Aula 5 Competicao

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Compe&ção	
  
Compe&ção	
  Intraespecífica	
  
Ø  Intraespecífica:	
  dentro	
  de	
  uma	
  mesma	
  espécie;	
  
	
  
Ø  “Cada	
  indivíduo	
  dentro	
  de	
  uma	
  população	
  afeta	
  e	
  é	
  afetado	
  por	
  
outros	
  indivíduos	
  da	
  mesma	
  população	
  (espécie)”	
  
	
  
Ø  Interespecífica:	
  entre	
  duas	
  ou	
  mais	
  espécies	
  
	
  
Ø  O	
  efeito	
  final	
  é	
  a	
  diminuição	
  na	
  contribuição	
  de	
  indivíduos	
  para	
  
próxima	
  geração.	
  
l Efeito	
  direto	
  (compe&ção	
  por	
  interferência)	
  –	
  Ex.:	
  Compe&ção	
  
de	
  machos	
  por	
  fêmeas	
  
l Efeito	
  indireto	
  (compe&ção	
  por	
  exploração)-­‐	
  Ex.:	
  Compe&ção	
  
por	
  alimento/luz	
  em	
  plantas	
  
Ø  O	
  recurso	
  deve	
  ser	
  limitado.	
  
Ø  Reciprocidade:	
  
l  Indivíduos	
  compe&dores	
  são	
  essencialmente	
  equivalentes.	
  
Dependência	
  de	
  densidade	
  
Ø O	
  efeito	
  da	
  compe&ção	
  sobre	
  qualquer	
  indivíduo	
  
aumenta	
  com	
  o	
  aumento	
  da	
  densidade.	
  
Ø Regulação:	
  	
  
l Capacidade	
  de	
  diminuir	
  ou	
  aumentar	
  o	
  tamanho	
  da	
  
população	
  (ponto	
  de	
  equilíbrio).	
  
Ø Fatores	
  atuantes:	
  
l Comida	
  
l Espaço	
  
- Compe&ção	
  intraespecífica	
  
temperatura	
  
temperatura	
  
um
id
ad
e	
  
temperatura	
  
um
id
ad
e	
  
- nicho	
  fundamental:	
  quando	
  todos	
  
os	
  gradientes	
  ambientais	
  (recursos	
  
e	
  condições)	
  apresentam	
  valores	
  
ó&mos	
  para	
  o	
  “desenvolvimento”	
  
da	
  espécie	
  (livre	
  de	
  compe&ção,	
  
predação,	
  herbivoria,	
  etc.);	
  
	
  
	
  
-­‐nicho	
  realizado:	
  as	
  diversas	
  
pressões	
  ambientais	
  que	
  
restringem	
  o	
  desenvolvimento	
  
(ontogené&co/populacional)	
  da	
  
espécie.	
  
Nicho	
  ecológico	
  
(Hutchingson,	
  1957)	
  
Modelo	
  de	
  Compe&ção	
  	
  
Lotka	
  &	
  Volterra	
  
•  Vamos	
  supor	
  o	
  modelo	
  logís&co	
  para	
  as	
  
espécies	
  1	
  e	
  2:	
  
•  No	
  início,	
  a	
  compe&ção	
  intra	
  controla	
  ambas	
  
as	
  populações	
  
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −
=
1
11
11
1
k
NkNr
dt
dN
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −
=
2
22
22
2
k
NkNr
dt
dN
Assumimos	
  que	
  o	
  crescimento	
  populacional	
  é	
  reduzido	
  por	
  
uma	
  função	
  (f)	
  do	
  número	
  de	
  indivíduos	
  da	
  espécie	
  
compe&dora:	
  
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −−
=
1
211
11
1 )(
k
NfNkNr
dt
dN
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −−
=
2
122
22
2 )(
k
NfNkNr
dt
dN
Influência 
interespecífica 
Influência 
intraespecífica 
N1	
   N2	
  
O	
  impacto	
  entre	
  os	
  compe&dores	
  pode	
  ser	
  es&mado	
  	
  
por	
  coeficientes	
  de	
  compe&ção	
  
EFEITO	
  de	
  2	
  sobre	
  1	
  
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −−
=
1
211
11
1
k
NNkNr
dt
dN α
 α é uma medida do efeito da espécie 2 sobre a espécie 1 
 
