NUTRIÇÃO MINERAL APOSTILA

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Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
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NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 
 
Lázaro E. P. Peres – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz - 
lazaropp@esalq.usp.br 
 
 
 
I- INTRODUÇÃO 
II- ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS 
III- FUNÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS 
IV- DEFICIÊNCIA DE NUTRIENTES MINERAIS 
V- APLICAÇÃO DA NUTRIÇÃO MINERAL: ADUBAÇÃO DOS SOLOS 
VI - BIBLIOGRAFIA 
 
 
I- INTRODUÇÃO 
 
 
Dezessete elementos químicos são considerados essenciais para as plantas 
 
 Sabemos que as plantas são organismos autotróficos, ou seja, que fabricam seu 
próprio alimento. No entanto, qual é o alimento das plantas? Ou melhor, de que são 
feitas as plantas? É evidente que as plantas e os demais seres vivos são constituídos por 
alguns dos 89 elementos químicos existentes na natureza (lembrar que dezesseis dos 
105 elementos que constam na Tabela Periódica são sintéticos). Apesar de mais de 60 
desses elementos químicos já terem sido encontrados nos vegetais, somente pouco mais 
de uma dezena é realmente essencial para os mesmos. Contudo, faz se necessário saber 
o que torna um elemento químico essencial para os vegetais. Podemos dizer que um 
elemento é essencial quando perfaz dois critérios: 
 
1) Faz parte de uma molécula que por si mesma já é essencial; 
2) O vegetal não consegue completar seu ciclo de vida (que é formar semente viável) 
na ausência desse elemento. 
 
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Os elementos químicos considerados essenciais podem ser denominados 
nutrientes. Atualmente conhecemos 17 nutrientes para as plantas (Tabela 1). 
 
 
TABELA 1. Elementos químicos considerados essenciais para as plantas. 
 
Elemento Símbolo % em matéria seca Classificação 
Carbono C 45 Macronutriente 
Oxigênio O 45 - 
Hidrogênio H 6 - 
Nitrogênio N 1,5 - 
Potássio K 1,0 - 
Cálcio Ca 0,5 - 
Magnésio Mg 0,2 - 
Fósforo P 0,2 - 
Enxofre S 0,1 - 
Cloro Cl 0,01 Micronutriente 
Ferro Fe 0,01 - 
Manganês Mn 0,005 - 
Boro B 0,002 - 
Zinco Zn 0,002 - 
Cobre Cu 0,0006 - 
Molibdênio Mo 0,00001 - 
Níquel Ni - - 
Modificada de Salisbury & Ross (1991). 
 
A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual. Por volta de 
1900, fisiologistas vegetais como Knop e Sachs estabeleceram que as plantas não 
requerem necessariamente partículas do solo, matéria orgânica ou microrganismos para 
completarem seu ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam 
crescer em água com saís dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe. Em 1923 já se 
sabia que além dos macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B) 
aumentavam o crescimento das plantas quando adicionados em pequenas quantidades. 
Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é essencial para plantas. Em 1954, 
com o avanço das técnicas de purificação de sais e de cultivo hidropônico, descobriu-se 
a essencialidade do Cl. 
Para se demonstrar a essencialidade do níquel, primeiro descobriu-se que ele 
fazia parte da enzima urease (que transforma uréia em amônia). Mais tarde, foi preciso 
provar que as plantas não completavam seu ciclo produtivo na ausência desse nutriente. 
No entanto, o níquel é requerido em concentrações tão baixas que o conteúdo presente 
nas sementes já é suficiente para que as novas plantas completem seu ciclo produtivo. 
Somente em 1987 conseguiu-se demonstrar que o níquel é essencial para as plantas 
cultivando-se cevada por três gerações em sua ausência. Nesse experimento, as 
sementes produzidas pelas plantas da terceira geração não foram mais viáveis (Brown et 
al., 1987). Como o Ni faz parte da urease, sua deficiência em algumas espécies provoca 
morte (necrose) nos ápices caulinares, devido ao acúmulo de uréia. 
Sódio, silício e cobalto são considerados nutrientes benéficos 
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Alguns elementos não são considerados essenciais, mas apenas benéficos para 
algumas plantas. Esse é o caso do sódio (Na), do silício (Si) e do cobalto (Co). O sódio 
é normalmente muito tóxico para os vegetais. No entanto ele é importante para as 
espécies que possuem fotossíntese do tipo C41. É interessante notar que boa parte das 
plantas halófitas (resistentes ao sódio) são de fotossíntese C4. Sabe-se que nessas 
plantas, o sódio seja necessário para a entrada de piruvato na célula do mesofilo onde 
ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP), que é substrato da enzima PEPCase. 
Em plantas que acumulam silício, este é depositado como sílica (SiO2) amorfa 
na parede celular. O Si contribui para as propriedades da parede celular, incluindo 
rigidez e elasticidade. Além disso, o Si previne a herbivoria já que prejudica o aparelho 
bucal de insetos mastigadores. Plantas de arroz deficientes em Si são mais susceptíveis 
ao acamamento (tombamento das plantas, o que impede sua colheita mecanizada) e ao 
ataque de fungos. 
O cobalto é necessário para as bactérias que fixam nitrogênio e, por conseguinte, 
é imprescindível para as leguminosas que estão fazendo simbiose com esses 
organismos. Contudo, plantas supridas com nitrogênio não necessitam mais de cobalto. 
Embora não seja essencial para plantas, o cobalto faz parte da vitamina B12, a qual é 
essencial para os animais. Nesse caso, é interessante que as plantas acumulem elemento, 
principalmente aquelas empregadas em pastagens (espécies forrageiras). 
 
Os elementos essenciais podem ser orgânicos ou minerais, além de serem divididos 
em macro e micronutrientes 
Uma questão que se faz relevante é saber como as plantas adquirem os nutrientes 
essenciais ou benéficos. O carbono, oxigênio e hidrogênio são adquiridos a partir do 
CO2 atmosférico e da água presente no solo. Depois de adquiridos, eles são 
incorporados às plantas pelo processo de fotossíntese. Como conseqüência da 
fotossíntese, esses três nutrientes fazem parte de praticamente todas as moléculas 
orgânicas dos vegetais e são responsáveis por cerca de 94-97% do peso seco de uma 
planta. Os demais nutrientes (6-3 % restantes) fazem parte dos minerais presentes no 
solo. Por derivarem dos minerais, esses elementos são denominados nutrientes 
minerais e o processo pelo qual as plantas os adquirem é denominado nutrição 
mineral. 
Quando analisamos a quantidade dos nutrientes minerais nos tecidos vegetais 
(Tabela 1), observamos que alguns deles estão presentes em maiores proporções que os 
outros. Essas proporções dividem os nutrientes minerais em duas categorias: 
· macronutrientes ou nutrientes necessários em grandes quantidades e 
· micronutrientes ou aqueles necessários em pequenas quantidades. 
A divisão entre micro e macronutrientes não tem correlação com uma maior ou 
menor essencialidade. Todos são igualmente essenciais, só que em quantidades 
 
1 As plantas C4 são aquelas que fixam o CO2 através da enzima PEPCase, a qual catalisa a junção do 
fosfoenolpiruvato (PEP) com o CO2 formando o ácido oxalacético, uma molécula de quatro carbonos (C4 
). Essa reação se dá nas células do mesofilo e o malato formado migra para as células da bainha do feixe 
vascular onde se converte em piruvato + CO2. O CO2 formado é novamente fixado pela enzima 
RUBISCO, a qual junta o CO2 a uma molécula de 5 carbonos (ribulose 1,5 bifostato) formando duas 
moléculas de 3 carbonos (C3). 
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diferentes. Uma conseqüência da essencialidade por igual dos nutrientes é a chamada 
"Lei do mínimo" de Liebig (Fig 1). 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 1. Representação da "Lei do 
mínimo de Liebig". 
Essa lei estabelece que a produtividade de uma cultura é limitada pelo elemento
que está presente em menor quantidade. Nesse caso, mesmo se aumentarmos a 
concentração dos demais nutrientes, não haverá um aumento da produtividade. Além de 
se levar em conta a Lei do mínimo, é necessário considerar que também há um máximo 
para a utilização de um nutriente (Fig 2). Enquanto a planta possui deficiência de um 
certo nutriente (Fig 2, zona deficiente), há um crescimento exponencial proporcional à 
quantidade do nutriente presente nos tecidos (nutriente absorvido). Contudo, depois de 
um certo tempo o crescimento tende a desacelerar (zona de transição) e pode ficar 
estagnado (zona adequada). No caso de macronutrientes, a zona adequada corresponde a 
uma sobra de nutriente absorvido, o qual pode se acumular no vacúolo sem provocar 
resposta no crescimento. No caso de micronutrientes, essa sobra pode provocar toxidez 
nos tecidos e reduzir o crescimento da planta. Considera-se concentração crítica de um 
nutriente no tecido aquela concentração em que abaixo dela a planta está crescendo 
menos do que seu potencial e acima dela o incremento deixa de ser exponencial. Em 
termos práticos, considera-se a concentração crítica como sendo aquela que corresponde 
a 90% do máximo de crescimento (Fig. 2). 
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FIGURA 2. Crescimento das plantas em função da concentração do nutriente nos tecidos. 
Notar que uma acumulação de micronutrientes nos tecidos além da zona adequada pode 
levar à toxidez. 
 
II- ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS 
 
O encontro dos nutrientes com as raízes pode envolver três processos diferentes 
(Figura 3): 
 
· Difusão: o nutriente entra em contato com a raiz ao passar de uma região de 
maior concentração para uma de menor concentração próxima da raiz. 
· Fluxo de massa: o contato se dá quando o elemento é carregado de um local de 
maior potencial de água para um de menor potencial de água próximo da raiz. 
· Interceptação radicular: o contato se dá quando a raiz cresce e encontra o 
elemento. 
 
 
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FIGURA 3. Transporte de nutrientes via simplasto e apoplasto. O nutriente chega até 
raiz (pêlo radicular) por difusão, interceptação radicular ou fluxo de massa. 
 
Nutrientes muito móveis na solução de solo tendem a chegar até as raízes por 
fluxo de massa. Um exemplo é NO3-, o qual é repelido pelas cargas negativas do solo e 
por isso tende a se manter solúvel. Por outro lado, o PO43- tende a se ligar a cátions 
como Fe2+, Fe3+ e Al3+, os quais possuem OH- que é deslocado pelo PO43-. Em 
conseqüência, o fosfato tende a ser imobilizado pelo solo e tem dificuldade de ser 
arrastado pelo fluxo de massa. O fosfato chega até as raízes predominantemente por 
difusão. 
A transpiração é importante para os nutrientes que entram em contato com a raiz 
principalmente por fluxo de massa (nitrogênio, enxofre, magnésio e cálcio). Por outro 
lado, o tamanho do sistema radicular é muito importante para a absorção de elementos 
que entram em contato com a raiz por difusão (fósforo e potássio) e interceptação 
radicular (cálcio). 
 
O crescimento contínuo das raízes é importante para a absorção dos nutrientes 
 
Nem todas as partes das raízes são eficientes na absorção de nutrientes. A zona 
de maior absorção de íons é a zona pilífera (Figura 4), a qual só está presente em raízes 
novas como a radícula e as raízes secundárias das dicotiledôneas ou as raízes seminais e 
nodais das monocotiledôneas. Células dessa zona já se expandiram, mas ainda não 
possuem crescimento secundário, tendo, portanto uma maior absorção de solutos. Outra 
questão relevante é que a velocidade de difusão tende a diminuir exponencialmente com 
o aumento da distância. Desse modo, os elementos próximos das raízes se difundem até 
elas, mas não são repostos pelos que estão longe, entrando em depleção. Portanto, para 
uma boa absorção de nutrientes é necessário que o vegetal tenha um crescimento 
radicular contínuo. A contínua formação de raízes garante raízes novas (absorventes) 
que alcançam áreas do solo onde o nutriente difundido ainda não entrou em depleção. 
 
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FIGURA 4. Zonas da raiz e e
funções. 
 
 
O crescimento radicular é controlado geneticamente e depende de uma série de 
fatores como o estímulo hormonal, a disponibilidade de fotoassimilados e condições do 
solo como textura, estrutura, umidade, pH e nutrientes (Peres & Kerbauy, 2000). 
Quanto ao pH, é interessante notar que o crescimento radicular geralmente é favorecido 
em solos um pouco ácidos, com pH variando entre 5,5 e 6,5. Na década de 70, Drew e 
colaboradores demonstraram que as raízes tendem a crescer mais na direção onde se 
encontram os nutrientes (Figura 5). Esse mesmo fenômeno também ocorre com relação 
à disponibilidade de água. Embora o mecanismo que explique o crescimento 
preferencial das raízes em direção à água seja relativamente simples, ainda não temos 
uma explicação fisiológica para o caso dos nutrientes. Com relação à disponibilidade de 
água, sabemos que a turgescência é necessária para a expansão celular e como os ápices 
radiculares perdem turgescência nas porções secas do solo, as raízes crescem 
preferencialmente nas zonas do solo que permanecem úmidas. Essa é a razão pela qual 
ao observarmos a direção do crescimento radicular temos a falsa impressão de que a raiz 
“procura” a água. Uma aplicação prática dos trabalhos de Drew é que, ao fazermos uma 
adubação superficial ou muito localizada, estaremos estimulando o crescimento das 
raízes de um modo também concentrado. Esse tipo de crescimento é prejudicial para a 
planta já que, em condições onde a água ou outros nutrientes possam ser escassos, um 
sistema radicular profundo e diversificado seria mais vantajoso. 
Uma alternativa para facilitar a absorção de nutrientes são as micorrizas. As 
micorrizas são associações das raízes com fungos que estendem o sistema radicular dos 
vegetais, sendo muito importante para aumentar o contato com o fósforo. 
 
 
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FIGURA 5. Experimento de Drew et al. (1975). Notar que com exceção do potássio, a 
região da raiz tratada com maiores concentrações de nutriente cresceu mais que na 
região com baixa disponibilidade de nutrientes. Cada raiz foi colocada em três 
compartimentos diferentes separados por um filme de parafina que impede a passagem 
de solução, mas não oferece resistência à penetração das raízes. A = alta concentração 
de nutriente e B = baixa concentração de nutriente. 
 
Os nutrientes podem chegar até o xilema das raízes via simplasto ou apoplasto 
 
Uma vez entrando em contato com as raízes, os nutrientes precisam chegar até o 
xilema. A seguir iremos considerar como isso acontece nos vegetais. Após entrar em 
contato com a raiz, o nutriente pode chegar até o xilema via apoplasto (parede celular e 
espaços intercelulares) ou simplasto (conjunto de citoplasmas interligados pelos 
plasmodesmatas). Mesmo para aqueles elementos absorvido inicialmente via apoplasto, 
para que cheguem até o xilema precisam entrar dentro da célula quando atingem a 
endoderme. Isto ocorre porque a endoderme apresenta uma barreira ao apoplasto 
denominada faixa caspariana. No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, já que 
os elementos de vaso são células mortas. O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e 
entra no xilema é chamado “carregamento do xilema”. Tratamentos com citocininas 
(BAP) inibem o carregamento de solutos no xilema sem afetar sua entrada na córtex. Há 
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evidências de que o carregamento do xilema está sob o controle de H+-ATPases e canais 
de
efluxo de íons (ver adiante). 
Nos parágrafos anteriores, consideramos a importância da formação de novas 
raízes para facilitar o contato dos nutrientes pouco móveis com os pêlos absorventes. 
Aqui vale ressaltar que a contínua formação de raízes secundárias também é importante 
para que o cálcio entre em contato com o xilema. A formação de raízes secundárias 
rompe a endoderme permitindo a entrada de cálcio via apoplasto, já que esse elemento 
praticamente não se move no simplasto. 
 
A força motriz para a ascensão dos elementos pode ser a transpiração ou a gutação 
 
No xilema os elementos são transportados por fluxo de massa sendo que a força 
motriz é a tensão gerada pela transpiração ou, alternativamente, a pressão de raiz 
durante o processo de gutação. Como a força motriz normalmente é a transpiração, os 
nutrientes tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas 
maduras, em detrimento dos brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais 
redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema no sentido da fonte 
(órgãos maduros) para os drenos (órgãos em crescimento). Alguns nutrientes são 
móveis no floema (nitrogênio, fósforo, potássio e magnésio) e outros são pouco móveis 
(cálcio, enxofre, boro e ferro). Como os frutos são drenos que recebem nutrientes 
primordialmente através da redistribuição via floema, eles têm dificuldade de acumular 
nutrientes pouco móveis. Em condições em que a transpiração é desfavorecida 
(ambiente úmido e frio) e predomina a pressão positiva no xilema (gutação), há mais 
chances dos nutrientes chegarem até os órgãos que transpiram pouco, sendo mais 
relevante ainda no caso de nutrientes pouco móveis no floema. A exemplo disso, um 
distúrbio fisiológico comum em fruto de tomateiro é a chamada podridão estilar, devido 
à deficiência de cálcio. É notável que em períodos chuvosos (baixa transpiração) há 
menos ocorrência de podridão estilar em tomateiro. 
 
Os nutrientes atravessam a membrana celular com a ajuda de proteínas 
transportadoras 
 
Para que um elemento chegue até o xilema ele precisa entrar dentro da célula, 
seja ainda no pêlo radicular ou posteriormente quando ele precisa vencer a barreira da 
endoderme. Para entendermos esse processo é necessário compreendermos um pouco 
sobre a estrutura das membranas celulares. 
Costuma-se dizer que a capacidade de replicação (tirar cópia de si mesmo) é 
essencial à vida, daí a importância do DNA como unidade fundamental desse processo. 
Contudo, não haveria vida se não houvesse um mecanismo para compartimentar e 
organizar as várias reações químicas necessárias à vida, inclusive aquelas envolvidas na 
replicação do DNA. As membranas são justamente o componente biológico 
responsável pela compartimentação, e, portanto, a garantia da vida. As membranas 
celulares são compostas por uma bicamada lipídica na qual estão imersas proteínas. A 
camada lipídica confere às membranas um caráter polar (devido às cargas dos 
fosfolipídeos) e apolar (devido aos ácidos graxos). As proteínas presentes nas 
membranas podem ser estruturais ou podem possuir função de transdução de sinal 
(receptores) ou transporte de substâncias (ver adiante). 
O transporte de uma substância através da membrana depende do seu tamanho e 
polaridade. Substância apolares (O2, CO2) ou muito pequenas (H2O) costumam passar 
livremente pela membrana. Contudo, a maior parte das moléculas que a célula vegetal 
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necessita para seu funcionamento são polares (açúcares, aminoácidos e íons). O 
transporte de moléculas polares é feito com auxílio de proteínas transportadoras 
presentes nas membranas, denominadas canais, carreadores e bombas (Tanner & 
Caspari, 1996). 
Os canais transportam íons pela simples abertura de um poro. Um canal aberto 
pode permitir a passagem de 108 íons/s. O que determina a especificidade de um canal é 
o tamanho de seu poro e a densidade da superfície carregada em seu interior. Os canais 
são limitados a íons ou água. No caso da água, apesar dela poder atravessar a membrana 
livremente, recentemente foi descoberto um canal especial envolvido em seu transporte, 
o qual foi denominado aquaporina (Chrispeels et al., 1999). Aquaporinas existem em 
membranas animais e vegetais e sua atividade é regulada em resposta à disponibilidade 
de água. 
A região do canal que determina a especificidade é denominada filtro de 
seletividade. O mecanismo do filtro de seletividade dos canais parece ser regulado pela 
presença de aminoácidos básicos (lisina, arginina e histidina, os quais possuem carga 
positiva conferida por um NH3 extra). De acordo com a voltagem da membrana, os 
aminoácidos básicos podem estar carregados ou não. A presença de cargas nos resíduos 
de aminoácidos confere repulsão, abrindo o canal (Figura 6). 
 
