Apostila mdulo II Juliano

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Módulo IIMódulo IIMódulo IIMódulo II 
ANATOMIA DO APARELHO DIGESTIVO E FISIOLOGIA DA 
DIGESTÃO DE RUMINANTES 
 
 
 
 
Curso de Pós-Graduação “lato sensu” em Nutrição e Alimentação 
de Ruminantes 
 
Prof. Esp. Juliano Ricardo Resende 
 
 
 
 
Agosto, 2010 
 
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Autor: 
Juliano Ricardo Resende: 
Professor de Nutrição Animal e Forragicultura e Zootecnia II (Gado de Corte) da 
Universidade de Uberaba – UNIUBE, consultor pecuário. 
 
Colaborador: 
Atualização da apostila do prof. Marcos Neves da Universidade Federal de Lavras, 
2007. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CAPÍTULO 1 – DEFINIÇÕES 
 
Os ruminantes são membros da Subordem Ruminantia, na qual se insere a 
família Bovidae. Se caracterizam por terem estômago dividido em quatro 
compartimentos: rúmen, retículo, omaso e abomaso. Ruminantes atuais são animais 
majoritariamente domésticos, para cada 1 selvagem existem 10 domesticados no 
planeta. Estes animais foram geneticamente modificados pela domesticação iniciada a 
cerca de 10.000 anos. A obtenção de maior desempenho produtivo ocorreu em 
decorrência dos programas de melhoramento genético, e para suprir a maior demanda 
metabólica ditada geneticamente, dietas distintas das previamente consumidas na 
natureza se tornaram necessárias. Esses animais, na natureza, apresentavam baixo 
desempenho visando a sobrevivência própria e de sua cria. Uma vaca produzia leite 
apenas para amamentar seu bezerro, garantindo a perpetuação de sua espécie. 
Proporcionalmente a ruminantes selvagens, a densidade de nutrientes na dieta fornecida 
a animais de alto desempenho zootécnico teve que ser aumentada simultaneamente ao 
incremento no consumo total de alimentos. Vacas leiteiras de alta produção requerem 
consumo de nutrientes capaz de atender as demandas metabólicas da gestação, do ganho 
de peso, da mantença e de uma lactação muito acima daquela necessária para manter a 
perpetuação da espécie. Vacas modernas têm excreção de energia pela glândula 
mamária três a quatro vezes maior que a exigência energética de mantença. Maximizar 
o consumo de dietas de alta fermentabilidade no rúmen se tornou necessário. Ácidos 
graxos voláteis (AGV), subprodutos da fermentação ruminal, são a principal fonte de 
energia para os ruminantes. Produzir e absorver a maior quantidade possível de AGV 
por dia passou a ser um desafio para o sistema digestivo, que anatômica e 
fisiologicamente, pouco difere daquele dos ruminantes selvagens. A ocorrência cada vez 
mais freqüente de acidose ruminal foi uma conseqüência. 
 
 
 
 
 
 
 
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CAPÍTULO 2 – ANATOMIA E FISIOLOGIA DO APARELHO DIGESTIVO DE 
RUMINANTES 
 
 A anatomia do trato digestório dos ruminantes tem duas particularidades. Para 
alguns pesquisadores, a presença dos pré-estômagos tem colocado os ruminantes em 
posição de destaque entre outros mamíferos. Por outro lado, essa característica, aliada à 
eructação e ruminação, também diferencia esses mamíferos. A fermentação microbiana 
ruminal faz com que o uso de alimentos relevantes para a espécie humana não seja 
competitivo quando se refere à nutrição de ruminantes. Isso significa que essa espécie 
tem a capacidade de produzir alimento humano (carne e leite) através da fermentação de 
subprodutos não digeridos pela espécie humana. 
Uma frase define boa parte do processo digestivo nos ruminantes: "Ruminantes 
retêm a digesta em compartimento pré-gástrico e a fermenta com microorganismos 
simbióticos". Digestão ácida e enzimática ocorre no abomaso e intestino delgado. 
Apenas proteínas, gorduras e carboidratos não fibrosos (ex: amido, lactose, maltose, 
sacarose) são digeridos por enzimas produzidas pelo animal. Vertebrados não produzem 
enzimas para digerir carboidratos fibrosos, como a hemicelulose e a celulose, e 
requerem o processo fermentativo microbiano para utilização destes compostos. 
A fermentação é realizada por microorganismos vivendo simbioticamente no 
trato digestivo do animal. O rúmen-retículo e o intestino grosso são câmaras de 
fermentação. Locais de fermentação no trato digestivo normalmente têm baixa taxa de 
passagem da digesta, sinônimo de alto tempo de retenção. Baixa velocidade de 
passagem da digesta viabiliza a lenta digestão de carboidratos fibrosos e evita a 
remoção completa da massa microbiana por passagem com a fase fluída. O conteúdo do 
rúmen-retículo em uma vaca Holandesa com alta produção de leite e com alto consumo 
de alimentos pesa cerca de 75 kg, é um ambiente aquoso com cerca de 17% de matéria 
seca e tem volume ao redor de 90 litros (Pereira et al, 1999). O tamponamento e a 
absorção dos AGV produzidos no rúmen-retículo não é simples em um órgão tão 
grande. 
 
2.1 – Adaptação do aparelho digestivo 
 
 O processo de adaptação dos ruminantes esteve vinculado ao tipo de alimento 
disponível para sua alimentação. Assim, quanto menor a capacidade do animal em 
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aproveitar alimentos menos fibrosos, menor o desenvolvimento dos pré-estômagos; 
contudo para aqueles que dependiam para sua alimentação de gramíneas e outros 
alimentos altamente fibrosos o desenvolvimento dos pré-estômagos foi acentuado. Os 
bovinos estão classificados por serem consumidores de diferentes tipos de forragens e 
por se encontrarem espalhados pelos diferentes pontos do globo terrestre. 
 
2.2 – Boca, língua, dentes, esôfago e glândulas anexas 
 
 A presença das glândulas na cavidade oral é fundamental para o processo 
mastigatório. A cavidade é recoberta por uma mucosa cutânea espessa e muito 
ramificada, que se exterioriza para o lábio superior e, nessa estrutura nasolabial, 
encontram-se glândulas serosas grandes. A musculatura para o movimento dos lábios é 
relevante não apenas no processo de apreensão, mas a contração muscular determina o 
esvaziamento das glândulas mucosas, as quais estão presentes entre as fibras 
musculares. Outra característica da cavidade oral é o palato duro, o qual se liga 
intimamente à lâmina dental, por causa da perda evolutiva dos dentes incisivos nos 
bovinos. 
A língua dos bovinos atua como êmbolo, ou seja, atua no sentido de empurrar o 
alimento para a cavidade bucal e, posteriormente, na deglutição, para os demais 
segmentos do trato. A superfície da língua é grossa e cornificada na porção anterior e 
fina na face inferior. É interessante salientar que a distribuição dos botões gustativos 
nos bovinos não está na mesma proporção das papilas, podendo existir mais de um 
botão por papila. Essa característica anatômica, comparada com outros ruminantes, 
parece conferir aos bovinos a seleção primária do alimento por meio da gustação e, em 
outros ruminantes, pelo olfato. 
Os bovinos não possuem incisivos superiores; do nascimento até a segunda 
semana de idade têm a dentição temporária totalmente eruptada (nascida). 
 
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Figura 1 – Dentição permanente x idade 
 
 Na dentição permanente, as erupções estão sujeitas a grandes variações, mas, de 
maneira geral, ocorrem nas seguintes idades: 
1º incisivo - 1,5 a 2,0 anos; 
2º incisivo – 2,0 a 2,5 anos; 
3º incisivo – 3,0 a 3,5 anos; 
4º incisivo - 3,5 a 4,0 anos; 
1º pré-molar – 2,0 a 2,5 anos; 
2º pré-molar – 1,5 a 2,5 anos; 
3º pré-molar – 2,0 a 3,0 anos; 
1º molar – 5,0 a 6,0 meses; 
2º molar – 1,0 a 1,5 anos; 
 A faringe é a porção central da cavidade bucal que conduz o alimento ao 
esôfago. Sua estrutura anatômica e funcional tem papel relevante para a mestigação e 
deglutição do alimento. A conexão entre a faringe e retículo-rumen é feita por meio do 
esôfago. É interessante salientar que nesse segmento há o controle voluntário, sendo 
utilizado em ambos os sentidos: oral-caudal e caudal-oral, face as necessidades 
fisiológicasdos bovinos. 
 O esôfago é um tubo muscular de 90 a 105 cm, que se estende desde a faringe 
até o cárdia, orifício de entrada no estômago (rúmen), que se localiza na extremidade 
anterior do saco dorsal. O estômago é formado por duas estruturas concêntricas. A 
camada externa, muscular, possui músculo estriado em toda sua extensão. A camada 
interna é formada por uma camada mucosa, não-glandular. 
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 Nos ruminantes, os mecanismos associados à eructação e ruminação dependem 
da contração e relaxamento dos esfíncteres esofágicos. O esfíncter cranial depende dos 
músculos faringianos, estando o caudal associado aos músculos de controle da abertura 
e fechamento do cárdia na entrada do retículo rúmen. A posição da porção cranial no 
esôfago, em regiões em que as pressões são menores ou mesmo negativas, permite que 
o bolo alimentar e gases sejam transportados em sentido cranial com movimentos 
antiperistálticos. Em decorrência do efeito trófico dos nutrientes, as dietas ricas em 
concentrado têm capacidade para reduzir a atividade de síntese e, com isso, acelerar o 
desenvolvimento estrutural do trato digestório (Tabela 1). 
 
Tabela 1 – Crescimento do trato digestório em decorrência da alimentação dos bezerros 
Idade 
Parâmetro 
21 dias 3 meses 
Concentrado (kg/dia) - 0,45 2,27 
Peso Vivo, kg 36,9 59,1 76,7 
Retículo-rúmen, g 244 1.679 2.120 
Omaso, g 54 397 410 
Abomaso, g 239 405 555 
Intestino, g 1.778 5.315 6.722 
 
Dessa forma, o desenvolvimento do trato pode caracterizar as fases para os ruminantes: 
 
1) 0 – 3 semanas após o nascimento, caracterizado como a fase de não-ruminante, na 
qual há ingestão de colostro e leite materno; 
2) fase de transição, entre a 3ª e 8ª semanas; 
3) após a 8ª semana, quando há o desenvolvimento pleno do trato, passando o animal 
para a fase adulta de ruminante. 
 
