Buscar

ÁCIDOS NUCLÉICOS E NUCLEOTÍDEOS

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 3, do total de 12 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 6, do total de 12 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 9, do total de 12 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Prévia do material em texto

��
�
�
�������	
������ ��
�	 
��
� ���
� ��
�
��������	�
� ������������ ���������������������������� ����� ����� ������������� ����������	!� "�������� �
����#���������������	�
����
������$��������%������� �&���� ����������'(����)����*�!���&��� �+ ��
����������)��,(���������&��� �������������(���(��-����������.)�����'� �(��������� �������(����
/	!� "������ �� � ����#�� ��� ������ 
����
������$�� �'���� ��(�� ��� ������ �'��)���*� !� 0��� ��� �������
�'��)������ ��(��-� �����&��� �����(���� ��1� ���������� ��������
����������*�
����(��-� ����)�
��� 0)� ������ ������(����'�����-���*�� ���'�����-������ ����� (�������������'-����(���2'�����
��(��� 0����� ������������� �-�������� '� �� (������� �� '� � ��'(�� ����� &��&���*� � � ��'(�� &��&�����
�������������0���34����(��������)���(������������+ �����������(������������.)���������+5���
&��&���)������������������������� �����'� �(��-� �������(������0���3&��&���*� !��0���������� 3���
�(�����������0���3�����(������*�!������ �����0����������26#�����(����'�����-����������� ����
����26#���������� ��������������������(���(�(�-����*�
�
���
��
�
��������
���
������
����������
��� �������� ����� 7�� (����-����� ��� ������� �'��)����� �(���������� � .������ �-.���� ������%�+ ��
����'�'���8� (��� ������ ������ ������ (���� ����� � ���� 0����� ��� ��26#����� ��� �'�����-����9�
���'������������0'-���(�������&��� �+ �������� ��������������2'���������� ��)�'��9�������'�'���
����������)����&������(�����'(�����.���� ��������� ��)�'��*�!�����'�'���2'������������.��.����
������+ �������������������'��)�������� �(����-���*�
� ��,�� (����������'�'���2'����������)���
������+ �����/	!���0����� ���"�/	!$���� �(����-�������&��� �+ �������0����� ��9�'� ��'����)���
.-�'������ ������������0������������&��������������'��)�����������������������������'� ����������
���(����-���������(�-���*��
�
�
��������
�����
��
���
��������
����
��� �
� �� � ��1� ����� ���� ������� �'��)������ ��� �� :�� &��� ������ � ������
����������*� 
� � �'�����-����
����.��'���)��������'-���(�����#����� (�������8�'� ��0������������������+;����"(������$���'� �
���-�'�� ��� ������ &��&<����� =� ������ '������ (��� ����+5��� ��.�������*� !� ����� � ���� 0����� ����
��������'��)�������(���&�������<��������)����*�!��0�����������������'��)������ ������������(��8�
��
�������� �� �
������*� ��#�� 0����� (���� -������� �� ���������� �� ������� �� �� 
�����*� !� ��������� )�
���������������������	!���� �����/	!*�!�'���������������(��������/	!*�	���	!����'�������)�
�'0����'-���(������� ���9������ ������� 0)� �)������������� �����(��(��+ ���� ����'� ���&��� ���
���/	!*�!��0�����('�-������� ������� '���� �����������������
��������� 0����������������/	!�
