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17/12/2013 1 Annelidae Prof. Wendel Pontes • Corpo dividido em três partes: prostômio, tronco e pigídio. • No prostômio encontram-se o cérebro e órgãos sensoriais • O primeiro segmento do tronco é chamado peristômio, e circunda ventralmente a boca boca. • No pigídio encontra-se o ânus. Pigídio Prostômio 17/12/2013 2 • Corpo dividido em pequenas unidades semelhantes entre si, sequenaciadas, chamadas de metâmeros, segmentos ou somitos. • O pigídio e o prostômio não são considerados metâmeros, pois sua origem não vem da zona de crescimento segmental da larva trocófora. Pigídio Prostômio Segmentos • A parede do corpo é composta por: • 1) cutícula colágena fibrosa • 2) epiderme glandular estratificada • 3) tecido conjuntivo dérmico • 4) musculatura circular e músculos longitudinais. 17/12/2013 3 • Os músculos longitudinais são divididos em quatro bandas. • Além dos músculos longitudinais e circulares, existem os músculos diagonais ou oblíquos, que quando estão associados a parapódios, são chamados de músculos parapodais • A cavidade do corpo (celoma) é revestido internamente pelo peritônio, que também revesta a superfície dos órgãos internos. • Sistema Nervoso – composto de um cérebro anterior dorsal e um par ventral de cordões nervosos. Consiste de: • A) um par de gânglios hipofaríngeos dorsais (gânglio cerebral) • B) um par de conectivos circunfaríngeos que ligam o cérebro com um par de gânglios subfaríngeos, a partir do qual partem os cordões nervosos ventrais • Em cada segmento, os cordões nervosos apresentam um par de gânglios unidos por um nervo (comissura) 17/12/2013 4 • Sistema hemal – Cada segmento do anelídeo possui um par de cavidades celômicas isoladas das demais por septos. No segmento, as cavidades são separadas pelo mesentério, um ligando o intestino à superfície superior do corpo, e outro ligando o intestino à superfície inferior do corpo. • Um septo é constituído de duas camadas de mesotélio, e entre estas uma camada de tecido conjuntivo. • O fluido celômico circula no celoma pela atividade dos cílios do peritônio e por contrações da musculatura da parede do corpo • Circulação sanguínea – se dá através de um vaso sanguíneo dorsal e um vaso sanguíneo ventral, e o sangue é impulsionado para o sentido anterior no vaso sanguíneo dorsal e impulsionado no sentido posterior pelo vaso sanguíneo ventral. • Em cada segmento, parte do sangue do vaso ventral passa para o dorsal através de capilares na parede do corpo. Parte do sangue do vaso dorsal passa para o vaso ventral através de capilares ao redor do trato digestivo • O pigmento respiratório é a hemoglobina, e as trocas gasosas ocorrem na superfície do corpo, apêndices e brânquias, de acordo com cada espécie 17/12/2013 5 • Sistema excretor – é feita por protonefrídios ou metanefrídios. O nefrídio abre-se no interior da segmentação (célula terminal ou nefróstomo), o tubo nefridial atravessa o septo e passa para o segmento posterior, quando se abre para o exterior do corpo. • Metanefrídios ocorrem em anelídeos com sistema hemal, e protonefrídios em anelídeos que não apresentam sistema hemal. • Sistema digestivo – é um tubo que se estende desde a boca até o ânus, atravessando os septos e ligado à parede interna do corpo pelo mesentério superior e inferior. • O intestino anterior é especializado em uma faringe muscular e um esôfago ciliado (que pode ser protrátil), que liga a faringe ao trato digestivo 17/12/2013 6 • Sistema reprodutivo e desenvolvimento – nos anelídeos ocorrem todas a formas de reprodução assexuada. • São gonocóricos e eliminam seus gametas através dos nefrídios. • As gônadas são células germinativas que ficam retidas na cavidade celômica, até sua liberação pelos nefrídios. A fecundação ocorre