidade do tecido ósseo depende das trocas de moléculas e íons entre os
capilares sanguíneos (dentro dos canais de Havers) e os osteócitos situados próximos destes
capilares. Através dos canalículos situados entre as lacunas (onde se estabelecem as junções
comunicantes) é que os nutrientes podem ser transportados dos osteócitos superficiais (mais
próximos dos vasos dos canais de Havers) para os mais profundos (mais distantes dos vasos
situados nos canais de Havers).
Osteoblastos
Quando em intensa atividade sintética são cubóides e apresentam citoplasma muito
basófilo, porém em estado pouco ativo tornam-se achatados e a basofilia citoplasmática
diminui. Os osteoblastos sintetizam a parte orgânica da matriz óssea (colágeno tipo I,
proteoglicanas e glicoproteínas adesivas) chamada osteóide. Os osteoblastos tem a
capacidade de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da parte orgânica
da matriz óssea. Os osteoblastos se dispõem nas superfícies ósseas lado a lado, num arranjo
que lembra um epitélio simples, (fig. 1). Uma vez aprisionado pela matriz recém
sintetizada, o osteoblasto passa a ser chamado de osteócito. A matriz se deposita ao redor
do corpo da célula e de seus prolongamentos, formando assim as lacunas e canalículos.
Osteoclastos
São células móveis, gigantes, extensamente ramificadas, com partes dilatadas
contendo de 6 a mais de 50 núcleos, (fig. 1). Freqüentemente, nas áreas de reabsorção de
tecido ósseo encontram-se porções dilatadas dos osteoclastos, colocadas em depressões da
matriz escavadas pela ação enzimática e conhecidas como lacunas de Howship. Os
osteoclastos secretam ácido (H+), colagenase e outras enzimas que atacam a matriz e
liberam Ca+2.
Matriz óssea
Formada por uma parte orgânica e uma parte inorgânica, (fig. 1). A parte inorgânica
representa 50% da matriz óssea e possui fosfato, cálcio, bicarbonato, magnésio, potássio,
sódio e citrato. O cálcio e o fosfato são os íons predominantes e formam os cristais de
hidroxiapatita de composição: Ca10(PO4)6(OH)2. Existe uma capa de hidratação formada por
água e íons em volta da superfície do cristal. Esta capa facilita a troca de íons entre o cristal
e o líquido intersticial. A parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas (95% da
parte orgânica da matriz) constituídas de colágeno tipo I e por pequena quantidade de
proteoglicanas e glicoproteínas adesivas. A associação da hidroxiapatita com fibras
colágenas é responsável pela resistência e dureza do tecido ósseo.
Fig. 1_ Composição do
tecido ósseo. Os
osteoblastos sintetizam a
matriz orgânica (amarelo
pontilhado) que sofre
mineralização se
transformando na matriz
óssea. Os osteócitos são os
osteoblastos que foram
envolvidos pela matriz
óssea. Os osteoclastos
digerem a matriz óssea e se
situam nas lacunas de
Howship.
Periósteo e endósteo
O periósteo recobre a superfície externa dos ossos, (fig. 2). A camada mais superficial
do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de Sharpey
são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram no tecido ósseo prendendo
firmemente o periósteo ao osso. Na sua porção profunda (em contato com o osso), o
periósteo é mais celular e apresenta células osteogênicas morfologicamente parecidas com
os fibroblastos. As células osteogênicas se multiplicam por mitose e se diferenciam em
osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos e reparação de
fraturas.
O endósteo recobre a superfície interna dos ossos, (fig. 2). O endósteo é geralmente
constituído por uma camada de células osteogênicas achatadas revestindo o osso esponjoso,
o canal medular, os canais de Havers e os de Volkman.
As principais funções do periósteo e do endósteo são a nutrição do tecido ósseo e o
fornecimento de novos osteoblastos para o crescimento e recuperação do osso.
Fig. 2_ Diagrama de um osso longo e suas partes constituintes.
Variedades de tecido ósseo
Macroscopicamente
Um osso serrado é formado por partes sem cavidades visíveis (osso compacto) e por
partes com muitas cavidades intercomunicantes (osso esponjoso ou trabecular), (fig. 2).