 
 
FIGURA 6. Representação hipotética do mecanismo do portão de seletividade do canal 
de potássio. O portão é regulado por voltagem e parece ser o resultado da presença de 
aminoácidos básicos. De acordo com a voltagem da membrana, os aminoácidos básicos 
podem estar carregados ou não. A presença de cargas nos resíduos de aminoácidos 
confere repulsão, abrindo o canal. Como o potássio é transportado a favor de um 
gradiente eletroquímico (representado pelo triângulo), o transporte é passivo (ver 
adiante). Modificado de Taiz & Zeiger (1998). 
 
No transporte por carreadores a ligação com o soluto causa uma mudança 
conformacional na proteína, a qual expõe a substância à solução no outro lado da 
membrana. O transporte se completa quando a substância se dissocia do sítio de ligação 
com o carreador (Figura 7). O transporte por carreadores pode ser tanto ativo quanto 
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passivo. Como uma mudança conformacional na proteína é necessária para transportar 
moléculas ou íons individuais, a taxa de transporte por um carreador é muitas vezes 
mais lenta que um canal, sendo da ordem de 102 - 106 íons/s. 
As bombas são proteínas que gastam ATP diretamente para transportar solutos e 
por isso também são denominadas ATPases. Nas plantas existem dois tipos de bombas, 
as de cálcio e as de prótons. As bombas de prótons gastam ATP para jogar prótons fora 
da célula (bomba da plasmalema) ou dentro do vacúolo (bomba do tonoplasto). Devido 
à atividade das ATPases da plasmalema e do vacúolo, o pH do vacúolo é tipicamente 
5,5 e do citoplasma é 7,0 a 7,5. Algumas espécies possuem vacúolos excessivamente 
ácidos (hiperacidificação), sendo a causa do sabor azedo de muitos frutos (ex. limão). O 
baixo pH dos vacúolos das células de suco do limão é devido à baixa permeabilidade do 
tonoplasto aos prótons e à presença de uma ATPase vacuolar mais eficiente. Outro fator 
que produz frutos azedos é a acumulação de ácidos orgânicos tais como os ácidos 
cítrico, málico e oxálico. 
 
 
 
FIGURA 7. Representação hipotética do mecanismo de co-transporte de um carreador. A 
entrada conjunta do soluto e do próton (A), provoca uma modificação na conformação 
da proteína que coloca o soluto e o próton para dentro da célula (B). Esse mecanismo 
permite que um soluto seja transportado contra seu gradiente eletroquímico 
(representado pelo triângulo) sendo ajudado pelo transporte do próton, o qual ocorre a 
favor de seu gradiente eletroquímico. O gradiente eletroquímico de prótons foi criado 
previamente por uma bomba de prótons (H+-ATPase), a qual gasta energia (ATP). 
Portanto, a bomba de prótons gasta energia diretamente e o co-transporte indiretamente, 
sendo ambos considerados transporte ativo. Modificado de Taiz & Zeiger (1998). 
 
Até o momento sabemos que os canais estão envolvidos no transporte de K+, Cl-, 
Ca2+, e água. Existem carreadores para NO3-, PO43-, K+, Na+, Ca2+, Mg2+ e metais 
pesados. Os carreadores
de Na+ e metais pesados são utilizados não para a entrada 
desses elementos, mas para isola-los do citoplasma jogando-os no vacúolo ou fora da 
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célula (apoplasto). Como dito anteriormente, os únicos tipos de bombas encontrados nas 
plantas são as de Ca2+ e prótons. As plantas não possuem as chamadas bombas de Na+ e 
K+, tão comuns nos animais. O cálcio, apesar de ser um nutriente importante para as 
plantas, precisa ser mantido em baixas concentrações no citoplasma, pois é um 
sinalizador celular. Desse modo, a bomba de Ca2+ é utilizada para retirar Ca2+ do 
citoplasma jogando-o no apoplasto e o carreador de cálcio joga esse elemento no 
vacúolo. Contudo, existem canais de cálcio responsáveis pela entrada desse elemento no 
citoplasma vindo do meio externo ou do vacúolo. 
Os mecanismos envolvidos na absorção de alguns micronutrientes são um pouco 
mais específicos do que até agora foi exposto. Em solos com pH elevado, nutrientes 
como Fe, Zn, Mn e Cu costumam ficar imobilizados na forma de hidróxidos. Muitas 
dicotiledôneas exudam compostos fenólicos em suas raízes para quelatar e solubilizar o 
ferro presente na solução de solo. Normalmente as plantas absorvem ferro na forma 
reduzida e por isso o Fe3+ é reduzido a Fe2+ quando ele é liberado pelo quelato na 
superfície da raiz. Dentro da planta o Fe pode ser quelado novamente pelo citrato 
quando ele é transportado a longas distâncias no xilema. Nas dicotiledôneas, tanto a 
exudação de compostos fenólicos (quelatos) quanto à atividade das redutases, que 
reduzem o Fe3+, são induzidas pela atividade da H+-ATPase (Figura 8). Mutantes de 
soja defectivos para produção da redutase de Fe3+ exibem sintomas de deficiência de 
ferro mesmo com suprimento adequado desse nutriente. Existe um outro tipo de 
transportador de solutos denominado sideróforo. Os sideróforos são comuns em 
gramíneas e constituem uma segunda estratégia para absorver o Fe, bem como Zn, Mn e 
Cu. Os sideróforos também funcionam como quelatos e parecem entrar na célula 
vegetal junto com o metal sem que ele precise ser reduzido (Figura 8). Por fim, a 
exudação de substâncias orgânicas também pode ser um mecanismo para impedir a 
entrada de íons tóxicos. Algumas plantas resistentes ao alumínio exudam ácidos 
orgânicos que complexam esse elemento impedindo sua absorção. 
 
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FIGURA 8. Mecanismo para absorção de ferro presente em dicotiledôneas (estratégia I) e 
gramíneas (estratégia II). Nas dicotiledôneas, a H+-ATPase induz a exudação de 
compostos fenólicos (quelatos) e a atividade das redutases (R). Os quelatos tornam o 
Fe3+ solúvel, facilitando sua chegada até as raízes onde ele é reduzido a Fe2+, sendo 
então absorvido. Nas gramíneas os sideróforos exudados funcionam como quelatos que 
complexam o Fe3+, transportando-o para dentro da célula, dispensando a presença de 
redutases. Não se conhece a proteína responsável pela exudação (X) ou entrada (P) dos 
sideróforos. 
 
Uma questão que pode ser levantada até esse ponto seria o que determina se um 
nutriente será transportado por um canal, um carreador ou uma bomba, ou em outras 
palavras, quais os tipos de transporte e suas características. 
 
A entrada de um elemento na célula é regulada por dois potenciais: um químico e um 
elétrico 
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O transporte de íons para dentro ou fora da célula é regulado por dois potenciais: 
1) o potencial gerado pela concentração do íon (potencial químico) e o potencial gerado 
pela carga que esse íon carrega (potencial elétrico). Todas células vivas exibem um 
potencial de membrana que é devido à distribuição desigual de íons dentro e fora da 
célula. As células nos caules e raízes de plântulas jovens geralmente possuem potencial 
transmembrana de –130 a –110 mV. Esses valores negativos significam que o citossol é 
carregado negativamente em relação ao meio extracelular. Qualquer desequilíbrio de 
cargas entre o citossol e o meio externo é prontamente corrigido pelo metabolismo 
celular. A manutenção do potencial de membrana é extremamente importante para a 
viabilidade e funcionamento das células. 
Grande parte do potencial eletroquímico é conferido pela H+-ATPase. A H+-
ATPase, ou bomba de prótons, da membrana plasmática cria um gradiente de potencial 
eletroquímico de H+ na plasmalema enquanto a H+-ATPase vacuolar (V-ATPase) e a 
H+-pirofosfatase (H+-Ppase) bombeiam prótons dentro do lúmen do vacúolo. O 
gradiente de potencial eletroquímico para H+ é chamado de força motriz de prótons ou 
Dp e representa uma energia livre estocada na forma de gradiente de H+. 
No transporte das substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio só será 
atingido quando a força que promove o fluxo dessas substâncias a favor do gradiente de 
potencial químico se equipara à força que favorece o fluxo dessas mesmas substâncias a 
favor do gradiente elétrico, visando a manutenção do potencial de membrana constante. 
Se quisermos equacionar o movimento de um íon para dentro ou fora da célula termos 
que levar em conta tanto seu potencial químico quanto elétrico. A equação de Nernst 
tem essas características: 
 