no meio externo (aquático marinho) e os zigotos transformam-se em larvas trocóforas. Na metamorfose, a porção anterior ao telotróquio começa a formar os segmetos do corpo. TelotróquioPrototróquio Larva trocófora • Diversidade de Annelida CLASSE SUBCLASSE ORDEM ANNELIDA POLYCHAETA Capitellida Chaetopterida Cirratulida Eunicida Myzostomida Opheliida Spionida Orbiniida Oweniida Phyllodocida Sabellida terebellida CLITELLATA OLIGOCHAETA Lumbriculida Moniligastrida Haplotaxida HIRUDINOMORPHA Acanthobdellida Branchiobdellida Hirudinida 17/12/2013 7 Classe Polychaeta • Polychaeta – anelídeos marinhos altamente diversificados • Distribuição - cosmopolita • Número de espécies – aproximadamente 8.000 • Hábitos – escavadores, rastejadores (sobre substratos ou organismos) perfuradores, natantes e pelágicos. Podem secretar tubos. • Tamanho – em geral pequenos (entre menos de 10cm de comprimento). Algumas espécies são intersticiais com menos de 1mm e outras com mais de dois metros de comprimento (Eunice aphroditois) 17/12/2013 8 • Poliquetos são anelídeos com pernas • Parapódios – são projeções laterais carnosas de estrutura e tamanhos variados, utilizados para locomoção. Cada segmento do corpo possui um parapódio. • Parapódios se constituem de duas partes: uma superior (notopódio) e uma inferior (neuropódio). Cada parte é sustentada por um bastão quitinoso chamado acícula. Presos às acículas estão músculos parapodais, que movimentam o parapódio. 17/12/2013 9 • Os parapódios possuem bolsas que secretam feixes de cerdas, chamadas de sacos septígeros. • As cerdas possuem variadas formas, de acordo com diferentes funções: forma serrilhada, de agulho, de gancho, de pás, ou ganchos microscópicos como um velcro. 17/12/2013 10 • Os segmentos de poliquetas são similares, mas em espécies escavadoras ou tubícolas, o tronco se especializou em regiões distintas, comumente chamadas de tórax e abdomen, devido a variações na forma dos parapódios ou presença de brânquias • A cabeça do poliqueta pode ser formada por prostômio, prostômio e peristômio, ou por prostômio, peristômio e outro segmento. • Os poliquetas são os únicos anelídeos a possuírem apêndices cefálicos: • Antenas anteriores (ântero-dorsais) • Palpos ântero-ventrais • Cirros tentaculares • Palpos tentaculares 17/12/2013 11 • A parede do corpo de poliquetos é semelhante a dos anelídeos em geral • Poliquetos são únicos que secretam um tubo para proteção. • Os tubos podem ser enterrados no substrato, ser aberto em uma ou ambas extremidades, ou aderido à superfície. • O material dos tubos é uma proteína fibrosa com diferentes texturas. Materiais como areia, conchas, pedras, plantas podem ser incorporadas aos tubos como fonte de alimento ou camuflagem. 17/12/2013 12 17/12/2013 13 • Locomoção – poliquetos possuem uma grande variedade de adaptações adequadas para seu estilo de vida e hábitos. • A escavação por movimentos peristálticos é comum em poliquetos de corpo alongado, com parapódios e apêndices cefálicos reduzidos. • Escavação por eversão da faringe – ocorre em espécies que evertem a faringe, que é ancorada na porção anterior do substrato, e depois retraída, puxando o corpo do poliqueto para frente. 17/12/2013 14 • Ondulações – espécies como Armandia e Ophelia (Opheliidae) realizam movimentos laterais ondulados rápidos, que os fazem praticamente nadar na areia pouco unida. • Cílios – utilizados por poliquetos menores e intersticiais para se locomover. • Parapódios – são usados para locomoção no substrato e natação, quando provindos de cerdas bem desenvolvidas. O movimento combinado dos parapódios, da musculatura da parede do corpo e do esqueleto hidrostático gera o movimento. • Rastejar lento – os parapódios movimentam-se como pernas, alternado movimentos de força e de recuperação, empurrando o substrato no movimento de força e elevando-se no movimento de recuperação. 