As cavidades do osso esponjoso no canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupadas
pela medula óssea. As extremidades dos ossos longos (epífises) são formadas por osso
esponjoso com uma delgada camada superficial compacta. A sua parte cilíndrica (diáfise) é
quase totalmente compacta, com pequena quantidade de osso esponjoso em sua parte
profunda, delimitando o canal medular. Os ossos curtos por sua vez possuem um centro
esponjoso, sendo recobertos em toda a sua periferia por uma camada compacta. Por fim, os
ossos chatos possuem duas camadas de osso compacto (tábuas interna e externa) separadas
por osso esponjoso (nesta localização o corpo esponjoso recebe o nome de díploe).
Histologicamente
Histologicamente existem dois tipos de tecido ósseo: imaturo ou primário (as fibras
colágenas se dispõe irregularmente, sem orientação definida, conseqüentemente não
apresentando lamelas) e maduro ou secundário ou lamelar (as fibras colágenas se
organizam em lamelas, que adquirem uma disposição peculiar).
O tecido ósseo primário é o primeiro tecido ósseo que aparece, sendo substituído
gradativamente por tecido ósseo lamelar (secundário). Apresenta fibras colágenas dispostas
em várias direções sem organização definida, tem menor quantidade de minerais e maior
porcentagem de osteócitos que o tecido ósseo secundário. No adulto persiste próximo às
suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção dos
tendões.
O tecido ósseo secundário é o tipo geralmente encontrado no adulto. Possui fibras
colágenas organizadasem lamelas de 3 a 7 µm de espessura. As lacunas contendo
osteócitos estão geralmente situadas entre as lamelas ósseas, e separando grupos de lamelas
ocorre freqüentemente o acúmulo de substância cimentante. Na diáfise dos ossos, as
lamelas ósseas se organizam em arranjo típico, constituindo os sistemas de Havers
(ósteons), sistemas circuferenciais interno e externo, e os sistemas intermediários, (fig. 2):
1. sistema de Havers (ósteon) _ é constituído por um cilindro longo, às vezes
bifurcado, paralelo à diáfise e formado por quatro a vinte lamelas ósseas
concêntricas. No centro deste cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo
(canal de Havers) contendo vasos e nervos, (fig. 2). Os canais de Havers
comunicam-se entre si, com o canal medular e com a superfície externa do osso, por
meio de canais transversais oblíquos chamados canais de Volkman, (fig. 2). Os
canais de Volkman atravessam as lamelas ósseas. Os sistemas de Havers estão em
constante renovação, mesmo no adulto, de modo que é comum encontrar sistemas
em formação com apenas algumas lamelas e canal central de grande diâmetro.
2. sistemas circunferenciais interno e externo _são constituídos por lamelas ósseas
paralelas entre si, formando duas faixas: uma situada na parte interna do osso (em
volta do canal medular) e outra na parte mais externa (próximo ao periósteo). Entre
os dois sistemas circunferenciais encontram-se os sistemas de Havers e os sistemas
intermediários.
3. sistemas intermediários _ formados principalmente por restos de sistemas de Havers
que foram parcialmente destruídos durante o crescimento do osso. Localizam-se
entre os sistemas de Havers apresentando-se como grupos irregulares de lamelas
geralmente de forma triangular.
Formação do tecido ósseo (ossificação)
O tecido ósseo pode ser formado por: ossificação intramembranosa (a partir de uma
membrana de tecido conjuntivo), ou ossificação endocondral (a partir de um modelo
cartilaginoso). O primeiro osso a ser formado é constituído de tecido ósseo primário, que a
seguir é removido e substituído por tecido ósseo secundário.
Ossificação intramembranosa
É assim chamada por surgir no interior de membranas do tecido conjuntivo (fig. 3).
Forma os ossos frontal, parietal, partes do occipital, temporal, maxilares superior e inferior.
O local da membrana conjuntiva onde a ossificação começa é chamado centro de
ossificação primária e inicia-se com a diferenciação de células mesenquimatosas que se
transformam em grupos de osteoblastos. Estes sintetizam o osteóide (matriz ainda não
mineralizada) que logo se mineraliza e engloba alguns osteoblastos que se transformam em
osteócitos. A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o
endósteo e o periósteo. Durante o processo de formação do osso formam-se cavidades
separadas por traves que são penetradas por vasos sanguíneos e células mesenquimatosas
indiferenciadas que vão originar a medula óssea. Os vários centros de ossificação crescem
radialmente, acabando por substituir a membrana conjuntiva preexistente (o crânio dos
recém-nascidos revela áreas moles – fontanelas – onde as membranas conjuntivas ainda não
foram substituídas por tecido ósseo).
