IOB-149_Aula 4

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Biodiversidade no mar 
profundo
Monday, September 28, 2009
Modelos de biodiversidade
Rarefaction
Connell
Huston
Monday, September 28, 2009
Diversidade de espécies
Monday, September 28, 2009
Biodiversidade em táxons separados no Atlântico NW
Grassle and Maciolek, American Naturalist 139, 313-341
Monday, September 28, 2009
Biodiversidade e 
possíveis variações 
temporais no 
Atlântico NW
Grassle and Maciolek, American Naturalist 139, 313-341
Monday, September 28, 2009
Biodiversidade no Atlântico NW e as implicações globais
Grassle and Maciolek, American Naturalist 139, 313-341
Monday, September 28, 2009
Diversidade específica x profundidade
Monday, September 28, 2009
Acúmulo de espécies com
a profundidade
Gage and Tyler 1991 Deep Sea Biology
NW Atlantic
Rockall Trough
Monday, September 28, 2009
Diversidade específica
Curva de espécies/área
Curva de espécies/gênero
Monday, September 28, 2009
Biodiversidade no mar 
profundo x latitude
Rex et al. 1993 Nature 365, 636-639
Monday, September 28, 2009
Frequência ou Intensidade da Perturbação 
Di
ve
rsi
da
de
 es
pe
cífi
ca
Baixa diversidade
devido à presença
de competidores
dominantes
Baixa diversidade:
Perturbações causam
mortalidade
Hipótese da Perturbação Intermediária (Connell)
Alta diversidade:
Perturbações previnem
a exclusão competitiva
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Variação de biomassa no mar 
Monday, September 28, 2009
Biomassa bêntica no oceano profundo
Monday, September 28, 2009
Biomassa bêntica no oceano profundo
From Gage and Tyler 1991 after Belyaev et al. 1973
Monday, September 28, 2009
Gage and Tyler 1991, Deep Sea Biology
Distribuição de biomassa nas diferentes classes de 
tamanho
Abundance 
(93%)
Biomass 
(89%)
Abundance 
(98%) Biomass 
(66%)
500-1000 m
4 samples
4000-4100m
4 samples
Monday, September 28, 2009
Porcupine Seabight
Megabenthos
Western Pacific
Meio- and Macrobenthos
NW Atlantic
Benthopelagic Fish
Gage and Tyler 1991 Deep Sea Biology
Biomassa x profundidade
Monday, September 28, 2009
Biomassa e Densidade
X
Profundidade
MACROFAUNA
Flach & Heip (1996). MEPS 141: 55-66
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18
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19
Rex et al. (2006). MEPS 317: 1-8
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20
Rex et al. (2006). MEPS 317: 1-8
Monday, September 28, 2009
21
Rex et al. (2006). MEPS 317: 1-8
Monday, September 28, 2009
22
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23
Rex et al. (2005). American Naturalist 165
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24
Rex et al. (2005). American Naturalist 165
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25
Rex et al. (2005). American Naturalist 165
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Distribuição Vertical no Mar Profundo
1. Esquemas de classificação batimétrica &
 definições de zonação
2. Fatores que podem controlar distribuições verticais
3. Métodos para a documentação da zonação
4. Zonas e outros padrões: os dados
5. Invasão do mar profundo por espécies de águas 
 rasas
 (estudo de caso de fatores que limitam a distribuição vertical &
 especulações sobre a origem da fauna de mar profundo)
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1a. Esquemas de Classificação Batimétrica
litoral, supralitoral, sublitoral,
entremarés, plataforma
batial, talude, 
Archibenthal, zona de transição
abissal
hadal, fossa, ultra-abissal,
Super-Ozeanische Tiefe
Pr
of
un
did
ad
e
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Definindo as bordas
Esquemas Universais de Profundidade 
Perés:
 
 
 batial: 200-3000m
 
 
 abissal: 3000-6500m
 
 
 hadal: 6500-11000m
Vinogradova:
 
 abissal: 3000-6000m
 
 
 ultra-abissal: 6500-11000m
Zenkevitch:
 
 transição: 200-600m
 
 
 abissal superior: 600-2000m
 
 
 abissal inferior: 2000-6000m
 
 
 Super-Ozeanische Tiefe: 6000-10862m
Monday, September 28, 2009
Definindo as bordas
Esquemas Universais de Profundidade (cont.)
Hedgpeth:
 