������	!*�!�)� ��������������0�������������#�������� '� ���,����� �0�����>� �3'�'���?����� �
����'�'���� � '���� (�'��� ��&��������� 2'�� � �� ������������ (�����(��� ����� ���� �/	!�� "/	!��
�����(�����������'���������&��#����$*�
� � �
���������� )� '� � ��� (����� &��� ���� (��� '� �� 0���� �� '� �� (������� ��������
��.������� ����*�
���������&���������'�����-�����(���� ��(���'���� �'� ���'(��&��&������ ��'��
����'�'��*� 	�� �'�����-����� �� 0���� &��� �� '� �� ����+ �� ������-����� ��� �� �� �+;���*� @ '����� ��
�+;����)���A3�3��0���������� (��������'�������)�'� �
����
���������9�2'��������+;����)���A3�3
B3����,����0���������� (��������'�������)�'� �����
����
���������*�!�����+ ��������-����������
������ �� ���0���� �3�C� �� �� ������#���� 	 3�� ��� (���� ������� �'� �� ������#��� 	 3D� ��� ('�����*� � ��
���� ��� ��� ����� ��� 0���� �� ��� ���� ��� ������0���� ��� ��0���� � �������� �'� �������� ��� �����
���� �������+;������������������� ���(������ (����(����2'��� ����:�� ����&'������*�
B�
�
�
N
NH
NH2
O
N
N
NH
NH
O
O
CH3
NH
NH
O
O
Pirimidina
Citosina (C) Timina (T) Uracila (U)
N
N
N
N
H
N
N
NH
N
NH2
N
NH
NH
N
NH2
O
Purina
Adenina (A) Guanina (G)
Bases pirimidínicas
Bases purínicas
�
�
�
N
NH
N
N
H
O
N
N
N
N
H
N
CH3CH3
N
H
N CH3
O
NH2
CH2
CH2N
H
NH
O
O
N
NH
N
N
O
O
H
H
OH
H
OH
CH2
H
OHHipoxantina
N-Dimetiladenina
5-Metilcitosina 5,6-Diidrouracila
Inosina, um nucleosídeo incomum
�
�
�
�
N
OOH
OH
N
NH2
O
OH
Citidina, um ribonucleotídeo
N
OOH
OH
N
NHN
NH2
O
H
HH
Desoxiguanosina, um desoxirribnucleosídeo
�
�
�
�����
������������
 �! "��*�!������'�'�������(���� �����������('������ ����� 0)� �
� ���������(������� (���+ ��
�
�����
������������
#�" �
 �! "��*�@ '���������(�,���������������������'� ��(����������
��� (�����������(��������)����� ��������������*�
�
���"�"���
��
"! 
��$��" %���&���
�
��
"! 
����'����$��" %��&���(
E�
�
�
@ '�����'� �������&��&<�����)�������&��������� �'� ���'(�������,����������0�����34C�����+;����
��� '� � �'�����-����� &��� �3��� '� � �'�����-���*� 
� � �'�����-���� ��� � �� � ��� �� ��� �� ���
�'�����-�������2'�������������.���(���������(���>��������������?9���(���+ �����)�����&��&����)�
���������(�����;� ����������� ���������0���������'(�������,�������2'������������������&�����*�
F��� �,�� (���� EC3� ���&��&���� ��� ���������� �� 4C3� ���&��&���� ��� ����,���������*� � ��
�'�����-����� 4C� � �� ��� � ���� ��� '��� ��� ���'��%�*� ��� ��'(��� &��&����� &���� � ������������
&��� ����� ����+5��� ��(�� ������� ��� � �� (��� ����� &��&����� ���3��3�� ������ � ���� �'�����-�����
��&��&������������&��&�������������(��������*��
N
OO
OH
OH
OH
O
P N
NN
NH2
OH
N
OO
OH
OH
OH
O
P N
NN
NH2
H
N
OO
OH
OH
OH
O
P N
NHN
O
OH
NH2 NOO
OH
OH
OH
O
P N
NHN
O
H
NH2
5'-Monofosfato de adenosina 5'-Monofosfato de desoxiadenosina 5'-Monofosfato de guanosina 5'-Monofosfato de desoxigunosina
5'-Monofosfato de uridina
N
O
O
OH
OH
OH
O
P
NH
O
O
OH
N
O
O
OH
OH
OH
O
P
NH
O
O
H
N
O
O
OH
OH
OH
O
P
N
NH2
O
H
5'-Monofosfato de desoxitimidina 5'-Monofosfato de citidina 5'-Monofosfato de desoxicitidina
N
O
O
OH
OH
OH
O
P
N
NH2
O
H
NUCLEOTÍDEOS PURÍNICOS