2.3 – Pré-estômagos 
 
 O estômago multicavitário dos ruminantes deriva embrionariamente do 
estômago simples, o que evidencia o grande desenvolvimento evolutivo desses animais. 
Os compartimentos retículo, rúmen e omaso (Figura 2), com funções associadas ao 
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Nota
em bezerrosnull
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processo fermentativo que ocorre nesses locais, têm como característica um epitélio 
não-glandular, sendo recoberto por epitélio mucoso, com capacidade absortiva. 
O abomaso tem similaridade com o estômago de monogástrico, apresentando um 
epitélio de revestimento com mucosa repleta de glândulas secretoras (ácidos, muco e 
hormônios). 
 
 
Figura 2 – Rúmen, retículo, omaso e abomaso 
 
Considerando a característica alimentar dos ruminantes, em especial os bovinos, 
com ingestão de forragem (celulose, fibras de baixa ou nenhuma digestibilidade), os 
pré-estômagos (retículo, rúmen e omaso) têm função de reter o alimento nesses 
segmentos para a ação fermentativa dos microrganismos ruminais, que tem papel 
relevante na digestão das fibras, por meio da fermentação anaeróbica. Assim, quanto 
maior o tempo de permanência da dieta nos pré-estômagos, mais intenso será o processo 
fermentativo e a transformação desses nutrientes em ácidos graxos voláteis, produto 
final da fermentação anaeróbica. É importante salientar que o desenvolvimento dessas 
estruturas é causado pelo tipo de alimento que o animal consome. Considerando que o 
volume do retículo-rúmen está associado ao seu papel funcional, ou seja, à fermentação 
de nutrientes, o tamanho do retículo-rúmen será tanto maior quanto mais forragem for 
adicionada a dieta do animal. Caso o bovino seja alimentado com dieta rica em 
Omaso 
Retículo 
Abomaso 
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concentrado, o tamanho (volume) do retículo-rúmen comparado com o animal 
alimentado com forragem é menor. 
 O abomaso é o estômago verdadeiro, glandular e com grande capacidade de 
digestão dos nutrientes. Durante a lactação, o abomaso é o compartimento do estômago 
de maior volume e, após a introdução da dieta sólida em sua plenitude, os pré-
estômagos apresentam desenvolvimento acentuado, como anteriormente descrito. 
 
2.3.1 – Rúmen 
 
Em animais adultos, o rúmen tem um volume aproximadamente de 100 litros 
para bovinos e 10 litros para ovinos, ocupando uma grande proporção da cavidade 
corporal. (Hobson & Stewart, 1997). 
O rúmen está dividido em sacos dorsal e ventral. Esses sacos são separados por 
papilas que são pregas musculares que se projetam na parede. A parte dorsal está 
dividida em saco cranial, saco dorsal e saco cego caudodorsal. A parte ventral consiste 
no saco ventral e no saco cego caudoventral. O retículo-rúmen ocupa todo o lado 
esquerdo do abdômen e, dependendo do grau de enchimento, também se estende 
ventralmente ao lado direito. A mucosa do rúmen é formada por papilas cônicas (Figura 
3). Silva e Leão (1979) descrevem que estudos têm demonstrado que não ocorre 
alongamento das papilas se não houver ingestão de alimentos sólidos. 
O bezerro ao nascer tem papilas do rúmen-retículo menores que 1 mm de altura, 
mas que estas crescem rapidamente com a ingestão de alimentos sólidos e atingem o 
comprimento máximo de 5-7 mm em oito semanas, podendo atingir quando adulto, 
segundo D’Arce e Flechtmann (1980), até 15 mm. 
 
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Figura 3 – Papilas do rúmen 
 
O hábito alimentar dos ruminantes é que define seu número, distribuição e 
tamanho. Os ruminantes que ingerem mais concentrados apresentam distribuição mais 
uniforme das papilas na mucosa ruminal. Autores tem evidenciado que não existe região 
ruminal sem papilas, existindo diferenças quanto ao seu número e tamanho. O processo 
adaptativo da mucosa ruminal (papilas, número, tamanho e distribuição) em 
conseqüência da nutrição do animal requer o período de três semanas. O mecanismo 
está associado à quantidade de ácidos graxos, butírico e propiônico, produzidos durante 
a fermentação bacteriana. Quando a alimentação do ruminante é a base de fibras e a 
fermentação induz produção de grandes quantidades de ácido acético, ocorre a redução 
no tamanho das papilas. As papilas podem permanecer pouco desenvolvidas enquanto o 
animal permanece ingerindo leite, mas quando é incluída dieta sólida na sua 
alimentação, dando início à fermentação ruminal, as papilas aumentam de tamanho 
rapidamente (DELLMANN & BROWN, 1982; CUNNINGHAM, 1999). 
Lucci (1989) afirma que o plano nutricional tem influência marcante sobre a 
velocidade na qual ocorrerá a inversão dos valores de medida entre os compartimentos 
estomacais rúmen-retículo e abomaso. Quanto maior a quantidade de leite e maior o 
tempo para fornecê-lo a um bezerro, mais lenta será sua transformação em ruminante 
funcional. 
Deve ser salientado que, na parede dorsal do rúmen, não existem papilas, 
portanto não ocorre a absorção de produtos derivados da ação microbiana. Os ácidos 
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graxos, que atravessam a barreira epitelial por difusão simples, alcançam o sistema 
vascular, o qual desemboca no sistema porta-hepático até o fígado. 
Paiva & Lucci (1972) afirma que o desenvolvimento do rúmen em idade precoce 
está intimamente associado ao consumo de alimentos sólidos. Relatam ainda que os 
alimentos concentrados através de seu desdobramento em ácidos graxos voláteis no 
interior do rúmen vão estimular o desenvolvimento da mucosa desse órgão, aumentando 
o tamanho e o número de papilas ruminais. 
Quanto ao feno, proporciona maior desenvolvimento do rúmen com respeito à 
capacidade e aumento do tecido muscular das paredes do órgão, bem como contribui 
ainda para elevar o pH no interior do rúmen. Concentrados e fenos fornecidos na mesma 
dieta, desenvolvem no rúmen uma microflora mais ampla do que se fornecidos 
isoladamente. A falta de forragem pode reduzir a quantidadede abrasão física das 
partículas de alimentos nas papilas. 
 
2.3.2 – Retículo 
 
 O retículo é aproximadamente esférico e está parcialmente separado do rúmen 
pela prega ruminorreticular, que, quando contraída, forma um grande orifício entre o 
rúmen e o retículo. Por essa razão, o rúmen e o retículo operam como uma unidade 
funcional conjugada, apesar das claras diferenças anatômicas entre os dois 
compartimentos. 
 O sulco esofágico ou reticular, também chamado de goteira esofágica (Figura 4), 
é uma repressão da mucosa que se inicia no cárdia e termina no orifício retículo-omasal. 
As bordas do sulco são espessas e constituem os chamados lábios do sulco do retículo. 
 
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Figura 4 – Goteira esofágica 
 
Dependendo da idade do animal e do tipo de alimento a ser ingerido, esses lábios 
se fecham, formando um canal que conduz o alimento diretamente ao abomaso; caso 
contrário, o alimento cairá no rúmen ou no retículo para, posteriormente, chegar ao 
abomaso. Em animais lactentes, o leite é conduzido diretamente para o abomaso. 
 
2.3.3 – Omaso 
 
 O omaso tem formato ovóide com curvatura dorsolateral direcionada para o 
fígado, com corpo constituído por centenas de pregas as quais são controladas por 
musculatura específica aderida à curvatura maior com suas bordas livres e em contato 
com o canal omasal. 
 A mucosa do omaso tem capacidade absortiva, corresponde a área de superfície 
a mais de 10% da existente no rúmen. 
 
2.3.4 – Abomaso 
 
 O abomaso dos ruminantes tem características similares à dos outros mamíferos, 
pois possui mucosa gástrica glandular e tecido não-glandular. Os ruminantes 
consumidores de alimento mais ricos em proteínas possuem no abomaso uma porção 
glandular maior para secreção de HCL. O estômago dos ruminantes também é altamente 
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vascularizado, permitindo aumento do fluxo sanguíneo quando a digestão está 
ocorrendo durante a absorção dos produtos finais. O sistema vascular venoso que 
carrega os produtos na fermentação ruminal, os quais são absorvidos nas papilas, 
desemboca na veia porta-hepática. 
 