 
 DEn = - 2,3 x R x T x log Ci/Ce 
 z x F 
Onde: 
 
DEn : potencial transmembrana 
R : constante dos gases 
T : temperatura (K) 
z : valência do íon 
F : constante de Faraday 
Ci / Ce : concentração interna do íon / concentração externa do íon 
 
Para um transporte ocorrendo a 25oC, teremos: 
 
 -z x DEn = 59 x log Ci/Ce 
 
Isolando se a concentração interna (Ci) na equação de Nerst, temos: 
 
 -z x DEn = 59 x log Ci/Ce 
 -z x DEn = 59 x (logCi – logCe) 
 logCi = (-z x DEn + 59logCe)/59 
 logCi = (-z x DEn)/59 +logCe 
 Ci = 10 (-z x DEn)/59 +logCe 
 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
15
Considerando-se esta equação, tem-se três variáveis que são mensuráveis pela 
utilização de metodologias próprias. Desse modo, o potencial da membrana pode ser 
determinado com auxílio de microeletrodos e as concentrações dos íons nas células e na 
solução externa podem ser medidas através de métodos químicos analíticos. Pela 
equação de Nernst, tendo-se o potencial de membrana e a concentração externa do íon 
poderemos calcular a concentração interna esperada (concentração calculada - Cical) 
deste íon quando o sistema estiver em equilíbrio. Ao compararmos a concentração 
interna observada (Ciobs) de um íon (medida através de análise química das células) com 
o valor da concentração interna calculada pela equação de Nernst (Cical) poderemos 
saber se o transporte daquele íon foi ativo ou passivo: 
 
Ciobs = Cical indica transporte passivo 
Ciobs > Cical indica transporte ativo do tipo influxo (entrada na célula) 
Ciobs < Cical indica transporte ativo do tipo efluxo (saída da célula) 
 
 
Exemplo: em uma célula com potencial –110 mV cuja concentração externa (Ce) do 
potássio é 1 mM temos, 
 
 
 Ci = 10 [-1 x (-110)]/59 +log1 
 Ci = 10 [-1 x (-110)]/59 + 0 
 Ci = 10 1,86 
Ci = 72 mM 
 
O transporte de nutrientes pode ser ativo ou passivo 
 
A tabela 2 apresenta valores de Cical e Ciobs para uma série de íons em raízes de 
ervilha. Por ela podemos verificar que os ânions tendem a entrar no citossol por 
transporte ativo, já que a célula já é carregada negativamente. De modo inverso, há uma 
facilidade para entrada de cátions na célula. No caso do K+, essa facilidade faz com que 
a célula economize energia para seu transporte, mas necessita gastar energia para retirar 
o excesso de Ca2+ e Mg2+, além de também ter que excluir o Na+, o qual é tóxico para a 
maioria dos vegetais. Nos vegetais o transporte ativo é realizado por carreadores e 
bombas
e o transporte passivo é realizado por canais. Contudo, mesmo o transporte por 
canais é conduzido pela H+-ATPase, pois a difusão de K+ necessita de um potencial de 
membrana negativo o qual é mantido pela H+-ATPase. Um transportador de K+ pode 
transportar Rb+ e Na+, além do K+, mas há uma preferência por K+. 
 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
16
 
TABELA 2. Comparação entre as concentrações iônicas observadas e calculadas em 
raízes de ervilha. 
Íon Conc. Externa Conc. Interna Conc. Observada Tipo de Transporte 
K+ 1 74 75 Difusão 
Na+ 1 74 8 Efluxo 
Mg2+ 0,25 1.340 3 Efluxo 
Ca2+ 1 5.360 2 Efluxo 
NO3- 2 0,0272 28 Influxo 
Cl- 1 0,0136 7 Influxo 
H2PO4- 1 0,0136 21 Influxo 
SO42- 0,25 0,00005 19 Influxo 
(Modificado de Higinbotham et al., 1967) 
 
Quando um íon é transportado por uma bomba, esse transporte gasta ATP 
diretamente e por isso chamamos o processo de transporte ativo primário. Por outro 
lado, o transporte de um íon em um carreador normalmente é feito em conjunto com 
prótons, e por isso é denominado co-transporte. Como esse próton foi transportado 
inicialmente pela H+-ATPase, a qual gasta ATP para isso, dizemos que o co-transporte 
nos carreadores é um transporte ativo secundário. Com relação à direção do fluxo, o co-
transporte pode ser simporte, quando o íon e próton caminham no mesmo sentido, ou 
antiporte, quando o íon e próton caminham em sentido inverso. A Figura 9 trás um 
resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e bombas. 
 
 
 
FIGURA 9. Resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e 
bombas. Substâncias apolares (CO2) permeiam a membrana livremente. Como a célula 
vegetal possui um potencial transmembrana negativo, cátions (K+) podem ser 
transportados por canais, mas os ânions (NO3-) precisam ser transportados por 
carreadores. O transporte com carreadores utiliza a energia que foi gasta anteriormente 
pela bomba para criar um gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída de cátions 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
17
pela bomba para criar um gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída de cátions 
(Na+) da célula também precisa ser realizada com gasto de energia pelos carreadores. 
Modificado de Taiz & Zeiger (1998). 
 
Há evidências de que o Na+ é isolado no vacúolo por um antiporte com H+ (Apse et 
al., 1999) e que Cl-, NO3- e H2PO4-, sacarose, aminoácidos entram na célula pelo 
simporte com H+. Uma conseqüência prática do simporte entre NO3- e H+ é que a 
grande absorção de NO3- pelas raízes tende a aumentar o pH do apoplasto. Isso é 
comum no cultivo em solução nutritiva (hidroponia), onde há uma tendência à 
alcalinização da solução e conseqüente precipitação de micronutrientes. Uma maneira 
de se evitar esse efeito é fazer formulações de soluções nutritivas contendo tanto NO3- 
quanto NH4+. 
 
A capacidade de absorção de nutrientes varia de acordo com o ambiente e o estágio 
de desenvolvimento do vegetal 
 
A disponibilidade de cada íon no solo costuma ser um fator regulador das taxas de 
absorção e atividade de carreadores. Atualmente são conhecidos três sistemas de 
absorção de íons, cada um constituído por grupos de carreadores diferentes. 
 
 
a) sistema de carreadores constitutivos de baixa afinidade 
b) sistema de carreadores constitutivos de alta afinidade 
c) sistema de carreadores indutivos de alta afinidade 
 
De muito tempo se sabe que a cinética de absorção de certos íons segue duas 
fases, uma característica das baixas concentrações e outra mais relacionada às altas 
concentrações. (Epstein, 1972). A cinética de absorção em baixas concentrações possui 
um Km muito baixo (o que indica alta afinidade do transportador) e a de altas 
concentrações possui Km alto e parece não mostrar saturação. Hoje, sabe-se que no 
transporte de K+, o sistema de alta afinidade (Km = 0,02 e 0,03 nM) é atribuído ao 
transporte ativo por simporte; e o sistema de baixa afinidade é atribuído aos canais. O 
transporte ativo de K+ ocorre quando ele está em concentrações externas muito 
pequenas e o passivo (de baixa afinidade) ocorre quando há altas concentrações desse 
elemento. É possível que as diferenças na taxa de absorção de um nutriente ao longo do 
ciclo de vida da planta também seja regulada por um controle no tipo ou da atividade do 
transportador. Através da Figura 10 podemos observar a taxa de absorção de N e K ao 
longo do ciclo de vida de uma cultivar de tomateiro. É interessante notar que o máximo 
da capacidade de absorção ocorre no período de florescimento e início de frutificação 
(Figura 10A). Fica evidente que as plantas conseguem regular a taxa de absorção de 
seus nutrientes ajustando tanto com relação à disponibilidade no solo, quanto ao seu 
ciclo de vida. Uma aplicação prática desse controle é que não compensa adubar uma 
cultura quando ela já está em final de ciclo, pois sua capacidade de absorção é muito 
reduzida (Figura 10B). 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
18
 
 
 
 
FIGURA 10. Absorção de N e K ao longo do ciclo de vida do tomateiro (Lycopersicon 
esculentum cv Santa Clara). Notar que o máximo de nutrientes absorvidos ocorre por 
volta de 48 e 60 dias após plantio, ou seja, na época de floração e frutificação (A). Esse 
pico de absorção em períodos específicos do ciclo de vida fornece evidências de que as 
plantas têm um controle das taxas de absorção de nutrientes, provavelmente devido à 
atividade de canais e carreadores. Uma conseqüência prática disso é que a adubação 
precisa ser feita no começo do ciclo e intensificada no início do período reprodutivo, 
pois a somatória dessas fases representa mais de 70% do total de nutrientes absorvidos 
(B). Dados extraídos a partir de Fayad et al. (2002). 
 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
19
Genes que codificam proteínas transportadoras já foram isolados 
 