α = 1 : a competição inter tem o mesmo efeito da competição intra 
 
α > 1 ⇒ o efeito “per capita” da competição inter é maior que o da intra 
 
α < 1 ⇒ o efeito da competição intra é mais importante 
 
α = 0 ⇒ não há efeito da competição interespecífica 
EFEITO	
  DA	
  SP	
  1	
  SOBRE	
  SP	
  2	
  
•  β	
  =	
  4	
  significa	
  que	
  cada	
  indivíduo	
  da	
  espécie	
  1	
  
que	
  é	
  adicionado	
  ao	
  ambiente	
  (isto	
  é,	
  que	
  nasce)	
  
diminui	
  o	
  crescimento	
  da	
  espécie	
  2,	
  na	
  mesma	
  
quan&a	
  de	
  se	
  adicionar	
  4	
  indivíduos	
  da	
  espécie	
  2	
  
•  β:	
  efeito	
  per	
  capita	
  da	
  sp	
  1	
  sobre	
  o	
  crescimento	
  
da	
  sp	
  2	
  (rela&vo	
  ao	
  efeito	
  da	
  sp	
  2)	
  	
  
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −−
=
2
122
22
2 )
k
NNkNr
dt
dN β
Interpretando	
  
K1	
  
2	
  
1	
  
1	
  
1	
  
Como	
   α = 4 
Então 1 indivíduo 
da sp2 consome 
4 x o que um da 
espécie 1 
consome	
  	
  
Cada	
  indivíduo	
  da	
  
sp1	
  consome	
  uma	
  
porção	
  limitada	
  
do	
  recurso	
  (K1)	
  
Soluções de equilíbrio 
O equilíbrio populacional é obtido igualando equações à zero e resolvendo N: 
211
ˆ NKN α−=
122
ˆ NKN β−=
1 1 1 2
1 1
1
0dN k N NrN
dt k
α⎛ ⎞− −
= =⎜ ⎟
⎝ ⎠
2 2 2 1
2 2
2
) 0dN k N Nr N
dt k
β⎛ ⎞− −
= =⎜ ⎟
⎝ ⎠
(1)	
  
(2)	
  
)ˆ*(ˆ 1211 NKKN βα −−=
)ˆ*(ˆ 2122 NKKN αβ −−=
211
ˆ NKN α−=
122
ˆ NKN β−=
Seguindo..... 
Resolvendo	
  	
  	
  
2111
ˆ*ˆ KKNN ααβ −=−
211 )1(ˆ KKN ααβ −=−
αβ
α
−
−
=
1
ˆ 21
1
KKN
)ˆ*(ˆ 1211 NKKN βα −−=
1Nˆ
1211
ˆ*ˆ NKKN αβα +−=
O	
  mesmo	
  para	
  
•  Para	
  as	
  espécies	
  
terem	
  um	
  	
  	
  	
  	
  	
  
equilíbrio	
  >	
  0,	
  o	
  
denominador	
  deve	
  
ser	
  >	
  que	
  zero,	
  logo	
  o	
  
produto	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  tem	
  que	
  
ser	
  <	
  que	
  1	
  
αβ
β
−
−
=
1
ˆ 12
2
KKN
αβ
α
−
−
=
1
ˆ 21
1
KKN
2Nˆ
€ 
αβ
)ˆ*(ˆ 2122 NKKN αβ −−=
Gráfico	
  espaço	
  de	
  fase	
  ou	
  
isoclina	
  linear	
  	
  
para	
  a	
  espécie	
  1	
  
no	
  modelo	
  de	
  Lotka-­‐volterra	
  
N1 
N2 
K1 
01 =
dt
dN
Isoclina 
Ø  Isoclina:	
  conjunto	
  de	
  
abundâncias	
  nas	
  quais	
  
dN1/dt	
  =	
  0;	
  
Ø  Representa	
  as	
  
combinações	
  de	
  
abundância	
  das	
  sps	
  1	
  e	
  
2	
  na	
  qual	
  o	
  crescimento	
  
da	
  sp	
  1	
  é	
  zero	
  
Se	
  a	
  sp	
  2	
  é	
  ausente	
  
a	
  sp	
  1	
  cresce	
  
até	
  sua	
  própria	
  
capacidade	
  
suporte	
  
211
ˆ NKN α−=
K1/α 
- Nesta	
  área	
  a	
  abundância	
  conjunta	
  
da	
  sp1	
  e	
  sp2	
  é	
  menor	
  que	
  K1,	
  então	
  
N1	
  aumenta	
  
Gráfico	
  espaço	
  de	
  fase	
  ou	
  
isoclina	
  linear	
  	
  
para	
  a	
  espécie	
  2	
  
no	
  modelo	
  de	
  Lotka-­‐volterra	
  
N1 
N2 
02 =
dt
dN
Isoclina 
Ø  Isoclina:	
  
conjunto	
  de	
  
abundâncias	
  nas	
  
quais	
  dN2/dt	
  =	
  0;	
  