2.4 - Ruminação 
 
 Uma particularidade do processo digestivo dos ruminantes é a ruminação, ou 
seja, o ato de remastigar o bolo alimentar. A ruminação exerce um efeito importante 
sobre a redução do tamanho das partículas dos alimentos e sobre o movimento do 
material sólido através do rúmen. O material regurgitado para a remastigação origina-se 
da porção dorsal do retículo e possui tamanho e gravidade característica da região 
pastosa. Nesse sentido, a ingesta que será ruminada não consiste em material grosseiro 
do rúmen e sim em material que já sofreu alguma atividade digestiva na zona sólida. 
 A mastigação é dividida em duas etapas: a mastigação inicial e a ruminação. A 
primeira é rápida e sua função é conferir ao alimento tamanho que permita a deglutição, 
enquanto, na segunda, o bolo alimentar é regurgitado e remastigado até atingir tamanho 
adequado para posterior fermentação ruminal. A ruminação tem início com a 
regurgitação do bolo alimentar, que ocorre imediatamente antes da contração primária 
do rúmen. Há uma contração extra do retículo, com relaxamento do cárdia e uma 
inspiração profunda com a glote fechada. Essa atividade cria uma pressão negativa no 
tórax, favorecendo o movimento do alimento para dentro do esôfago. Quando o 
alimento entra no esôfago, surge uma onda antiperistáltica que leva o material 
cranialmente para a boca, iniciando a remastigação. Após a deglutição do bolo 
ruminado, segue-se uma pequena pausa, após a qual o processo se repete. 
 O início da ruminação ocorre entre meia e uma hora e meia após a ingestão do 
alimento. O número e duração dos ciclos de ruminação dependem da estrutura (teor de 
fibra, tamanho das partículas), do número de refeições e da quantidade de alimento 
ingerido. Assim, podem ser observados, por dia, de 4 a 24 períodos de ruminação de 10 
a 60 minutos cada, de maneira que até 7 das 24 horas podem ser gastas com a 
ruminação. Quando a alimentação é de granulometria fina (partícula menor que 20 mm), 
a ruminação pode faltar por completo ou os animais apresentam uma ruminação 
irregular. Colocando o tempo total de ruminação durante 24 horas com relação a matéria 
seca ingerida, obtêm-se valores entre 33 minutos/kg de matéria seca para ração 
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concentrada e 133 minutos/kg de matéria seca de palha de aveia (Balch, 1971). Por dia, 
normalmente, são ruminados de 360 a 790 bolos alimentares, com tamanhos que variam 
de 80 a 120 gramas. Podem ocorrer de 40 a 70 movimentos mandibulares durante a 
ruminação em períodos de 45 a 60 segundos. 
 De acordo com Van Soest (1994), o tempo despendido com ruminação é 
influenciado pela natureza da dieta, em que alimentos concentrados reduzem o tempo de 
ruminação, enquanto forragens com alto teor de parede celular, tendem a aumentá-lo. O 
teor de fibra foi positivamente relacionado ao tempo de ruminação (Welch e Smith, 
1970; Dulphy ET AL, 1980) e ao tempo de ingestão (Beauchemin e Buchanan, 1989). O 
tamanho de partícula foi positivamente relacionado com a duração do tempo de 
ruminação e de mastigação. É importante observar que a atividade de ingestão ocorre 
majoritariamente no período diurno para novilhas (Deswyen ET AL, 1989), novilhos 
confinados (Ray e Roubicek, 1971) e ruminantes sob pastejo (Forbes, 1986; Fischer, 
1996). No entanto a atividade de ruminação foi consistente durante a madrugada 
(Deswysen et AL, 1989, 1993). A ruminação da cabra parece ter características 
comparáveis à da vaca e à da ovelha, sendo o número de períodos um pouco diferente 
de uma espécie à outra. A cabra rumina de 7 a 8 horas/dia e 75% de sua atividade ocorre 
à noite. 
 
2.5 - Intestino 
 
 Os ruminantes apresentam tamanho de intestino proporcional ao comprimento 
corporal e tipo de alimentação rica ou não em fibras. Essa característica está associada 
ao fato de que há nos ruminantes uma câmara distal de fermentação (ceco) e um cólon 
espiral. Quanto maior o intestino, maior a capacidade de digerir fibras. Tem sido 
verificado que, quanto maior o tamanho do rúmen menor é o tamanho do intestino 
grosso, pois há maior capacidade ruminal de digerir as fibras. 
 A estrutura histológica dos segmentos, ou seja, a mucosa intestinal assemelha-se 
à dos não-ruminantes. As vilosidades que estão presentes na mucosa são compostas por 
células absortivas, células secretoras de muco e células endócrinas. 
 Os nutrientes têm relevante papel sobre o desenvolvimento, pois apresentam 
ação trófica e induzem o processo mitótico. Os vilos na mucosa podem atrofiar-se na 
ausência de nutrientes, pois o custo energético para o desenvolvimento da mucosa é 
extremamente elevado. 
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2.6 – Manutenção do ambiente ruminal 
 
 Os mecanismos fisiológicos dos pré-estômagos possibilitam a manutenção de 
padrões de fermentação benéficos ao hospedeiro. Essa é a razão pela qual o animal 
hospedeiro não tem controle direto sobre o metabolismo dos microrganismos no seu 
sistema digestório, mas são capazes de manter, dentro deste, condições que promovam o 
crescimento de bactérias, fungos e protozoários, favorecendo assim o processo 
fermentativo. Essas condições especializadas incluem: manutenção da temperatura, do 
pH, ausência de oxigênio, manutenção dos padrões de motilidade característicos do 
segmento ruminorreticular e a presença de microrganismos. 
 
2.6.1 – Ácidos graxos voláteis e uréia 
 
 Os ácidos graxos voláteis (AGV) são produtos do metabolismo microbiano, 
sendo muito importantes para o hospedeiro, pois, sendo energéticos,suprem de 60 a 
80% do requerimento energético dos ruminantes. Nesse sentido, é importante que o 
hospedeiro tenha boa capacidade de absorção desses AGVs. O epitélio dos pré-
estômagos oferece um ótimo sistema que absorve quase todo o AGV produzido, com 
escape de pequenas quantidades para as vias digestivas inferiores. Para isso, o epitélio 
ruminal é organizado em papilas, que possuem a mesma função de expansão da área 
que as vilosidades do intestino delgado, sendo o crescimento papilar estimulado pelos 
AGV’s. Dietas com alta digestibilidade resultam em altas concentrações ruminais de 
AGV, o que estimula o desenvolvimento das papilas. Por outro lado, animais que 
recebem pouco alimento ou dietas de baixa digestibilidade possuem papilas ruminais 
curtas. 
Propionato e butirato parecem ser mais estimuladores do crescimento papilar que 
o acetato (Vair et al., 1960). No entanto, o efeito direto do butirato sobre o epitélio 
ruminal parece ser inibidor de mitose e indutor de diferenciação celular (Staiano-Coico 
et al., 1990), o que é indesejável do ponto de vista de integridade e atividade metabólica 
da parede ruminal. O propionato parece ser o AGV responsável pelo crescimento de 
papilas metabolicamente ativas. 
 
 
 
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Dentre os AGVs, butirato e lactato são os maiores indutores de alterações 
patológicas no epitélio ruminal. 
O acúmulo ruminal de lactato pode ocorrer por indução experimental de acidose 
aguda em ruminantes (Crichlow e Chaplin, 1988; Crichlow, 1988). Vacas leiteiras que 
receberam dietas de alto conteúdo energético apresentaram concentrações plasmáticas de 
D-lactato muito abaixo das observadas nesses experimentos (Pereira et al., 1999). O 
papel do lactato e de outros AGV na etiopatogenia da acidose em vacas leiteiras precisa 
ser melhor esclarecido a fim de que medidas de controle tecnicamente fundamentadas 
sejam adotadas para o controle desse distúrbio metabólico. 
Alterações microscópicas no processo de queratinização observadas em bovinos com 
distúrbios nos membros locomotores (Singh et al., 1992) podem atuar como fator 
predisponente ao aparecimento de afecções de casco, por alterar suas morfologia e dureza 
(Hendry et al., 1999). A indução de acidose em eqüinos afeta tanto a queratinização dos 
cascos quanto das castanhas, sugerindo que a patologia pode ter natureza sistêmica. Apesar 
de a extração de butirato e propionato pelo fígado ser alta (Krehbiel et al., 1992), o teor 
plasmático desses AGV aumenta após a alimentação em ovinos (Ross e Kitts, 1973). Danos 
morfológicos no tecido epitelial do rúmen e de cascos podem ter os AGV como causa 
comum, possivelmente explicando a ocorrência simultânea de anomalias no rúmen e nos 
cascos de bovinos sujeitos à acidose ruminal. 
 A membrana interna do epitélio ruminal é permeável às formas livres (HAc) e 
aniônicas (AC-) dos AGV’s enquanto a membrana externa (corrente sanguínea) é 
permeável apenas `a forma livre. O ácido carbônico formado a partir do CO2, produzido 
pelo metabolismo celular ou absorvido do rúmen, age como doador de H+, 
possibilitando a absorção dos AGV’s pela corrente sanguínea (Figura 5). 
 
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 Figura 5 – Modelo de transporte de AGV através do epitélio ruminal (Church, 1988) 
 
 Outro aspecto importante na fisiologia ruminal são os mecanismos de 
reciclagem de nitrogênio. O catabolismo protéico tem como produto a uréia, que é 
formada no fígado. Existem duas fontes de uréia hepática: na primeira, o nitrogênio 
provém da desaminação de aminoácidos endógenos; na segunda, o nitrogênio é 
absorvido como amônia no rúmen e chega ao fígado através do sistema porta-hepático 
de maneira muito eficiente por causa da toxidez de amônia, sendo essa a principal rota 
da amônia quando não é assimilada pelos microrganismos ruminais (Lobley et al, 
1995). 
 A uréia é a principal forma pela qual os mamíferos eliminam os compostos 
nitrogenados. Nos monogástricos, praticamente toda a uréia é excretada pelos rins. Nos 
ruminantes, a uréia pode ser secretada para dentro do rúmen de duas maneiras: uma 
através de uma absorção direta para o rúmen pelo sangue e a outra pela deglutição da 
saliva rica em uréia. Segundo Harmayer e Martens (1980), bovinos e ovinos podem 
secretar dentro do trato gastrintestinal cerca de 40% a 80% da uréia produzida no 
fígado. Uma vez no rúmen, a uréia é rapidamente transformada em amônia pela ação da 
enzima uréase dando origem ao gás carbônico e à amônia. Determinadas bactérias 
promovem a combinação de amônia com os esqueletos de carbono resultantes da 
degradação dos carboidratos, sintetizando aminoácidos que são utilizados na 
constituição de sua proteína. Esse ponto é importante, pois a exigência protéica dos 
ruminantes é suprida principalmente pelos aminoácidos provenientes da proteína 
microbiana (Valadares Filho, 1995). 
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 O fluxo do nitrogênio não-protéico nos ruminantes, portanto, pode ser em 
direção ao rúmen, como uréia, ou em direção ao fígado, como amônia. O que define a 
rota desse fluxo é a concentração de amônia dentro do rúmen. 
 A concentração plasmática de uréia é diretamente relacionada à ingestão de 
compostos nitrogenados. Em situações em que o animal tem a sua disposição uma 
alimentação que proporcione uma elevada concentração de nitrogênio ruminal em 
relação aos carboidratos, esse sistema resulta em grandes concentrações de uréia 
sanguínea e grandes perdas de nitrogênio pela via urinária. Essa situação não é 
interessante economicamente, pois além do gasto energético para a formação da uréia, 
em cerca de 12 kcal/g de nitrogênio (Van Soest, 1994) há perdas de compostos 
nitrogenados, um componente oneroso na alimentação animal e uma redução na 
digestão de carboidratos (Fregadolli et AL., 2001). No entanto, em uma situação na qual 
o animal tem a sua disposição uma adequada disponibilidade de carboidratos em relação 
ao nitrogênio, o principal fluxo do nitrogênio é do sangue para o rúmen. Em tal 
condição, a concentração ruminal de amônia está baixa, e a maior parte da uréia 
sanguínea é oriunda do catabolismo endógeno protéico, portanto uma fração do 
nitrogênio que em monogástricos seria eliminada pelas vias urinárias. Nos ruminantes, 
essa fração pode ser utilizada para a produção de proteínas microbianas e fornecer 
aminoácidos para o animal. 
 
