Deriva Genética

Prévia do material em texto

15 
 
Capítulo 3 
Eventos Estocásticos 
Deriva Genética 
 
Introdução: 
Um dos pressupostos para que uma população permaneça em equilíbrio de Hardy-Weinberg e não 
tenha as freqüências alélicas modificadas ao longo das gerações é que ela tenha tamanho infinito. Dado 
que nenhuma população cumpre este requisito básico, pode-se concluir que nenhuma população 
permanece sem modificações nas freqüências gênicas. O mecanismo evolutivo envolvido no tamanho 
das populações é a deriva genética. 
Para entender o conceito de deriva genética, pense em um navio no meio do Oceano Atlântico, sem 
leme e sem vela. Diz-se que este navio está à deriva e é impossível saber onde vai atracar, já que 
certamente, mais cedo ou mais tarde, vai atracar em algum lugar (se ignorarmos a possibilidade de 
naufrágio, obviamente). Bom, com as freqüências gênicas em uma população ocorre um fenômeno 
similar: a cada geração a freqüência de um alelo aumenta ou diminui um pouco, fazendo com que mais 
cedo ou mais tarde acabe se fixando. 
Deriva Genética: 
As freqüências dos alelos podem variar ao acaso ao longo do tempo por um processo chamado de 
Deriva genética. 
Imagine uma população com 10 indivíduos, dos quais 3 têm o genótipo A/A, 4 apresentam o genótipo 
A/a e 3 o genótipo a/a. Existem, portanto, 10 alelos A nesta população e 10 a, de modo que a 
freqüência de cada gene é 0,5. Admita que a seleção natural não esteja atuando. Quais serão as 
freqüências gênicas na próxima geração? A resposta mais óbvia seria 0,5 de A e 0,5 de a. No entanto, 
esta é uma aproximação, não o que realmente ocorre. Isso acontece porque os genes que farão parte da 
próxima geração são uma amostra aleatória dos genes que fazem parte desta geração, portanto, se a 
população for infinita, a proporção dos genes será idêntica à da geração anterior. Se a população for 
finita, sempre haverá algum desvio. 
Fazendo uma analogia com um jogo de moedas, sabemos que a probabilidade de se obter cara ou coroa 
é 0,5. No entanto, sabemos que se jogarmos a moeda 10X, podemos ter 6 caras e 4 coroas, ou 7 coroas 
e 3 caras. Tudo depende do acaso. Se jogarmos a moeda 100x, podemos ter 52 caras e 48 coroas, ou 55 
coroas e 45 caras. Repare que à medida em que aumentamos o número de jogadas, o desvio dos 50% 
esperados torna-se menor. Se pudéssemos jogar a moeda infinitas vezes, certamente em 50% das 
jogadas teríamos caras e nos outros 50% teríamos coroas. 
Pensemos agora nos genes presentes em uma população. Se a população tiver 10 indivíduos, com 50% 
de cada alelo, A e a, a hipótese nula é a de que esta população terá também 50% de cada alelo na 
próxima geração. No entanto, como são poucos os indivíduos, é possível que esta proporção seja 
levemente desviada. Ora, se nós definimos evolução como alteração das freqüências gênicas em uma 
16 
 
população, isso significa que o simples fato de termos poucos indivíduos em uma população gera 
evolução, ou alteração nas freqüências gênicas da população. 
Indo um pouco além, é possível perceber que mesmo numa população muito grande as freqüências 
gênicas não se mantêm absolutamente inalteradas de uma geração para a outra, e que sempre há um 
desvio. Como no caso do jogo de moedas, também se pode inferir que quanto maior a população, 
menor o desvio das freqüências gênicas causado simplesmente pelo acaso. 
 
Figura 1: Alteração das freqüências gênicas ao longo 
das gerações em função do acaso e do número de 
indivíduos presentes em cada geração. Note que com 
100 indivíduos, as alterações são menos drásticas e a 
fixação de alelos é um pouco mais lenta que com 10 
indivíduos. 
 