Fig. 3_ Ossificação intramembranosa.
Ossificação endocondral
Têm início sobre uma peça de cartilagem hialina e forma os ossos curtos e longos.
Primeiro ocorre hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos
tabiques, sua mineralização e a morte dos condrócitos. Segundo, as cavidades previamente
ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas
vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-se em osteoblastos que
depositarão matriz óssea sobre os tabiques da cartilagem calcificada.
No processo de formação dos ossos longos, (fig. 4), o molde cartilaginoso possui uma
parte média estreitada e as extremidades dilatadas, correspondendo respectivamente à
diáfise e às epífises do futuro osso. O primeiro tecido ósseo a aparecer no osso longo é
formado por ossificação intramembranosa do pericôndrio que reveste a parte média da
diáfise, formando um cilindro (colar ósseo). Os condrócitos envolvidos pelo colar ósseo
hipertrofiam e posteriormente morrem por apoptose, e a matriz da cartilagem se mineraliza.
Vasos sanguíneos do periósteo penetram na cartilagem calcificada levando células
osteogênicas do periósteo que se diferenciam em osteoblastos. Os osteoblastos iniciam a
síntese da matriz óssea que logo se mineraliza na parte média da diáfise formando uma
região chamada centro de ossificação primário. Forma-se assim, tecido ósseo primário
sobre os restos da cartilagem calcificada. Desde o início da formação do centro primário
surgem osteoclastos e ocorre absorção do tecido ósseo formado no centro da cartilagem,
formando o canal medular. À medida que se forma o canal medular, células sanguíneas
originadas de células hematógenas multipotentes (células tronco) trazidas pelo sangue dão
origem à medula óssea. Mais tarde formam-se nas epífises (não simultaneamente) os
centros de ossificação secundários. Esses centros são semelhantes ao centro primário da
diáfise, mas seu crescimento é radial ao invés de longitudinal. A porção central do osso
formado nos centros secundários (nas epífises) também contém medula óssea. A formação
de tecido ósseo reduz o tecido cartilaginoso a dois locais: cartilagem articular (persistirá por
toda a vida) e a cartilagem de conjugação ou disco epifisário (fica entre o tecido ósseo das
epífises e da diáfise, e é responsável pelo crescimento longitudinal dos ossos,
desaparecendo por ossificação aos 20 anos de idade). A matriz óssea calcifica-se e
aprisiona osteoblastos, que se transformam em osteócitos, formando assim espículas ósseas,
com uma parte central de cartilagem calcificada e uma parte superficial de tecido ósseo
primário.
Crescimento e remodelação dos ossos
O crescimento ósseo consiste na formação de tecidos ósseos novos, associados à
reabsorção parcial de tecido já formado, de modo a manter a sua forma enquanto crescem.
Os ossos chatos crescem por formação de tecido ósseo pelo periósteo situado entre as
suturas e na face externa do osso, enquanto ocorre reabsorção na face interna. Desse modo
o tecido ósseo responde, por exemplo, ao crescimento do encéfalo, formando uma caixa
craniana de tamanho adequado.
Nos ossos longos as epífises aumentam de tamanho devido ao crescimento radial da
cartilagem de conjugação (disco epifisário), acompanhado por ossificação endocondral. A
diáfise cresce em extensão pela atividade dos discos epifisários e, em espessura pela
formação de tecido ósseo na superfície externa da diáfise, com reabsorção na superfície
interna. Esta reabsorção aumenta o diâmetro do canal medular.
Nos adultos também existe remodelação dos ossos, e estima-se que a remodelação nas
crianças pequenas seja 200 vezes mais rápida que nos adultos.
Fig. 4_ Formação de um osso longo a partir de um modelo cartilaginoso.
Cartilagem hialina, pontilhado; cartilagem calcificada, negra; tecido ósseo, traços
oblíquos.