2.6.2 –Temperatura, ausência de oxigênio, pH e concentração de AGV nos pré-
estômagos 
 
 A temperatura do rúmen é mantida relativamente constante, ao redor de 39ºC. A 
temperatura da água consumida pode afetar a temperatura do rúmen e, 
conseqüentemente, a digestão e a fermentação ruminal. 
 A ausência de oxigênio se faz necessária, uma vez que a digestão fermentativa 
ocorre em ambiente redutivo anaeróbico. O oxigênio, no entanto, penetra no rúmen 
aprisionado nos alimentos ingeridos com a água ou por difusão do sangue. Porém ele é 
rapidamente usado pelas bactérias anaeróbicas facultativas e/ou eliminado pela 
eructação, de modo que as concentrações ruminais são sempre baixas. Isso é essencial 
para a maioria dos microrganismos ruminais, os quais são anaeróbicos estritos. 
O pH ruminal é fisiologicamente mantido em torno da neutralidade. A posição 
anatômica do rúmen propicia que tampões salivares tenham fluxo constante para o 
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órgão. Um ambiente ruminal neutro foi importante evolutivamente para propiciar 
diversidade microbiana, dando ao ruminante a capacidade de fermentar praticamente 
todo tipo de substrato ingerido. Um ambiente muito ácido ou muito básico seria mais 
seletivo, provavelmente resultando em um menornúmero de populações microbianas 
anaeróbicas capazes de manter populações competitivas no fluído ruminal. 
 Os microrganismos também necessitam d pH em faixa ideal para seu 
desenvolvimento. Os protozoários e bactérias celulolíticas necessitam de pH de 6,2 ou 
mais alto, enquanto as bactérias aminolíticas são ativas em condições mais ácidas com 
pH em torno de 5,8. Portanto o pH do fluído ruminal afeta a degradação dos alimentos e 
o seu valor ideal varia de 5,5 a 7,0. 
 A mensuração do pH ruminal é um método auxiliar no diagnóstico da acidose 
ruminal em rebanhos leiteiros (Garret et al., 1999). A justificativa para esta prática é a 
sabida correlação negativa entre a concentração de AGV no fluído e o pH (Pereira & 
Armentano, 2000). Baixo pH, per se, é um fator na patogênese da acidose ruminal. 
Baixo pH pode causar distúrbio no transporte de eletrólitos podendo causar vesiculação 
e necrose das células da parede ruminal (Gaebel et al., 1989). Baixo pH também pode 
aumentar o estímulo aos receptores vagais da mucosa, capazes de inibir a motilidade do 
rúmen (Cottrell & Gregory, 1991; Crichlow & Leek, 1986), provavelmente por 
aumentar a velocidade de absorção dos AGV (Dijkstra et al, 1993). 
Em ruminantes com alto nível de consumo de dietas de alta fermentabilidade o 
pH ruminal é mais ácido que o fisiologicamente observado em animais com baixo 
aporte energético. Reduzir a produção diária de AGV não é um caminho lógico para 
evitar a queda no pH, pois isto causaria queda no fluxo de nutrientes para o animal. Em 
ruminantes modernos com alto desempenho não se pode exigir que parâmetros 
descrevendo a fermentação ruminal sejam similares àqueles observados em ruminantes 
com baixa ingestão de energia. Dietas de alta fermentabilidade tendem a reduzir tanto o 
pH ruminal quanto a relação entre ácido acético e ácido propiônico. Uma amplitude 
normal de variação ao longo de 24 horas no pH ruminal de vacas leiteiras de alta 
produção vai de 5,5 a 7, enquanto a relação entre moles de acetato e moles de 
propionato fica ao redor de 2,5/1 (Pereira & Armentano, 2000). Maior pH e menor 
concentração de AGV são observados antes da primeira alimentação da manhã, 
enquanto o momento de mínimo pH e máxima concentração de AGV normalmente 
ocorre de 10 a 12 horas após a primeira alimentação. Entretanto, o manejo alimentar, 
principalmente a freqüência diária de alimentação concentrada em sistemas que adotam 
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o fornecimento de concentrados separadamente da forragem, pode afetar a variação 
circadiana na concentração de AGV e no pH do rúmen (Figura 6). 
 
 
Figura 6: Variação no pH ruminal ao longo de 24 horas em vacas Holandesas 
alimentadas em sistema de Dieta Completa fornecida uma vez por dia ou recebendo 
dieta similar em sistema Convencional caracterizado por dois fornecimentos diários de 
alimentos concentrados separadamente da forragem (Pereira, 2007). 
 
Para manter o pH do rúmen em níveis adequados, os ruminantes utilizam a 
saliva que é produzida em grandes quantidades (6 a 16 L/d no ovino e 60 a 180 L/d no 
bovino). As glândulas parótidas são as responsáveis pela produção diária de 50% de 
saliva. Essa produção é estimulada pela mastigação da ingesta ou bolo ruminal, 
característica do alimento, estado fisiológico, etc. os ruminantes produzem saliva 
isotônica comparada com o plasma sanguíneo, tendo concentração elevada de 
bicarbonato, fosfato e potássio e menos concentrações de sódio e cloro. O alto conteúdo 
salivar de HCO3 e HPO4 confere alta alcalinidade para a neutralização dos ácidos 
graxos voláteis pré-estômagos. 
Fatores determinantes da atividade mastigatória definem a capacidade 
tamponante da dieta. Dietas com baixo teor de fibra oriunda de forragem ou formuladas 
com forragens finamente moídas podem reduzir a atividade mastigatória e, 
conseqüentemente, a produção de saliva. Concentrados peletizados ou excessivamente 
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Nota
picos de pH acontecem quando há alimentação de concentrado e volumoso separamente 
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úmidos também podem reduzir a produção de saliva por unidade de matéria orgânica 
fermentada no rúmen. 
Os tipos e quantidade de AGV podem ser manipulados pelos tipos de 
carboidratos utilizados na ração com possíveis efeitos no rendimento e composição do 
leite ou crescimento corporal. Atualmente devemos ser capazes de predizer a 
disponibilidade de nutrientes metabolizáveis que o animal recebe para estimar seu 
desempenho. Para estimar a disponibilidade de nutrientes metabolizáveis, a taxa e o 
local de digestão dos componentes dos alimentos deve ser conhecida. 
A concentração ruminal de AGV é resultado da diferença entre a produção por 
fermentação e o desaparecimento por absorção pela parede ruminal ou por passagem 
com a digesta para o omaso-abomaso. Cerca de 50% do desaparecimento total de AGV 
ocorre por passagem com a digesta e os outros 50% ocorre por absorção pela parede 
(Resende Júnior, 2003). A concentração praticamente nula de AGV na digesta duodenal 
indica que o omaso e o abomaso são órgãos importantes na absorção de AGV, o que é 
coerente à alta relação entre a superfície de epitélio e o volume de digesta nestas 
porções do trato digestivo. 
 A digestão de um carboidrato em particular ou proteína no rúmen ou no 
intestino delgado determina o quanto o animal absorve de ácido orgânico ou glicose, ou 
quanto de proteína está disponível para digestão ou está sendo excretada. 
 A digestão do nitrogênio no rúmen determina o quanto este nitrogênio vai 
alcançar o intestino delgado como aminoácido ou NNP proveniente dos alimentos ou do 
microorganismos do rúmen (HALL et al.,1999). 
 
2.6.3 - O papel do butirato na acidose ruminal 
 
Dentre os AGV produzidos no rúmen, alta produção de butirato parece ser 
indesejável do ponto de vista da integridade morfológica da parede do rúmen e saúde 
animal devido ao seu efeito negativo sobre a proliferação e diferenciação celular 
(queratinização) (Gálfi et al, 1993) (Figura 7). 
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 Figura 5 
 
 O efeito direto do butirato sobre o epitélio ruminal parece ser inibidor de mitose 
e indutor de queratinização (Staiano-Coico et al, 1990). Sinais patológicos 
freqüentemente relacionados à excessiva inclusão de concentrados na dieta, como 
hiperqueratose e atrofia papilar (Haskins et al, 1969; McGavin & Morrill, 1976, 
Weigand et al, 1975), podem ser resultado dos efeitos do butirato sobre a morfologia 
papilar. A concentração ruminal de butirato pode aumentar em dietas com teor de 
concentrados extremamente alto (Feng et al, 1993). A capacidade do butirato de 
afetar simultaneamente a morfologia de diversos tecidos epiteliais estratificados 
queratinizados de bovinos (Costa, 2003), pode teleologicamente explicar a alta 
metabolização deste AGV pela parede ruminal proporcionalmente aos outros AGV 
produzidos no rúmen (Bergman, 1990). Cerca de 90% do butirato produzido no rúmen é 
metabolizado pela parede ruminal enquanto apenas cerca de 30% do acetato e 50% do 
propionato absorvido são metabolizados pela parede. 
Apesar da metabolização de butirato pelo fígado ser alta (Krehbiel et al, 1992), o 
teor plasmático desse AGV pode aumentar após a alimentação (Ross & Kitts, 1973; 
Thye et al, 1970). Em vacas leiteiras, a infusão ruminal de 8,51 moles de butirato por 
dia aumentou os teores do ácido na veia jugular de 58,4 para 83,5 µM (Miettinen & 
Huhtanen, 1996). Em garrotes a infusão ruminal do ácido também aumentou os teores 
no sangue arterial, portal e venoso (Krehbiel et al, 1992). Distúrbios de queratinização 
induzidos por butirato podem atuar comofator predisponente de problemas de casco por 
atuar sobre a morfologia e a dureza dos cascos de bovinos (Budras et al, 1996; Hendry 
et al, 1999). Este fato provavelmente explica a ocorrência simultânea de anomalias no 
rúmen e nos cascos de animais sujeitos à acidose ruminal. 
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2.6.4 – Características e produção de saliva 
 
 As glândulas salivares são compostas de 3 pares de glândulas principais 
(parótida, submaxilar e sublingual) e glândulas secundárias (parietais). Nessas glândulas 
existem células secretoras as quais produzem secreção salivar específica. A secreção das 
células serosas tem grande quantidade de água e proteínas. Já a secreção das células 
mucosas é viscosa e com elevado teor de mucina. 
 A quantidade de saliva secretada depende de vários fatores, dentre eles o tipo de 
alimento ingerido pelo animal. Alimentos ricos em água necessitam (ou induzem) de 
menor secreção salivar, já os alimentos ricos em fibras induzem a secreção de grandes 
volumes de saliva. Em bovinos, em estado de repouso, o volume secretado (litros/hora) 
pela glândula parótida pode variar de 1 a 3 litros. Durante a alimentação, esse volume 
pode ser multiplicado por até 5, ou seja, mais de 30 litros/hora. Alguns autores estimam 
que a quantidade diária de saliva secretada por um bovino pode ser de 60 litros, 
podendo chegar, em outras situações, a mais de 100 litros. A saliva é composta de 99% 
de água, sendo a matéria seca da saliva constituída de material inorgânico (cloretos, 
fosfatos, bicarbonato de potássio e bicarbonato de sódio) e orgânico (proteína, mucina, 
uréia e outros. Através da saliva, ocorre incorporação diária de 250 g de NaHPO4 e de 
1-2 kg de NaHCO3. 
 