NUCLEOTÍDEOS PIRIMÍDINICOS
�
�
�
�
�
!�(���� ���%�+ �������'�����-�������������� �����������'��)����*�!�����+ ������������ ��1� �����
���� ������� �'��)����� )� &����� ����.)�� ��� �'��� ����+5��� ��� ��(�� )����� (���� ������ &��&<����*� � ��
��'(��������,������� ����2'������������&��&<����������������&��������� �����������������0�����EC�
�� 4C� ��� ���-�'��� �'�����-����� ��:�������*� !� ����+ �� ��(������ )� ���� ���� ��� ����+ �� ������
�����������
*�
� �/	!�)�&��� ����(���'� ������������'����������(���� ���%�+ �����
����
�����������������������
�'������������������'������*�G�����	!��)�&��� ����(����'������������������	�
����
�����������
�� (������������ ��������������3(�������*��!����������� ��� ��������'����������.)�����(���������
�� ������ ��� 0����� ������������*� !�� (������ ��� �� �<� ������� � ������ 0����� ��(��-&����*� 
�����
������������� ����"�'���(����������$���������������������'������"��#��(����������$��&��� �����
'� ����� (��� �������������0�����<���*�� ��&�������2'��&�.������ ����� (������� ������ �8�"�$�
�'0����'�+ ����������,���������0�������/	!�(���������#����������������� ���B3����,����0����2'��
�������'����� �'�����-����� ����	!� �� "0$� �'0����'�+ �� ��� '������� ��� /	!� (���� ��� ���� ����	!*�
����� �&����+��� ������ � �� � ��)�'��� ��� �	!� � ���� (��(����� �� ���������� ��� � '� �� �������
��� ������������� (��� ������������������ ���'� ��&�����'(������2'�����2'�������)�'������/	!�
�����3���� ����(������������ (������� ����������.����&�.���������7�&��� �����&������� (���*��
�" %���&����
#"�&�� ��
�
#���! ��&�� ��(�� ����0��'�����-��������������,����0��'�����-�����
�(������ ���� ��������,��������������#����������0���3BC��� �.��� ���������(����.�� ����*�
H�
�
�
� �/	!������(�������� "�/	!$��2'����� ���&'�+ ����������(����������� ���������(�������-������
(���)������(������������ �������������� �������������'�������&�.�������������� (������� �����
����������� ����������������� ��� ��&���*�
� �
N
OO
OP
O
OH
OH OH
NH
O
O
N
OO
OP
O
OH
N
NH2
O
OH
N
OO
OP
O
OH
N
NHN
NH2
O
OH
N
OOH
OP
O
OH
N
NN
NH2
OH
Cadeia de RNA
Adenina
Guanina
Citosina
Uracila
(a)
����������
N
OO
OP
O
OH
OH
NH
O
O
CH3
N
OO
OP
O
OH
N
NH2
O
N
OO
OP
O
OH
N
NHN
NH2
O
N
OOH
OP
O
OH
N
NN
NH2
N
O O
O P
O
OH
OH
NH
O
O
CH3
N
O O
O P
O
OH
N
NH2
O
N
O O
O P
O
OH
N
NH N
NH2
O
N
O OH
O P
O
OH
N
N N
NH2
Cadeia de DNA
Adenina
Timina
Guanina
Citosina
Citosina
Guanina
Timina
Adenina
(b)
� �
�
�
�
�
�
��������
��
��� �
� ��	!��-.�������������%�+ ����� ��������7��(����-�������� �����'�'����(��� ���������'���������
���������*��
)(
 ������������	
 ��	��� � ������(����� 7� ��26#����� ��� ����,����0��'�����-����� ��� ������� �� )�
���(����.���(�����<��������)����*��
*(
������������
�����	�������(����������(�����������'�'����� ��'(����)������2'��&���(��(�����
(����������������G�� ���I ��������J�����������K��� ��D4E*�!������� ���+ ���������'�'�������'(���
�)�����&��������� ������(�����������2'-� ���������� (���+ �����0����������������������	!���(���
(���5��������&��+ �����������L*� !������0������������'�'������'�����������	!�����������'�
������
��
+�,
���
�
+$,
���(
	���� 3��������&����+�������'�'���������������������(������
������9��������,���������0��������(�����+�����'����������/	!������������������	!����
�� (������� ���������3(�������������'��������������)� ����(�����+���������,����0���������
��� ���*�
4�
�
�
'� �� �)���� ��� (��2'����� 2'�� �'�� ���'� ��� � �� �.��+�� ��� 0�������� � ����'���*� 
���� �-.��� ���
������%�+ ��)������������(�����'(��������� ���������'(����)����*���� ����� ��)�'�������	!�
(���'��'� ���� (��� ������ ���5������.�%���� �����2'������'���M� �������� ��)�'� ��� ��)�'���
�-������ ���� (���� ��0���3��� ��0��� ��� � ��� ��� ��� �������� ��� 2'�� ������� ��� � ��� (����-���*�
�������������2'�����	!��,���������'� ��;������)�'����'� �����������(������������BE�(�����
��� ���� ����� ���� ����)� ������� N� 0���5��� ��� (�������� 0����� "N� ,� �OD� (0$�� �� 2'�� �� ����M�����
������0�������� ����	!����&��� �������������)����H�E�PQ(0�"H�E�,��O3�O� $*�� �(���'���������������
����� .������� ���'���� 2'�� ��� (��� ����� ������ ��� �	!� ��� '� �� ;����� �)�'���� ����� ����� &�����
�������������������� �;�����&���� ������������(��������(��,�� ���� �����B�OH�� *�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
���"�"��
�� "��-���
�! 
�"#%�
./%� �
��
���(�� 0���.�3������� (������� ���������0�����
!R����S≡���������M�����������0�����"E*H�P$������'������ �������� ��������(��������EH�P����
��M� ��������� ��)�'�������	!�"BO�P$*�
���"�"��
�� "��-���
�! 
�"#%�
./%� �
��
���(�� 0���.�3���"J��*�!$���������0'�+ ���������� ���
���������#������,��#������&��&�������������+5����3	 9�"J��*�T$������2'������&��&������0���������
�� (������� �������������������.)�����(���������U �����������0�����!R����S≡�*�
�
N�
�
�
� ���M� ���������������������2'����������+;���3&��&��������'(����)�����)�����(��,�� ���� �����
���P*�!�����M��������������(�������������+ ������0����������2'�������+;���3&��&���������'���
&�����)���� ��� ��)���� ��� ��(��������������(������(��������0�����"!3�����3S$���'���:���(�<,�� ����
��� P�� ��� ���� 2'�� �� 0��� ��� (����� ��� 0����� �#� � ��� (��� �� ��� ����� �������� (���� ���
���� ������ �����������������)����*�
� 0�����'�����(��������0�������:�� �(���-.���������������
"!3���'�S3�$��������� ���#� �'� �(��� �����(���������U �������(����&�%���'� ��� (������� �����
����.��*�
� ���M� ������,����������)�����)����BO�P*�!��,���� �����'� ��.�������� (�����"(����$�����)�����
��� ������ ��� ��'� ��,��)� EH� P�� ��������� �O� (����� ���0����*� � �� ���� ��� 2'�� &��� �� � ��� �'���
�������� (����'�����-������ � �� (�������� � �� ��������� �� ��������� �� � .����� ��� �'(��� �)������
���,�������(�+���.�%������������������ ���'����*�
,�����'� ���������'������'� �(�2'�����'����
��� �'(��� �)����9� �� 0��� (���� � (���� � ���� �-����� ��� ����+ �� ��� �	!� (���� ������� �'�
(���(�(�-�����
�
����������
��������������� !" �
!� &��� �� ��� �	!� .����� ��)� ������ )� ���������� ��� �� ���
 ��� �� 2'��� ��������3��� 2'�� ��:�� ��
(�����(��� &��� �� 2'�� ������� ��� ���'��%�*� 	�� ��������� (���� � �������� �'����� &��� ��� ���
