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APOSTILA NUTRIÇÃO HUMANA II Sistema Digestório O sistema digestório humano compreende uma diversidade de órgãos tubulares por onde o alimento é digerido e absorvido. Entre os órgãos do sistema digestório encontra-se a cavidade oral, faringe, esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso. Além desses órgãos tubulares, outros órgãos também auxiliam no processo digestivo como o pâncreas, vesícula biliar e fígado (GUYTON, 2011). O processo digestivo se inicia na boca (cavidade oral). Na boca o alimento passa por um processo de digestão mecânica, realizado pelo movimento da língua (músculo) e a ação dos dentes (trituração e maceração) e por um processo de digestão química por conta da ação enzimática contida na saliva (amilase salivar) (GABOARDI, 2009) Após o alimento ser deglutido, passando pelo esôfago, órgão tubular que transporta o alimento por movimentos peristálticos, o bolo alimentar chega ao estômago, passando pela válvula cárdia que possui a função de evitar o refluxo do alimento para o esôfago. A presença do bolo alimentar no estômago estimula as células do epitélio glandular a secretarem o suco gástrico, formado por ácido clorídrico e pepsina, que faz a digestão química (principalmente de proteínas) enquanto o movimento peristáltico estomacal realiza a movimentação do quimo. Ao final do estômago há uma válvula que não permite a passagem direta do alimento para o intestino delgado (piloro), possibilitando junto com a válvula cárdia que o alimento permaneça no estômago por tempo suficiente para a digestão proteica. A válvula pilórica ao relaxar permite a passagem do quimo para o duodeno (primeira porção do intestino delgado) que recebe a excreção de substâncias pancreáticas e biliares que darão continuidade ao processo de digestão química (principalmente lipídeos e carboidratos). 19 O pâncreas é uma glândula com função anfícrina, pois desenvolve a função de glândula endócrina (produção e secreção de insulina e glucagon) e exócrina (produção e secreção do suco pancreático, contendo enzimas e bicarbonato). A porção exócrina do pâncreas é a que possui auxílio na digestão sendo o suco pancreático, constituído de enzimas (amilase, tripsina, quimiotripsina, lipase, entre outras) que farão a digestão química de mais proteínas, carboidratos e lipídeos. O bicarbonato constitui um sistema tampão natural do organismo, ou seja, controla o pH do quimo vindo do estômago, que está por volta de 2,0 a 2,5, deixando dessa forma o quimo com um pH mais alcalino para ser digerido no intestino. O suco biliar auxilia na digestão de lipídeos emulcificando-as e possibilitando uma melhor absorção dos lipídeos pelos enterócitos (células do epitélio intestinal), sua produção ocorre nos hepatócitos e o armazenamento ocorre na vesícula biliar (GABOARDI, 2009). Ainda no intestino delgado (Jejuno e íleo) há a produção pelo epitélio intestinal do suco entérico, formado por enzimas digestivas (proteases, lactases, sacarases, maltases, carboxipeptidases, entre outras). A absorção dos nutrientes provenientes das reações enzimáticas digestivas ocorre no intestino delgado, por intermédio das microvilosidades intestinais, projeções do epitélio intestinal que aumentam a superfície de contato entre intestino e nutrientes a serem absorvidos. No intestino grosso o processo de digestão tem seu término. Nesse órgão acontece a produção das fezes (restos alimentares do processo digestivo) que é auxiliada pela microbiota entérica, que fermentam esses compostos químicos que não foram absorvidos. Muitos nutrientes, como vitaminas, tornam-se biodisponíveis a serem absorvidos pelo intestino apenas após sua passagem pelo metabolismo das bactérias colonizadoras do intestino. Entre a microbiota existente no intestino podemos citar: Escherichia coli, Lactobacillus sp. e bifidobactérias. Além de nutrientes o intestino grosso também proporciona ao organismo a absorção de água. O processo digestivo termina com a eliminação das fezes (evacuação) pelo ânus, que relaxam as pregas anais (musculatura) possibilitando a eliminação das fezes (GUYTON, 2011). Esôfago - endoscopia O que é o esôfago? O esôfago é um órgão tubular, com cerca de 20 cm de comprimento, cuja função é transportar o alimento ao estômago. Este transporte é feito através de movimentos peristálticos. Na junção entre o esôfago e o estômago, está o esfíncter esofágico, que se abre quando o bolo alimentar se aproxima, permitindo sua passagem ao estômago. No restante do tempo, este esfíncter fica fechado para impedir a volta de conteúdo do estômago para o esôfago (refluxo). O que é o estômago? O estômago é um órgão em forma de saco, que tem funções mecânicas e químicas na digestão. Segundo os estudiosos, a etimologia da palavra é proveniente do grego stómakhos (derivado de stóma = boca, orifício). O estômago situa-se entre o esôfago e o duodeno. Em humanos, o estômago tem um volume de cerca