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Bioquímica do Exercício Profa. Fabíola M. Ribeiro Departamento de Bioquímica e Imunologia Instituto de Ciências Biológicas Universidade Federal de Minas Gerais Proteínas contrácteis As proteínas contrácteis são proteínas fibrosas que interagem entre si formando fibras muito resistentes responsáveis pela mobilidade das estruturas celulares. • Proteínas motoras empenham interações iônicas, ligações de H, hidrofóbicas e interações de van der Waals nos sítios de interação proteica, apresentando grande organização espacial e temporal para promoverem o movimento • Proteínas motoras promovem a contração muscular (actina e miosina constituem 80% da proteína muscular), a migração de organelas através de microtúbulos (cinesinas e dineínas), a rotação do flagelo bacteriano e o movimento de proteínas ao longo do DNA (helicases e polimerases) A miosina possui 6 subunidades: duas cadeias pesadas (em α hélice) e 4 cadeias leves (domínio globular) S1 é o domínio motor que possibilita a contração (cabeça da miosina) Sítio onde o ATP é hidrolisado Estrutura tridimensional do fragmento S1 da miosina (cadeia pesada em cinza e as duas cadeias leves em dois tons de azul) Moléculas de miosina se agregam formando o filamento grosso O filamento fino é formado por duas moléculas de actina (F-actina) + troponina e tropomiosina Cada monômero de actina do filamento fino se liga fortemente e especificamente à cabeça de uma miosina • O músculo esquelético consiste de fibras musculares organizadas paralelamente • Cada fibra muscular é uma única célula multinucleada (formada pela fusão de várias células) – uma única fibra em geral apresenta o comprimento do músculo A fibra muscular • A fibra muscular é envolvida por uma membrana excitável chamada sarcolema • O retículo endoplasmático é chamado de retículo sarcoplasmático e serve como reservatório de Ca2+, que é bombeado para o citosol e miofibrilas quando o músculo é estimulado • Cada fibra contem aproximadamente 1000 miofibrilas, cada uma contendo uma grande quantidade de filamentos grossos e finos complexados a outras proteínas Sarcômero • As bandas I e A surgem do arranjo dos filamentos finos e grossos, que se encontram alinhados e parcialmente interpostos • A banda I (mais clara) é composta por filamentos finos • A banda A apresenta uma região de filamentos grossos e a região onde os filamentos grossos e finos se sobrepõem (mais escura) • O disco Z (no meio da banda I) ancora os filamentos finos • A linha M (no meio da banda A) organiza os filamentos grossos Os filamentos finos e grossos deslizam um sobre o outro Sarcômero • O disco Z contem α-actinina, desmina e vimentina que servem para fixar a actina na região do disco Z. Além da nebulina, que cobre toda a extensão do filamento. • A linha M contem paramiosina, proteína C e proteína M, além da titina, que é a maior proteína conhecida, estendendo-se do disco Z à linha M, à qual liga os filamentos grossos. A titina regula o comprimento do sarcômero, prevenindo a super-extensão do músculo. Os filamentos finos e grossos deslizam um sobre o outro Sarcômero – A Unidade Contrátil da Fibra Muscular • Na contração muscular ocorre o deslizamento dos filamentos grossos e dos filamentos finos, uns sobre os outros, fazendo com que o disco Z das bandas I se tornem mais próximos • Cada filamento grosso (com 500 cabeças de miosina) é rodeado de 6 filamentos finos Mas qual seria a fonte propulsora para esse deslizamento e consequente contração muscular? Acetilcolina e a Junção Neuromuscular A despolarização da membrana da fibra muscular promove a liberação de Ca2+ a partir do retículo sarcoplasmático • A troponina e a tropomiosina regulam a contração muscular • A tropomiosina e a troponina se ligam aos filamentos finos, bloqueando os sítios de ligação à cabeça da miosina • A troponina é uma proteína ligadora de Ca2+ • Se um impulso nervoso causa a liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático, esse íon se liga à troponina, causando uma mudança de conformação no complexo troponina-tropomiosina e expondo os sítios de ligação à miosina nos filamentos finos: OCORRE CONTRAÇÃO MUSCULAR! Outras ações do Ca2+ no processo de contração muscular e hipertrofia • Ativação da ATP fosforilase miofibrilar •Ativação da CaMK (Ca2+/quinase dependente da calmodulina): aumenta a captação de glicose • Ativação da PKC (proteína quinase dependente de Ca2+): aumenta a captação de glicose e a degradação de triglicerídeo intramuscular • Ativação da Ca2+/fosfatase dependente da calmodulina, calcineurina. • O Ca2+ se liga a e ativa a fosforilase quinase: aumenta a glicogenólise • Promove alteração de expressão gênica, levando a um aumento da biogênese de mitocôndria e hipertrofia muscular 1. As cabeças da miosina, na presença de Ca2+, se ligam fortemente a actina A ligação do ATP promove a liberação da miosina da actina 2. Quando o ATP é hidrolisado, ocorre uma mudança de conformação 3. A miosina se liga à próxima actina, liberando Pi 4. A liberação do Pi leva a uma alteração brusca que promove uma alteração de conformação da cabeça da miosina, movendo os filamentos de actina e miosina ( miosina em direção ao disco Z) Gasto calórico no repouso Alta de glicose A glicose contribui com 80% do combustível do músculo Baixa de glicose Como a insulina regula a entrada de glicose no músculo? Sintetizar ou degradar ácidos graxos? ACC: Acetil-CoA carboxilase O desvio de oxaloacetato para a gliconeogênese e a falta de CoA leva a um aumento da produção de corpos cetônicos Gasto calórico no exercício Combustível muscular durante o exercício • O ATP é necessário para o deslizamento da miosina sobre a actina • Para bombear Ca2+ de volta para o retículo sarcoplasmático • Para bombear Na+ e K+ através da membrana muscular Fontes de energia para a contração muscular. A epinefrina aumenta a liberação de glicose do glicogênio hepático e muscular, provendo glicose para o músculo A creatina fornece ATPs, juntamente com a glicose A fonte energética depende da intensidade e do tempo de esforço Hipertrofia muscular A contração muscular e hipertrofia dependem da integração de um número de sinais advindos do tipo de exercício, da disponibilidade de energia, da presença de hormônios (insulina e IGF-1) de crescimento e da abundância de nutrientes e fatores stressores • Sistema Imediato – Atividades físicas envolvidas: Atividades que demandam uma contração intensa por um curto tempo ~ 10 s. – Fosfogênese ADPPCreatinaCreatinaATP +−↔+ • Sistema a Curto Prazo – Atividades Envolvidas: Atividades que envolvam esforço intenso, mas que durem poucos minutos, como por exemplo, um tiro de corrida de até 400 m. – Metabolismo Envolvido • Fermentação Láctica • Glicogenólise Portanto, nesse tipo de atividade, a glicose é a fonte primária de energia. GLICOSE SANGÜÍNEA GLICOGÊNIO Glicose MÚSCULO EM EXERCÍCIO Um indivíduo bem alimentado tem de 400 a 900 g de glicogênio (80 g no fígado e o restante no músculo) Fermentação Láctica: É a única via metabólica capaz de gerar ATP anaerobicamente e é 2,5 vezes mais rápida que a via aeróbica. Glicose Piruvato 2 ATP Lactato NAD+ NADH Cooperação metabólica entre o músculo esquelético e o fígado. O ciclo de Cori • No período de recuperação, usa-se grandes quantidades de oxigênio para a fosforilação oxidativa no fígado para gerar energia e recuperar o lactato (formando glicose) • A glicose volta ao músculopara repor o glicogênio (Ciclo de Cori) • Sistema a Longo Prazo – É o sistema de obtenção de energia mais eficiente e complexo, pois há uma interação entre várias rotas metabólicas e tecidos. – Atividades Envolvidas Atividades de esforço de leve a moderado cujo tempo de duração supere a dezenas de minutos. Ex.: maratona – Metabolismo Envolvido • Oxidação do Piruvato e glicose • Lipólise e oxidação dos ácidos graxos • Proteólise e transaminação dos aminoácidos • Ciclo da Uréia • Oxidação do Acetil-CoA • Gliconeogênese Combustíveis utilizados em diferentes modalidades esportivas Corrida • Corrida de 100 m – duração de 10 s e gasto calórico 300 vezes maior que repouso. • Fontes energéticas: ATP e creatina fosfato (8 a 10 s) e fermentação láctica • ↓ 20% do ATP muscular e ↑ AMP e ADP ativa a quebra do glicogênio e a glicólise (↑ 100x) • Corrida de 400 m – devido à fadiga muscular o atleta não consegue manter a mesma velocidade que na corrida de 100 m. Corrida • Maratona: 42,195 km em um pouco mais de 2 h e gasto calórico de 1377 Kcal/h (repouso 17 kcal/h, logo 80x ↑) • Total de 2900 kcal = 750 g de carboidratos ou 330 g de gordura • Maratonistas amadores apresentam QR=0,9 