Uma das maneiras da planta controlar a taxa de absorção dos nutrientes seria a 
através do controle da expressão dos genes que codificam para seus carreadores, canais 
e bombas. O isolamento dos genes que codificam proteínas transportadoras vem sendo 
conseguido em diversos modelos vegetais e abrem perspectivas para o entendimento e 
manipulação da absorção de nutrientes em culturas de interesse comercial. Desse modo, 
genes que codificam transportadores de alta afinidade para K (Schachtmann & 
Schroeder, 1994), P (Smith et al., 1997) e S (Smith et al., 1995) já foram isolados. Para 
muitos deles, a expressão está sujeita à regulação por “feedback” sendo aumentada em 
plantas sob deficiência e reprimida em plantas com um suprimento adequado. A 
exemplo disso, os genes que codificam transportadores de alta afinidade para absorção 
de H2PO4- e SO42- são desreprimidos pela deficiência de fósforo e enxofre, 
respectivamente. Além disso, a expressão dos genes que codificam transportadores de 
NO3- é induzida pela presença de nitrato. Pode se dizer, portanto que as plantas utilizam 
apenas uma pequena fração de sua capacidade de adquirir nutrientes, já que para os 
nutrientes que não chegam até as raízes por fluxo de massa, é mais importante que as 
plantas invistam em crescimento radicular do que na produção de transportadores. Essa 
constatação sugere importantes estratégias para o melhoramento e manejo de plantas 
visando uma maior eficiência na utilização de nutrientes minerais. 
As descobertas recentes no que concerne o isolamento e caracterização de canais
e transportadores de nutrientes também podem abrir perspectivas para o melhoramento 
de plantas específicas para o cultivo hidropônico. Em solução hidropônica, a princípio 
há pouca depleção dos nutrientes que estão em contato com as raízes. Nesse caso, 
genótipos mutantes ou plantas transgênicas com alta expressão de transportadores para 
N, P, K e S poderiam ser mais adequados para esse tipo de cultivo. Tais genótipos 
também teriam que possuir altas taxas de crescimento, caso contrário, os nutrientes 
absorvidos em grandes quantidades ficariam em concentrações tóxicas tanto para as 
plantas quanto para o consumo como alimento. 
 
 
III- FUNÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS 
 
Os nutrientes minerais podem ter uma função estrutural ou regulatória 
 
Uma explicação para os macronutrientes serem requeridos em quantidades 
elevadas é o fato deles fazem parte de moléculas essenciais para o vegetal, ou seja, 
possuem um papel estrutural. Por outro lado, os micronutrientes estão mais 
relacionados à ativação de certas enzimas, sendo esse um papel regulatório. 
O nitrogênio e o fósforo possuem forte papel estrutural fazendo parte dos 
nucleotídeos, os quais formam os ácidos nucléicos (DNA e RNA). Além disso, o 
nitrogênio está presente nos aminoácidos que formam as proteínas e na própria 
molécula de clorofila. Dois dos aminoácidos considerados essenciais (metionina e 
cisteína) são formados por enxofre (Fig. 11). O potássio apesar de ser um 
macronutriente não é um componente estrutural. Contudo ele está presente em altas 
concentrações no suco celular regulando o potencial osmótico e o balanço iônico. Esse 
nutriente também está envolvido no controle do movimento estomático. O cálcio possui 
um papel estrutural (está presente nos pectatos de cálcio que compõem a lamela média) 
e um grande papel na regulação do metabolismo da planta. Ele normalmente atua como 
mensageiro secundário ativando uma proteína chamada calmodulina, a qual, por sua 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
20
vez, ativa uma série de enzimas. O magnésio está presente na molécula da clorofila, 
juntamente com o nitrogênio. O magnésio também faz parte de muitas metaloenzimas, 
ou seja, as enzimas que possuem um metal em sua estrutura. 
Como foi dito anteriormente, os micronutrientes possuem um papel mais 
regulatório que estrutural. Desse modo, o ferro faz parte de enzimas relacionadas com 
os processos de oxidação e redução e das enzimas responsáveis pela síntese da clorofila. 
O molibdênio é cofator da enzima nitrato redutase. O zinco também faz parte de várias 
enzimas e inclusive daquelas relacionadas com a síntese do aminoácido triptofano. O 
boro é importante para os processos de divisão e alongamento celular. Acredita-se que 
ele influencie esses processos alterando o nível de um hormônio vegetal, a auxina, 
através da ativação de enzimas que oxidam esse hormônio. Por fim, os outros 
micronutrientes como o manganês, o cobre, o cloro e o níquel também estão 
envolvidos na regulação da atividade de várias enzimas. 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
21
 
 
FIGURA 11: Representação de algumas moléculas essenciais para os vegetais e que contém 
nutrientes minerais com papel estrutural. 
 
 
IV- DEFICIÊNCIA DE NUTRIENTES MINERAIS 
 
Os sintomas de deficiência de um nutriente dependem de sua função e mobilidade no 
vegetal 
 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
22
Como os nutrientes inorgânicos possuem funções específicas nos vegetais, os 
sintomas correspondentes à sua falta podem ser deduzidos levando-se em conta o não 
cumprimento de tais funções. A exemplo disso, tanto o nitrogênio quanto o ferro e o 
magnésio estão envolvidos na formação da molécula de clorofila. Em conseqüência, a 
falta de qualquer um desses nutrientes pode levar a um sintoma de clorose 
(amarelecimento), ou seja, falta de clorofila. 
Como o ferro é pouco móvel no floema2 e o nitrogênio é bastante móvel, a 
clorose provocada por esses dois nutrientes difere do seguinte modo: na deficiência de 
nitrogênio as folhas maduras ficam cloróticas, pois o nitrogênio é mobilizado para as 
folhas jovens. De modo inverso, na deficiência de ferro as folhas jovens é que se 
tornam cloróticas, pois esse nutriente não possui mobilidade suficiente para ser suprido 
a partir das folhas maduras. Na deficiência de nitrogênio, os carboidratos não usados no 
metabolismo de N podem ser utilizado para a biossíntese de antocianinas e acumulação 
desse pigmento também é um dos sintomas de deficiência. Assim como a deficiência de 
N, folhas deficientes em P acumulam antocianinas. A diferença é que esse arroxeamento 
não está associado com clorose, como ocorre em deficiência de N. 
A deficiência de Mg também provoca clorose, porém esta ocorre entre as 
nervuras das folhas. Esse padrão de clorose se dá porque a clorofila nas nervuras 
permanece inalterada por longos períodos quando comparada à clorofila das células ao 
redor das nervuras. Além da clorose, outros sintomas bastante comuns são o 
subdesenvolvimento (enfezamento) e as lesões necróticas (morte dos tecidos). 
Como as reações metabólicas são bastante integradas, uma perturbação 
específica causada por um determinado nutriente pode desencadear uma série de 
reações que levam a uma sintomatologia geral como o enfezamento, a clorose ou a 
necrose. Desse modo, é muito difícil diagnosticar qual nutriente está em falta a partir da 
observação de sintomas de deficiência. A análise de solos é uma das maneiras de se 
determinar se uma cultura está bem nutrida ou se algum nutriente está em carência. 
Contudo esta apenas fornece a quantidade de nutrientes que pode ser absorvido pelas 
raízes, mas não fornece informações se isso realmente irá ocorrer já que a absorção 
depende de outros fatores. A alternativa mais correta para se descobrir qual nutriente 
está em carência é a chamada análise foliar. Através da quantificação dos nutrientes 
presentes nos tecidos vegetais podemos saber qual deles está presente em quantidades 
consideradas subótimas e assim corrigir sua deficiência no solo (Malavolta et al., 1989). 
Por fim, é importante ressaltar que os micronutrientes em excesso também 
podem causar necroses e enfezamentos. Além disso, o excesso de certos 
macronutrientes pode provocar a deficiência de alguns micronutrientes. Um exemplo 
clássico é a interação negativa entre o fósforo e o zinco. 
 
V- APLICAÇÃO DA NUTRIÇÃO MINERAL: ADUBAÇÃO DOS SOLOS 
 
Os solos possuem três propriedades químicas importantes: pH, CTC e quantidade de 
matéria orgânica 
 
 
2 A pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de fosfatos 
ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe presente nas 
folhas. 
 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
23
A prática da adubação visa corrigir deficiências dos solos e, portanto, é 
necessário se conhecer o estado inicial dos mesmos, ou seja, suas características físicas 
e propriedades químicas. Não se pode deixar de considerar também que os solos são 
ecossistemas complexos formados por microrganismos e outros organismos além das 
próprias plantas. As principais propriedades químicas dos solos são o pH, a CTC e a 
quantidade de matéria orgânica. O pH do solo influencia a solubilidade dos nutrientes 
e conseqüentemente a disponibilidade dos mesmos para as plantas. Em pH igual a 7,0 
todos os macronutrientes estão disponíveis para as plantas, mas o zinco, o cobre, o 
manganês e o ferro são insolúveis em pH alto (Figura 12). O ideal é chegar-se a um 
valor intermediário de pH onde todos os nutrientes estejam disponíveis.
FIGURA 12: Relação 
entre o pH do solo e a 
disponibilidade de 
diversos nutrientes. 
Adaptado de Malavolta 
et al. (1989). 
 