de 50 mL quando vazio. Depois de uma refeição, ele geralmente se expande para suportar cerca de 1 litro de comida, [SHERWOOD, Lauralee (2004) ] mas ele pode expandir até 4 L de fato. As funções mecânicas do estômago são: 1. reservatório de alimento (a parte superior do órgão relaxa sua musculatura, aumentando sua capacidade e acomodando o alimento que está chegando); 2. mistura (a parte inferior, através de movimentos decorrentes da ação de músculos da sua parede, mistura o alimento com o suco digestivo produzido pelo estômago); 3. esvaziamento (liberação dos alimentos já parcialmente digeridos para o duodeno, que é a primeira porção do intestino delgado. Neste ponto, o alimento apresenta uma consistência semilíquida e é chamado de quimo). As funções químicas do estômago são: 1. produção de ácido clorídrico, que age sobre todos os tipos de alimentos, acidificando-os. A mucosa do estômago tem uma roteção especial contra este ácido, impedindo que, em condições normais, suas células sofram inflamações(o que pode levar a ulceração - ferida da parede do órgão); 2. produção do pepsinogênio, que, em contato com o meio ácido do estômago, transforma-se em pepsina, enzima que digere (quebra) as proteínas; 3. secreção do fator intrínseco, que permite a captação da itamina B12 da dieta. O que é a vesícula biliar? A vesícula biliar é uma bolsa situada junto ao fígado onde fica armazenada a bile, um fluido amarelo-esverdeado produzido no fígado que possui propriedades detergentes (emulsificantes) e é rico em ácidos biliares conjugados, sais inorgânicos, proteínas e pigmentos (ex: bilirrubina – responsável pela coloração das fezes). Após uma refeição, a vesícula libera a bile no intestino delgado, onde ela ajuda a digerir gorduras. Por dia, cerca de 880 mL de bile são secretados pela vesícula. O que é o intestino delgado? O intestino delgado é um órgão tubular, com aproximadamente 7 metros de comprimento, que serve para complementar a digestão dos alimentos e, principalmente, para promover sua absorção. O tempo que o alimento leva para percorrer todo o intestino delgado é aproximadamente 12 horas. O intestino delgado pode ser dividido em três partes: o duodeno, o jejuno e o íleo. Função Exócrina A porção exócrina é responsável pela produção do suco pancreático - rico em bicarbonato, sódio, potássio, cloro, etc. Este também é rico em enzimas digestivas (amilase e a lipase pancreáticas, a tripsina e as peptidases) e é transportado até o duodeno através de um ducto excretor. Função Endócrina A porção endócrina do pâncreasrepresenta de 1% a 2% do total do órgão e é composta por pequenos conjuntos de células (ilhotas de Langerhans) dispersos pelo órgão que produzem hormônios. Os hormônios pancreáticos são: a insulina, o glucagon, a somatostina e o polipeptídeo pancreático. Eles participam do controle da glicemia (taxa de glicose – açúcar – no sangue). Esquema: Fígado, vesícula biliar, pâncreas e duodeno O que é o pâncreas? O Pâncreas é uma glândula mista (endócrina e exócrina) que derrama seu conteúdo enzimático no duodeno, colaborando com a digestão alimentar. Também secreta no sangue importantes hormônios que participam do metabolismo dos carboidratos. 1: Visão microscrópica do intestino de coelho. 2: Microvilosidades intestinais - ampliação. Corte transversal do duodeno Esquema: Microvilosidades do intestino delgado O que é o duodeno ? O duodeno é a primeira porção do intestino delgado, que tem continuidade com o estômago a partir do piloro gástrico. Seu revestimento mucoso ("pele" que reveste internamente todo o tubo digestivo), com muitas pregas (vilosidades e microvilosidades), aumenta de forma importante a superfície de contato do órgão com o quimo, maximizando as funções digestivas e de absorção intestinal. O que são as microvilosidades? As microvilosidades ou microvilos são projeções citoplasmáticas da superfície da célula recorbertas por uma membrana que tem seu interior formado por filamentos de actina. As microvilosidades, muito frequentes em células epiteliais que revestem órgãos em que há muita absorção de líquido e moléculas - como por exemplo, o epitélio do intestino delgado - formam um padrão de dobras, cavidades e projeções semelhantes a dedos, resultando em um extraordinário aumento de superfície para um cilindro regular. Os microvilos não são visíveis individualmente ao microscópio de luz, entretanto, conjuntos de microvilos podem ser vistos na forma de uma faixa de coloração diferente na superfície apical das células epiteliais. No caso do intestino delgado esse conjunto recebe o nome de bordadura estriada. No duodeno, as células intestinais secretam enzimas e outras substâncias importantes para a digestão. Nele desembocam os ductos que trazem os sucos digestivos produzidos pelo fígado (bile) e pelo pâncreas (suco pancreático). É aqui que se completa a função digestiva, dando-se início à absorção, quando o alimento, então, é impulsionado para a segunda