IOB-149-Aula 10

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Biodiversidade taxonômica e 
metabólica de micro-organismos 
IOB-149 Ecologia do Mar Profundo – Outubro/2009 
Diversidade microbiana 
> 500.000 
espécies 
 
“If we squeeze out any of these insects, we find hundreds or 
thousands of distinct microbial species.” 
< 5.000 
espécies 
 
N. Pace ‘97 
1.000.000.000 espécies 
 
5 
 
R 
E 
 I 
N 
O 
S 
(Whittaker, 1969) 
OS 3 DOMÍNIOS 
(Woese, 1978) 
DIVERSIDADE 
MICROBIANA 
Complexidade de interações 
Ecossistema 
Comunidade 
População 
Indivíduo 
 
Componentes do Ecossistema 
 Substâncias inorgânicas ( Co2, água, amônia, nitratos, 
etc... 
 Compostos orgânicos: proteínas, carboidratos e lipídeos 
 Fatores físicos: Temperatura, pH, pressão etc... 
 Produtores: organismos autotróficos, em grandes partes 
plantas verdes, que elaboram alimentos a partir de 
substâncias inorgânicas 
 Consumidores: organismos heterotróficos, principalmente 
animais que ingerem outros organismos ou matéria orgânica 
 Decompositores: heterotróficos, principalmente bactérias e 
fungos, que desintegram compostos complexos de 
protoplasmas mortos, absorvem aguns produtos em 
decomposição e liberam substâncias simples que 
reintegram os ciclos na natureza. 
 
Conhecendo a Biodiversidade 
 Métodos baseados em isolamento e cultivo 
 uso de meios e condições de cultivo seletivos 
 caracterização taxonômica e funcional dos isolados 
 detecção de organismos “cultiváveis” 
 
 Métodos moleculares 
 análise de componentes químicos celulares 
 análise de ácidos nucléicos (RNA e DNA) 
 detecção de organismos não-cultivados 
 análises de padrões característicos da comunidade 
Caracterização Molecular da Diversidade 
 Extração de ácidos nucléicos da amostra 
 análise do DNA 
 informação sobre a composição de espécies ou 
“estrutura” de comunidades microbianas 
 análise do RNA 
 informação sobre a atividade metabólica ou “estado 
funcional” de populações específicas 
 
 rDNA 16S  molécula que vem sendo mais 
extensivamente empregada em estudos de 
ecologia molecular microbiana 
A árvore da Vida: 
Análises Filogenéticas 
 
 I. Ferramentas Pré-Moleculares 
 II. Ferramentas Pós-Moleculares 
Pré Moleculares 
Análise microscópica não funciona para bactérias... 
B. anthracis B. japonicum 
1923 – Taxonomia Bacteriana : 
Bergey's Manual of Determinative 
Bacteriology 
“espécies” descritas 
Perspectiva Histórica da filogenia bacteriana: 
 Pré-1977 
1925-1965 
C.B. van Niel e Roger Stanier 
Tentativas de classificação 
Em 1960’s expressam a frustação por não haver classificação 
satisfatória 
 
1945 - 1965 Nascimento e desenvolvimemto das técnicas de Biologia 
Molecular 
1970’s havia uma geração de microbiologistas formados sem 
interesse em filogenia 
1977 
Carl Woese – Um químico comparando 
isolados usou sequencias de 16S rRNA e 
descobriu: 
1) “Archaea” representa um novo Reino 
2) A possibilidade de haver uma ferramenta 
para análise filogenética universal 
- A Revolução de “Woese” 
Diversidade Microbiana 
52 Phyla 
Desde 1987 (26) 
não cultivados 
pré-1987 (12) 
Rappé and Giovannoni. ARM, 57: 369-394 , 2003 
Desde 1987 (14) 
(cultivados) 
Bacteria, 2003 
1.045 billion base pairs 
1.2 million new genes 
1.800 species 
148 new phyla 
Sargasso Sea: 
Metagenômica: GOS- Global Ocean 
Sampling 
BACTÉRIAS 
ARQUEIAS 
http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeasy.html 
Características Bactérias Arquéias Eucariontes 
Morfológicas e Genéticas 
Estrutura celular procariótica Sim Sim Não 
DNA circular Sim Sim Não 
Presença de histonas Não Sim Sim 
Núcleo envolto por membrana Ausente Ausente Presente 
Ácido murâmico na parede celular Presente Ausente Presente 
Ligação dos lipídeos de membrana Éster Éter Éster 
Ribossomos (massa) 70S 70S 80S 
tRNA iniciador Formilmetionina Metionina Metionina 
Íntrons na maioria dos genes Não Não Sim 
Operons Sim Sim Não 
Plasmídeos Sim Sim Raros 
Sensibilidade a cloranfenicol, estreptomicina e canamicina Sim Não Não 
Fisiológicas 
Metanogênese Não Sim Não 
Redução dissimilativa de So ou SO4 
 a H2S, ou Fe
+3 a Fe+2 Sim Sim Não 
Nitrificação Sim Não Não 
Desnitrificação Sim Sim Não 
Fixacão de nitrogênio Sim Sim Não 
Fotossíntese baseada em clorofila Sim Não Sim (cloroplastos) 
Quimiolitotrofia (Fe, S, H2) Sim Sim Não 
Vesículas de gás Sim Sim Não 
Crescimento acima de 80oC Sim Sim Não 
 Representantes psicrofílicos e 
mesofílicos de Crenarchaeota 
predominam abaixo da zona fótica 
 O estudo de linhagens isoladas 
revelou que o grupo é capaz de 
fazer nitrificação (conversão de 
amônia a nitrato), processo antes 
atribuído apenas às bactérias 
 