 batial: 200-4000m
 
 
 abissal: 4000-6000m
 
 
 hadal: <6000m
Haedrich et al.:
 archibenthal: 300-1300m
 
 
 abissal: 1300-5000m
Rowe et al.:
 archibenthal: 260-1700m
 
 
 abissal: >1700m
Menzies et al: Temperature Dependent
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1b. Definindo Zonação
Padrão de reposição de espécies ao longo de um 
gradiente de profundidade (Rex, 1977)
Mudança não repetitiva na seqüência de espécies
distribuídas ao longo de um gradiente de 
profundidade (Carney et al., 1983)
Áreas de mundaças lentas na composição de 
espécies separadas por áreas de rápidas mudanças 
(Ekman, Gage, Haedrich and others)
Bandas de profundidade ocupadas por grupos de 
espécies, as quais não são encontradas juntas em 
bandas adjacentes (Tony Rice)
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Padrões diferenciais de colonização (aprisionamento
de larvas em massas de água, fracasso no assentamento,
mortalidade juvenil, advecção diferencial de larvas)
Padrões diferenciais de sobrevivência (tolerâncias 
fisiológicas, interações biológicas, condições adversas do 
habitat, recursos inadequados)
Padrões diferenciais de escolha de habitat 
(escolhas larvais, migrações pós assentamento)
2. Fatores que podem controlar distribuições 
verticais
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Niche Dimension A
Ni
ch
e D
im
en
sio
n B
Fundamental Niche
Realized Niche
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Monday, September 28, 2009
Métodos subjetivos (criação de zonas através da análise dos 
dados): 
• Curvas de acúmulo de espécies (e.g., Gage, 1982)
• Plots de número de espécies (e.g., Vinogradova, 1962)
• Concordância de observações (Mironov)
3. Métodos para a documentação da zonação
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Métodos subjetivos (criação de zonas através da análise dos 
dados): 
 Curvas de acúmulo de espécies (e.g., Gage, 1982)
• Plots de número de espécies (e.g., Vinogradova, 1962)
• Concordância de observações (Mironov)
Métodos objetivos (criação de zonas através de análises 
estatísticas): 
• Classificação & Ordenação (e.g., Grassle et al., 1979)
• Índice de primeira e última ocorrências (e.g., Haedrich et al., 1975)
• Eigenvector reciprocal averaging ordination (Hecker, 1990) 
3. Métodos para a documentação da zonação
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4. Zonas e outros padrões: os dados
Quatro Padrões Verticais Conhecidos: 
(Carney et al., 1983; Pineda, 1993)
1. Composição específica muda com a profundidade. Grupos 
dominantes acima do nível específico possuem distribuições 
verticais discretas.
2. Diversidade alcança um máximo entre 3000 and 4000m.
3. A biomassa e abundância da meiofauna e megafauna 
decrescem exponencialmente com a profundidade. 
4. As bandas verticais de distribuição da megafauna são 
maiores em profundidades intermediárias. 
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Biologia de 
mar profundo
soviética
Zenkevich Vinogradov & Vinogradova
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Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
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Zonação ao longo do Transecto Gay Head-
Bermuda
Ofiuróides
Cumáceos
Poliquetas
Gastrópodes
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Zonação no Atlântico NW
Monday, September 28, 2009
Zonação no Atlântico NW
Macrofauna Megafauna
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Zonação na 
Costa SE do 
Brasil130 – 180 m 240 – 350 m
500 – 
600 
m
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Gastrópodes
Monday,September 28, 2009
Isópodes desmosomatídeos
Monday, September 28, 2009
Peixes bênticos
Monday, September 28, 2009
Poliquetos
Monday, September 28, 2009
Sipúnculas
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Distribuição Vertical no Mar Profundo
1. Esquemas de classificação batimétrica &
 definições de zonação
2. Fatores que podem controlar distribuições verticais
3. Métodos para a documentação da zonação
4. Zonas e outros padrões: os dados
5. Invasão do mar profundo por espécies de águas 
 rasas
 (estudo de caso de fatores que limitam a distribuição vertical &
 especulações sobre a origem da fauna de mar profundo)
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“…many of the animal 
forms were new and 
unfamiliar, while many 
showed a much closer 
relation to the 
inhabitants of the seas 
of former geological 
periods than 
to the marine faunas of 
the present day.”
Sir Charles Wyville Thompson
Voyage of the Challenger
The Atlantic, Vol. 1, p. 5
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Temperaturas de mar 