parte do intestino delgado - o jejuno. As moléculas digeridas dos alimentos, como também a água e sais minerais, são absorvidos através da parede do intestino delgado. O material absorvido atravessa a mucosa, atinge as veias do sistema circulatório e é então levado a outras partes do corpo (principalmente para o fígado) para ser armazenado ou sofrer outras modificações químicas. O processo de absorção varia de acordo com o tipo de nutriente - carboidratos, gorduras e proteínas. A parte não digerida (fibras) é levada ao intestino grosso. O que é o peristaltismo? O peristaltismo, descoberto por Ernest Starling e William Bayliss, é uma série de contrações musculares organizadas e involuntárias, impulsionada pela musculatura lisa e coordenada pelo sistema nervoso autônomo, que empurra o alimento (também denominado bolo alimentar, quimo) ao longo do TGI durante os processos digestivos. O que é o Trato Grastrintestinal (T.G.I)? O Trato Gastrintestinal (T.G.I.) é um dos maiores órgãos do corpo, estende-se da boca ao ânus, e é especializado em extrair os macronutrientes (carboidratos, proteínas e lipídios) e água dos alimentos, e em absorver os oligoelementos (monossacarídeos, ácidos graxos e aminoácidos) e micronutrientes (vitaminas e minerais) necessários ao organismo. Também serve como uma barreira física e imunológica contra os microrganismos, antígenos potenciais ou qualquer material estranho consumido com os alimentos ou formado durante sua passagem pelo TGI. A digestão dos alimentos é realizada pela hidrólise (quebra) de moléculas complexas (macronutrientes) em unidades simples (oligoelementos), que podem ser absorvidas e utilizadas pelas células. Esta hidrólise é desencadeada através da ação de enzimas e outras secreções do TGI e de outros órgãos denominados anexos. Os movimentos peristálticos iniciam-se no esôfago e terminam no reto, sendo bastante similares às contrações musculares do baixo- ventre de uma serpente ao locomover-se. Assista ao vídeo acima, mostrando o peristaltismo intestinal. Fígado O que é o fígado? O fígado é um dos maiores órgãos do corpo humano (pesa cerca de 1.5 Kg), e fica localizado no lado direito do abdome, protegido pelas costelas inferiores. É responsável por mais de 5.000 funções mantenedoras da vida e produz a maioria das proteínas utilizadas pelo resto do corpo, além de remover substâncias danosas ao organismo. O fígado também produz a bile, que é transportada ao intestino delgado para ajudar no processo de digestão das gorduras. Entre suas inúmeras funções, o fígado auxilia no processamento do colesterol, na manutenção da taxa de açúcares no sangue e no metabolismo de medicamentos. O que é o intestino grosso? O intestino grosso é a última seção do tubo digestivo. Tem duas funções principais: absorver a água do material não digerido (originando as fezes) e armazenar as fezes, até que elas sejam expelidas através do ânus. O intestino grosso engloba o ceco (parte contínua ao intestino delgado), o cólon (onde ocorre a absorção de água) e o reto (reservatório da matéria fecal). DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS COMPONENTES DA DIETA Além da água a alimentação deve fornecer combustíveis metabólicos (principalmente carboidratos e lipídeos), proteínas (para crescimento e reciclagem de proteínas teciduais), fibras, minerais (elementos com funções metabólicas específicas), vitaminas e ácidos graxos essenciais (compostos orgânicos necessários em pequenas quantidades para funções metabólicas e fisiológicas essenciais). Os alimentos com alto teor de fibra são benéficos para a função intestinal. A fibra alimentar reduz o tempo que o alimento leva para ser digerido e eliminado e, por essa razão, previne a constipação e possivelmente são fatores de proteção contra doenças diverticulares e contra o câncer do cólon. As funções dos carboidratos são: 1- Armazenamento energético – o amido e o glicogênio são os carboidratos responsáveis pelo armazenamento de energia dos animais e vegetais. 2- Produção de energia – os carboidratos são as principais fontes de energia. 3. Estruturais – todos os componentes celulares são formados por um carboidrato, e eles formam bases necessárias para a estruturação das células. Os lipídios são fornecedores de calorias (energia) e de ácidos graxos, substâncias muito importantes em nosso organismo, quando consumidas na quantidade certa e sem exageros. Eles auxiliam na absorção de vitaminas A, D, E, K. Porém há os ácidos graxos benéficos, que são os monoinsaturados (ômega 9) e os poliinsaturados (ômega 3 e 6); e os ácidos graxos prejudiciais (gordura trans e ácidos graxos saturados). A palavra proteína vem do vocábulo grego “protos”, e significa primeiro elemento. As proteínas são elementos essenciais para o crescimento e reparação, funcionamento e estrutura de todas as células vivas. Hormonais, como a insulina, que controlam o açúcar sanguíneo; enzimas, como as amilases, lipases e proteaes que são