Acidófilas 1,8- 5 
Neutrófilas 5-9 
Alcalófilas 9-11 
não halófilas <0,05% 
Halófilas x Halotolerantes 
Halófilas extremas 15 a 25% 
pH 
Salinidade( pressão osmótica) 
 - NaCl 
Halófilas 3 a >15% 
psicrófilas 
mesófilas 
termófilas 
hipertermófilas 
Limites de pH 
Bactérias Limite mínimo Limite ótimo Limite máximo 
Thiobacillus 
thiooxidans 
0,5 2 –3,5 6 
Acetobacter aceti 4 – 4,5 5,4 – 6,3 7 – 8 
Staphylococcus 
aureus 
4,2 7,0 – 7,5 9,3 
Azotobacter 
vinelandii 
5,5 7,0 – 7,5 
 
8,5 
Chlorobium 
limicola 
6,0 6,8 7,0 
Thermus 
aquáticus 
6,0 7,5 – 7,8 9,5 
Pressão 
Atmosferas para o crescimento bacteriano 
Aeróbio Anaeróbio microaerófilos anaeróbio 
 facultativo 
 A diversidade genômica, a dinâmica na evolução 
de populações envolvida no oceano tem efeitos 
globais no fluxo de matéria e energia, nos ciclos 
biogeoquímicos, na composição da atmosfera e 
manutenção do equilíbrio do clima do planeta. 
 Trabalhando juntos, biologistas moleculares, 
microbiologistas e oceanógrafos tem hoje novas 
oportunidades para a evoluir na observação, teoria 
e metodologia que juntas poderão compreender 
melhor o sistema da vida no ecossitema marinho. 
 
BACTERIA 
ARCHAEA 
Habitats microbianos 
Coluna d’água 
Os micro-organismos: 
 Dominam os ecossistemas no oceano profundo; 
 Equilibram e mantêm os ciclos biogeoquímicos 
terrestres 
 
Corpo d’água sob a zona fótica 
 Maior massa de água da Terra 
 Maior habitat microbiano aquático 
 “Filtro” entre a camada fótica e o fundo oceânico 
 Altamente diversa quimica e fisicamente (temperatura, 
profundidade, estratificação vertical T/S) 
 