Profundo no Cenozóico
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
60 55 52 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5
Te
m
pe
ra
tu
ra
 (˚
C)
Milhões de anos atrás
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
Mioceno Plioceno
A fauna é ou não antiga?
✴ Aparentemente não. Uma boa parte da fauna colonizou 
e evoluiu no mar profundo após o último período de 
esfriamento iniciado no final do Paleoceno, há cerca de 
50 milhões de anos atrás
✴Contudo, alguns grupos 
colonizaram o mar 
profundo em períodos 
anteriores e 
sobreviveram às 
mudanças ambientais, 
e.g. os isópodes 
aselotas
IOB‐149 ‐ Ecologia de Mar Profundo ‐ IOUSP
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Gorgonocephalus eucnemis
(400m, Bahamas)
5. Invasão por águas 
rasas: estudo de caso
Origem da Fauna de Mar 
Profundo 
(debates desde 1870) 
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Sucesso na Invasão Requer: 
DISPERSÃO
SOBREVIVÊNCIA REPRODUÇÃO
Monday, September 28, 2009
Hipóteses sobre a Origem 
da Fauna de Mar Profundo 
Ophiacanthus sp.
Bahamas
1. Invasão pela Antártica, 
principalmente durante o Pleistoceno 
(Menzies et al., 1973). 
2. Extensiva radiação in situ 
(Hessler and Thistle, 1975).
3. Invasão através de uma
coluna de água quente do
Mar de Tethys durante o
Cretáceo e começo do 
Terciário (Menzies et al., 
1973). 
Monday, September 28, 2009
Bathynomus giganteus
(700m, Golfo do México)
Acredita-se que a maior radiação de gêneros 
de peracáridos de mar profundo ocorreu 
dentro do mar profundo (Hessler & Thistle, 
1975). Peracáridos são muito diversos, no 
entanto não possuem estágios larvais para 
dispersão.
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0 50oN50oS
<0
0
1
1
1
2
2
2
3
3
3 3
4 4
44
5
5 5
1010 15
2020 25 10
1
2
3
4
5
De
pt
h (
km
)
Isotermas do Atlântico
Monday, September 28, 2009
Temperaturas de Fundo no Cenozóico
(simplificado de Shackleton & Kennett, 1975)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
60 55 52 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5
Te
m
pe
ra
tu
ra
 (g
ra
us
 ˚C
)
Milhões de anos atrás
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
Mioceno Plioceno
Desaparecimento do Mar
de Tethys
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Mar de Tethys
Monday, September 28, 2009
Cidaróides de Mar Profundo: sobreviventes 
da Fauna do Mar de Tethys?
Monday, September 28, 2009
000
 100
 200
 300
 400
 500
Entremarés
Sublitoral
Batial
Abissal
Hadal
0m
200m
4,000m
6,000m
10,000m
Número de Espécies
Distribuição Batimétrica de Echinóides
Profundidade de 
Compensação do 
Carbonato de Cálcio
Monday, September 28, 2009
Sterechinus
neumeyeri
Echinus 
affinis
Echinus acutus
Paracentrotus
lividus
Echiniidae: 
Uma família cosmopolita e especiosa
Echinus
acutus (raso)
Echinus 
esculentus
Monday, September 28, 2009
Mediterrâneo: 
análogo moderno do Mar de Tethys
FINAL DO CRETÁCEO RECENTE
16oC
4oC16oC
Monday, September 28, 2009
Station Zoologique, Villefranche-sur-
Mer
Monday, September 28, 2009
Monday, September 28, 2009
Embriões de Paracentrotus lividus: padrões de clivagem em 24h
Desenvolvimento normal 
a até 500m em todas as 
temperaturas
Clivagem anormal a baixa 
temperatura & alta pressão
Clivagem rápida a alta 
temperatura & alta 
pressão, mas...
Clivagem normal a
alta temperatura a até
1500m de profundidade
Todos os embriões 
abortam a 2500m
Monday, September 28, 2009
 0 m
Paracentrotus lividus: sobrevivência larval após 
24h
 500m
1500m
2500m
 + + +
 + + 
 + + +
 0 + +
5o 10o 15o
Blástula
 + + +
 + + + 
 + + +
 0 + +
5o 10o 15o
Prisma
 + + +
 + + + 
 + + +
 0 + 0
5o 10o 15o
Pluteus – 4arm
Monday, September 28, 2009
Água Profunda do Atlântico Norte
Água Quente (9-12oC) da 
Corrente do Atlântico Norte flui 
para o Mar da Noruega
Esta água é resfriada pela mistura 
com águas polares e pela perda de 
calor para a atmosfera. Água fria e 
densa flui sobre a Cordilheira 
Greenland-Iceland-Scotland de 600 m 
prof. 
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Espegrend Biological Station, Bergen, Norway
Monday, September 28, 2009
Echinus acutus var. norvegicus Echinus esculentus
Monday, September 28, 2009
Embriões de Echinus esculentus: Padrões de clivagem em 
24h 
Clivagem normal
em temperaturas de
mar profundo
Não em temperaturas
normais de mar 
profundo
Sensibilidade à pressão
exacerbada em baixas
temperaturas
Clivagem rápida em
alta temperatura a até
1500m, mas...
Todos os embriões
abortam a 2000m 
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 0 m
1500m
2500m
 + + +
 + + +
 + + +
 + + +
5o 7o 10o
Blástula
1000m
 + + +
 + + + 
 