cruciais na digestão dos alimentos; anticorpos,que nos ajudam a combater as infecções, proteínas musculares, que nos permitem a contração, etc. Assim, as proteínas são efetivamente essenciais à vida! Elas também são essenciais em dietas para perder gordura e em exercícios físicos. O sistema digestório transforma proteínas, lipídeos e carboidratos em moléculas menores, a fim de permitir a entrada desses alimentos nas células. Esse processo é chamado de digestão e realizado com auxílio de enzimas digestivas. DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS: As principais características são: • Reação de hidrólise: quebra de componentes maiores em menores; • Oligossacarídeos, mono e dissacarídeos; Os Oligossacarídeos possuem várias cadeias monossacarídicas, unidas por ligações glicosídicas; Os Monossacarídeos (Galactose, frutose e glicose=absorção direta); Dissacarídeos (Maltose, Sacarose e lactose=necessitam de enzimas específicas), já os Polissacarídeos necessitam da amilase pancreática e outras enzimas. • As hidrólises do amido pela amilase salivar e pancreática catalisam hidrólise aleatória de ligações glicosídicas alfa 1-4, resultando em dextrinas e a seguir em uma mistura de glicose, maltose e isomaltose (a partir dos pontos de ramificação da amilopectina). Digestão e absorção de carboidratos no Intestino Delgado As funções do intestino delgado incluem: completar a digestão, absorção e secreção. O duodeno é a primeira porção, proximal, do intestino delgado, que se estende do piloro (gastroduodenal) ao jejuno. Nessa parte realiza-se a digestão do quimo (transformação do bolo alimentar no estômago) pela ação do suco entérico que contém enzimas, como a enteroquinase, hormônios como a secretina, estimulando a secreção de suco pancreático e bile. Estas substâncias vão processar quimicamente as proteínas, lipídeos, carboidratos, vitaminas e todas as substâncias ingeridas e necessárias ao metabolismo energético. Pela ação do suco entérico e dos movimentos peristálticos, o quimo é transformado em quilo. Além das enzimas faladas, existem outras como: Oligossacaridases, Dissacaridases (Maltase, Sacarase, Isomaltose e lactose). Essas enzimas encontram-se localizadas na bordadura em escova das células da mucosa intestinal, onde os monossacarídeos resultantes e outros originados da alimentação são absorvidos. Glicose e galactose são absorvidas por um processo de sódio- dependente. Elas são carreadas pela mesma proteína transportadora (SGLT1) e competem, uma com a outra, em relação à absorção intestinal. Outros monossacarídeos são absorvidos por difusão mediada por um carregador. Como não são transportados ativamente, frutose e açúcares alcoóis são apenas absorvidos a favor de seu gradiente de concentração e, após uma ingestão moderadamente elevada, alguns permanecem no lúmen intestinal, atuando como substrato para fermentação bacteriana a partir do final do íleo. Assim existem 2 mecanismos separados para absorção de monossacarídeos no intestino delgado. O papel do GLTUT2 é facilitar a saída de monossacarídeos da célula para os compartimentos intersticial e capilar, completando assim o processo de absorção. A captação de monossacarídeos do lúmen para a célula intestinal é efetuada por dois mecanismos: • Transporte passivo (difusão facilitada): O movimento da glicose está “a favor” do gradiente de concentração (de um compartimento de maior concentração de glicose para um compartimento de menor concentração). A difusão facilitada é mediada por um sistema de transporte de monossacarídeos do tipo Na+− independente. • Transporte ativo: A glicose é captada do lúmen para a célula epitelial do intestino por um co− transportador Na+−monossacarídeo (SGLT). É um processo ativo indireto cujo mecanismo é envolve a (Na+−K+)−ATPase (bomba de (Na+−K+), que remove o Na+ da célula, em troca de K+, com a hidrólise concomitante de ATP. O mecanismo tem alta especificidade por D-glicose e D-galactose. Após a absorção, a glicose no sangue aumenta e as células β das ilhotas pancreáticas secretam insulina que estimula a captação de glicose principalmente pelo tecido adiposo e muscular. O fígado, o cérebro e os eritrócitos, não necessitam de insulina para captação de glicose por suas células (tecidos insulino−independentes). Outros hormônios e enzimas, além de vários mecanismos de controle, são importantes na regulação da glicemia. A frutose e a galactose somente são convertidas em glicose no fígado. Obs: O transporte da frutose (através do GLUT 5) não é muito eficiente, não permitindo sua total absorção. Sendo assim, uma grande quantidade de frutose na dieta pode causar diarréia. DEGRADAÇÃO ANORMAL DE DISSACARÍDEOS Causas: Doenças intestinais, má-nutrição, drogas que danificam a mucosa intestinal, idade deficiência de enzimas digestivas. • Intolerância à lactose deficiência de lactase (75% de adultos no mundo, principalmente descendentes de africanos e asiáticos). • Deficiência de sacarase (10% dos esquimós). DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDEOS: Os principais lipídios da dieta são os triacilgliceróis, e em uma menor extensão, os fosfolipídeos. Tratam-se de moléculas hidrofóbicas e devem ser hidrolisadas e emulsificadas em gotículas bem pequenas (micelas), antes que possam ser absorvidas. A digestão começa no estômago, catalisada pela lípase estável em meio ácido que degradam os triacilglicerídeos da dieta. Essas lípases ácidas desempenham um papel importante em neonatos (recém nascidos), para os quais a gordura do leite é a principal fonte de calorias. A pouca solubilidade em água dos lipídeos traz problemas para a digestão por que os substratos não ficam facilmente acessíveis às enzimas digestivas da fase aquosa. Além disso, a maioria dos produtos da digestão de lipídeos são também lipídeos com pouca solubilidade em água, de forma que tendem a formar agregados, que dificultam a absorção eficiente. Estes problemas são resolvidos por 1) geração/secreção de moléculas surfactantes, que aumentam a área de interface entre as fases aquosa e lipídica; 2) Solubilização de lipídeos com detergentes. Portanto mudanças no estado físico de lipídeos estão intimamente ligadas a mudanças químicas durante a digestão e absorção. FASES DA DIGESTÃO DE LIPÍDEOS: Pelo menos 5 fases da digestão de lipídeos podem ser diferenciadas: 1) Hidrólise de triacilgliceróis e ácidos graxos livres e monoacilgliceróis no lúmen do trato gastrointestinal; 2) dolubilização de lipídeos por detergentes (ácidos biliares) e transporte do lúmen intestinal para a superfície das células do epitélio de revestimento; 3) Captação de ácidos graxos livres e monoacilgliceróis pela célula epitelial e síntese de triacilgliceróis; 4) acondicionamento de triacilgliceróis recém-sintetizados em glóbulos especiais ricos em lipídeos, chamados quilomícrons; 5) Exocitose dos quilomícrons das células epiteliais intestinais na linfa. A hidrólise de triacilgliceróis é iniciada no estômago por lipases lingual e gástrica. Digestão gástrica pode ser responsável por até 30% da hidrólise total de triacilgliceróis. Todavia a velocidade de hidrólise é baixa, pq os triacilgliceróis ingeridos formam gotículas de lipídeos, com uma área de interface limitada, a qual lipases podem adsorver. Entretanto algumas moléculas de lipases adsorvem e hidrolisam triacilgliceróis em ácidos graxos e diacilgliceróis, o que converte um composto imiscível em água emprodutos com grupos polares e apolares. Estes produtos superfície-ativos adsorvem espontaneamente a interface água-lipídeo e confere uma superfície hidrofílica às gotículas lipídicas, fornecendo assim um aumento na área de interface. Qualquer aumento na área de interface produz dispersão da fase lipídica em gotículas menores (emulsificação) e fornece mais pontos para adsorção de moléculas de lipase. A dispersão de lipídeos em gotículas menores é tb ajudada pelos movimentos peristálticos e de mistura do estômago. O quimo gástrico é liberado no duodeno geralmente contém apenas gotículas de gordura de 2mm de diâmetro. DIGESTÃO POR LIPASES PANCREÁTICAS: Três enzimas hidrolíticas são encontradas no suco pancreático secretado no duodeno: lipase−pancreática, colesterol−esterase e fosfolipase A2. A lipase−pancreática catalisa a hidrólise dos triacilgliceróis com a formação de 2−monoglicerol e 2 ácidos graxos: O suco pancreático contém um lipídeo esterase inespecífica (colesterol esterase) que age sobre colestreil ésteres, monoacilgliceróis ou outros ésteres de lipídeos, como ésteres de vitamina A com ácidos carboxílicos. Em contraste com a triacilglicerol lipase, esta esterase requer ácidos biliares para sua atividade. Fosfolipídeos são hidrolisados por fosfolipases específicas. O suco pancreático é rico em pró-fosfolipase A2. Como outras pró- enzimas pancreáticas são ativadas por tripsina. Fosfolipase A2 requer ácidos biliares para sua atividade. A colipase, um co-fator protéico também produzido pelo pâncreas, é essencial na estabilização da lipase, não permitindo sua desnaturação ou inibição pelos sais biliares. Os ésteres de colesteril ingeridos na dieta são emulsificados pelos sais biliares e, então, hidrolisados pela colesterol−esterase a colesterol e ácidos graxos livres: Éster de colesteril + H2O → −esteraseColesterolcolesterol + ácido graxo A fosfolipase A2, secretada na forma de pró-enzima e ativada pela tripsina, catalisa a hidrólise dos resíduos de ácidos graxos presentes O sulco pancreático contém outras esterases menos específicas que atuam sobre monoacigliceróis e outros ésteres lipídicos, como os de vitamina A com ácidos carboxílicos. BILE: * Líquido espesso, viscoso, amarelo-dourado ou esverdeado. * pH levemente alcalino. * Sintetizado pelo fígado. * Armazenado e concentrado na vesícula biliar. * Meio de excreção de colesterol, pigmentos biliares, toxinas e drogas lipossolúveis. EMULSIFICAÇÃO PELOS ÁCIDOS BILIARES: Emulsificação aumenta