Oceano subsuperficial 
 Água que circula e reside nas rochas da crosta 
oceânica 
 Não inclui água de poro dos sedimentos 
 Movimento – processos de advecção através de 
gradientes de temperatura e pressão 
 Repõe a perda pela descarga dos fluidos 
hidrotermais 
 Recirculação do volume total – 105 a 106 anos 
(favorece trocas químicas rocha – fluido) 
Plumas hidrotermais 
 Massas de água derivadas de processos hidrotermais 
 Composição distinta e variável 
 Sinais químicos podem persistir por longas distâncias 
(quilômetros) 
http://www.indiana.edu/~g105lab/images/gaia_chapter_13/vents2.gif 
Assoalho oceânico 
 Sob as plumas – intensa atividade hidrotermal. Ocorre em 
áreas de processos geológicos ativos: subdução, expansão, 
formação de crosta. 
 Áreas sem atividade geológica – sedimentação a partir da 
coluna d’água e neve marinha 
Sedimentos 
• Interface sedimento – água 
• Camada de água adjacente 
• “Tempestadesbentônicas” 
• Movimentação da fauna 
• Carcaças 
Assoalho oceânico 
 Elevações – expõem áreas de crosta 
 Hotspots vulcânicos no centro de placas tectônicas – 
montes submarinos 
 Plataforma continental – maiores taxas de 
sedimentação, camadas mais espessas de sedimento 
(até 10km) – 
 Planície abissal – taxas menores de sedimentação, 
expansão do sedimento de fundo que recobre a crosta 
(profundidade média: 4km) 
 Vulcões de lama, cold seeps, hidratos de gás – 
seções sedimentares sobre áreas de subdução e 
margens de convergência 
Sedimento profundo 
x 
Sedimento superficial 
 Menores taxas de 
atividade microbiana 
 Menor densidade 
 Menor disponibilidade de 
fontes de carbono e 
energia 
 Camada superficial – 0-
10cm 
 Camada superior profunda 
– 10cm-10m 
Habitats microbianos 
Exudações termais 
• Altas concentrações de sulfetos 
• Gradientes de temperatura 
• Gradientes de nutrientes 
• Grande diversidade de habitats 
• Simbiontes 
Exudações frias 
• Altas concentrações de 
metano e sulfetos 
• Bactérias e arqueias de vida 
livre ou simbiontes 
• Foraminíferos 
Mantos microbianos e biofilmes 
Simbiontes 
METABOLISMO MICROBIANO 
METABOLISMO 
Sequência de reações enzimáticas para: 
• Obtenção de energia (catabolismo) 
• Manutenção da atividade celular 
• Crescimento celular (biossíntese) 
Todos os processos bioquímicos que acontecem 
em na célula 
CATABOLISMO 
• Reações de quebra, ou degradação 
• Obtenção de energia para síntese 
• Manutenção da atividade celular 
• Movimento, transporte através da 
membrana 
Metabolismo 
ANABOLISMO 
• Reações de biossíntese 
• Macromoléculas para o crescimento 
celular 
FONTE DE 
CARBONO 
FONTE DE 
ENERGIA 
FONTE DE 
ELÉTRONS 
Polissacarídeos 
Lipídeos 
Proteínas 
Macromoléculas 
Energia biologicamente utilizável 
Poder redutor 
Os microrganismos segundo 
as fontes de carbono e 
energia 
ATP 
Energia para o metabolismo 
Adição de fosfato à molécula de ADP - Fosforilação 
• Fotofosforilação – energia luminosa desencadeia a geração de ATP 
• Fosforilação a nível de substrato - oxidação enzimática resulta na geração de ATP 
• Fosforilação oxidativa - os elétrons são carreados através de uma cadeia transportadora de 
elétrons - Quimiosmose 
ΔG°’= +31,8 KJ 
Reações geradoras de energia (ATP) 
Reações de óxido-redução 
A energia liberada permite a formação de compostos de alta energia, como o ATP 
Reações em que ocorre a transferência de elétrons de uma molécula 
para outra. 
Reações de óxido-redução 
Reação de oxidação Reação de redução 
O composto é oxidado – perde elétrons 
DOADOR DE ELÉTRONS 
O composto é reduzido – recebe elétrons 
ACEPTOR DE ELÉTRONS 
Reações de óxido-redução 
A glicose foi oxidada (doou elétrons) 
FONTE DE ENERGIA 
O oxigênio foi reduzido (recebeu elétrons) 
ACEPTOR DE ELÉTRONS 
Glicose + 6O2 6CO2 + 6 H2O 
Reação de oxidação 
Glicose 6CO2 12 elétrons + 
Reação de redução 
6 H2O 6O2 12 elétrons + 12 H
+ + 
Doadores de elétrons 
 Matéria orgânica 
 Hidrogênio 
 Metano 
 Compostos reduzidos de S 
 Ferro e Manganês 
reduzidos 
 Amônia 
 CO, compostos metilados 
Aceptores de elétrons 
 Oxigênio 
 Nitrato 
 Nitrito 
 Óxidos de Mn e Fe 
 Compostos oxidados de S 
 Dióxido de carbono 
 Compostos halogenados 
Oceano profundo: 
Variação de energia livre (ΔG) 
Energia livre – energia que pode ser utilizada pelas células para realização de trabalho 
G’ = G0’ + RT ln 
[(A)a (B)b ...] 
[(C)c (D)d ...] 
A + B  C + D 
CO2 + 4 H2  CH4 + 2 H2O ΔG
o’= -130 a -135 kJ/mol CH4 
G’ > 0 - reação endergônica 
G’ < 0 - reação exergônica 
• O que é metabolismo? 
• Qual a diferença entre oxidação e 
redução? 
• O que representa o sinal de ΔG? 
• Todas as reações do metabolismo 
são de óxido-redução? 
Grupo 
Fonte de 
energia 
Doadores de 
elétrons 
Fonte de 
carbono 
Fotoautotróficos 
Fotoheterotróficos 
Quimioautotróficos 
Quimioheterotróficos 
Luz 
Compostos 
inorgânicos 
(H2O, H2S) 
CO2 
Fotolitotróficos 
Luz 
Ligações 
químicas 
Ligações 
químicas 
Compostos 
orgânicos 
Compostos 
orgânicos 
Compostos 
orgânicos 
Compostos 
orgânicos 
CO2 
Compostos 
inorgânicos 
(H2S, Fe
+2, H2, S
0, 
S2O3, NH3, NO2) 
Foto-organotróficos 
Quimiolitotróficos 
 