No PVANET há uma simulação, feita por Mark Ridley para saber como é o comportamento de uma 
população de acordo com o número de indivíduos. Baixe o arquivo compactado para o seu computador. 
Agora descompacte e execute o GENETICD.EXE. Depois disso é só variar o número de indivíduos (de 10 
a 99) e pressionar “plot”. Você pode fazer quantas simulações quiser até tirar suas próprias conclusões. 
O endereço para baixar a simulação é: 
Esta simulação é do Dr. Mark Ridley, e está disponível no site: 
http://www.blackwellpublishing.com/ridley/ 
Uma outra maneira de olhar para o problema é considerar que, a cada geração, são produzidos infinitos 
gametas pelos indivíduos desta população, e que este conjunto de gametas apresenta as mesmas 
Freqüência do alelo A 
Número de Gerações 
N=10 
N=100 
17 
 
freqüências alélicas da geração que os produziu. No entanto, apenas um número finito de gametas (2N) 
será realmente representado nos N indivíduos da próxima geração. Portanto, temos um sorteio, que 
sempre será limitado e, portanto, sujeito a erros de amostragem. 
 
 
Paralelismo entre deriva genética e endogamia: 
Considere quatro populações, cada uma começou com uma freqüência p=0,5 e cada uma evoluiu 
separadamente sob deriva e os acasalamentos ocorreram ao acaso. Depois de um determinado número 
de gerações, cada uma delas terá fixado um dos alelos, A ou a. Depois da fixação, os acasalamentos 
continuam ocorrendo ao acaso dentro de cada população. Com isso, a freqüência de heterozigotos 
dentro de cada população é exatamente a esperada pelo EHW. 
Se, no entanto, considerarmos as quatro subpopulações como uma única população, teremos a seguinte 
situação: suponha que duas das quatro populações fixaram o alelo A, enquanto as outras duas fixaram o 
alelo a. Com isso, a freqüência do alelo A considerando as quatro populações é 0,5. Se a freqüência de A 
é 0,5, esperamos uma freqüência de heterozigotos também de 0,5, mas na verdade não temos nenhum 
heterozigoto na população! Este efeito se deve à subdivisão das populações e à deriva que ocorreu em 
cada uma delas, apesar dos acasalamentos continuarem sendo aleatórios. Este efeito é conhecido como 
efeito Wahlund. Estamos agora em condições de quantificar como populações divergem em freqüências 
alélicas sob deriva genética. O Box2 ilustra esta situação. 
Com isso, podemos pensar que, se uma população for subdividida e não houver fluxo gênico entre as 
subpopulações, com o tempo a quantidade de homozigotos aumenta e a de heterozigotos diminui, 
exatamente como acontece quando há endogamia. A diferença entre endogamia e deriva é que na 
endogamia os indivíduos preferem se acasalar com indivíduos aparentados, pense numa questão 
comportamental. Já na deriva, os indivíduos acasalam ao acaso, com os que estão disponíveis na 
população. O problema é que depois de algumas gerações, provavelmente os indivíduos de uma 
população isolada acabam sendo aparentados em algum grau, aumentando a probabilidade de se 
sortear dois alelos idênticos por descendência, ou aumentando o F. 
 
 
 
 
 
 
18 
 
 
Box 2: A situação abaixo ilustra o efeito do isolamento genético nas populações. Imagine 
uma caixa enorme onde vivem gatos e ratos conforme o disposto na figura: 
 
 
 
 
Considere que você tem duas subpopulações de ratos, 1 e 2, que só não se misturam 
porque a barreira de gatos é intransponível. Considere ainda que na população 1, todos 
os indivíduos são A/A e na população 2 todos os indivíduos são a/a. Repare também 
que há aberturas na caixa, caso os ratos resolvam e tenham a sorte de passar para o 
outro lado sem serem devorados. 
 Se existir o mesmo número de ratos nas subpopulações 1 e 2, então podemos dizer que 
na população de ratos que habita a caixa, a freqüência do alelo A é de 0,5, bem como a 
do alelo a. Se esta população estivesse em EHW, o esperado seria que tivéssemos 0,25 
A/A; 0,5 A/a e 0,25 a/a (p2, 2pq, q2). 
Pop1 Pop2