Ø  Representa	
  as	
  
combinações	
  de	
  
abundância	
  das	
  
sps	
  1	
  e	
  2	
  na	
  qual	
  
o	
  crescimento	
  da	
  
sp	
  2	
  é	
  zero	
  
Se	
  a	
  sp	
  1	
  é	
  ausente	
  
a	
  sp	
  2	
  cresce	
  
até	
  sua	
  própria	
  
capacidade	
  
suporte	
  
K2 /β 
122
ˆ NKN β−=
K2 
- Nesta	
  área	
  a	
  abundância	
  conjunta	
  
da	
  sp1	
  e	
  sp2	
  é	
  menor	
  que	
  K2,	
  então	
  
N2	
  	
  aumenta	
  
Solução gráfica para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
Se a isoclina da 
sp1 permanece 
sempre acima da 
isoclina da sp2 
então, sp1 vence 
N1 
N2 
K1/α 
K1 K2 /β 
K2 
Caso 1 –Espécie 1 vence a competição 
Isoclina da sp 1 está acima da isoclina da 2 
Solução gráfica para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
N1 
N2 K1/α 
K1 K2 /β 
K2 
Caso 2 –Espécie 2 vence a competição 
Isoclina da sp 2 está acima da isoclina da 1 
Se a isoclina da 
sp2 permanece 
sempre acima da 
isoclina da sp1 
então, sp2 vence 
Solução gráfica para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
Caso 3 - Coexistência em um equilíbrioestável 
N1 
N2 
K1/α 
K1 K2 /β 
K2 Esp. 1 e 2 com taxa de crescimento = 0 
Ponto de equilíbrio 
Não importa o valor inicial das 
populações, pois elas vão ao 
equilíbrio 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
 Caso 4 - Exclusão competitiva em um equilíbrio instável 
N1 
N2 
K1/α 
K1 K2 /β 
K2 
Não importa o valor inicial das 
populações, ambas não coexistirão 
por muito tempo. É difícil predizer 
quem vencerá. (Pop. maior tem 
vantagens mas depende das taxas) 
Princípio	
  da	
  exclusão	
  compe&&va	
  
Ø  Vamos	
  assumir	
  que	
  espécie	
  1	
  persis&rá	
  se	
  conseguir	
  invadir	
  
no	
  pior	
  cenário	
  possível:	
  N1	
  ≈	
  0	
  e	
  N2	
  ≈	
  K2	
  
Ø  Com	
  uma	
  taxa	
  de	
  crescimento	
  per	
  capita	
  sempre	
  posi&va,	
  
Ø  	
  ela	
  será	
  hábil	
  para	
  crescer	
  e	
  invadir	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  N1	
  ≈	
  0	
  e	
  N2	
  ≈	
  K2	
  
1 1 2
1
1 1
1 2 1
1 2
01 ,
0 
dN K Nr
dt N K
K K K
K K
α
α
α
⎛ ⎞ ⎛ ⎞− −⎛ ⎞ =⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎜ ⎟
⎝ ⎠⎝ ⎠ ⎝ ⎠
−
> ⇒ >
Espécie	
  1	
  
Espécie	
  2	
  
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
>⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ 01
1
1
Ndt
dN
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −−
=
1
211
11
1
k
NNkNr
dt
dN α
Interpretando	
  e	
  
con&nuando	
  
•  Para	
  a	
  sp1	
  permanecer	
  e	
  invadir	
  com	
  sucesso,	
  a	
  razão	
  da	
  
capacidade	
  suporte	
  deve	
  exceder	
  o	
  efeito	
  compe&&vo	
  da	
  sp2	
  
sobre	
  sp1	
  (α).	
  Em	
  outras	
  palavras:	
  se	
  a	
  sp2	
  é	
  um	
  bom	
  
compe&dor,	
  sp1	
  deve	
  ter	
  maior	
  capacidade	
  suporte	
  (mais	
  
indivíduos)	
  para	
  permanecer;	
  
•  Usando	
  o	
  mesmo	
  raciocínio	
  para	
  sp2:	
  	
  	
  