área de ação da lipase pancreática ABSORÇÃO DE LIPÍDEOS: Micelas mistas enterócitos (membrana com borda em escova) os lipídeos penetram nas células. Ácidos graxos de cadeia curta e média não necessitam de micelas para serem absorvidos. ABSORÇÃO UM QUILOMÍCRON: TAG + apolipoproteínas B-48 e fosfolipídios quilomícrons complexo de Golgi vesículas exocitose vasos linfáticos. TAG no interior, mais que 80% da massa total. Colesterol – na superfície. Ésteres de colesterol – no interior. DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS: A digestão de proteína é iniciada no estômago, onde o ácido gástrico desnatura as proteínas. A digestão é continuada no intestino delgado, onde a proteína fica em contato com as proteases pancreáticas. O tripsinogênio pancreático é secretado no intestino pelo pâncreas em uma forma inativa, porém fica ativado pela enzima enteroquinase, uma enzima da borda em escova no duodeno. A tripsina ativada então ativa as demais enzimas precursoras proteolíticas pancreáticas. As endopeptidases, que incluem a tripsina, a quimiotripsina e a elastase, agem nas ligações peptídias no interior da molécula de proteína, produzindo peptídios que são substratos para as exopeptidases (carboxipeptidases), que removem serialmente um único aminoácido da extremidade carboxil do peptídio. Isto resulta na divisão das proteínas complexas em dipeptídios, triglicerídeos e algumas proteínas maiores, que são absorvidas a partir do lúmen intestinal através de um mecanismo de transporte ativo mediado pelo Na+ e digerido ainda mais pelas enzimas na borda em escova e no citoplasma dos enterócitos: Estas enzimas peptidases incluem as aminopeptidases, e várias dipeptidases, que dividem o restante dos polipeptídios maiores em tripeptídios e dipeptídios e em alguns aminoácidos. Os aminoácidos, dipeptídios e tripeptídios são facilmente transportados através dos microvilos para dentro das células epiteliais onde, no citosol, peptidases adicionais hidrolizam os dipeptídios e os tripeptídios em aminoácidos isolados, que então passam através da membrana celular epitelial para o sistema venoso porta. Em geral, nos humanos normais, a digestão e a absorção das proteínas estão 80% a 50% completas no jejuno. Água, Eletrólitos e Vitaminas Oito a 10 litros de água por dia entram no intestino delgado. Grande parte dela é absorvida, com apenas aproximadamente 500 ml, ou menos, deixando o íleo e entrando no cólon89. A água pode ser absorvida pelo processo de difusão simples. Além disso, a água pode ser puxada para dentro e para fora da célula através de um processo de pressão osmótica, resultante do transporte ativo de sódio, glicose ou aminoácidos para dentro das células. Os eletrólitos podem ser absorvidos no intestino delgado pelo transporte ativo ou pelo acoplamento ao soluto orgânica q j^a+ e absoj^do pelo transporte ativo através das membranas basolaterais. O Cl~ é absorvido na parte superior do intestino delgado por um processo de difusão passiva. Grandes quantidades de HCO~3 precisam ser reabsorvidas, e isto é obtido de modo indireto. Conforme o Na+ é absorvido, o H+ é secretado dentro do lúmen do intestino. Ele então combina-se com o HC03~, para formar ácido carbônico, que então dissocia-se para formar água e dióxido de carbono. A água permanece no quimo, mas o dióxido de carbono é logo absorvido no sangue e é expirado. O cálcio é absorvido, particularmente no intestino proximal (duodeno e jejuno), por um processo de transporte ativo; a absorção parece ser facilitada por um ambiente ácido e é intensificada pela vitamina D e pelo hormônio da paratireóide. O ferro é absorvido como heme, ou componente não-heme, no duodeno por um processo ativo. O ferro então é depositado dentro da célula como ferritina, ou é transferida para a ligação plasmática para a transferrina. A absorção total do ferro é dependente das reservas corporais de ferro e da velocidade da eritropoiese; qualquer aumento na eritropoiese aumenta a absorção do ferro. O potássio, o magnésio, o fosfato e outros íons podem ser absorvidos ativamente através da mucosa. As vitaminas são lipossolúveis (ex., A, D, E e K) ou hidrossolúveis (ex., ácido ascórbico [vitamina C], biotina, ácido nicotínico, ácido fólico, riboflavina, tiamina, piridoxina [vitamina B6] e cobalamina [vitamina Bi2]).910,16 As vitaminas lipossolúveis são carreadas em micelas mistas e transportadas em quilomícrons de linfa para dentro do ducto torácico e para dentro do sistema venoso. A absorção das vitaminas hidrossolúveis parece ser mais complexa do que originalmente se supunha. A vitamina C é absorvida por um processo de transporte ativo que incorpora um mecanismo acoplado ao sódio, assim como um sistema carreador específico. A vitamina B6 parece ser rapidamente absorvida pela difusão simples para dentro do intestino proximal. A tiamina (vitamina Bx) é rapidamente absorvida no jejuno por um transporte ativo similar ao do sistema de transporte acoplado