����'�'�������'���������������������������+5������� �������� ��(����,�� (���������(������-����
(�����.���������������� �.���������'(����)����� "��� ����������������'(��&��&���$*�
� ���������
&��� ���)������
���2'��(���'�����(��������0�����(���.���������)����*���&�����������	!�T�����
��'��(��������0����� ��� ��(��(�����'�����������,������)������&�������(�������������� �'� �
M��'��� ��� �(��,�� ����� ����� BO�� �� � ����+ �� ��� ��,��� ��� �� (��� ��� '� � �)����*� 
� ��
��������-�������� (����������� '� �����	!�!�������	!�T�)�2'���� 0���� ���)����������������
(���� �� �������9� �'� ��:��� ��� ����+ �� �� � 2'�� ��� ������ ��� � �� �������� ��� ��0��� � 2'����� ��
(������������.�������(������� �*�
� ���'����&��� ������'(����)�����)�����
0��2'��)����������(��������2'����9��'���:���������+ ��
�� �2'��������������� ����2'����������0��� �2'�������(������������.�������(������� �*�
����
&��� ������	!��������������'��%���(�����(��� �����2'������,����� ���26#��������(����������S3
���� ���������� ��&�����'������*����:���'��3���2'�������(�������������������������� ����'� ��
&��� ��������'��+ ������,(���� ���#����*�!�&��� ��V�����	!���� 0)� ���� ���������'�������� ���
�0:���.�������������.��.����������2'��(����� ������������(���&���� ����������*�
� �
�
�
�
�
1��! ��
��
���
�2
���
�
�
���
02
��� �����'�'������0��� ��"
$���(����������"�$*�
W�
�
�
�������������
	��	��������������
 ����*��
��� �� �� � ��)�'��� ��� � '� � ��� (��� ����� � '���� � ����� 2'�� ��'� ��M� ����� �� � �� )�
��� (����� ������-������(���������0���3�����0������� ��� ������2'�����'� ������'�'�������������
��� ��������7��(����-���*�
�����'(��������� �����(������������2'��������	!��������%������'�
2'���������������������������(����-���*�
�
#
��
��
������������ !"�����
���
������
� ��	!�(�����������(�������3����� �&��� ������-��'���&��������2'�����&��� ���(<������� (�����
�'(����+ �� ��� � ��� �*� � � �-��'��� &������� ��.������� ����� �(���������� �� ����'�'��� ����,���*�
!��'� ������+5������ �������������������������	!���:����.�� ����������������*�
� ������ ��)�
������'%����(������� (������������������ ����*�
�������� ����.�����'(����)���������0������0���
��� � ��� �� "�'(��������� ����$*� ����� ����� ���� �� &��� (���� �� ��2'������ ����� '� �
�'(��������� �����(�����.�9����&���(��������������������'� ��'(��������� �����������.�*�
� �
�
� �
�
�
�
#
��
��
������������ !"�����
��
������
� ��'(��������� ���������	!��'�����������'����������".�������������� ���$�)�� ������� (��,�����
2'�� �� ���� (�����������*� � � �	!� �'����<����� ����� ��� (��,���� ��� � .������ (����-����� �� �
(�����'��������(����-����0��������2'���� �(U �&�����<����� "��'���$��(�������� �� '�������������
��������������������(�����.�� ����*� �!�����+ ��������'(���&��&����������������������.�� �����
�"#������%�! ����
��
���
#�� ������(������2'�����(������������������	!�����'��������,������&��� �+ ��
����'(��������� ����*�
�"#������%�! ����
��
���
#�� ������
������3�
+#���
�
�������,
�
#�����3�
+#���
�
��4"����,(�
X�
�
�
��� �	!� (����� ��'(��� ����������� (�����.�� ����� ���� (����-����� &�.������ �� &��� �+ �� ������
��� (��,��� ��� �� ���������� ��� �� ��! �����*� � � �'(��������� ����� ��� (����-��� (��� ���� ��
���� ���+ ���������(����-���*�
!��(�����(����(����-����������� ������� �����.���������2'��������� ��� ���������(���(�����(�����
����������� ��� �� U��� UB!�� UBT�� UE� �� UH*� ������ ������ (����-���� �(�������� � '� � �������
�;� ����������-�'���0����������� �����������������������*�	������'�'���������� ����������	!������
&��� �� �������������������������(�����������������,�������U���2'��)�&����� �������� �.�������
���� �����*�� '�����(����-������&����������� 0)� ���� ���������������� ����	���'����<������� ���
� ��� ��� ���0'����������� �� ��0�� ��������������� �������������*�
�
�
�
�
�
�
������������������� 
!��(���������������#����� ����&�����&'���� ������(������� ��'���+ ��������0������������'(���
�)����*�	�������������������������������7��(���������������#����� ��� '�������������(��������
���������������0������������'(����)����*�� ��� (����� ���������0��������������������������+ �����
0�������:�������������'����������������+5��������&<0����������'����)������� ������������ �����
�&�������� (���� ��'��� ������0'�� (���� �� ����0�������� ��� �'(��� �)����*� F���� 2'�� ��� (������ ���
������#���������� (����� ���������0��������'� ���� ����������	!���:�� ����&������)������������
�����+ ����������������2'��)�������'������� ����2'���� ���������	!��� ����'+ �*�
!� ������'��+ �� ��� �	!� (���� ������ )� ���������� ��� �� 5"�6��� 2'�� (���� ��� ���� (�������
����.)�� ��� � ���+ �� ��� �����+ �� '����3.������� "
Y$� �0���.���� (���� ���'+ �*� 
���� �&����� )�
���� �������.�#�� ��! � ���������0�����3������&�������2'�����0���������� (�����������'� �����
���0���0M��������&��,�����
Y*�!������'��+ ������	!����������� ������&���� �����������'+ �*�
�
������7�86�
��
���
�" ���9�� �(�� ���-.�������������%�+ ������	!��'�������������������'�'���
���'����������������� ������� �����������&��� �+ ������'�������� ������������ ������� �
���� ����� ��*�
D�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
��������
��
��� �
,����� � ��#�� ��(��� ��� /	!�� �� ���
 ��
 �����5��:� ��
 �'� �����#�������
 "����$�� �� ���
��$���;! � �
 ��'���$����! �%
"����$������
! ���������� "! ���$*�������(������(�� �����-������
���(����-���������.)�����.���������+5���������������(������26#��������0���������	!�����)�'���
2'���(����'��.�%�������� ���������26#���������0�����������#����(������/	!*�� �(������������.)��
���2'�������26#��������0�����)�(���������	!�(������/	!�)����� ������������ ��86�*�
� ��/	!����������%��������������(����-����������0����� ����������������� ������� �������������
(���(�(��-�����������������'���������-���������(����-���*�� ���� ����������� �����%���������-����
��� � ������� � �������� ��.������� ����� ��� �/	!�� ��� &��� �� ����! ���� �%<�����*� !� ����� � ���
0��������� /	!������� ����������� ������� �������������(����-�����������*�
����(��������)�
���� ���� ��� ����"86�� ��� � ������� � ���)����*� 
� �� ��26#����� ��� ��#�� 0����� ��� � /	!�
������ �����������������'� ������� �������� �������������������(���)������������*�
�
1"� =��
���
��5�������
��#��
��
���
��#�
��
���
 ��! ��.�
 1"�86�
������8�
��
������
��
>�����:���
/	!���������&��#�����
"�/	!$�
�
/	!���0���1� ����
"�/	!$�
�
/	!�� ����������
"� /	!$�
F�2'����
�
�
Y������ ��(��� =�
��� ������
.��������
Y����.���
�����(����� �� ����������
(������ �-����� ��� �-������
(���)����
���� 0���3������ �(����-����
(����&��� �����0����� �������
�-���������-������(���)����
������ ��������2'6#���������
�� ��������������(����-����
���������.���
�
�
���������.���
�
�
Z '����(�2'����
�
�
$�������
�����
%�����&�$!"'�
�� �� � ����� ���� ��#�� ��(��� ��� /	!*� �;%���� ��� ��()����� ��� �/	!� ��&�������� (���� � ����
�������������� �������)�'���.�.���(�����,�����(����� �����'� ��/	!�2'������������(���&���� �����
�����! ���86�
�'#���! ����%
��
������"��86�
��
���(��'�.���-(�������&'� ������	!���0���.����3
������&�������(����1� �����'���������2'���� ����*�!���� (����'������������+ ��"&'� �$������)����������
��� ������2'����(���������� �����'�������������������"�����;����3S$��'� ����*�
�O�
�
�
�������'� ������� ����������2'��������� �����(����-���*�S����� �������,����� �.������� ��)�'����
����/	!�(����������� ��������*�� ��/	!�)�'� ���������(����'�����-��������&������� (������� �������
��� �'� ���,���� ������(��,�� ���� �����XO����-�'�������'�����-�������'� �(����� ����'�������
���������B4*OOO��������*�
� ��������������(�������'� ��'����������� �������1� ���*�
F������ ��� ������#���� ���
�������� ������� � ��� �/	!�� &��� ����� (����� ��� 0����� !3
 � �� S3���
��� ������� ���� 2'��������� � ����	!�� �� 0����������� �'0����'�+ �� ��� ��� ���� �� (���� '������*� !��
�'(�����)��������� ��&��� �����(���'�� ���&��� �������������!���� ��'�������T��2'��)���&��� ��
(����� ������������	!*� !�� ��)�'�����0��3�����0������� ��� ���� �'� ����()�������>5�%.�
��
���3�?��2'����������� �7�����'�'����� "��-��������/	!*�F����2'�����/	!������������7�����'�'���
��0���1� ���� ��� � �� ����� ��� �����(����� ��� �� ���������� �� ����'�'��� �� � ���.�� ��� ��0��� �� �
&��� ������2
��2'�������'� ������'�'������ �-���*�!�)� ����&��� �+ ������'(����)������������������
�� �/	!� �(�����������'� ��� 0������ ���&�������� ��� ����#��"��<"������
 +ψψψψ���?<���"������
��)<
! ���%��"�������
+! @,*�
�
�
�
�
N
1
6
2
5
N
3
4
O
O
R
H H
ibose
Pseudo-uridina (ψ)
N
NH
O
S
Ribose
N
N N
N
O
CH3
NH2
Ribose
4-Tiouridina 1-Metilguanosina (mG)
�
�
$!"�
�����(�����&
$!"'�
��&������������/	!�������/	!�������� �������� ��)�'����0�������������������������� ��(�����
(�'������(����'� ���)�'��*�� ���/	!����� ��(���������������0����� ����������������(����-���*�!�
(��+ �� ��� �/	!� (�������� �'� � ��0����� �� ������0'�� (���� NO� �� N4[ � ��� (���� ������ ������
��������9����E4���H4[ ����(�������������)��������'-������(����-��*� �������� �(��������������
�'����������������0����� ���� ���������'-����(����'����'0'���������'� ��� ��������'����� ����*�
!��'0'�������� �����)��������'-������'� ���������� ��)�'������/	!���BO�(����-������&�������9�
���"�"��
�! 
���3�
+�� "��-���,
�
�! 