2.6.5 – Controle da salivação 
 
 A secreção salivar nos ruminantes está muito na dependência da presença do 
alimento na cavidade oral. Assim, a preensão e mastigação do alimento tem forte papel 
na indução da secreção. Por outro lado, a ruminação também se constitui em um forte 
estímulo para ativar a secreção das glândulas salivares. 
 
2.6.6 – Motilidade ruminal 
 
As paredes dos pré-estômagos, em todos os níveis, são musculares e capazes de 
se movimentar, possuindo ações diretas sobre a ingesta (alimento). Dentre as ações, 
estão empurrar o alimento de um local para outro, reter o alimento em um determinado 
local para a digestão e absorção e quebrar fisicamente o alimento e misturá-lo a 
secreções digestivas. 
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 A preensão e a conseqüente deglutição do alimento formam a primeira parte 
desse processo e constituem uma seqüencia ordenada de eventos que resultam no bolo 
alimentar misturado com a saliva o qual é empurrado para os pré-estômagos. No núcleo 
vagal dorsal do tronco cerebral, há um centro motor controlador que regula a motilidade 
ruminorreticular. os receptores de estiramento nas paredes e, principalmente, nos pilares 
monitoram o volume do rúmen ou sua distensão. A distensão moderada aumenta a 
motilidade e a ruminação, o que tem um efeito sobre o tamanho das partículas, 
aumentando a velocidade da passagem pelos pré-estômagos. A consistência da ingesta 
também influencia a motilidade ruminal por meio dos receptores de tensão. Assim, 
dietas suculentas, em grãos ou finamente moídas, estão associadas à baixa tensão 
muscular com influência negativa (reduz), e a ingestão de material mais grosseiro, como 
feno seco e talos longos, tem um efeito positivo (aumenta) na motilidade ruminal. O 
aumento na concentração de AGV e o decréscimo do pH também provocam supressão 
da motilidade ruminal. Quando o pH cai para menos de 5, a motilidade fica deprimida. 
Essa resposta é de natureza protetora, uma vez que a fermentação aumenta pela mistura 
do conteúdo ruminal, portanto a redução da motilidade torna o processo mais lento, 
permitindo que a absorção supere a produção de AGV e consequentemente elevação do 
pH do rúmen. 
A motilidade ruminal é importante para inocular a digesta com microrganismos, 
para mover a digesta ruminal pelo orifício retículo-omasal, para propiciar que os 
produtos da fermentação (AGV e amônia) entrem em contato com o epitélio para 
absorção e é necessário para que ocorra a ruminação e a eructação. 
 Dois padrões de motilidade ruminorreticular são geralmente descritos: 
contrações primárias ou de mistura e contrações secundárias ou de eructação. O padrão 
de contração primária serve para misturar a ingesta e auxiliar na separação de partículas 
grandes e pequenas. As contrações secundárias, quando ocorrem, seguem-se 
imediatamente após as contrações primárias e consistem numa onda de movimento 
cranial que se inicia na porção caudal cega do saco dorsal e continua por toda sua 
extensão. A função da contração secundária é forçar o gás em direção a porção cranial 
do rúmen. Como essa contração movimenta o gás no sentido do cárdia, o saco cranial 
relaxa e o pilar cranial se eleva, permitindo que a ingesta líquida se afaste do cárdia e o 
gás entra no esôfago para ser eructado. 
 Nesse sentido, as contrações do segmento ruminorreticular exercem importante 
influência sobre o fluxo da ingesta (líquido e sólido) através do rúmen. Hristov et AL. 
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(2003) observaram que partículas pesadas e pequenas em tamanho tem uma alta 
velocidade de passagem (menor tempo de retenção no trato digestório) do que partículas 
mais leves. Esses mesmos autores também relataram que partículas com gravidades 
específicas maior ou menor que 1.02 tem diferentes composições e características de 
fluxo. Na verdade, a gravidade específica e a motilidade rumino reticular determinam o 
ritmo com que os materiais em forma de partículas se movimentam através das zonas do 
segmento ruminorreticular. a motilidade gastroduodenal pode ser influenciada por 
vários fatores, como a fome, natureza química do alimento, pH e o volume do conteúdo 
duodenal. Isso porque a velocidade com que o alimento deixa o estômago (abomaso) 
precisa igualar-se aquela com que possa ser digerido e absorvido no intestino. Tendo em 
vista que alguns tipos de alimentos podem ser digeridos e absorvidos mais rapidamente 
que outros, a velocidade com que o estômago esvazia pode ser regulada pelo conteúdo 
do intestino delgado. Esse controle reflexo do esvaziamento gástrico pelo duodeno é 
chamado reflexo enterogástrico. 
 Em ruminantes, o efeito inibidor do ácido e da gordura influi também na 
motilidade do rúmen-retículo, conseqüentemente, influenciando a motilidade do 
abomaso. 
 