17/12/201315 • Rastejar rápido – envolve os movimentos parapodais lentos e movimentos laterais do corpo, produzido por contrações musculares. • Os músculos longitudinais de um dos lados do corpo se contrai, enquanto que relaxam no lado oposto, exercendo mais força no lado onde o parapódio está sobre o substrato, empurrando o animal pra frente. • Sistema Nervoso – semelhante ao dos anelídeos em geral. Se a cabeça possuir órgãos sensoriais, o cérebro pode ser grande. • Gânglios pedais (podais) – comumente associados a cordas nervosas nas bases dos parapódios. São exclusivos dos poliquetas e responsáveis pelos seus complexos movimentos. • Cordão nervoso ventral – pode ser pareado ou fundido na linha mediana do corpo 17/12/2013 16 • Órgãos sensoriais – ocelos, estatocistos, antenas, palpos, cirros e órgãos nucais • Órgão nucal – depressões ou fendas ciliadas situadas póstero- lateralmente no prostômio. São quimiorreceptores, especialmente importantes para encontrar alimentos. Mais desenvolvidos em espécies predadoras. • Olhos – bem desenvolvidos em poliquetas não fixos (errantes), onde se encontram no prostômio, e dois ou mais pares. • Ocelos ocorrem em poliquetos sedentários, capazes de detectar claridade e obscuridade, fazendo com que se recolham imediatamente para seus tubos mediante a detecção de alguma sombra. • Os ocelos detectam, na sua maioria, intensidade de luzes. Mas os ocelos de poliquetos pelágicos seriam capazes de ver imagens. 17/12/2013 17 • Estatocisto – estruturas em forma de câmara oca cheia de fluido, onde contém um grão sólido denominado estatólito. É responsável pela noção do animal em detectar o lado “para cima” e “para baixo”. É predominante em espécies sedentárias e tubícolas. • Demais órgãos sensoriais – apêndices do prostômio (antenas, palpos), peristômio (cirros), parapódios (cirros) e pigídio. 17/12/2013 18 • Sistema digestivo – típico dos anelídeos em geral. Um tubo reto e completo, com boca e ânus. Nos poliquetas, diferencia-se em : • Faringe – pode ser protrátil, um bulbo muscular ou órgão eversível. Se for bulbo, encontra-se na parede mediana ventral do intestino anterior. • A faringe dos poliquetas pode portar dentes, formando mandíbulas, e possuir cecos glandulares, para auxiliar na digestão. • Defecação – fezes simplesmente liberadas em espécies rastejantes e cavadoras • Tubícolas – as fezes são liberadas na corrente exalante (quando as duas extremidades dos tubos são abertas) • Alguns poliquetos vivem de cabeça pra baixo, e liberam suas fezes na superfície. 17/12/2013 19 • Nutrição – variam muito de acordo com o estilo de vida de cada espécie • Comedores de depósitos diretos – ingerem sedimentos com a boca e faringe bulbosa • Comedores de depósitos indiretos – ingerem alimento de forma mais discriminatória, coletando o material orgânico no sedimento utilizando apêndices especializados (tentáculos ou palpos peristomiais) • Carnívoros, detritívoros e herbívoros – poliquetas móveis rastejantes. Espécies carnívoras possuem faringe muscular com mandíbula. Outros podem possuir um lábio inferior raspador • Suspensívoros – animais sedentários que filtram partículas orgânicas na água, através de apêndices ciliados com grande superfície. • Parasitas – alguns poliquetos parasitam outros animais e até mesmo outros poliquetos. 17/12/2013 20 • Trocas gasosas – ocorrem através das paredes do corpo, mas pode ocorrer através de brânquias. • Brânquias – projeções da parede do corpo, altamente irrigadas, por onde ocorre as trocas gasosas em certos poliquetos. Geralmente estão associadas com parapódios (ou modificações deste). • Geralmente o cirro dorsal do parapódio se especializa e torna-se uma brânquia. • Em poliquetos conhecidos como vermes de escamas, a troca gasosa ocorre sobre a superfície do dorso, recoberto por escamas denominadas élitros. Cílios na superfície dorsal do poliqueto criam uma corrente por baixo dos élitros e promovem as trocas gasosas. 