ao sódio para a vitamina C. A riboflavina (vitamina B5) é absorvida pelo intestino superiorpelo transporte facilitado. A absorção da vitamina B12 ocorre primariamente no íleo terminal. A vitamina B!2 é derivada da cobalamina, que é liberada do duodeno pelas proteases pancreáticas. A cobalamina liga-se ao fator intrínseco, que é secretado pelo estômago, e é protegido da digestão proteolítica. Os receptores específicos no íleo terminal captam o complexo fator intrinseco-cobalamina, provavelmente por translocação. No enterócito ileal, a vitamina B12 livre é ligada a um pool ileal de transcobalamina n, que a transporta para dentro da circulação porta. MOTILIDADE As partículas alimentares são propelidas através do intestino delgado por uma série complexa de contrações musculares A peristalse consiste em contrações intestinais que passam aboralmente a uma velocidade de 1 a 2 cm/s. A principal função da peristalse é o movimento do quimo intestinal através do intestino. Os padrões de motilidade no intestino delgado variam grandemente entre os estados alimentares e de jejum. Os potenciais de marca-passo, que supostamente originam-se do duodeno, iniciam uma série de contrações no estado alimentar que impulsionam o alimento através do intestino delgado. Durante o período interdigestivo (jejum) entre as refeições, o intestino é regularmente varrido pelas contrações cíclicas que se movimentam aboralmente ao longo do intestino a cada 75 a 90 minutos. Essas contrações são iniciadas pelo complexo mioelétrico migratório (CMM), que está sob o controle de vias neurais e humorais. Os nervos extrínsecos para o intestino delgado são vagais e simpáticos. As fibras vagais têm dois efeitos funcionalmente diferentes: um é colinérgico e excitatório e o outro é peptidérgico e provavelmente inibitório. A atividade simpática inibe a função motora, enquanto a atividade parassimpática estimula-a. Apesar de se saber que os hormônios intestinais afetam a motilidade do intestino delgado, o único peptídio que claramente mostrou funcionar com este papel é a motilina, que é encontrada no seu nível plasmático de pico durante a fase IH (surtos intensos de atividades mioelétricas resultando em contrações regulares e de alta amplitude) de CMMs. HIDRATAÇÃO ADEQUADA Saiba mais em: http://mullermansur.blogspot.com.br/2013/07/hidratacao- adequada.html FUNÇÃO ENDÓCRINA Hormônios Gastrintestinais Os hormônios gastrintestinais são distribuídos ao longo do comprimento do intestino delgado em um padrão espacial específico. De fato, o intestino delgado é o maior órgão endócrino no corpo. Apesar de freqüentemente serem classificados como hormônios, esses agentes nem sempre funcionam de uma maneira verdadeiramente endócrina (ex., descarga na corrente sangüínea, onde uma ação é produzida em um local a distância): Algumas vezes, estes peptídeos são liberados e agem localmente de uma maneira parácrina ou autócrina. Além disso, estes peptídios podem servir como neurotransmissores (ex., peptídio intestinal vasoativo). Os hormônios gastrintestinais exercem um papel importante na secreção pancreaticobiliar e intestinal e na motilidade. Além disso, certos hormônios gastrintestinais exercem um efeito trófico sobre a mucosa intestinal e o pâncreas normais e neoplásicos. A localização, os principais estimulantes da liberação e os efeitos primários dos hormônios gastrintestinais mais importantes são resumidos na Tabela 46-3. Além disso, os empregos diagnósticos e terapêuticos dos hormônios gastrintestinais são listados abaixo: Receptores Os hormônios gastrintestinais interagem com os seus receptores na superfície celular para iniciar uma cascata de eventos sinalizadores que eventualmente culminam nos seus efeitos fisiológicos. Estes hormônios primariamente sinalizam através dos receptores acoplados à proteína G que atravessam a membrana plasmática sete vezes e representam o maior grupo de receptores encontrados no corpo. As proteínas G heteroméricas, que são compostas de subunidades α, β e γ são os interruptores moleculares para a transdução do sinal. Acredita-se que a ligação do agonista ao receptor de domínio transmembrana sete causa uma alteração conformacional no receptor que permite que ele interaja com as proteínas G. Os segundos mensageiros intracelulares que podem então ser ativados incluem o monofosfato cíclico de adenosina, Ca 2+ , monofosfato cíclico de guanosina e fosfato de inositol. Além dos hormônios gastrintestinais, numerosos outros peptídeos e fatores de crescimento estão localizados na mucosa gastrintestinal, inclusive o fator de crescimento epidérmico, os fatores α e β transformadores do crescimento, o fator de crescimento semelhante à insulina, o fator de crescimento do fibroblasto e o fator de crescimento derivado da plaqueta. Estes peptídeos exercem um papel no crescimento e na diferenciação celular e agem através dos receptores da tirosina-quinase, que tem um único domínio envolvendo a membrana. Uma