2.6.7 – Microbiologia ruminal 
 
 Para que seja realizado o processo digestório nos ruminantes, há a necessidade 
de colonização por microrganismos, uma vez que esses são essenciais para o processo 
de fermentação e digestão dos alimentos fibrosos que os ruminantes consomem. Essa 
colonização dos microrganismos, que forma a microbiota dos pré-estomagos, se dá 
imediatamente após o nascimento e aumenta durante as primeiras semanas de vida, até 
se tornar uma população predominantemente de bactérias anaeróbicas. 
 As populações microbianas do rúmen no recém-nascido tem como origem a 
vagina da mãe, a saliva da mãe, o bolo alimentício, a cama e microbiota ambiental, 
contato com outros animais, úbere e leite. 
Os microrganismos desempenham papel importante na produção animal, através 
de suas atividades sobre os componentes da dieta dos animais ruminantes 
transformando as substâncias indigeríveis como celulose, lignina e outros compostos em 
ácidos orgânicos, aminoácidos e vitaminas bem como substâncias que estimulam o 
crescimento e a produção de carne, leite e lã. 
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 O rúmen é um ecossistema aberto que fornece hábitat para o desenvolvimento 
dos microrganismos. Assim, o trato gastrintestinal dosruminantes é colonizado por uma 
grande diversidade de microrganismos, estando presentes no rúmen uma das mais 
variadas e densas populações microbianas conhecidas na natureza. Os microrganismos 
responsáveis pelo processo de fermentação podem ser divididos em três grandes grupos: 
as bactérias, os fungos e os protozoários. 
O rúmen apresenta um ecossistema microbiano estável e ao mesmo tempo 
dinâmico. O ecossistema é estável porque o ruminante saudável não sofre a 
contaminação do ecossistema, apesar de entrada de milhões de microrganismos no 
rúmen diariamente, através dos alimentos, água e ar. É dinâmico pela população mudar 
consideravelmente por mudanças na dieta do animal. Estas características são por causa 
da adaptação de certos microrganismos ao ambiente ruminal, enquanto os 
microrganismos contaminantes não sobrevivem a este ambiente. 
O rúmen é considerado um ecossistema aberto e contínuo, que proporciona um 
ambiente ideal para o mantimento de uma população microbiana estável pela evolução 
de milhões de anos de seleção. Seu meio é anaeróbico, com temperatura em torno de 
39-42°C, pH entre 6,0 e 7,0, e com presença permanente de substratos e de atividade 
fermentativa (Kozloski, 2002). 
O alimento ingerido pelo animal proporciona um aporte constante de substratos 
que é retido por tempo e volume necessário para que os componentes da dieta sejam 
degradados e fermentados pelos microrganismos ruminais. A diferença no tempo de 
abandono do rúmen da fase líquida e das partículas possibilita uma fermentação eficaz. 
Muito dos produtos finais da fermentação são absorvidos diretamente na parede do 
rúmen na fase líquida, e as partículas de maiores tamanhos são retidas por mais tempo 
para que sofram a degradação. A anaerobiose dentro do rúmen é um dos maiores 
obstáculo no ecossistema do rúmen, como também ajuda a conservar a energia que será 
usada pelo animal. As condições anaeróbicas do rúmen são mantidas por gases gerados 
durante a fermentação, gás carbônico, metano e traços de hidrogênio. O oxigênio que 
entra no rúmen é consumido por microrganismos facultativos presentes no rúmen, 
mantendo a condição anaeróbia. Assim, somente microrganismos capazes de tolerar um 
baixo potencial redox (-350 mV) são capazes de sobreviver no rúmen (Kamra, 2005). 
A alta capacidade tamponante e a pressão osmótica também limitam o 
crescimento de microrganismos invasores. Alguns microrganismos produzem, ainda, 
 27 
compostos microbianos que limitam o crescimento de outros microrganismos presentes 
no ecossistema. 
 Em dietas modernas, o uso de ionóforos na produção de ruminantes tem sido 
crescente. O mecanismo de ação dos ionóforos sobre as bactérias ruminais está 
relacionado com fatores de resistência presentes na estrutura da parede celular, e esta é 
responsável por regular o balanço químico entre o meio interno e externo da célula, 
sendo este equilíbrio mantido por um mecanismo chamado de bomba iônica. O 
ionóforo, ao se ligar ao cátion de maior afinidade, transporta-o através da membrana 
celular para dentro da bactéria. E esta, por meio do mecanismo da bomba iônica, na 
tentativa de manter sua osmolalidade, utiliza sua energia, de forma excessiva, até 
deprimir as suas reservas, o que afeta o crescimento das bactérias gram positivas e 
favorece o das bactérias gram negaitivas. As bactérias Gram negativas são mais 
resistentes aos ionóforos do que as Gram positivas, por apresentarem em sua 
constituição uma membrana externa de proteção e são produtoras de ácido propiônico, 
enquanto as Gram positivas são menos resistentes e produzem ácido acético, butírico e 
láctico, H2 e metano (HEDERSON et al., 1981; RUSSEL E STROBEL, 1989;). 
Os ionóforos modificam a produção de ácidos graxos voláteis (AGV) no rúmen, 
por meio da diminuição da proporção molar de acetato:butirato, da produção de gás 
metano e do aumento na produção de propionato. Ionóforos reduzem a produção de 
metano no rúmen de forma indireta, por inibirem o crescimento de bactérias gram-
positivas, que têm como produtos finais hidrogênio e formato, intermediários na 
formação do metano no ambiente ruminal. 
O propionato é indiscutivelmente reconhecido como a mais eficiente fonte 
energética para o ruminante. Esse AVG pode ser utilizado para gliconeogênese no 
fígado ou ser diretamente oxidado no ciclo de Krebs. E, como anteriormente descrito, o 
ionóforo aumenta a produção de propionato, disponibilizando mais energia 
metabolizável do alimento (BERGEN et al., 1984). Mais de 50,0% da lactose do leite 
advém do propionato, por meio da gliconeogênese. A glicose é um metabólito limitante 
para a produção de leite, aumentando a produção de propionato ruminal, disponibiliza-
se maior quantidade de glicose para o animal em lactação, melhorando o balanço 
energético, com possibilidades de melhorias na produção de leite e na condição corporal 
(HAYES et al., 1996). 
No início da lactação, as vacas leiteiras de produção elevada mobilizam gordura 
corporal para suprir a demanda não atendida pela baixa ingestão de alimentos, comum 
 28 
nesse estágio. Como conseqüência, pode ocorrer um acúmulo de corpos cetônicos, 
devido à insuficiente disponibilidade de propionato para “girar” o cíclo de Krebs, 
levando, então, os animais a um quadro de cetose, clínica ou subclínica. Através do 
aumento da produção de propionato ruminal os ionóforos disponibilizam mais ácido 
oxaloacético para o ciclo de Krebs na célula hepática, o que pode resultar em menor 
mobilização de ácido graxo ou funcionar como intermediário, girando o ciclo, não 
permitindo assim, o acúmulo de corpos cetônicos, com a vantagem de aumentar, 
também a disponibilidade de ATP. 
Outro efeito benéfico que pode advir do uso de ionóforos é o controle do pH 
ruminal. Quando ruminantes são alimentados com forragem, o pH no rúmen permanece 
próximo da neutralidade, e isso é devido ao estímulo que a fibra exerce sobre o processo 
da ruminação, levando por conseqüência, a produção de saliva, a qual age como uma 
substância tamponante do fluído ruminal. No entanto, quando são fornecidas dietas 
contendo grande quantidade de grãos, a elevada taxa de fermentação pode diminuir o 
pH no rúmen drasticamente, favorecendo o desenvolvimento de bactérias produtoras de 
ácido láctico, havendo assim um acúmulo de lactato no fluido ruminal. O lactato é um 
ácido forte dentre os AGVs, e geralmente, promove uma imediata queda do pH, 
contribuindo assim, para o surgimento de sintomas de acidose. Os ionóforos diminuem 
a produção de lactato por inibir o crescimento do Streptococcus bovis, bactéria que tem 
sido freqüentemente descrita como a principal causadora da acidose ruminal aguda 
(RUSSEL, 1987). 
 Lembramos que o curso tem um módulo específico para o assunto 
“ionóforos” com mais informações. Os dados apresentados nesta apostila são 
importantes pela ligação com o bom funcionamento metabólico ruminal. 
 
2.7 – Digestão e absorção intestinal 
 
 A digestão é a quebra física de substancias complexas em moléculas simples, 
que serão posteriormente absorvidas pelo epitélio intestinal e utilizadas pelos animais 
para a manutenção de suas atividades vitais e para crescimento. A digestão química dos 
carboidratos, gorduras e proteínas ocorre por hidrólise, por exemplo, as ligações 
glicosídicas dos carboidratos e as peptídicas das proteínas são rompidas pela inserção de 
uma molécula de água. 
 29 
Após os processos fermentativos que ocorrem no rúmen, os nutrientes não-
degradados, como carboidratos, proteínas e gorduras seguem para o abomaso e intestino 
delgado onde serão submetidos ao processo de digestão normalmente observado nos 
monogástricos. 
 Para o bom entendimento dos processos de digestão e absorção intestinal é 
necessário relembrar a estrutura da mucosa intestinal. Para que os processos de digestão 
e absorção possam ocorrer com maior eficiência,o epitélio intestinal deve apresentar 
grande superfície de contato. Por toda a extensão, a superfície da mucosa é coberta por 
vilosidades, que são projeções epiteliais capazes de aumentar a superfície de contato em 
mais de 10 vezes em relação a uma superfície de mesmo tamanho. As vilosidades, por 
sua vez, apresentam em sua superfície as microvilosidades que aumentam ainda mais a 
superfície de absorção. Apesar de abordar parte do mecanismo de digestão e absorção 
de proteínas, carboidratos e lipídios, mais detalhes serão apresentados no módulo III. 
 
2.7.1 – Digestão de carboidratos 
 
 As principais fontes de energia dos ruminantes são provenientes de cereais, 
como aveia, milho e trigo. Nos cereais, em média, o amido representa de 60 a 72% da 
matéria seca, podendo ser, que em dietas de vacas leiteiras, até 35% da matéria seca 
composta de amido. Os carboidratos são os principais constituintes das plantas 
forrageiras, correspondendo de 50 a 80% da MS das forrageiras e cereais. As 
características nutritivas dos carboidratos das forrageiras dependem dos açúcares que os 
compõem, das ligações entre eles estabelecidas e de outros fatores de natureza físico-
química. Assim, os carboidratos das plantas podem ser agrupados em duas grandes 
categorias conforme a sua menor ou maior degradabilidade, em estruturais e não 
estruturais, respectivamente (VAN SOEST, 1994). O amido, em sua maior parte, é 
fermentado no rúmen, portanto somente o amido não-degradado no rúmen é digerido no 
intestino delgado da mesma forma como ocorrem em outras espécies animais. A 
literatura, no entanto, não é conclusiva com respeito à verdadeira capacidade de 
digestão de amido no intestino dos ruminantes. Geralmente, quando se aumenta a 
quantidade de amido a ser digerida pelos intestinos, observa-se um decréscimo na 
digestibilidade desse nutriente (Huntington, 1997). Esse mesmo autor propôs que o fator 
limitante para digestibilidade do amido está relacionado com a produção insuficiente da 
enzina alfa-amilase pancreática e não com problemas durante o processo de absorção. 
 30 
Outros autores (Huber et AL., 1961), contudo, propuseram que essa menor 
digestibilidade do amido não está relacionada com a produção enzimática insuficiente, 
mas sim com o processamento do amido e com o tempo de permanência no intestino. 
 Também é preciso estar atento às possíveis influencias dos níveis de proteína 
dietética sobre a digestibilidade intestinal do amido em ruminantes. Castlebury e 
Preston (1993) submeteram cordeiros à infusão duodenal de 200 g de amido/dia e os 
alimentaram com dietas contendo teores crescentes de proteína e proteína não-
degradável. Os autores verificaram que a digestão de amido no trato total aumentou 
linearmente com o aumento do teor protéico. 
 
2.7.2 – Digestão de proteínas 
 
 Nos ruminantes, a maior parte das proteínas que chega para a digestão abomasal 
e intestinal é a proteína microbiana proveniente da fermentação ruminal, sendo, 
portanto, importante a maximização da qualidade e quantidade dessa fermentação 
(Fernandes, 2004). Outra fração protéica que chega aos sítios de digestão é a proteína 
não-degradada no rúmen ou proteína sobrepassante. 
 A digestibilidade intestinal da proteína é considerada constante, sendo que o 
ARC (1984) e o NRC (1988) adotaram os valores de 85% e 80%, respectivamente, para 
a digestibilidade intestinal da proteína não-degradada no rúmen. Para o AFRC (1992), a 
digestibilidade da proteína no intestino delgado é de 90%. 
 A absorção de carboidratos e proteínas envolve o movimento dos produtos da 
digestão através da mucosa intestinal até a corrente sanguínea para serem distribuídos 
para os tecidos onde serão utilizados. 
 
2.7.3 – Digestão de lipídios 
 
 Os lipídios exibem a insolubilidade em água como característica definidora e 
comum a todos, sendo solúveis em diversos solventes orgânicos, entre os quais o éter, o 
clorofórmio e o benzano (Silva, 1998). 
 A utilização de gorduras na dieta dos ruminantes pode trazer benefícios por 
causa da sua alta densidade energética, constituindo-se em uma importante fonte de 
energia em situações de alta demanda, tais como vacas leiteiras e bovinos de corte em 
 31 
confinamento. No entanto os efeitos negativos da suplementação de gordura são a 
redução da digestibilidade da fibra e o consumo de alimento (Coppock, 1991). 
 