Outro importante efeito do aumento do pH do solo é a insolubilização e 
precipitação do alumínio. O alumínio é muito tóxico para as plantas e ao ser precipitado 
sua absorção pelos vegetais é evitada. O aumento do pH dos solos é conseguido através 
da utilização de calcário (CaCO3 + MgCO3): 
CaCO3+ H2O ----> Ca2+ + H2CO3 + OH- 
3OH- + Al3+ ----> Al(OH)3 (insolúvel) 
Pelas equações vistas acima, observamos que o calcário aumenta o pH e o 
número de cargas negativas do solo. Um exemplo interessante da conjugação do efeito 
do calcário no aumento do pH e o efeito deste na disponibilidade de nutrientes ocorre na 
Austrália. Até a década de 50 eram utilizadas toneladas de calcário por ha para corrigir a 
acidez do solo. No entanto, descobriu-se que o principal efeito do calcário na 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
24
produtividade das pastagens era tornar o Mo mais disponível (Fig. 12). Após essa 
descoberta, ao invés da aplicação de toneladas de calcário por ha, passou-se a aplicar 30 
g de MoO3 por ha. 
A CTC ou capacidade de trocas catiônicas é um parâmetro que mede o nível de 
cargas negativas do solo, ou seja, as cargas que irão trocar cátions (Ca2+, Mg2+, K+, Al3+, 
H+) com a solução de solo, a qual é absorvida pelas raízes. 
Solos com pequenas partículas (argila) tendem a ter alta CTC, pois terão uma 
alta relação superfície/volume (S/V). Lembrar que para uma esfera: S = 4pr2 e V = 
4/3pr3. Logo, S/V = 3/r e quanto menor o raio maior a relação S/V. Solos com alta S/V 
expõem maior superfície de cargas por volume de solo e por isso geram maior CTC. 
Um solo com alta CTC geralmente tem uma grande reserva de nutrientes 
minerais. Matematicamente, a CTC equivale à expressão: 
CTC = S + Al3++ H+, onde S (soma de bases) = Ca2+ + Mg2+ + K+ 
Quanto maior for o valor de S e menores forem os níveis de Al3++ H+, mais fértil 
será o solo. Por isso, a fertilidade de um solo é avaliada por sua saturação de bases 
(V%): 
V% = S/CTC * 100 (solo considerado fértil: V>50%) 
Como a CTC é função das cargas negativas do solo, quanto mais fontes de 
cargas negativas, maior será sua CTC. As fontes de cargas negativas de um solo são as 
soluções coloidais de argila e de matéria orgânica. Quanto à presença de argilas, é 
importante considerar que alguns tipos de argila possuem maior CTC que outros (Tab. 
3). 
TABELA 3 - Capacidades de troca catiônica (CTC) de 
alguns minerais de argila e do húmus. 
Fonte de CTC CTC (meq/100g) 
Caolinita 3-15 
Ilita 10-40 
Clorita 10-40 
Haloisita 5-50 
Montmorilonita 80-150 
Vermiculita 100-150 
Húmus até 400 
 
 
Através da tabela 3 observamos que a caolinita possui CTC muito baixa. Nos 
solos dos cerrados a argila predominante é a caolinita o que explica a baixa capacidade 
desses solos de reter suas bases solúveis e sua alta concentração de ferro e alumínio. O 
processo de formação de solos onde as bases solúveis são lixiviadas para áreas baixas 
(matas de galeria) permanecendo apenas os metais insolúveis como o ferro e o alumínio 
é denominado latossolização. Por outro lado, a argila predominante nos solos mais 
férteis do mundo (planícies da Ucrânia) é a montmorilonita. A tabela 3 também 
evidencia a importância da matéria orgânica (MO) na CTC dos solos. Além de aumentar 
a CTC dos solos, a MO proporciona uma maior retenção de água e aeração dos mesmos. 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
25
Outro efeito benéfico da MO é o fato dela ser fonte de microrganismos pedogênicos 
(que promovem formação de solo) e de predadores de patógenos que causam doenças às 
plantas. 
A utilização de matéria orgânica na agricultura deve obedecer a certos critérios 
Apesar de todos os efeitos benéficos da MO, nem sempre seu emprego na 
agricultura é viável. Em culturas anuais, como o milho, a soja e o arroz, a utilização de 
MO na maioria dos casos é impossibilitada pelos altos custos de sua distribuição nas 
grandes extensões das lavouras. Nessas culturas, é preferível a utilização de adubo 
mineral concentrado, o qual, por ser requerido em menores quantidades, reduz 
consideravelmente a quantidade de óleo combustível para sua distribuição. Além disso, 
o adubo mineral pode ser distribuído juntamente com a semeadura, economizando o 
número de operações com máquinas e portanto, reduzindo a compactação dos solos. No 
caso do cultivo de hortaliças e de culturas perenes (fruticultura, cafeicultura, 
heveicultura) o emprego de MO é relativamente comum, mas precisa seguir certos 
critérios. O primeiro deles é que a MO só deve ser fornecida às plantas após sua 
completa mineralização (decomposição), pois durante esse processo há liberação de 
calor e NH3 tóxico que podem prejudicar as plantas. 
Outro critério importante na utilização de MO é a relação C/N 
(carbono/nitrogênio) do solo. MO com alta relação C/N (restos vegetais pobres em 
nitrogênio) faz com que os microrganismos utilizem o nitrogênio presente no solo para 
degradar o excesso de carbono. Nesse caso, o nitrogênio ficará temporariamente 
imobilizado nos microrganismos e os vegetais cultivados apresentarão sintomas de 
deficiência desse elemento. 
Os solos também possuem características físicas importantes para os vegetais 
As principais características físicas do solo são a textura, estrutura e 
consistência. A textura de um solo diz respeito à proporção entre as quantidades de três 
partículas: areia, silte e argila. Os solos arenosos retêm pouca água e possuem baixa 
CTC. Por outro lado, os solos argilosos possuem tendência à compactação. Nesse caso, 
a textura desejável seria a textura média, ou seja, uma proporção intermediária entre 
essas três partículas. A estrutura é a forma como as partículas de areia, silte e argila se 
organizam no solo, ou seja, ela pode ser granular, em blocos, laminar, prismática, etc. A 
porosidade e densidade dos solos dependem da estrutura. Assim, solos bem 
estruturados são porosos e a água infiltra-se facilmente em seu perfil, evitando o 
escoamento superficial causador de erosão. Sabe-se que a erosão compreende três 
etapas: degradação, transporte e deposição. O transporte de grandes volumes de solo de 
um local e deposição em outros locais são os efeitos visíveis da erosão (formação de 
voçorocas). Os chamados terraços e plantios em curvas de nível são recursos para evitar 
essas duas etapas da erosão. No entanto, a causa da erosão é a degradação, ou seja, a 
quebra da estrutura do solo devido à falta de cobertura vegetal e à utilização excessiva 
de máquinas (trator, arado). A consistência de um solo é função da quantidade de água 
que ele possui. Desse modo, um solo pode ser pastoso, friável ou quebradiço. As 
arações e outras práticas que alteram a estrutura dos solos devem ser evitas, mas se 
forem imprescindíveis, as mesmas devem ser realizadas quando o solo se encontra com 
consistência friável. 
Metodologias específicas são empregadas para correção e adubação dos solos 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
26
As práticas agrícolas visam a preservação das características físicas dos solos e a 
modificação de suas propriedades químicas somente deve ser realizada quando 
necessário. Como vimos anteriormente, o pH, uma das propriedades químicas dos solos, 
deve ser corrigido para se evitar que o alumínio se torne tóxico para as plantas. O pH 
pode ser corrigido adicionando-se calcário (CaCO3) ou a cal virgem (CaO2) aos solos. 
Existem vários métodos para se calcular a quantidade de calcário que deve ser 
adicionado no solo. Um deles é através da saturação de bases. Pode se corrigir o pH 
baseando-se na saturação de bases inicial (determinada
pela análise de solo) e na 
saturação que se quer chegar (característica de cada cultura). 
NC = CTC*(V2 - V1)* f /100 
· NC = necessidade de calcário em t/ha 
· CTC= capacidade de troca catiônica em meq/100 g de solo 
· V2 = saturação de bases requerida pela cultura 
· V1 = saturação de bases atual do solo 
· f = 100/PRNT, onde PRNT = poder relativo de neutralização total, o qual é 
função da quantidade de Ca e Mg do calcário e de sua granulometria (fornecido 
pelo fabricante). 
Outra propriedade química que mudamos no solo é sua fertilidade. Quando 
adicionamos calcário já estamos modificando a fertilidade dos solos aumentando sua 
soma de bases (S = Ca2+ + Mg2+ + K+) através do Ca e do Mg adicionados. Além do 
cálcio e magnésio também costumamos adicionar nitrogênio, fósforo, potássio, enxofre 
e micronutrientes ao solo. Esses nutrientes podem ser aplicados no solo para serem 
absorvidos pelas raízes (veja a seguir) ou podem ser aplicados nas próprias folhas 
através da adubação foliar. Na adubação foliar os nutrientes se difundem pela cutícula e 
isso pode ser beneficiado pelo uso de sulfactantes como Tween 80, para quebrar a 
tensão superficial. Além disso, os nutrientes tendem a se difundir mais facilmente 
através das paredes das células guarda estomáticas, já que elas não possuem cutícula. 
Contudo, a entrada dos nutrientes não se faz pela abertura estomática, já que a tensão 
superficial da solução onde estão contidos impossibilita esse processo. 
As formulações NPK contém os três macronutrientes (nitrogênio, fósforo e potássio) 
mais importantes para as plantas. Os sais que contém esses macronutrientes também 
costumam ter enxofre na molécula e micronutrientes como contaminantes. Tanto na 
fabricação dos fertilizantes granulados do tipo NPK quanto para se adubar os solos com 
cada um desses macronutrientes em separado, utilizam-se sais contendo nitrogênio 
(Tab.4), fósforo (Tab. 5) e potássio (Tab. 6). Por razões históricas, nas formulações 
NPK, o P e o K são contabilizados como seus óxidos equivalentes, ou seja, P2O5 e K2O. 
Desse modo, em uma formulação NPK 4-14-8 temos 4% de N, 14% de P2O5 e 8% de 
K2O. 
 