17/12/2013 21 • Espécies sedentárias desenvolveram brânquias ramificadas com forma arborescente, na parte anterior do corpo. Tais brânquias também podem funcionar como filtradores de alimentos. • Ventilação das brânquias – resultam de contrações musculares ou de batimentos ciliares. • Espécies tubícolas ventilam suas brânquias com movimentos peristálticos dentro do tubo, fazendo com que a água circule pela galeria. • Transporte interno – ocorre por movimento do fluido no sistema hemal e no celoma. • O sistema básico de transporte interno dos anelídeos em geral ocorre nos Polychaeta, acrescido pela circulação parapodal e branquial. • A cada segmento, o vaso ventral se ramifica, formando um par de vasos parapodais e vários pares de vasos intestinais. • As brânquias possuem vasos eferentes e aferentes, fazendo o fluxo sanguíneo em ambas as direções. 17/12/2013 22 • Sangue – quase sempre incolor e com poucas células. • Pigmentos respiratórios – hemoglobina, clorocruonina, hemoeritrina. • Fluido celômico – circula por atividade dos cílios que revestem a parede do celoma e por contrações musculares. • Excreção – ocorre através de proto ou metanefrídios. Quando são pequenos e não apresentam sistema hemal, são portadores de protonefrídios. Quando possuem sistema hemal (maioria) possuem os metanefrídios. • A extremidade pré-septal (nefróstomo) possui forma de funil e é ciliada. Um longo e enrolado tubo pós-septal desenvolveu-se para aumentar a área de secreção e reabsorção de nutrientes. O nefridióporo abre-se no lado ventral. 17/12/2013 23 • Reprodução – maioria das espécies são gonocóricas. Gônadas presentes na maioria dos segmentos. • Reprodução sexuada - Células germinativas são liberadas no celoma, onde se desenvolvem e crescem. No poliqueto maduro, observa-se que o celoma está preenchido com óvulos e esperamtozóides completamente formados, visíveis através da parede transparente do corpo. • Os gametas são liberados por metanefrídios ou pela parede do corpo • Epitoquia – formação de um indivíduo reprodutor pelágico, o epítoco, a partir de um indivíduo não reprodutor bentônico, o átoco. • O surgimento deste novo indivíduo pode ocorrer por diferenciação e separação simples (brotamento) ou por metamorfose. 17/12/2013 24 • Enxameamento – quando as formas epítocas nadam para a superfície e liberam óvulos e espermatozóides, de forma sincronizada. Em algumas espécies, há sinais luminosos. • Oviposição – poliquetas de fecundação externa, que liberam seus gametas no mar, não tem oviposição. Após a fertilização, formam-se larvas planctônicas. • Algumas espécies podem reter os ovos no seu corpo ou ovipositá-los em massas gelatinosas. • Alguns poliquetos incubam os ovos. • Desenvolvimento e metamorfose – clivagem geralmente em espiral e holoblásticos. A gastrulação ocorre por invaginação, epibolia ou ambos. • O embrião se desenvolve e torna-se uma larva trocófora • Após a metamorfose, a larva trocófora torna-se um poliqueta juvenil, caracterizada pelo alongamento do corpo. • Essa metamorfose pode encerrar a vida planctônica do poliqueto ou não. • Em algumas espécies, a larva trocófora ocorre antes da eclosão do ovo. • Padrões de desenvolvimento • Espécies anuais – vivem um ou dois anos e se reproduzem uma única vez, gerando muitos ovos relativamente pequenos • Espécies perenes – vivem por mais de um ano e se reproduzem muitas vezes, gerando poucos ovos com grande vitelo • Espécies multianuais – vivem pouco e produzem muitas gerações ao ano, gerando pequenos grupos de ovos com grande vitelo. 