�
+��� �-���,
��
����(��
�����
! ���5� ����
�� ��������
��
����
���
�
�
�� �'0'������� � ����� )� �������'-��� (��� �'��� � ��)�'���� ��� /	!� �� � (����������� "��#�� �� �
�'��������$���(���E4�(����-������&��������"4O��� ��'��������$*�
F����������'������(����� ����'����������0����� ����������'���������'������'����%�3������)���������
"%��� �����5"��86�
 ���%&�� ��� ����� �0���.�3��� �� � �.�� ����+ �� ��� � ��)�'��� �� � '� � � ����
�-2'��������������������.������0�'� ��&��+�������-&'�����%��������� �����������.�%�����&��+��
������.�����*�� �� �.�� ��������(���-�'���)����������%����(���'� � ��5� �����
��
����! ����86��
�,(�������� �"���������
�3�$����"�$����� ��������� ���� ������ ���������������'������������
�.��0����� ��.������ ��� '���������-&'��*� � � .����� ��� #� �'� ����� ��� � �� (���� � ����'���� ���
(���-�'����� ���� ��)�������� �����(��(����������(������&��� �����(���-�'������ 0)��&�������'��.������������������� ����+ �*�
� �� ��0����� ��� �� ��� �/	!�� ��� 0���)���� )����
������ ����� &���� � �,�'���.�� ����� ���'�������
���.��������� ������(����(��2'������� ������� ���(������<�����*�
� ���0����� �����)�� ����� ��� �
'� � ���&�������� ��� ����� ����+ �� �-(���� ��� WO� �*� @ '����� '� � ��0����� �� �������� ��� WO� �� ���
���������� (���'%� '� �� �'0'������� ��.��� ��� EO� ��� �� '� �� �'0'������� (������ ��� 4O� �*� � ��
���&��������� ��� ����� ����+ �� � �� � �� �����.���� �� 2'�� ��� ������ 2'�� �� ���&�������� ���
����� ����+ �� ��(����� ��� 0)� � ��� &��� �� ��� (���-�'��*� !� �'0'������� ��� EO� �� ��� �)� � '� �
�/	!�����N�����B��(����-������&�������*�!��'0'����������4O�������)� �'� ��/	!����4����'� �
�/	!����BE�����EH�(����-�������&�������*�
� ���� (���+ ��������0����� ����'����<�������#� �'� �
���&���������������� ����+ �����XO������� �����'0'��������� �������� �����������HO�����NO����
���(����.�� ����*� !� �'0'������� � ����� ��� ��0����� �� �'����<����� ��� � '� � �/	!� ��� �X� �� �� ��
�'0'�������� ���������)� ���#����(������� ��)�'��������/	!8����4�������4�X��������BX��*�
 � ��/	!����4������ ��(��,�� ���� ������BO����-�'�������'�����-�������'� �(����� ���'��������
���������HOO*OOO��������*�!��� ��)�'����� ��������#� ��������������4OO���B4OO��'�����-��������
��� ���������(����.�� ����*�� �(����� ����'����(����'� ���/	!�����N���)�����(��,�� ���� �����
4OO*OOO���������������/	�����BE���&������ �����������ON��������*�
�
�
�
�
�
��! #���86�
 ���
 ��$����! ��(� ��� (���+ �� ���� ��0����� ��� ��� (����������� �� �'����������
� ��������� ��� &��+5��� ��� �/	�� �� ��� (����-����� ��� �'0'�������� ������������ �� ��� ��0����� ���
��� (������
�B�
�
�
$!"���������
��&�$!"'�
� �� /	!�)���� ������0'�������������#����(������/	!*�	��� ������������)�'������������'���(�����
4����O[ ����/	!����'�����������2'��������/	!���(���������O����4[ ������.��������(�������/	!�
��(��������W4���XO[ *�!����26#���������0��������� /	!������� ���� �������� ������� ����������
����(����-���*�@ '���������)�'������� ���� �&�������� '���(����+ ������������ '�����(����-����� ��
������������ �� � '� � �'���� �����.���� ��� ��� (��� �,������� '� � ���������� � ��(���� ��� �-������ ���
(����-�������2'��&�%���� �2'����/	!���:��������������(������ �����(����2'������'����-�����
��:�� �����������*�������#����(������/	!�=��/	!���/	!���� /	!�=���� /	!�)�� ������(���� �����
��������������)�'��*�
!� ��26#����� ��� 0����� ��� � /	!� 2'�� ������ ���� �� �-������ ��� '� �� (����-��� ������(����� ��
��26#��������0���������	!���������2'������&�����2'����(����-��*����������� ��)�'�������� /	!�
�#� ���� �����.������������ ��� ��&��� ��2'�����(����-�����':�����26#�������������(���&���� *�

Outros materiais