α>
2
1
K
K
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛ −−
=
2
122
22
2 )
k
NNkNr
dt
dN β
1
2
1K
K β
> Espécie	
  2	
  
1
2
1
2
1
2
1
2
 espécie 1 invade
 espécie 1 não invade
1 espécie 2 invade
1 espécie 2 não invade
K
K
K
K
K
K
K
K
α
α
β
β
>
<
<
>
Desigualdades	
  algébricas	
  	
  que	
  definem	
  habilidade	
  das	
  espécies	
  
invadirem	
  	
  
1
2
1
2
esp 1 esp 2 inequação resultado
invade invade
1 Sim Não < esp 1 vence 
1 Não Sim > esp 2 ve
K
K
K
K
α
β
α
β
>
<
1
2
1
2
nce
1 Sim Sim > coexistência estável
1 Não Não < equilíbrio instável
K
K
K
K
α
β
α
β
>
<
Desigualdades	
  algébricas	
  	
  (inequação)	
  que	
  definem	
  habilidade	
  das	
  
espécies	
  invadirem	
  	
  
Princípio	
  da	
  exclusão	
  compe&&va	
  
Ø  “compe&dores	
  totais	
  não	
  podem	
  exis&r”(Hardin,	
  1960)	
  
Ø  Se	
  as	
  espécies	
  são	
  aptas	
  a	
  co-­‐existência,	
  elas	
  devem	
  ter	
  
algumas	
  diferenças	
  no	
  uso	
  do	
  recurso	
  (Gause,	
  1934)	
  
Ø  Se	
  não	
  há	
  diferenciação	
  entre	
  os	
  nichos	
  de	
  duas	
  espécies	
  
compe&doras,	
  uma	
  obrigatoriamente	
  será	
  ou	
  irá	
  excluir	
  a	
  
outra.	
  
Ø  Se	
  há	
  diferenciação	
  dos	
  nichos	
  poderá	
  haver	
  coexistência;	
  
Princípio	
  da	
  exclusão	
  compe&&va	
  
Ø  Se	
  há	
  diferenciação	
  dos	
  nichos	
  poderá	
  haver	
  coexistência;	
  
Ø  Se	
  duas	
  espécies	
  são	
  muito	
  similares	
  no	
  uso	
  dos	
  recursos,	
  
então	
  α	
  e	
  β	
  devem	
  ser	
  iguais	
  a	
  1.	
  	
  
Ø  A	
  coexistência	
  se	
  dá	
  nesta	
  desigualdade	
  
Assim,	
  se	
  α	
  =	
  β	
  =	
  0,9,	
  então	
  a	
  coexistência	
  estaria	
  entre	
  o	
  
intervalo	
  
Ø  Isto	
  é,	
  há	
  uma	
  estreita	
  variação	
  das	
  capacidade	
  suporte	
  que	
  
assegura	
  a	
  coexistência;	
  
Ø  Se,	
  por	
  outro	
  lado	
  	
  α	
  =	
  β	
  =	
  0,2:	
  
Ø  QUANTO	
  MAIS	
  SIMILARES	
  AS	
  ESPÉCIES	
  NO	
  USO	
  DE	
  RECURSOS	
  
COMUNS,	
  MAIS	
  PRECÁRIA	
  É	
  A	
  COEXISTÊNCIA	
  
α
β
>>
2
11
K
K
9,01,19,0
9,0
1
2
1
2
1 >>→>>
K
K
K
K
2,00,52,0
2,0
1
2
1
2
1 >>→>>
K
K
K
K
Experimentos	
  de	
  Gause	
  
Suposições	
  do	
  modelo	
  de	
  compe&ção	
  
de	
  Lotka	
  &	
  Volterra	
  
•  Não	
  há	
  estrutura	
  de	
  idade,	
  gené&ca	
  nem	
  
migração-­‐imigração;	
  
•  Recursos	
  são	
  limitados	
  (se	
  recursos	
  não	
  são	
  
limitados,	
  um	
  número	
  infinito	
  de	
  espécies	
  podem	
  
coexis&r	
  e	
  não	
  há	
  compe&ção;	
  
•  α,	
  β,	
  K1	
  e	
  K2	
  são	
  constantes;	
  
•  Dependência	
  da	
  densidade	
  é	
  linear:	
  adicionando	
  
um	
  indivíduo	
  produz	
  um	
  decaimento	
  linear	
  no	
  
crescimento	
  populacional	
  per	
  capita