17/12/2013 25 • DIVERSIDADE DE POLYCHAETA Ordem Capitellidae Ordem Chaetopteridae Ordem Cirratulidae Ordem Eunicidae Ordem Opheliidae Ordem Spionidae Ordem Orbiniida Ordem Oweniida Ordem Phyllodocida Ordem Sabellida OrdemTerebellida Classe Polychaeta 17/12/2013 26 Capitellida Chaetopterida Cirratulidae Eunicidae Opheliida Classe Clitellata 17/12/2013 27 • Classe Clitellata – inclui minhocas e sanguessugas. • Clitelo – característico dos Clitellata, é uma série de segmentos anteriores numa epiderme glandular que forma uma espécie de cintura ao redor do corpo. Engloba os gonóporos femininos ou está intimamente associado a estes. • O clitelo secreta: muco para cópula, albumina para os ovos e um casulo para deposição dos ovos. • Os clitelados são hermafroditas, e sua reprodução depende de cópula. • O zigoto se desenvolve no casulo e eclode como formas jovens (desenvolvimento direto) • O cérebro dos clitelados foi deslocado do prostômio para o primeiro segmento do tronco. • Formam os Clitellata: • A) SubClasse Oligochaeta • B) SubClasse Hirudinomorpha • Oligochaeta – • Diversidade – mais de 3.500 espécies • Habitat – terrestres e aquáticas (marinhas e de água doce). Os oligoquetos de água doce cavam no lodo e areia de fundo, entre a vegetação submersa. • Estrutura e função – corpo semelhante ao do anelídeo generalizado. Quatro feixes de cerda por segmento. Alguns oligoquetos possuem o prostômio afilado e em forma de tentáculo (gênero Stylaria). • Cerdas – nos oligoquetas são simples e terminam numa ponta bífida ou em forma de agulha. • Sacos septígeros – secretam as cerdas. • Parede do corpo – uma fina cutícula cobre a epiderme, que contém células glandulares mucosas. • Celomóporos – aberturas nos sulcos intersegmentares do corpo responsável pela comunicação entre a cavidade celômica com o meio externo. Os póros permitem que o fluido celomático possa ajudar na manutenção da umidade do corpo, e ser usado como defesa. 17/12/2013 28 • Locomoção – rastejam e cavam por contrações peristálticas (semelhante ao deslocamento do anelídeo geral). • Sistema nervoso – os cordões nervosos se fundem na linha mediana ventral e ficam dentro da camada de músculos da parede do corpo. • Nos oligoquetos, o cérebro migrou para o terceiro segmento, acima da extremidade anterior da faringe. 17/12/2013 29 • Axônios gigantes – encontrados no interior do cordão nervoso ventral das minhocas. • Gânglio subfaríngeo – centro de controle motor e dos reflexos. O controle motor funciona mesmo com a retirada do cérebro, mas perde sua habilidade de relacionar o movimento com as condições do ambiente externo. Gânglio subfaríngeo • Órgãos dos sentidos – a grande maioria dos oligoquetos não possui olhos, exceto por alguns representantes aquáticos, portadores de ocelos. • Tegumento – possuidor de fotorreceptores concentrados na região dorsal anterior do corpo. 17/12/2013 30 • Sistema digestivo – os oligoquetas alimentam-se de material orgânico em decomposição. Seu sistema digestivo é bastante simples • A boca (abaixo do prostômio) dá acesso à cavidade bucal e a uma faringe. • Bulbo faríngeo mediano-dorsal – principal estrutura de ingestão. Age como uma bomba de sucção, podendo ter superfície aderente em espécies aquáticas. É repleta de glândulas salivares que produzem muco e enzimas. • A parte anterior do trato digestivo é formado por boca, faringe e esôfago. • Intestino – é ciliado e forma o restante do trato digestivo. A metade anterior do intestino é a parte responsável pela digestão e secreção de enzimas, enquanto a metade posterior é a região de absorção. • O epitélio intestinal dos oligoquetos secretam celulase (quebrar a parede celular das plantas) e quitinase (quebrar a parede celular de fungos). • O material nutritivo absorvido é conduzido aos seios sanguíneos entre o epitélio do trato digestivo e os músculos intestinais. 