2.8 – Acidose ruminal 
 
A acidose ruminal pode ser definida como a adição e o acúmulo excessivo de 
ácidos e/ou falta de bases no fluído do rúmen-retículo. Secundariamente ao processo 
digestivo pode ocorrer acidose metabólica, esporadicamente resultando em acidemia, 
capaz de induzir valores de pH sangüíneo abaixo do limite mínimo compatível com a 
vida. O distúrbio é normalmente relacionado a uma inadequada adaptação da fisiologia 
digestiva a aumento na relação entre concentrados e forragens na dieta. 
A acidose ruminal pode afetar negativamente o desempenho e a saúde animal 
mediante efeitos deletérios sobre a motilidade do rúmen (Leek & Harding, 1975; 
Crichlow & Chaplin, 1985), a fermentação da fibra (Grant & Mertens, 1992), o 
consumo de alimentos (Elliot et al, 1995), a produção microbiana (Hoover, 1986) e a 
morfologia da parede ruminal (Ahrens, 1967; Jensen et al, 1954). Compreender 
aspectos de morfologia e fisiologia dos préestômagos tem utilidade na prevenção e 
mesmo cura deste distúrbio. 
A passagem exagerada de AGV para o abomaso em casos de alto consumo de 
dietas de alta fermentabilidade pode resultar em hipomotilidade do órgão (Bolton et al, 
1976; Svendsen, 1969), possivelmente relacionando a incidência de acidose ruminal à 
ocorrência de deslocamento de abomaso. Dietas acidogênicas, formuladas com baixo 
teor de forragem, também podem induzir baixo enchimento ruminal (Pereira et al, 
1999). Espaço vago na cavidade abdominal pode ser um fator predisponente ao 
deslocamento de abomaso (Shaver, 1997). 
 
2.9 – Importância da fibra na nutrição de bovinos 
 
 A fibra é fonte de carboidratos usados como fonte de energia pelos 
microrganismos do rúmen e tem sido usada para caracterizar alimentos e para 
estabelecer limites máximos de ingredientes nas rações (VAN SOEST, 1994). No 
entanto, os nutricionistas não chegaram a um consenso sobre uma definição uniforme de 
fibra, bem como sobre a concentração de fibra ideal para a otimização do consumo de 
energia por bovinos (MERTENS et al., 1994), pois a fibra é essencial, já que os ácidos 
 32 
graxos voláteis produzidos pela fibra durante a fermentação ruminal são as principais 
fontes de energia para o animal (MERTENS, 2001). WEISS (1999) define a fibra como 
sendo o componente estrutural das plantas, que é a parede celular, e a fração menos 
digerível do alimento, ou seja aquela que não é digerida por enzimas de mamíferos, 
além de ser componente essencial para estimular a mastigação e ruminação. 
As forragens são as importantes fontes de nutrientes na nutrição de ruminantes. 
Além da proteína e energia, as forragens provêm à fibra necessária nas rações para 
promover a mastigação, ruminação e saúde do rúmen. Na formulação de dietas para 
bovinos, a qualidade e a quantidade de forragens é o primeiro fator a ser analisado no 
atendimento das exigências nutricionais e de fibra. Os componentes concentrados são 
usados para complementar as contribuições nutricionais das forragens. 
Os carboidratos não estruturais incluem os carboidratos encontrados no conteúdo 
celular, como glicose e frutose, e os carboidratos de reserva das plantas, como o amido, 
a sacarose e as frutosanas (VITTORI et al., 2000). 
Os carboidratos estruturais incluem aqueles encontrados normalmente 
constituindo a parede celular, representados principalmente pela pectina, hemicelulose e 
celulose, que são os elementos mais importantes na determinação da qualidade nutritiva 
das forragens (VANSOEST et al., 1991). É importante deixar claro que carboidratos 
estruturais não são sinônimos de carboidrato fibroso em função da pectina. 
Uma das principais características dos carboidratos, principalmente relacionada 
aos de forragens é a efetividade em promover a atividade física motora do trato gastro-
intestinal. Seletivamente as vacas retêm fibra no rúmen por um tempo adequado de 
digestão, ingerindo partículas grandes enquanto comem. Estas partículas grandes 
formam um mat (colcão – Figura 8) flutuante no rúmen e provém o "incentivo" de 
arranhão que estimula a atividade de ruminação (DAVID, 2001). 
 
 33 
 
Figura 7 – Mat (em vermelho) formado por forragens grosseiras 
 
 Depois de vários ciclos de ruminação ou de mastigação, as partículas fibrosas 
são reduzidas a um tamanho tal que pode escapar do rúmen. 
Definiremos, em especial a fração de fibra em detergente neutro (FDN) onde 
inclui celulose, hemicelulose e lignina como os componentes principais. As demais 
fibras não serão comentadas nessa apostila pela baixa aplicação prática e por ter o 
módulo IV. 
 Em especial, é preciso entender o conceito da FDN efetivo e fisicamente 
efetivo. Estes dois conceitos são relacionados, pois a efetividade da fibra na manutenção 
da percentagem de gordura do leite é diferente da efetividade da fibra em estimular a 
atividade de mastigação (ARMENTANO & PEREIRA, 1997). A FDN efetiva está 
relacionada com a habilidade total de um alimento em diminuir a fibra de maneira que a 
percentagem de gordura no leite não se altere. A FDN fisicamente efetiva está 
relacionada com as propriedades físicas da fibra (principalmente o tamanho da 
partícula) que estimula a atividade de mastigação e estabelece uma estratificação 
bifásica dos conteúdos ruminais (uma camada flutuante de grandes partículas em uma 
piscina líquida com pequenas partículas). A FDN fisicamente efetiva vai sempre ser 
menor que a FDN, no entanto a FDN efetiva pode ser menor ou maior que a 
concentração de FDN em um alimento (Figura 9). 
Mat 
 34 
 
Figura 9 - Ilustração das relações entre FDN, FDN fisicamente efetivo, e FDN efetivo 
(MERTENS, 2001). 
 
Embora baixa porcentagem de gordura de leite seja um indicador de dietas 
inadequadas, podem ser observado laminite em rebanhos, sem depressão de gordura do 
leite que sugere que a depressão na gordura do leite não seja o melhor indicador de 
função ruminal ou saúde animal. Assim, eFDN pode ser um indicador menos sensível 
que peFDN da efetividade da fibra prevenindo depressão de consumo, acidose, laminite, 
ou deslocamento de abomaso em vacas leiteiras (HALL, 2001). 
Para MERTENS (2001) uma redução no nível de fibra efetiva na dieta, resulta 
numa série de eventos que ocorrem em cascata: menor mastigação pelo animal, menor 
secreção de saliva “tamponante”, maior produção de ácidos graxos voláteis, decréscimo 
no pH ruminal, mudança nas populações microbianas, redução na relação 
acetato:propionato (A:P), depressão da gordura do leite e “desvio” de nutrientes para 
engorda. Dos métodos de determinação de fibra a FDN é a melhor medida do conteúdo 
de fibra total de um alimento, servindo como base para determinar fibra efetiva. 
MERTENS (2001) usou a atividade mastigatória para desenvolver os fatores de 
efetividade física que são necessários para calcular peFDN do FDN e compilando os 
dados de atividade de mastigação de 45 experimentos publicados. MERTENS et 
al.(1994) concluiu que duas variáveis (ingestão de FDN e forma física) eram as maiores 
características dos alimentos que afetam a atividade mastigatória. 
O conceito de fibra fisicamente efetiva tenta incorporar conceitos fisiológicos na 
formulação de dietas para ruminantes, mensurando a capacidade de determinada dieta 
 35 
de manter normalidade em processos metabólicos essenciais, como a mastigação e a 
motilidade do rúmen (Armentano & Pereira, 1997). 
Quando vacas são alimentadas com rações contendo um mínimo de fibra, pode 
haver muito pouca fibra efetiva para promover ótima fermentação ruminal e produção. 
Desta maneira, vários pesquisadores têm sugerido que relações ideais para 
forragem:concentrado (F:C) para vacas leiteiras estaria entre 40:60 e 60:40. MERTENS 
et al. (1994) propôs um sistema que usa o nível ideal de FDN da forragem e as 
exigências de energia de vacas leiteiras para determinar a relação ideal de 
forragem:concentrado que maximiza utilização da forragem na dieta (FOX, 1992). 
Segundo este autor, quando a maioria da fibra de dietas de vacas leiterias está na forma 
fibra longa ou de forrageiras grosseiramente picadas, a FDN também pode ser usada 
para formular rações com mínimo de fibra, o que não e recomendado quando as 
forragens são finamente picadas ou fontes de fibra de origem não forrageira 
(subprodutos) são utilizadas. 
Segundo MERTENS (2001), com o advento de programas de formulação de 
ração de mínimo custo, estimulou-se o interesse no desenvolvimento de um método 
quantitativo para assegurar que um mínimo no requerimento de forragens seja 
estabelecido. Foi observado que, se concentrados eram fontes de menor custo relativo 
de nutrientes que forragens, estes programas formulariam rações para vacas leiteiras que 
contivessem níveis pequenos ou praticamente nenhuma forragem, o que seria fatal a 
saúde e a produtividade de vacas leiteiras a longo prazo, não havendo suficiente 
estímulo para o funcionamento normal do rúmen e manutenção da porcentagem de 
gordura do leite. 
O objetivo de garantir a normalidade funcional de um ruminante fornecendo o 
mínimo possível de fibra é proporcionar longevidade ao animal. Esse problema é muito 
mais acentuado em rebanhos leiteiros, onde o custo da recria é alto e a vaca deve deixar 
o máximo de lactações possível dentro de um parâmetro econômico. Em outras 
palavras, garantir fibra para a vaca é permitir que o animal continue sendo um 
ruminante saudável, sem acúmulo excessivo de gases, sem queda no pH ruminal, com 
mastigações, salivações, ruminações e vida saudável. Esse é o desafio nas formulações 
de dietas para gado leiteiro. Para bovinos de corte em confinamento, longevidade não é 
o objetivo principal, facilitando as formulações. 
Tentativas iniciais para descrever a efetividade dos alimentos em relação as 
exigências de forragem foram baseadas em equivalentes feno de alfafa, no ajuste de 
 36 
valores de fibra bruta como uma exigência mínima, ajuste de valores como FDN. Deve-
se ressaltar que determinações químicas da fibra, seja como fibra bruta, fibra em 
detergente neutro e fibra em detergente ácido, nem sempre satisfazem as necessidades 
de fibra efetiva. Algumas formas físicas da fibra (finamente moída) nem sempre são 
efetivas na manutenção da porcentagem de gordura do leite, o que conduz ao conceito 
de fibra efetiva. Na literatura ainda existem poucos dados disponíveis e poucos claros 
sobre a determinação da efetividade dos alimentos. Embora o critério para determinar 
fibra efetiva fosse porcentagem de gordura no leite, foi aceito que ambas as 
propriedades, físicas e químicas da fibra são importantes na determinação da 
efetividade. 
Da mesma maneira em que se desenvolveu o conceito de fibra efetiva, 
determinou-se que as propriedades físicas dos alimentos afetam a digestibilidade, a taxa 
de passagem e a função ruminal. MERTENS (2001), propôs que a atividade de 
mastigação por unidade de matéria seca (MS) poderia ser uma medida biológica das 
propriedades físicas de um alimento, o que ele chamou de característica de fibrosidade. 
Os mesmos autores unificaram o procedimento medindo a atividade de mastigação e 
definindo um índice de valor de forragem (IVF) para uma variedade de alimentos 
(minutos de mastigação total por quilograma de MS). Além disso, eles propuseram que 
um mínimo de IVF de 30 minutos de mastigação / kg de MS era necessário em rações 
de vacas leiteiraspara manter a porcentagem de gordura do leite. Considerando estas 
características, foi definido o índice de fibrosidade de um alimento como os minutos 
gastos na atividade de mastigação por kg de MS e avaliaram o seu potencial como uma 
ferramenta na formulação de rações de vacas leiteiras. Estes pesquisadores observaram 
que o índice de fibrosidade era altamente correlacionado com a concentração de fibra 
bruta nos alimentos e com o nível de ingestão de matéria seca. Deve-se considerar que a 
atividade mastigatória (soma do tempo de mastigação e ruminação) é afetada pela raça, 
tamanho corporal, idade, ingestão de matéria seca, concentração de fibra e tamanho de 
partícula do alimento e possivelmente pelo método de medir a atividade mastigatória 
(monitoramento automatizado ou visual, tempo não monitorado durante a ordenha, 
etc.), MERTENS (2001). 
Usando o conceito único de FDN, o NRC (1989) sugere que dietas para bovinos 
leiteiros devem ter no mínimo 25% de FDN total sendo que desse 25% deveria ser fibra 
oriunda de forragem. Esse conceito perdurou por muito tempo e de fato foi importante e 
funcional para a época. No entanto, em regiões com alta disponibilidade de 
 37 
concentrados ou volumosos que não são forragens (caroço de algodão, casquinha de 
soja, farelo de trigo, poupa cítrica) a formulação pecava em impossibilitar maior 
inclusão desses alimentos na dieta, visto que era travado em no máximo 25% da FDN 
total (75% deveria ser de forragens). O prof. Marcos Neves da Universidade Federal de 
Lavras defende uma tese que é certa e bem embasada. “Ruminantes necessitam de fibra 
e não de forragem. Sendo assim, sugere-se usar a fibra de maior oferta e menor custo de 
acordo com a região”. Seguindo esse raciocínio, como formular dietas com base no 
NRC 1989? 
Teixeira (2001) estabeleceu a exigência de FDN de acordo com a categoria 
animal a ser trabalhada (Tabela 2). 
 