Quimio-
organotróficos 
Adição de fosfato à molécula de ADP - Fosforilação 
• Fosforilação a nível de substrato - oxidação enzimática resulta na 
geração de ATP 
• Fotofosforilação – energia luminosa desencadeia a geração de ATP 
• Fosforilação oxidativa - os elétrons são carreados através de uma cadeia 
transportadora de elétrons - Quimiosmose 
ΔG°’= +31,8 KJ 
Formas de produção de ATP: 
• Fermentação – a energia é transportada diretamente do composto para 
o ADP 
• Fotofosforilação – energia luminosa desencadeia a geração de ATP 
• Respiração – compostos orgânicos são oxidados e aceptores de elétrons 
são reduzidos em uma cadeia de transporte de elétrons 
ΔG°’= +31,8 KJ 
Fermentação 
 Na fermentação, a maior parte 
do carbono é excretada 
 Baixo rendimento energético 
 Substratos e hidrogênio para 
outras espécies microbianas 
MATÉRIA ORGÂNICA: POLÍMEROS 
(proteínas, celulose, amido, lipídios, etc.) 
UNIDADES: MONO E OLIGÔMEROS 
(açúcares, aminoácidos, peptídeos) 
HIDRÓLISE E 
ACIDOGÊNESE 
Fungos bactérias e arqueias 
Neocallismatix sp. 
Ruminococcus sp. 
Lachnospira sp. 
Selenomonas sp. 
Micro-organismos anaeróbios 
estritos ou facultativos 
ÁCIDOS GRAXOS, ÁLCOOIS 
(propionato, butirato, metanol) 
Fotofosforilação 
Fotossíntese Anoxigênica H2S, S
0, S2O3
-2, H2
 Bactérias fototróficas 
 H2O
 Cianobactérias Fotossíntese oxigênica 
Metabolismo Fototrófico Autotrófico 
Metabolismo Fototrófico Autotrófico 
Fotossíntese Anoxigênica Bactérias fototróficas 
Cianobactérias Fotossíntese oxigênica 
Clorofila 
Bacterioclorofila 
Clorossomas 
Membranas tilacóides 
Cianobactérias 
Fotossíntese oxigênica 
Fixação de nitrogênio 
Bactérias verdes do enxofre 
Bactérias púrpuras do enxofre 
Fotossíntese Anoxigênica 
Força proton motriz 
Fotofosforilação cíclica 
Bactérias púrpuras do enxofre 
Exemplos: Chromatium sp., Thiocapsa sp., Ectothiorodospira sp. 
Chromatium okenii 
 Sedimentos de zonas rasas 
 Mantos microbianos 
 Anaeróbios, iluminados, com 
altas concentrações de H2S 
Bactérias verdes do enxofre 
Exemplos: Chlorobium sp., Chloroflexus sp. 
 Sedimentos intertidais 
 Mantos microbianos 
 Metabolismo semelhante às 
púrpuras 
 Podem utilizar luz em 
quantidades baixas 
Bactérias verdes do enxofre 
Bactérias púrpuras do enxofre 
Chromatium 
Chlorobium 
Grânulos de enxofre 
ESTROMATÓLITOS 
Mantos de micro-organismos fossilizados 
de procariontes filamentosos e 
sedimento 
Cianobactérias 
Fototróficas anoxigênicas Quimioheterotróficos 
Centros de reação 
Pigmentos fotossintetizantes 
Pigmentos acessórios 
Clorofila a 
Pigmentos 
fotossintetizantes 
Bacterioclorofila a 
Pigmentos 
Carotenoides 
Pigmentos acessórios 
 Fotoproteção 
 Captação de luz 
 Fototróficas anoxigênicas 
Ficobilinas 
Pigmentos acessórios 
 Ficoeritrina 
 Ficocianina 
 Aloficocianina 
Ficobilissomas 
 Aumentam a eficiência da 
captaçãode luz 
 Aumentam em número, se a 
intensidade luminosa for baixa 
A combinação de diferentes pigmentos: 
 Permite a exploração de um espectro de luz mais 
amplo 
 Permite que a fotossíntese ocorra em diferentes 
intensidades de luz 
 Confere fotoproteção em áreas de alta intensidade 
luminosa 
Vesículas 
(cromatóforos) 
Estrutura fotossintética 
Bactérias púrpuras 
sistemas de membranas originados de invaginações da membrana plasmática 
Lamelas 
A quantidade de pigmentos varia com a intensidade luminosa 
Cianobactérias 
Ficobilissomas Membranas tilacoides 
Exceto 
Prochlorococcus 
Os clorossomos permitem a utilização de luz em intensidades 
muito baixas – as mais baixas entre os procariontes 
Bactérias verdes do enxofre 
Clorossomos 
Metabolismo do enxofre 
Respiração 