17/12/2013 31 Tiflossole – uma prega ou dobra da parede do intestino, aumentando sua superfície de absorção. • Sistema hemal – similar ao dos anelídeos em geral, nos oligoquetas possuem capilares tegumentares e corações auxiliares do vaso dorsal contrátil. • Esses corações são expansões dos vasos sanguíneos que ligam os vasos longitudinais aos vasos dorsais. O número desses corações variam de espécie para espécie. Coração auxiliar 17/12/2013 32 • Trocas gasosas – ocorre por difusão na parede do corpo. Secreções epidérmicas e fluidos umedecem a superfície do corpo, facilitando as trocas. • Oligoquetas grandes possuem hemoglobina no sangue, e chega a transportar até 20% de oxigênio, em condições normais (galeria). Quando o nível de oxigênio cai devido a chuva encharcar o solo, muitos anelídeos podem buscar oxigênio na superfície. • Brânquias – ocorrem em poucos oligoquetas. São digitiformes e se concentram na região posterior do corpo • Excreção – ocorre através de metanefrídios. Um par de metanefrídios estão presentes por segmento (menos no primeiro e último). Como nos poliquetas, o nefróstomo abre-se no segmento anterior e túbulo, muito enrolado, se encontra no segmento seguinte. • O túbulo pode se dilatar e se transformar numa bexiga, antes de se abrir no nefridióporo, que se encontra na superfície ventrolateral de cada segmento Bexiga Túbulo Nefróstomo Nefridióporo 17/12/2013 33 17/12/2013 34 • Uréia – principal produto de excreção dos oligoquetas. • Os nefrídios também são importantes para regular o balanço de sais e água, com considerável reabsorção de sais quando os fluido celômico atravessam os túbulos. • Os oligoquetas podem apresentar dois tipos de nefrídios: • A) Holonefrídios – os metanefrídios simples. • B) Enteronefrídios – nefrídios ramificados, que ao invés de possuírem o nefridióporo aberto no exterior, estão associados ao trato digestivo. Animais com enteronefrídios reabsorvem e retém mais água, uma adaptação que os permite tolerar solos mais secos. • Reprodução – Os oligoquetas possuem reprodução assexuada (clonal) e sexuada. A reprodução clonal é a fissão do oligoqueta parental em dois novos indivíduos. • Na reprodução assexuada, os oligoquetas podem gerar descendentes por duas maneiras: • A) Quando a fissão precede a diferenciação – o oligoqueta tem seu corpo fragmentado e a partir dos fragmentos vão surgir novos indivíduos • B) Quando a fissão acontece depois da diferenciação (paratomia) – o oligoqueta começa a diferenciação que culmina com a separação dos dois indivíduos. Cada nova forma juvenil é chamada de zoóide. 17/12/2013 35 • Reprodução sexuada – os oligoquetas são hermafroditas e possuem gônadas desenvolvidas. Os segmentos genitais se encontram na metade anterior do corpo, onde os órgãos masculinos ficam alguns segmentos à frente do segmento feminino. • Ovários e testículos são encontrados aos pares, por segmento. Estão presos na parede posterior de cada septo, para onde se projetam. • Espermatozóides – são armazenados na vesícula seminal e conduzidos para fora do corpo pelo duto espermático. • Óvulos – são armazenados nos ovissacos e conduzidos para fora pelo oviduto. • Receptáculos seminais (espermateca) – parte do sistema reprodutivo feminino, são bolsas receptoras do esperma do parceiro, com abertura entre os segmentos. • Quando o testículo, o duto espermático e a abertura para a vesícula seminal encontram-se localizadas num compartimento separado do celoma, esse compartimento é chamado de saco testicular. 