 0 0 0
 0 0 0
4o 7o 11o
Pluteus 4-arm
 + + +
 + + + 
 0 + +
 0 0 +
4o 7o 11o
Gástrula
Echinus esculentus: sobrevivência larval após 24h
Monday, September 28, 2009
Embriões de Echinus acutus: padrões de clivagem em 24h
Clivagem normal em
temperaturas de mar
profundo
Sensibilidade à pressão
exacerbada em baixas 
temperaturas
Em temperaturas 
normais de mar 
profundo, nenhuma 
clivagem abaixo de 
1000m
Nenhuma clivagem a
1500m ou 2000m
Monday, September 28, 2009
Echinus acutus: sobrevivência larval após 
24h
 0 m
1500m
2500m
 + + +
 
 + + +
 + + +
 + + +
5o 7o 11o
Blástula
1000m
 + + +
 + + + 
 - - -
 0 - -
4o 7o 11o
Pluteus 4-arm
 - + + 
 - + +
 
 - + +
 0 + +
4o 7o 11o
Gástrula
 0 m
2000m
2500m
1000m
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0
500
1000
1500
2000
2500
Pr
of
un
did
ad
e (
m)
Distribuições de Echinus no Atlântico Norte
Monday, September 28, 2009
Echinus affinis: 
Echinus acutus: 
Desenvolvimento normal
a 1000 e 2000m
Desenvolvimento normal
em todas as 
profundidades
até 2000m!
Nenhum desenvolvimento 
em profundidades acima
de 1000m
Monday, September 28, 2009
Água Profunda da Antártica 
(-0.4oC)Água muito fria Western Shelf 
Water (-1.9oC) mistura-se com 
a água muito salina Warm Deep 
Water e Surface Winter Water...
… resultando na Modified Deep Winter
Water a qual flui ao longo da borda da 
plataforma, misturando-se com mais 
Western Shelf Water. Ela afunda como a 
Weddell Sea Bottom Water e mitura-se 
com a água profunda e salina 
Circumpolar Water para formar AABW
Monday, September28, 2009
Bonner Laboratory, Rothera Station, Antarctic Peninsula
Monday, September 28, 2009
Embriões de Sterechinus neumeyeri: padrões de clivagem em 
48h
Sensibilidade a pressão
exacerbada em baixas
temperaturas
Nenhuma clivagem 
abaixo dos 1000m 
em temperaturas 
normais de mar 
profundo
Clivagem normal a 1500m,
mas somente em
temperaturas
excepcionalmente altas
Clivagem normal em 
temperaturas de superfície
somente até 1000m
Monday, September 28, 2009
 0 m
 500m
1500m
2000m
 + + +
 + + + 
 + + +
 + + +
 - - 
+
 0 - +-1.2o 0.9o 2.5o
Blástula
1000m
2500m
 + + 
+
 + + 
+ 
 - + 
+
 - - 
-
 - - 
-
 0 0 0
-1.2o 0.9o 2.5o
Pluteus 4-arm 
 + + +
 + + + 
 + + +
 + + +
 - + +
 0 - -
-1.2o 0.9o 2.5o
Prisma
Sterechinus neumayeri: sobrevivência larval em 
24h
Monday, September 28, 2009
500
1000
1500
2000
2500
0
Par
ace
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otu
s li
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us 
(15
o )
Ech
inu
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 (4
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Ech
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cut
us 
(4o
)
Ech
inu
s a
ffin
is (
4o )
Pr
of
un
did
ad
e (
m)
Tolerâncias
embriônicas
Tolerâncias
larvais
Espécies litorais Espécies batiais
Monday, September 28, 2009
Conclusões gerais sobre os invasores do mar 
profundo: 
1. A dispersão larval não é um sério fator 
limitante para a invasão de profundidades 
batiais. O problema principal deve estar em 
alguma fase posterior do ciclo de vida. 
2. Pressão e temperatura são variáveis 
interativas. Efeitos adversos da pressão são 
exacerbados por baixas temperaturas em 
todas as espécies examinadas.
3. Equinodermes de águas rasas poderiam ter 
invadido o mar profundo em uma única geração. 
4. Larvas afundando em águas profundas não 
são, necessariamente, perdidas. Hansenothuria bendti
Bahamas, 800m
Monday, September 28, 2009
Especulações sobre a Origem da Fauna de Mar 
Profundo 
1. Invasão larval do mar profundo através da coluna de água quente 
do Mar de Tethys foi possível. Isto provavelmente explica a alta 
diversidade de cidaróides de mar profundo.
2. Invasão larval foi também possível através do Oceano Sul, onde 
temperaturas mais quentes em águas profundas ajudaram a balancear 
os efeitos adversos da pressão. Espécies batiais de Sterechinus 
provavelmente entraram por esta rota. 
3. O gênero Echinus está 
atualmente invadindo o 
mar profundo de um 
centro de radiação
no Atlântico Norte. 
Monday, September 28, 2009