 Flavoproteínas, quinonas, 
citocromos 
 Potencial de óxido-redução 
crescente 
 Geração de ATP - ATPases 
 Gradiente de Prótons – força 
proton-motriz 
Respiração aeróbia – oxigênio como aceptor final 
 Oxidação de compostos orgânicos 
 Grande diversidade de substratos 
e organismos 
 Arqueias e bactérias 
QUIMIORGANOTRÓFICOS QUMIOLITOTRÓFICOS 
 Utilizam compostos inorgânicos 
 Bactérias nitrificantes 
 Bactérias oxidadoras de sulfeto 
 Metanotróficas 
Respiração anaeróbia – compostos inorgânicos como aceptor final 
Metabolismo do Nitrogênio 
Nitrosomonas 
Nitrosococcus 
Nitrobacter 
Nitrospina 
Nitrospira 
Nitrococcus 
Bactérias nitrificantes 
Anammox 
Identificação através do DNAr 16S 
Planctomicetales -Brocadia anammoxidans 
Ordem representada por poucos organotróficos, compartimentos delimitados por 
membranas 
Araújo, J.C. 
Metabolismo do Nitrogênio 
Nitrosomonas 
Nitrosococcus 
Nitrobacter 
Nitrospina 
Nitrospira 
Nitrococcus 
Metabolismo do enxofre 
Metabolismo do Enxofre 
 Leucothiobactérias 
 Não possuem clorofila. 
 Litoautotróficas (fonte de energia = H2S, S
0; fonte 
de carbono = CO2) 
 Exemplos: Beggiatoa sp., Achromatium sp. 
Bactérias respiradoras de enxofre 
Oxidam várias formas reduzidas de S: 
H2S, S2O3
-2, SO3
-2, S° 
Biofilme de Beggiatoa 
Arqueias respiradoras de enxofre 
Usam enxofre parcialmente 
oxidado (S°) para oxidar H2 
Aceptores: 
O2, NO3
- 
Anaeróbias 
Pyrodictium occultum 
Temperatura de crescimento: 105°C 
Metabolismo do metano 
Metanogênese 
MATÉRIA ORGÂNICA: POLÍMEROS 
(proteínas, celulose, amido, lipídios, etc.) 
UNIDADES: MONO E OLIGÔMEROS 
(açúcares, aminoácidos, peptídeos) 
ÁCIDOS GRAXOS, 
ÁLCOOIS 
(propionato, butirato, metanol) 
ACETATO 
H2 / CO2 ou 
FORMIATO 
CO2, CH4 
CO2, CH4 
BACTÉRIAS HIDROLÍTICAS 
E 
BACTÉRIAS FERMENTADORAS 
PRIMÁRIAS 
BACTÉRIAS FERMENTADORAS 
ACETOGÊNICAS 
ARQUEIAS 
METANOGÊNICAS 
Betaína, Colina, 
Metionina, Grupos 
Metoxi 
Metilaminas, 
metilsulfetos, 
metanol 
CO2, CH4 
METANOGÊNESE HIDROGENOTRÓFICA 
METANOGÊNESE ACETOTRÓFICA 
METANOGÊNESE METILOTRÓFICA 
CO2 + 4 H2  CH4 + 2 H2O ΔG
o’= -130 a -135 kJ/mol CH4 
4 HCOOH  3 CO2 + CH4 + 2 H2O ΔG
o’= -119 a -131 kJ/mol CH4 
CH3COOH  CH4 + CO2 ΔG
o’= -32 a -36 kJ/mol CH4 
4 CH3OH  3 CH4 + CO2 + 2 H2O ΔG
o’= -106 kJ/mol CH4 
4 (CH3)3NH
+ + 6 H2O  9 CH4 + 3 CO2 + 4 NH4
+ ΔGo’= -76 kJ/mol CH4 
Metanogênese 
Hidrogenotrófica 
Força proton motriz 
Metanogênese 
Acetotrófica e metilotrófica 
Fermentações 
PRINCIPAIS GRUPOS METANOGÊNICOS 
Grupos Substratos utilizados 
Methanococcaceae 
Gênero: Methanococcus 
A maioria utiliza H2-CO2 e formiato. 
Methanobacteriaceae 
Gêneros: Methanobacterium, Methanobrevibacter, 
Methanosphaera 
A maioria utiliza apenas H2-CO2. Alguns 
também utilizam formiato. 
Methanomicrobiales 
Gêneros: Methanomicrobium, Methanogenium, 
Methanoculleus, Methanospirillum 
A maioria utiliza H2-CO2 e formiato. 
Methanosarcinaceae 
Gêneros: Methanosarcina, Methanococcoides, 
Methanolobus, Methanohalophilus, Methanosaeta 
Todos utilizam metanol e metilaminas; alguns 
utilizam acetato e H2-CO2. Os gêneros 
Methanosaeta e Methanosarcina são os únicos 
grupos conhecidos capazes de utilizar acetato. 
Fonte: modificado de ARAÚJO (2001). 
METANOTROFIA 
Bactérias metanotróficas 
Oxidam metano 
Arqueias metanotróficas 
Oxidam metano em sintrofia com 
BRS 
Aceptor: O2 
CH4 + 3 H2O  4H2 + HCO3
- + H+ 
4 H2 + SO4
-2 + H+  HS- + 4 H2O 
www.mumm-research.de 
Consumo de metano: Bactérias metanotróficas 
- AERÓBIAS 
- Metano: fonte única de carbono e energia 
Methylococcus capsulatus 
Enzima metano 
monoxigenase 
pMMO sMMO 
CH4 + O2 + NADH + H
+  CH3OH + H2O + NAD
+
 