17/12/2013 36 • Cópula – ocorre por contato ventral entre as extremidades anteriores, de forma que o gonóporo masculino se sobreponha à abertura do receptáculo seminal do outro. Uma camada de muco e as cerdas mantém os oligoquetos na posição correta de cópula. • Alguns oligoquetos não sobrepõe o gonóporo e o receptáculo seminal. Para favorecer a transferência, o clitelo secreta um muco para auxiliar a locomoção dos espermatozóides, e contrações peristálticas dos segmentos auxiliam essa condução. • Algumas espéciespossuem um pênis que auxilia a transferência de esperma para o receptáculo seminal . • Casulo – secretado pelo clitelo para a deposição dos ovos. Um tubo mucoso é secretado e depois albumina é depositada, para nutrir os ovos. Quando formado, o casulo é deslocado para frente. Ao passar nos gonóporos femininos, os ovos são depositados no casulo. Ao passar nos receptáculos seminais, os ovos são fecundados. • Ao sair do corpo, as extremidades do casulo se contraem e fecham. 17/12/2013 37 • Desenvolvimento – o desenvolvimento é direto. O período de incubação é de aproximadamente 8 dias, mas pode se estender até muitos meses, dependendo da espécie. • A maturação sexual pode levar de seis meses a um ano, e sua longevidade é motivo de discussões. Em condições controladas, algumas minhocas podem viver até seis anos. • DIVERSIDADE DE OLIGOCHAETA • Ordem Lumbriculida – oligoquetas de água doce (Russia) • Ordem Moniligastrida - oligoquetos gigantes da Ásia (+ 1m) • Ordem Haplotaxida – maioria dos oligoquetos terrestres. SubClasse Hirudinomorpha 17/12/2013 38 • SubClasse Hirudinomorpha (= Hirudinoidea) - sanguessugas • Diversidade – aproximadamente 500 espécies • Habitat – habitantes predominantemente de água doce, como rios e lagos. Algumas podem ocorrer no mar ou ambiente terrestre muito úmido. • Estrutura e função – Corpo achatado dorsoventralmente e afinado na extremidade. O segmento anterior e posterior converteram-se em ventosas anterior e posterior, para aderir no hospedeiro e/ou substrato e um ânus dorsal acima da ventosa posterior. A ventosa anterior circunda a boca, e a ventosa posterior é o último segmento. • Cerdas – ausentes • Cabeça – se constitui de prostômio e cinco segmentos. • Ocelos- presentes na parte superior da cabeça • Corpo - possui um número de segmentos que variam pouco (33 a 34), que podem ser mascarados por anelações secundárias superficiais. • Parede do corpo – consiste de cutícula e epiderme. O tecido conjuntivo fibroso abaixo da epiderme é espesso. Neste tecido encontram-se os músculos circulares, diagonais, longitudinais e dorsoventrais. • Celoma – a contrário dos outros anelídeos, os hirudíneos não possuem septos ou mesentários separando a cavidade celômica. O aumento da espessura do tecido conjuntivo está relacionado com a redução do espaço celômico. O celoma é contínuo ao longo do corpo 17/12/2013 39 • Sistema hemal – o celoma, por circular ao longo do corpo do hirudíneo, assume a função de sistema circulatório, com algumas adaptações. Existem dois vasos longitudinais principais (seio lateral), artérias e veias. Os vasos longitudinais principais são laterais, e não dorsal e ventral. A contração dos músculos é responsável pela circulação do fluido celômico. • Locomoção – os hirudíneos movem-se por mede-palmos e por natação. • Mede-palmos – a ventosa posterior é fixada no substrato. O hirudíneo distende o corpo para frente através da contração dos músculos circulares e fixa a ventosa anterior no substrato. Em seguida, solta a ventosa posterior e por contração dos músculos longitudinais arrasta o corpo para frente. • Natação – a musculatura dorsoventral e longitudinal se contraem alternadamente, produzindo ondulações verticais. 