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* Ciclo do Nitrogênio e nodulação de leguminosa Márcia Vanusa Recife, 2011 * Nitrogênio: elemento essencial encontrado em proteínas, ácidos nucléicos. Atmosfera terrestre: N2 As plantas e os microrganismos absorvem NH3 e NO-3 para síntese de biomoléculas contendo nitrogênio. Os animais não sintetizam moléculas a partir de amônia e nitrato, obtêm nitrogênio da dieta. Ciclo do nitrogênio: recuperar e reutilizar o nitrogênio biologicamente disponível. Introdução * Ciclo Biogeoquímico * Processos naturais: Fixa cerca de 190 x 1012 g ano-1, por meio dos seguintes processos: - Relâmpagos: Responsáveis por 8% do nitrogênio fixado- Convertem o vapor de água e oxigênio em átomos de H e O livres que atacam o N2 para formar o HNO3; - Reações fotoquímicas: Cerca de 2% do nitrogênio fixado: reações entre o óxido nítrico gasoso (NO) e o ozônio (O3), produzindo o ácido nítrico; - Fixação biológica do nitrogênio: O restante, 90% do nitrogênio é fixado biologicamente por bactérias e algas azuis. * * Ciclo do nitrogênio * Amonificação: Quase todo o nitrogênio do solo existe em moléculas orgânicas, principalmente em proteínas. * Nitrificação: Oxidação de nitrogênio em íon amônia para produzir nitrato. Em um segundo estágio, organismos como Nitrobacter oxidam nitritos em nitratos As plantas tendem assimilar mais o nitrato do que a amônia. * Denitrificação: Perda de nitrogênio para a atmosfera, especialmente gás nitrogênio. Bactérias Pseudomonas: Ausência de oxigênio como aceptor de elétrons, as bactérias denitrificadoras substituem o nitrato dos fertilizantes em nitrogênio gasoso. * Redução do nitrato * Assimilação É o processo de maior gasto energético para as plantas: Requer para conversão: 2 elétrons - nitrato a nitrito; 6 elétrons - nitrito a amônio; 2 elétrons e 1 ATP/amônio a glutamato. * Assimilação do nitrato As plantas assimilam a maioria do nitrato absorvido por suas raízes. 1ª Etapa: Redução do nitrato em nitrito no citoplasma. A enzima nitrato redutase catalisa a reação : NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- NO2- + NAD(P)+ + H2O Onde: NAD(P)H indica NADH ou NADPH. Modelo para a nitrato redutase com três domínios: * NO2-: É um íon altamente reativo e potencialmente tóxico. Transportado do citosol para o interior dos cloroplastos nas folhas e nos plastídeos nas raízes. Nessas organelas, a enzima nitrito redutase reduz o nitrito a amônio: NO2- + 6 Fdred + 8H+ + 6e- NH4+ + 6 Fdox + 2H2O Fd= Ferrodoxina, red reduzida e ox oxidada Modelo do acoplamento do fluxo de elétrons da fotossíntese, via ferrodoxina, com a redução do nitrito pela nitrito redutase, que possui dois grupos prostéticos, Fe4S4 e heme. * Assimilação do Amônio As células vegetais: Evitam a toxicidade do amônio pela rápida conversão em aminoácidos. Glutamina sintetase (GS): Combina o amônio com o glutamato para formar a glutamina: * Glutamato desidrogenase: Enzima encontrada na mitocôndria e no citoplasma de células eucarióticas e me algumas bactérias. * c) Transferência do grupo amino do glutamato para o oxolacetato para formar o aspartato d) Síntese da asparagina pela transferência de um grupo amino da glutamina para o aspartato. * * * * Nitrogenase: Enzima envolvida na fixação do nitrogênio, é inativa pelo oxigênio. Desenvolve condições internas de anaerobiose, mesmo na presença do oxigênio. Cianobactérias: Condições de anaerobiose são criadas em células denominadas de heterocistos Heterocistos : Paredes espessas intercalando entre as células vegetativas, possui um ambiente interno aneróbico. * Bactérias de vida livre, podem ser: Aeróbicas: Mantêm condições reduzidas de oxigênio por meio das suas altas taxas de respiração. Facultativas: Crescem nas duas condições, mas a fixação é sob condições anaeróbicas. Anaeróbicas: O oxigênio não representa um problema, pois está ausente no ambiente. Fixação simbiótica do nitrogênio: Ocorre no interior dos nódulos; Nódulos: Órgãos especiais da planta hospedeira que contém as bactérias fixadoras Bactérias simbióticas * * * * Estabelecimento da simbiose Simbiose: Leguminosas e rizóbios não é obrigatória. Em condições limitantes de nitrogênio: Elaborada troca de sinais. Sinalização: Envolvem genes específicos tanto da planta hospedeira quanto dos simbiontes. Genes Vegetais: São denominados de nodulinos (Nod ) Genes dos Rizóbios: São denominados de nodulação (nod) - Primeiro estágio da simbiose: Migração da bactéria em direção as raízes da planta hospedeira, mediadas por atrativos químicos tais como isoflavonóides e betaínas. * * Os fatores Nod são oligossacarídeos de lipoquitina. * * *
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