Reparação das fraturas
Nos locais de fratura óssea, ocorre hemorragia pela lesão dos vasos sanguíneos,
destruição da matriz óssea e morte das células ósseas. Os macrófagos removem o coágulo
sanguíneo e os restos celulares e da matriz. O periósteo e o endósteo próximos à área
fraturada proliferam e formam um colar rico em células osteogênicas ao redor e entre as
extremidades ósseas rompidas. Neste local logo se forma tecido ósseo primário (imaturo),
tanto pela ossificação endocondral de pequenos pedaços de cartilagem que aí se formam,
como também por ossificaçãointramembranosa. Após algum tempo forma-se um calo
ósseo que envolve a extremidade dos ossos fraturados (o calo ósseo é constituído por tecido
ósseo imaturo que une provisoriamente as extremidades do osso fraturado). Este calo é
posteriormente remodelado e completamente substituído por tecido ósseo maduro
(secundário ou lamelar), (fig. 5).
Papel metabólico do tecido ósseo
O esqueleto contém 99% do cálcio do organismo, funcionando como uma reserva
desse íon. Existe um intercâmbio contínuo entre o cálcio do plasma sanguíneo e o dos
ossos, de modo a manter a concentração de cálcio no sangue (calcemia) constante. Existem
dois mecanismos de mobilização do cálcio depositado nos ossos:
1. primeiro _ simples transferência dos íons dos cristais de hidroxiapatita
Ca10(PO4)6(OH)2 para o líquido intersticial, do qual o cálcio passa para o sangue.
Esse mecanismo é puramente físico, e ocorre principalmente nas lamelas ósseas
Fig. 5_ Desenhos esquemáticos mostrando o processo de reparação da fratura,
por formação de tecido ósseo a partir do endósteo e do periósteo.
mais jovens do tecido esponjoso. As lamelas ósseas mais antigas e muito
calcificadas possuem o papel principal de suporte e sustentação.
2. segundo _ é mais lento que o primeiro mecanismo. O paratormônio (hormônio da
paratireóide) atua sobre receptores protéicos na membrana dos osteoblastos que
deixam de sintetizar colágeno e iniciam a secreção do fator estimulador dos
osteoclastos. Os osteoclastos sofrem mitose e aumentam a reabsorção da matriz
óssea, liberando fosfato de cálcio e elevando a calcemia. A concentração de (PO4)-3
por sua vez, não aumenta no sangue, pois o paratormônio acelera a excreção renal
dos íons fosfato. A calcitonina (produzida pela tireóide) inibe a reabsorção da
matriz inibindo a ação dos osteoclastos e conseqüentemente impedindo a
mobilização do cálcio (apresenta efeito contrário ao do paratormônio).
Articulações
Os ossos unem-se uns aos outros para constituir o esqueleto, por meio de estruturas
formadas por tecido conjuntivo: as articulações. As articulações podem ser classificadas
como diartroses (permitem grandes movimentos dos ossos) e sinartroses (não ocorrem
movimentos ósseos ou ocorrem apenas movimentos muito limitados).
Existem três tipos de sinartroses:
1. sinostoses _ os ossos são unidos por tecido ósseo nas pessoas de idade avançada, ou
por tecido conjuntivo denso na criança e no adulto jovem. Estas articulações são
desprovidas de movimento e unem os ossos chatos do crânio.
2. sincondroses _ apresentam movimentos limitados, e as peças ósseas são unidas por
cartilagem hialina. Encontram-se, por exemplo, na articulação da primeira costela
com o externo.
3. sindesmoses _ o tecido que une os ossos é conjuntivo denso ou fibrocartilagem, de
modo que estas articulações exibem algum movimento. São exemplos a sínfise
pubiana, e a articulação tibiofibular inferior.
As diartroses são articulações dotadas de grande mobilidade, geralmente encontradas
unindo os ossos longos. Nas diartroses existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas,
delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. As cápsulas das diartroses, em
geral são constituídas por duas camadas, uma externa: camada fibrosa, e uma interna:
camada ou membrana sinovial. As células da camada sinovial sintetizam o líquido sinovial.
O líquido sinovial é um dialisado do plasma sanguíneo contendo elevado teor de ácido
hialurônico (uma glicosaminoglicana), e que transporta substâncias entre a cartilagem
articular (avascular e sem pericôndrio) e o sangue dos capilares da membrana sinovial.
Nutrientes e O2 passam do sangue para a cartilagem articular e CO2 difunde-se em sentido
contrário. O movimento de água com nutrientes e gases dissolvidos, é desencadeado pelo
uso da articulação. Esse movimento de líquido é essencial para a nutrição da cartilagem e
para as trocas de O2 e CO2 entre a cartilagem e o líquido sinovial, (fig. 6).
Fig. 6_ Desenho esquemático de 
uma diartrose.