terceira classe de receptores de superfície, os receptores ligados aos canais iônicos, são encontrados com mais freqüência nas células da linhagem neuronal, e em geral ligam neurotransmissores específicos. Exemplos incluem receptores para os neurotransmissores excitatórios (acetilcolina e serotonina) e neurotransmissores inibitórios (ácido y- aminobutírico, glicina). Estes receptores sofrem uma modificação conformacional na ligação do mediador, o que permite a passagem dos íons através da membrana celular e resulta em modificações na voltagem do potencial. FUNÇÃO IMUNE Durante o curso de um dia normal, ingerimos numerosas bactérias, parasitas e vírus. As grandes áreas de superfície da mucosa do intestino delgado representam um grande portal em potencial de entrada para estes patógenos; o intestino delgado serve como uma grande barreira imunológica, além do seu importante papel na digestão e na função endócrina. Como resultado da exposição antigênica constante, o intestino possui células linfóides abundantes (p. ex., linfócito T e B) e células mielóides (macrófagos, neutrófllos, eosinófilos e mastócitos). Para lidar com a constante inundação de toxinas e antígenos em potencial, o intestino evoluiu em um mecanismo altamente organizado e eficiente para o processamento antigênico, imunidade humoral e imunidade celular. O tecido linfóide associado ao intestino está localizado em três áreas: nas placas de Peyer, nas células linfóides da lâmina própria e nos linfócitos intra-epiteliais. As placas de Peyer são nódulos linfáticos não-encapsulados que constituem um ramo aferente do tecido linfóide associado ao intestino que reconhece antígenos através de um mecanismo especializado de amostragem das células das microdobras (M) contidas no epitélio associado ao folículo: Os antígenos que obtêm acesso às placas de Peyer ativam e estimulam as células B e T nestes locais. As células M recobrem os folículos linfóides no trato gastrintestinal e fornecem um sítio para a amostragem seletiva dos antígenos intraluminais. Os linfócitos ativados a partir dos folículos linfóides então deixam o trato intestinal e migram para dentro dos linfáticos aferentes que drenam para os linfonodos mesentéricos. Além do mais, estas células migram para a lamina própria. Os linfócitos B tornam-se linfoblastos carreadores da imunoglobulina de superfície (Ig) A, que desempenha uma função criticamente importante na imunidade mucosa. Os linfócitos B e os plasmócitos, os linfócitos T, os macrófagos, as células dendríticas, os eosinófilos e os mastócitos estão dispersos, ao longo do tecido conjuntivo da lamina própria. Aproximadamente 60% das células linfóides são células T. Estes linfócitos T são um grupo heterogêneo de células e podem se diferenciar em um dos diversos tipos de células T eferentes.As células efetoras T citotóxicas danificam diretamente as células-alvo. As células T-helper são células efetoras que ajudam a mediar a indução de outras células T, ou a indução de células B para produzirem anticorpos humorais. As células T-supressoras desempenham exatamente a função oposta. Aproximadamente 40% das células linfóides na lâmina própria são células B, que são primariamente derivadas dos precursores nas placas de Peyer. Estas células B e a sua progênie, os plasmócitos, enfocam-se predominantemente na síntese da IgA e, em menor grau, na síntese da IgM, da IgG e da IgE. Os linfócitos intra-epiteliais estão localizados no espaço entre as células epiteliais que revestem a superfície mucosa e encontram-se próximas à membrana basal. Suspeita-se que a maior parte dos linfócitos intra-epiteliais sejam células T. Na ativação, os linfócitos intra-epiteliais podem adquirir uma função citolítica que pode contribuir para a morte da célula epitelial pela apoptose. Estas células podem ser importantes na imunovigilância contra as células epiteliais anormais. Conforme já foi declarado, um dos principais mecanismos imunes protetores para o trato intestinal é a síntese e a secreção de IgA. O intestino contém mais de 70% das células produtoras de IgA no corpo. O IgA é produzido pelos plasmócitos na lâmina própria e é secretado no intestino, onde ele pode ligar-se a antígenos na superfície mucosa. O anticorpo IgA atravessa a célula epitelial para o lúmen por meio de um carreador protéico (o componente secretório) que não apenas transporta o IgA mas também protege-o contra os lisossomas intracelulares. O IgA não ativa o complemento e não intensifica a opsonização mediada por células ou a destruição dos organismos infecciosos ou dos antígenos, o que contrasta agudamente com o papel de outras imunoglobulinas. O IgA secretório inibe a aderência das bactérias às células epiteliais e previne a sua colonização e multiplicação. Além disso, o IgA secretório neutraliza as toxinas bacterianas e a atividade viral, e bloqueia a absorção dos antígenos a partir do intestino.
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