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27
 
TABELA 4 – Algumas fontes de nitrogênio utilizadas na agricultura. 
Sal Fórmula N(%) 
Uréia CN2H4O 45 
Sulfato de amônio (NH4)2SO4 20 
Salitre NaNO3 16 
 
 
A uréia é uma fonte orgânica de nitrogênio podendo ser utilizada na adubação 
foliar, ou seja, pulverização das folhas com uma solução de uréia. As outras fontes de 
nitrogênio são inorgânicas (amônia e nitrato). Quase todo o nitrogênio absorvido pelas 
raízes das plantas se dá na forma de nitrato, pois as bactérias dos solos costumam oxidar 
rapidamente a amônia formando nitrato3. 
As perdas de nitrogênio nos solos são muito altas (processos de volatilização e 
lixiviação) e por isso é comum parcelar sua aplicação. A primeira parcela costuma ser 
colocada antes do plantio na chamada adubação de reposição dos gastos dos cultivos 
anteriores, e as demais parcelas são colocadas durante o ciclo da cultura. Esse último 
tipo é denominado adução de cobertura, pois a fonte de nitrogênio é colocada sobre o 
solo, próximo às plantas. 
TABELA 5 – Algumas fontes de fósforo utilizadas na agricultura. 
Sal Fórmula P2O5 (%)* 
Superfosfato simples Ca(H2PO4)2 + CaSO4 18 
Superfostato triplo Ca(H2PO4)2 44 
Fosfato natural Ca3(PO4)2 24-38 
 *Para converter os valores de P2O5 em P, basta multiplicar por 0,44 
 
TABELA 6 – Algumas fontes de potássio utilizadas na agricultura. 
Sal Fórmula K2O (%)* 
Cloreto de potássio KCl 60 
Sulfato de potássio K2SO4 50 
Nitrato de potássio KNO3 46 
 *Para converter os valores de K2O em K, basta multiplicar por 0,83 
 
A associação entre leguminosas e bactérias constitui uma fonte alternativa de 
nitrogênio 
 
3 A nitrificação, ou oxidação da amônia (ou íon amônio) formando nitrato, se dá através da ação de dois 
gêneros de bactérias. O primeiro deles, Nitrosomonas, forma nitrito a partir de amônia: 2NH3 + 3O2 --> 
2NO2
- + 2 H+ + 2 H2O . O segundo gênero, Nitrobacter, forma nitrato à partir do nitrito pela reação: 
2NO2
- + O2 --> 2NO3
- . Como se vê, ambas as reações requerem oxigênio e por isso esse processo não 
ocorre em solos enxarcados (com baixo potencial de oxigênio). 
 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
28
Dos três macronutrientes primários (NPK), o nitrogênio é, sem dúvida, o mais 
caro. A fixação do N2 atmosférico em amônia por processos industriais, como o de 
Haber-Bosch, gasta muita energia e causa poluição. Uma alternativa interessante é a 
fixação biológica de N2 através da atividade de bactérias em associação com 
leguminosas (Tab. 7). 
TABELA 7 - Estimativa da fixação de nitrogênio em algumas espécies leguminosas. 
Espécie leguminosa Kg N/ha/ano 
Guandu (Cajanus cajan) 224 
Soja (Glycine max) 119 
Amendoin (Arachis hypogaea) 98 
Ervilha (Pisum sativum) 64 
Feijão (Phaseolus vulgaris) 56 
 
Como uma quantidade de 50 Kg de nitrogênio é adequada para a maioria das 
culturas, através da tabela 7 chegamos à conclusão de que as leguminosas não 
necessitam de adubação nitrogenada. 
O cálculo da adubação leva em conta a análise de solo e as necessidades de cada 
cultura 
Uma questão relevante é saber o quanto de adubo mineral ou orgânico deve ser 
adicionado para que uma cultura esteja bem adubada. Esse cálculo é realizado levando-
se em conta a análise do solo (as quantidades de nutrientes que o solo já possui) e as 
exigências nutricionais de cada cultura. A seguir iremos fazer esse cálculo para o plantio 
de uma cultura cuja análise de solo e as exigências nutricionais levaram a recomendação 
das seguintes quantidades de fertilizantes: 
1. adubação de plantio: 
o 50 Kg/ha de N 
o 175 Kg/ha de P2O5 
o 100 Kg/ha de K2O 
2. adubação de cobertura: 40 kg/ha de N 
Como a relação básica entre as necessidades de N, P2O5 e K2O na adubação de 
plantio é 1: 3,5 : 2, deve-se utilizar uma fórmula NPK que se aproxime dessa relação 
como é o caso da 4-14-8. Nesse caso, a quantidade de NPK é obtida pelo cálculo: 
Qnec/Qfor*100 onde Qnec = Quantidade necessária de nutriente; Qfor = % do 
nutriente na formulação NPK. 
No exemplo acima, a quantidade de NPK 4-14-8 que deve ser adicionado seria 1250 
Kg/há, pois 
· 50 Kg N/ 4 * 100 = 1250 ou 
· 175 Kg P2O5/14 = 1250 ou 
· 100 Kg K2O /8 = 1250 Kg de NPK/ha. 
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
29
Quanto à adubação de cobertura, pode se utilizar uréia, sulfato de amônio ou salitre. 
· Para uréia (45% de N): 40 Kg N / 45 * 100 = 88,89 Kg de uréia/ha 
· Para sulfato de amônio (20% de N): 40 Kg N/ 20*100 = 200 Kg de (NH4)2SO4 
/ha 
· Para o salitre (16% de N): 40 Kg N/16*100 = 250 kg de NaNO3/ha. 
Por fim, é importante considerar que esses cálculos só se aplicam no caso da 
adubação de grandes culturas, onde o alto custo dos fertilizantes obriga a máxima 
racionalização de sua utilização. No caso da adubação de jardins caseiros ou plantas de 
vaso, não se costuma levar em conta a quantidade de nutrientes que o solo já possui, 
mas somente as necessidades de nutrientes de cada espécie vegetal. No entanto, os 
conhecimentos aqui adquiridos poderão ser úteis para uma nutrição mineral mais 
criteriosa de todas as plantas. 
 
 
VI- BIBLIOGRAFIA 
 
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conferred by over expression of a vacuolar Na+/H+ antiport in Arabidopsis. Science, 
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Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 
 
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TANNER, W. & CASPARI, T. Membrane transport carriers. Annual Review Plant 
Physiology and Plant Molecular Biology, 47:595-626, 1996. 
 
Nutricao mineral de plantas - Apostila UEM - 1998.pdf
NUTRIÇÃO 
MINERAL DE 
PLANTAS 
 
NH4+NH4+
N03-N03-
H2P04-H2P04-
K+K+ S042-S042-
N03-N03-
Ca2+Ca2+
Mg2+Mg2+
 
 
 
 Prof. Carlos Moacir Bonato 
 Prof. Celso João Rubin Filho 
 Profa. Elena Melges 
 Prof. Valdovino D. dos Santos 
 
UEM - Universidade Estadual de Maringá 
 
 
 
 
 
Maringá (PR), 1998 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 4 
 
 
 
 
 
 
 
 - PREFÁCIO 
 
 
 
 A nutrição mineral é essencial para o crescimento e o desenvolvimento das 
plantas, tendo importância capital, tanto na ciência básica como na ciência 
aplicada. Impressionantes progressos tem sido feitos nesta última década, no 
entendimento dos mecanismos de absorção dos nutrientes e suas funções no 
metabolismo das plantas. Paralelamente, houveram grandes progressos no 
aumento da produção das culturas pelo suprimento mais racional dos nutrientes 
minerais às plantas. 
 O objetivo alvo desta apostila é fornecer aos alunos de graduação em 
agronomia e biologia os princípios básicos de nutrição mineral de plantas, com 
base no conhecimento atual. Na parte inicial, procurou-se dar enfoque de como os 
elementos minerais podem estar presentes na solução do solo, bem como os 
mecanismos e os fatores pelos quais os mesmos podem contatar o sistema 
radicular das plantas, e serem potencialmente aborvidos. Uma visão de como o 
sistema radicular influencia na rizosfera também foi enfatizada. Uma vez que os 
íons para chegarem até os vasos do xilema precisam obrigatoriamente passar 
pela parede celular e membrana plasmática, teve-se a preocupação de estudá-las 
resumidamente, suas propriedades, funções, constituição e os principais sistemas 
de transportes ligados as membranas biológicas. Em seguida, estudou-se o 
movimento dos íons desde a região de absorção até o xilema, denominado 
movimento radial. Os aspectos do transporte dos elementos minerais nos vasos 
do xilema (transporte a longa distância) até atingir a parte aérea, e sua 
redistribuição pelo floema (transporte a curta distância), segundo sua mobilidade 
também foram abordados. Seqüencialmente descreveu-se sobre a absorção, 
transporte, redistribuição e funções dos macro- e micronutrientes. 
 Devido a grande importância e da resposta na produtividade das plantas a 
aplicação de N, descreveu-se sucintamente sobre a absorção, assimilação, 
redução e fixação biológica do N. Finalizando discorreu-se sobre alguns aspectos 
da adubação foliar, diagnose de deficiência e toxicidade dos elementos minerais 
nas plantas superiores. 
 A nutrição mineral de plantas cobre um campo muito vasto, portanto, é 
praticamente impossível tratar todos os aspectos com detalhes e profundidade. O 
intento desta apostila e dar uma visão atualizada dos princípios básicos da 
nutrição mineral, auxiliando assim a aprendizagem dos alunos de graduação. 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 5 
 