metano metanol 
formaldeído 
Methylococcus 
capsulatus 
Halorhodospira 
- Fototrófico 
Oxidação anaeróbia do metano 
Isótopos estáveis + Bibliotecas de clones + FISH 
75 – 95% 
5 – 25% 
ANME-1 
ANME-2 
Desulfosarcinales 
Bactérias oxidadoras de hidrogênio 
6H2 + 2O2 + CO2  (CH2O) + 5H2O 
Pseudomonas, 
Alcaligenes, 
Proeobacteria, 
Ralstonia 
 
Autotróficas 
aeróbias 
Bactérias oxidadoras de hidrogênio 
2H2 + CO2  (CH2O) + H2O 
Aquifex 
 
Autotrófica 
anaeróbia 
Bactérias e arqueias oxidadoras de 
hidrogênio 
Utilizam hidrogênio como doador 
de elétrons 
Aceptores: 
O2, NO3
-, NO2
-, N2O, S2O3
-2 
Pyrolobus fumarii (113°C) 
Bactérias oxidadoras de ferro 
Fototróficas 
anoxigênicas 
Quimiolitoautotróficas 
Utilizam Ferro e Manganês como 
doadores de elétrons 
Aceptor: CO2 
Gallionella ferruginea 
Gallionella gardens – Mohns Ridge 
Interface óxica/anóxica