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ciclo_do_nitrogenio

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Ciclo do Nitrogênio e nodulação de leguminosa
Márcia Vanusa
Recife, 2011
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 Nitrogênio: elemento essencial encontrado em proteínas, ácidos nucléicos.
 Atmosfera terrestre: N2 
 As plantas e os microrganismos absorvem NH3 e NO-3 para síntese de biomoléculas contendo nitrogênio.
 Os animais não sintetizam moléculas a partir de amônia e nitrato, obtêm nitrogênio da dieta.
 Ciclo do nitrogênio: recuperar e reutilizar o nitrogênio biologicamente disponível.
Introdução
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Ciclo Biogeoquímico
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 Processos naturais: Fixa cerca de 190 x 1012 g ano-1, por meio dos seguintes processos:
- Relâmpagos: Responsáveis por 8% do nitrogênio fixado- Convertem o vapor de água e oxigênio em átomos de H e O livres que atacam o N2 para formar o HNO3;
- Reações fotoquímicas: Cerca de 2% do nitrogênio fixado: reações entre o óxido nítrico gasoso (NO) e o ozônio (O3), produzindo o ácido nítrico;
- Fixação biológica do nitrogênio: O restante, 90% do nitrogênio é fixado biologicamente por bactérias e algas azuis.
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Ciclo do nitrogênio
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 Amonificação: Quase todo o nitrogênio do solo existe em moléculas orgânicas, principalmente em proteínas. 
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Nitrificação: Oxidação de nitrogênio em íon amônia para produzir nitrato. 
Em um segundo estágio, organismos como Nitrobacter oxidam nitritos em nitratos
As plantas tendem assimilar mais o nitrato do que a amônia.
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Denitrificação: Perda de nitrogênio para a atmosfera, especialmente gás nitrogênio.
Bactérias Pseudomonas: Ausência de oxigênio como aceptor de elétrons, as bactérias denitrificadoras substituem o nitrato dos fertilizantes em nitrogênio gasoso.
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Redução do nitrato
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Assimilação
É o processo de maior gasto energético para as plantas:
Requer para conversão:
2 elétrons - nitrato a nitrito;
6 elétrons - nitrito a amônio;
2 elétrons e 1 ATP/amônio a glutamato.
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Assimilação do nitrato
 As plantas assimilam a maioria do nitrato absorvido por suas raízes.
1ª Etapa: Redução do nitrato em nitrito no citoplasma. 
A enzima nitrato redutase catalisa a reação :
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P)+ + H2O
Onde: NAD(P)H indica NADH ou NADPH.
Modelo para a nitrato redutase com três domínios:
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NO2-: É um íon altamente reativo e potencialmente tóxico. Transportado do citosol para o interior dos cloroplastos nas folhas e nos plastídeos nas raízes.
Nessas organelas, a enzima nitrito redutase reduz o nitrito a amônio:
NO2- + 6 Fdred + 8H+ + 6e- NH4+ + 6 Fdox + 2H2O 
Fd= Ferrodoxina, red reduzida e ox oxidada
Modelo do acoplamento do fluxo de elétrons da fotossíntese, via ferrodoxina, com a redução do nitrito pela nitrito redutase, que possui dois grupos prostéticos, Fe4S4 e heme.
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Assimilação do Amônio
 As células vegetais: Evitam a toxicidade do amônio pela rápida conversão em aminoácidos.
Glutamina sintetase (GS): Combina o amônio com o glutamato para formar a glutamina:
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Glutamato desidrogenase: Enzima encontrada na mitocôndria e no citoplasma de células eucarióticas e me algumas bactérias.
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c) Transferência do grupo amino do glutamato para o oxolacetato para formar o aspartato
d) Síntese da asparagina pela transferência de um grupo amino da glutamina para o aspartato.
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 Nitrogenase: Enzima envolvida na fixação do nitrogênio, é inativa pelo oxigênio.
Desenvolve condições internas de anaerobiose, mesmo na presença do oxigênio.
 Cianobactérias: Condições de anaerobiose são criadas em células denominadas de heterocistos 
Heterocistos : Paredes espessas intercalando entre as células vegetativas, possui um ambiente interno aneróbico.
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Bactérias de vida livre, podem ser:
Aeróbicas: Mantêm condições reduzidas de oxigênio por meio das suas altas taxas de respiração.
Facultativas: Crescem nas duas condições, mas a fixação é sob condições anaeróbicas.
Anaeróbicas: O oxigênio não representa um problema, pois está ausente no ambiente.
Fixação simbiótica do nitrogênio: Ocorre no interior dos nódulos;
 Nódulos: Órgãos especiais da planta hospedeira que contém as bactérias fixadoras
Bactérias simbióticas
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Estabelecimento da simbiose
Simbiose: Leguminosas e rizóbios não é obrigatória.
 Em condições limitantes de nitrogênio: Elaborada troca de sinais.
 Sinalização: Envolvem genes específicos tanto da planta hospedeira quanto dos simbiontes.
 Genes Vegetais: São denominados de nodulinos (Nod )
 Genes dos Rizóbios: São denominados de nodulação (nod)
- Primeiro estágio da simbiose: Migração da bactéria em direção as raízes da planta hospedeira, mediadas por atrativos químicos tais como isoflavonóides e betaínas.
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Os fatores Nod são oligossacarídeos de lipoquitina.
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