 
 
1. 
INTRODUÇÃO 
 
 O crescimento e o desenvolvimento das plantas depende, além de outros 
fatores como luz água e gás carbônico, de um fluxo contínuo de sais minerais. Os 
minerais embora requeridos em pequenas quantidades são de fundamental 
importância para o desempenho das principais funções metabólicas da célula. 
 O efeito benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das 
plantas foi reconhecido há mais de 2000 mil anos. Contudo, JUST von LIEBIG 
(1803-1873) foi o principal cientista de seu tempo a lançar as bases da disciplina 
de Nutrição Mineral. Sua conclusão de que N, S, P, K, Ca, Mg, Si, Na e Fe eram 
elementos essenciais, embora baseada apenas em observação e especulação 
sem precisa experimentação, provou ser bastante correta. Apenas o Si e o Na não 
são considerados essenciais, embora o possam ser para algumas espécies. De 
qualquer modo, houve um despertar nas pesquisas nesta área no século XIX. Elas 
mostraram que as plantas tinham capacidade limitada de distinguir e, ou 
selecionar dentre os minerais disponíveis na solução do solo aqueles que pouco 
representavam para o seu metabolismo ou que eram até menos tóxicas a elas. 
Assim, a composição mineral das plantas não podia ser usada na definição da 
essencialidade de um elemento mineral. 
 O progresso na química analítica, especialmente o desenvolvimento de 
técnicas de purificação de sais e determinação de elementos minerais em 
quantidades traços, associado ao desenvolvimento de técnicas de cultivo de 
planta em solução nutritiva, permitiram a ARNON & STOUT (1939) o 
estabelecimento dos critérios de essencialidade. Estes autores concluíram que, 
para um elemento ser considerado essencial deveria satisfazer a três critérios 
básicos: 
 a) A planta não pode ser capaz de completar seu ciclo “vital” na ausência 
do elemento mineral. 
 b) A função de certo elemento mineral não pode ser substituído por outro 
elemento mineral. 
 c) O elemento tem que estar diretamente envolvido com o metabolismo da 
planta ou ser requerido numa
determinada etapa metabólica. 
 
 As plantas superiores requerem, além do C, H e O, treze elementos que 
elas absorvem na forma de íons da solução do solo. Seis destes, requeridos em 
maiores quantidades, são chamados MACRONUTRIENTES: N, P, K, Ca, S e Mg. 
Os sete outros, requeridos em baixas concentrações, são chamados 
MICRONUTRIENTES: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo e Cl (Quadro 1). 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 6 
 
 
 
Quadro 1 - Elementos minerais essenciais e benéficos para plantas superiores e 
inferiores. 
 
 
Classificação 
 
Elementos 
Plantas 
superiores 
Plantas 
Inferiores 
 
Macronutrientes N,P,K,Ca,S, Mg + +1 
 
Micronutrientes Fe,Mn,Zn,Cu,B,Mo,
Cl3 ,Ni 
 
 
+ 
 
+2 
Benéficos Na,Si,Co, 
I,V 
+- 
- 
+- 
- 
1 Exceto Ca para fungos 
2 Exceto B para fungos 
3 Há dúvida para algumas espécies 
 
 Os denominados elementos “benéficos” são aqueles minerais que: 
 
 1. Compensam ou eliminam os efeitos tóxicos de outros. Ex. O Al em 
concentração abaixo de 0,2 ppm pode reduzir ou eliminar efeitos tóxicos de Cu, 
Mn e P. 
 2. Substituem um elemento essencial em alguma de suas funções menos 
específicas. Ex. O Na pode satisfazer parte da função osmótica do K. 
 3. São essenciais apenas para algumas espécies. Ex. O Na é essencial 
para a halófita Atriplex vesicaria. 
 
 Os elementos minerais, macro e micronutrientes, ao lado de fatores tais 
como luz, água e gás carbônico constituem a matéria prima que a maquinaria 
biossintética da célula utiliza para crescer e se desenvolver. Embora constituem 
apenas de 4 a 6% da matéria seca total, os elementos minerais além de serem 
componentes das moléculas essenciais, constituem estruturas como membranas 
e estão envolvidos com a ativação enzimática, controle osmótico, transporte de 
elétrons, sistema tampão do protoplasma e controle de permeabilidade, etc. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 7 
 
 
2. 
SISTEMA SOLO-PLANTA 
 
2.1 - Características primárias do solo 
 
 O solo é um sistema complexo constituído de 3 fases: matriz do solo, 
solução do solo e a fase gasosa. 
 
 - Matriz do Solo 
 
 A fase sólida do solo (matriz) é constituída pelas frações mineral e orgânica. 
A fração mineral resulta da ação da intemperização (física, química e biológica) 
sobre as rochas e é constituída de partículas de diferentes tamanhos: 
 
Areia grossa 2,0 - 0,20 mm de diâmetro 
Areia fina 0,2 - 0,05 mm de diâmetro 
Silte 0,05 - 0,002 mm de diâmetro 
Argila < 0,002 mm de diâmetro 
 
(Fracionamento proposto pela Comissão Permanente de Métodos de Campo da 
S.B.C.S) 
 
 As 3 principais frações formam o esqueleto do solo mas não exercem 
nenhuma, ou pequena influência no comportamento físico ou físico-químico do 
solo. A fração argila, por outro lado, além de influenciar várias propriedades físicas 
e físico-químicas do solo, determina a capacidade de troca iônica do solo. O 
Quadro 2.0 apresenta as características e composição química de alguns tipos de 
argila. 
 
 A capacidade de trocar cátions das partículas de argila resulta basicamente 
de: 
 
a) Quebra de ligações próximas à margem da unidade estrutural 
 
(-)
H+, Na+, K+ 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 8 
 
 
Quadro 2.0 - Características e composição química de alguns tipos de argila 
 
Argila Tipo Comp. Química CTI(meq/100 g) 
Caolinita 1:1 45-48% Si02 
 38-40% Al203 
3-15% 
Montmorilonita 2:1 42-55% Si02 
 0-28% Al203 
 0-30% Fe203 
 
80-150 
Ilita 2:1 50-56% Si02 
 18-31% Al203 
 2-5% Fe203 
 4-7% K20 
 
10-40 
 
 
 
 b) Substituições isomórficas na estrutura cristalina 
 
 = Al-0- � Si-022- 
 
 c) Ionização de grupos hidroxílicos expostos 
 
-0H ! -0- + H+ 
 
 Já, a capacidade de trocar ânions resulta de: 
 
a) Substituições de grupos hidroxílicos na superfície dos minerais: 
 
OH Cl + OH-
 
 
 b) Desbalanço de cargas dentro da estrutura cristalina. 
 
 Ânions como NO3-, SO42-, Cl-, prendem-se fracamente à micela de argila, 
enquanto H2PO4- e outros são fortemente atraídos e retidos. Por esta razão, os 
primeiros permanecem na solução do solo e alcançam concentrações 
relativamente altas, enquanto o fosfato é fortemente retido. 
 A matéria orgânica do solo resulta da decomposição biológica de 
microorganismos, animais e, principalmente, vegetais. Fornece mais de 95% do 
nitrogênio total, 5 a 60% do fósforo e 10 a 20% do enxofre total do solo. 
 
 B - Solução do Solo 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 9 
 
 
 
 A solução do solo é o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os 
elementos essenciais. É constituída de uma solução de eletrólitos em equilíbrio 
com a fase sólida como mostrado abaixo: 
 
Fase sólida ↔ Solução do solo ↔ ↔ Parte aérea 
 
 ↑ 
 Adubação e 
 Calagem 
 
 A fase sólida do solo é o reservatório ( M.0. + fração mineral) do solo. A 
remoção de íons da fase líquida pelas plantas que resulta em novas dissoluções 
da fase sólida até o restabelecimento do solo, é bastante variável, como pode ser 
observado no Quadro 2.1. 
 
Quadro 2.1 - Composição da solução do solo em vários tipos de solo 
 
Tipo de solo pH Ca+2 Mg+2 K+ Na+ ∑C+ NO3 Cl- HCO3- S04-2 ∑A- 
Ácido 4.2 1.0 1.4 0.4 0.4 3.2 3.8 0.2 - 0.8 4.8 
Arg.-aren. 7.2 21.0 1.2 0.7 1.8 25.1 15.6 2.2 1.1 7.0 25.9 
Com cultivo 7.3 10.1 7.1 1.8 0.7 1.8 3.7 - 1.1 12.5 18.0 
Sem cultivo 7.0 27.9 10.9 21.6 2.8 43.2 29.6 1.4 1.0 9.7 41.7 
Salino 8.3 43.5 48.0 9.6 21.7 114.8 31.2 20.1 7.2 56.3 114.8 
 
Observa-se que: 
 
 a. O Ca e o Mg são, de modo geral, os cátions predominantes na solução 
do solo. 
 b. A força iônica da solução do solo depende da concentração de ânions 
não adsorvidos pela superfície negativa dos colóides do solo ( a menos que 
contenham sítios positivos associados com óxidos de alumínio e ferro, em pH 
abaixo de 6). Os sulfatos, também, não são fortemente adsorvidos. Estes íons 
controlam a força iônica global da solução do solo. 
 c. A proporção dos diferentes cátions na solução do solo que fazem o 
balanço daqueles ânions é determinada por várias fatores tais como: carga dos 
cátions adsorvidos, sua proporção no complexo de troca iônica e as propriedades 
a dos íons trocados. 
 
 
 
 
C) Fase Gasosa 
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