17/12/2013 40 • Trocas gasosas – ocorre na superfície geral do corpo da maioria das sanguessugas. Em espécies parasitas de peixes, podem ocorrer brânquias (Piscicolidae). As brânquias são projeções laterais do corpo. • O pigmento respiratório é hemoglobina, e é responsável por metade do transporte de oxigênio. • Sistema Excretor – composto de 10 a 17 pares de metanefrídios, um por segmento. Com a redução do celoma, os túbulos nefridiais estão inseridos no tecido conjuntivo e o nefróstoma está aberto nos canais celômicos. • A cápsula contém uma população de moléculas fagocitárias chamadas celomócitos, que englobam material estranho do fluido celômico circundante. O nefróstomo tornou-se ciliado para criar uma circulação que leve o fluido para dentro da cápsula. • A ultrafiltração do fluido celômico ocorre através das células da parede do vaso celômico para o tecido conjuntivo e depois para o túbulo nefrídico. 17/12/2013 41 • Sistema digestivo – possuem uma faringe protraível ou não, com ou sem mandíbulas. A faringe é tubular e musculosa, revestida por cutícula. Quando o hirudíneo se alimenta ele protrai a faringe, forçando-a para dentro dos tecidos do hospedeiro. • Na cavidade bucal, existem três mandíbulas. A ventosa oral se fixa ao hospedeiro e as bordas da mandíbula cortam a sua pele. Um anticoagulante é liberado pelas glândulas salivares, a hirudina. A faringe se dilata, criando uma pressão negativa que leva ao bombeamento do sangue para o interior. • O esôfago se abre num estômago longo e imediatamente depois um intestino que pode ser um tubo simples ou possuir ramificações. O intestino se abre num reto para o exterior. • Todos os sanguessugas são hematófagos ou carnívoros. Quando carnívoros, alimentam-se dos fluidos de seus hospedeiros. • Bactérias mutualistas são muito importantes para os hirudíneos. 17/12/2013 42 • Sistema nervoso – os gânglios anteriores e posteriores foram modificados devido ao surgimento das ventosas. • Cérebro – é composto de gânglio suprafaríngeo ou supra-esofágico e gânglio subfaríngeo. Atrás do gânglio subfaríngeo se estendem os cordões nervosos. Todo os sistema nervoso central se encontra dentro do vaso celômico. • Olhos – dois a 10 ocelos. • Papilas sensoriais – discos que se projetam do tegumento, em fileira ou em anel ao redor das ventosas. • Possuem sistema nervoso capazes de detectar estímulos fracos. Podem rastrear escamas de peixe, secreções corporais, corpos quentes, emissão de CO2 • Reprodução – unicamente sexual. São hermafroditas. São Protândricos, pois os testículos amadurecem antes dos ovários. • Possuem um par de ovários alongados e de testículos que atravessam diversos segmentos. • Órgãos reprodutivos acessórios – são dutos espermáticos e ovidutos. • A fertilização é interna em todos os hirudíneos. 17/12/2013 43 • A transferência espermatíca em hirudíneos é semelhante ao processo de transferência entre oligoquetas. As superfícies ventrais de sanguessugas se unem, na região do clitelo, de forma a sobrepor o gonóporo masculino de um indivíduo no gonóporo feminino de outro. • Alguns hirudíneos possuem pênis, e este é introduzido na vagina. Nas espécies que não possuem, a transferência espermática se dá por impregnação hipodérmica. • Impregnação hipodérmica – dois indivíduos se unem ligando-se pelas ventosas orais, promovendo a justaposição dos clitelos. Um espermatóforo é expelido por um animal e colocado sobre o tegumento do outro. Do espermatóforo saem os espermatozóides, que vão migrar para os ovissacos. • Quando os ovos vão ser liberados, o clitelo se destaca, num processo muito semelhante ao que ocorre nos oligoquetos. Algumas espécies fixam o clitelo sobre uma superfície. Os ovos eclodem entre duas e quatro semanas. • Alguns hirudíneos podem prender o clitelo sobre um hospedeiro, sobre uma superfície dura, como uma pedra, ou mole, como areia ou solo úmido. Algumas espécies incubam os filhotes, que se prendem na superfície ventral da mãe pelas ventosas. • O ciclo pode ser bienal ou anual.
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