Tabela 2 – Nível ótimo de FDN em dietas de vacas leiteiras 
Animais Característica FDN, % na MS 
> de 45 litros 26 
30 a 45 litros 28 
20 a 30 litros 33 
< de 20 litros 39 
Vacas em lactação 
Recém-paridas 36 
Vacas secas - 50 
< que 180 kg de PV 34 
De 180 a 360 kg de PV 42 Novilhas 
Gestantes, 360 a 540 kg de PV 50 
 
Ainda sim, a limitação de uso de maior quantidade de fibra oriunda de não-
forragem perdurava. No NRC de 2001, o conceito de eFDN foi incorporado. Neste 
modelo mais atualizado, dietas devem ter no mínimo 21% de eFDN independente de 
onde vem a fibra, apesar de sugerir que no mínimo 15% de FDN de forragem na dieta. 
A determinação da efetividade da fibra dos alimentos com relação ao alimento base 
(feno de alfafa) sugeriu alguns fatores do conversão (Tabela 3). 
 
 
 
 
 38 
Tabela 3 – fatores de conversão da efetividade da fibra 
 
Resíduo de cervejaria 0,33 
Farelo de trigo 0,46 
Sabugo de milho 0,51 
Polpa de beterraba 0,51 
Farelo de glútem de milho 0,56 
Pellet de alfafa 0,56 
Casca de aveia 0,64 
Caroço de algodão 1,30 
FDN de concentrados 0,46 
 
Como exemplo, uma dieta que contenha 20% de volumoso (com 60% de FDN e 
100% de eFDN) e 80% de concentrado (18% de FDN e 46% de eFDN) seria: 
 
Volumoso = 20% x 60% x 100 % = 12% de eFDN (Nível baixo) 
Concentrado = 80% x 18% x 46% = 6,6% de eFDN 
Total = 18,6% de eFDN 
 
 A dieta acima é uma dieta acidogenica com baixo teor de eFDN oriundo de 
forragem e eFDN total. Neste caso, o indicado seria buscar usar mais alimentos com 
maior teor de eFDN como caroço de algodão em substituição a parte do concentrado ou 
usar forragens com maio teor de FDN e partículas mais grosseiras. 
 
 
�Atividade suplementar do módulo 
 
 
1) Com base na fisiologia do aparelho digestivo, em especial o rúmen, faça 
algumas considerações sobre a importância da Fibra efetiva e fisicamente 
efetiva na dieta de bovinos leiteiros. Nessas considerações, busque 
referenciar com dois artigos científicos. 
 39 
REFERENCIAS 
 
 
Ahrens, F.A. 1967. Histamine, lactic acid, and hipertonicity as factors in the 
development of rumenitis in cattle. Am. J. Vet. Res. 28: 1335. 
 
Armentano, L.E.; M.N. Pereira. 1997. Measuring the effectiveness of fiber by animal 
response trials. J. Dairy Sci. 80: 1416. 
 
Bergman, E.N. 1990. Energy contribution of volatile fatty acids from the 
gastrointestinal tract in various species. Physiol. Rev. 70: 567. 
 
Budras, K.D.; C.H. Mülling; A. Horowitz. 1996. Rate of keratinization of the wall 
segment of the hoof and its relation to width and structure of the zone alba (white line) 
with respect to claw disease in cattle. Am. J. Vet. Res. 57: 444. 
 
Crichlow, E.C.; R.K. Chaplin. 1985. Ruminal lactic acidosis: Relationship of 
forestomach motility to nondissociated volatile fatty acids levels. Am. J. Vet. Res. 46: 
1908. 
 
Crichlow, E.C.; B.F. Leek. 1986. Forestomach epithelial receptor activation by rumen 
fluids from sheep given intraruminal infusions of volatile fatty acids. Am. J. Vet. Res. 
47: 1015. 
 
DELLMANN, H. D.; BROWN, E. M. Histologia Veterinária. Rio de Janeiro: Koogan, 
1982. 397 p. 
 
D’ARCE, R.D.; FLECHTMANN, C.H.W. Introdução a Anatomia e Fisiologia Animal. 
São Paulo: Nobel, 1980. 
 
Dijkstra, J.; H. Boer; J.V. Bruchem; M. Bruining; S. Tamminga. 1993. Absorption of 
volatile fatty acids from the rumen of lactating dairy cows as influenced by volatile fatty 
acid concentration, pH and rumen liquid volume. Br. J. Nutr. 69: 385. 
 
Elliot, J.P.; J.K. Drackley; G.C. Fahey Jr.; R.D. Shanks. 1995. Utilization of 
supplemental fat by dairy cows fed diets varying in content of nonstructural 
carbohydrates. J. Dairy Sci. 78: 1512. 
 
Gaebel, G.; M. Bell; H. Martens. 1989. The effect of low mucosal pH on sodium and 
chloride movement across the isolated rumen mucosa of sheep. Quart. J. Exp. Phys. 74: 
35. 
 
Gálfi, P.; G. Gäbel; H. Martens. 1993. Influence of extracellular matrix components on 
the growth and differentiation of ruminal epithelial cells in primary culture. Res. Vet. 
Sci. 54: 102. 
 
Garret, E.F.; M.N. Pereira; K.V. Nordlund; L.E. Armentano; W.J. Goodger; G.R. 
Oetzel. 1999. Diagnostic methods for the detection of subacute ruminal acidosis in dairy 
cows. J. Dairy Sci. 82: 1170. 
 
 40 
Grant, R.J; D.R. Mertens. 1992. Influence of buffer pH and raw starch addition on in 
vitro digestion kinetics. J. Dairy Sci. 75: 2762. 
 
HALL, M.B., HOOVER, W.H.; JENNINGS, J.P., MILLER, T.K.; WEBSTER. A 
method for partitioning neutral detergent-soluble carbohydrates. Journal Science Food 
Agriculture, v.79, p.2079, 1999 
 
Haskins, B.R.; M.B. Wise; H.B. Craig; T.N. Blumer; E.R. Barrick. 1969. Effects 
of adding low levels of roughages or roughage substitutes to high energy rations for 
fattening steers. J. Anim. Sci. 29: 345. 
 
HENDERSON, C.; STEWART, C.S.; NEKPEK, F.V. The effect of monesin on pure 
and mixed cultures of rumen bacteria. Journal of Applied Bacteriology, v. 51, p. 159-
169, 1998. 
 
HOBSON, P.N.; STEWART, C.S. The rumen microbial ecosystem. 2.ed. London: 
Blackie Academic & Professional. 1997, 719p. 
 
Jensen, R.; H.M. Deane; L.J. Cooper, V.A. Miller; W.R. Graham. 1954. The rumenitis-
liver abscess complex in beef cattle. Am. J. Vet. Res. 15: 202. 
 
KAMRA, D.N. Rumen microbial ecosystem. Current Science, v.89, n.1, p.124-134, 
2005. 
 
KozloskI, G.V. Bioquímica dos ruminantes. 1 ed. Santa Maria: UFSM. 2002, 140p. 
 
Krehbiel, C.R.; D.L. Harmon; J.E. Schnieder. 1992. Effect of increasing ruminal 
butyrate on portal and hepatic nutrient flux in steers. J. Anim. Sci. 70: 904. 
 
Leek, B.F.; R.H. Harding. 1975. Sensory nervous receptors in the ruminant stomach and 
the reflex control of reticulo-ruminal motility. Pág. 60 In Proc. 4th Int. Sym. Rum. 
Phys., Digestion amd metabolism in the ruminant. I.W. McDonald and