a 1 nos primeiros 30 min e QR=0,80 a 0,85 após 2 h • Maratonistas treinados utilizam mais ácidos graxos e são capazes de manter os níveis elevados de glicogênio muscular por mais tempo QR = moles de CO2 ÷ moles de O2 (QR=1 indica 100% de quebra de carboidrato e QR=0,7 indica 100% de quebra de gorduras) Corrida • Maratona: • 50-60% da energia necessária para exercício contínuo a 70% da capacidade máxima de oxigênio durante 1-4 horas é obtida a partir de carboidratos e quanto menor a intensidade do exercício, maior será o consumo de lipídeos. • Maratonistas amadores: ↑ os níveis de lactato na primeira hora de maratona. • Maratonistas de elite metabolizam a glicose sanguínea e glicogênio muscular aerobicamente do início ao fim da prova e utilizam mais ácidos graxos que indivíduos não treinados. • Fibras do Tipo I (fibras vermelhas) – mais abundante em maratonistas treinados • Fibras do tipo II (fibras brancas) – mais comuns em corredores de alta velocidade: aumentam com treinos de alta intensidade Adaptação do músculo ao treinamento • Aumento do débito cardíaco, das trocas pulmonares e da capilaridade do músculo exercitado (?) • O fator mais importante parece ser o aumento do número e tamanho das mitocôndrias (e portanto das enzimas mitocondriais) por unidade de massa muscular • O número de mioglobinas e de algumas enzimas glicolíticas e do ciclo do ácido cítrico também tendem a aumentar em indivíduos treinados • Estresse muscular: causado pelo aumento de ADP, Pi, H+ e lactato Esportes mistos: futebol • Distância total percorrida: ~10 km em 90 min, sendo que 800 a 1500 m é efetuado em intensidade máxima (uso de fosfocreatina e glicogênio) • Treinamento de resistência pode aumentar a capacidade aeróbica (uso de ácidos graxos), resguardando o glicogênio muscular para as corridas de alta intensidade Suplementação alimentar e exercício físico Aminoácidos e Proteína No meio do século XIX o fisiologista alemão von Liebig assumiu que a proteína muscular era consumida durante o exercício, por isso deveria ser ingerida em grandes quantidades � Essa teoria se provou errônea, entretanto ainda prevalece entre atletas e treinadores � O requerimento para um atleta é que 12% da energia total de sua dieta provenha de proteínas � Assim, a reposição de fluidos e de carboidratos pode constituir estratégia mais eficaz do que a ingestão de proteínas logo antes ou durante o exercício prolongado Aminoácidos e Proteína • No caso de treinamento de resistência, alguns estudos indicam que uma ingestão de ~ 20-25 g de proteína (rica em aa essenciais) logo após ou 1 h após o exercício parece aumentar a taxa de síntese proteica • A ingestão de aa essenciais (e não de proteína) pode ser indicado, mas apenas em casos de atletas com necessidade de altas quantidades de energia • Obs.: a ingestão de altas quantidades de um aa pode inibir a absorção de outros Aminoácidos e Proteína • As necessidades proteicas variam de acordo com o nível de atividade do indivíduo: – Sedentários: 0,8 a 1,0 g por kg de peso/dia – Indivíduo realizando treinos de resistência: 1,2 a 1,4 g de proteína por kg de peso/dia – Atletas de força: 1,2 a 1,7 g por kg de peso/dia, • Entretanto, se a ingestão total de alimentos aumenta com o treinamento, essas necessidades proteicas podem ser atingidas sem a necessidade de suplementação Whey protein • São proteínas solúveis do soro do leite: parte aquosa do leite obtida a partir da fabricação do queijo, por ex. • A caseína corresponde a 80% das proteínas do leite, sendo que os demais 20% são proteínas do soro (beta-lactoglobulina (65%), alfa-lactoglobulina (25%) e soro albumina (8%)) • Os BCAA (estimulantes do anabolismo) perfazem 21,2% e todos os aa essenciais constituem 42,7% do total de aa das proteínas do soro, tornando-as altamente ricas e similares às proteínas musculares • A alta concentração de cisteína nas proteínas do soro poderia aumentar os níveis de glutationa, o que poderia aumentar a capacidade anti-oxidante e ajudar a evitar a fadiga muscular. Entretanto essa teoria é controversa Whey protein • As formulações incluem: concentrado (30-90% de proteína), isolado (90%) e hidrolisado (>90%) • Estudos recentes indicam que a utilização de proteínas ricas, e não aminoácidos isolados, seria mais indicado para síntese de proteína pós-exercício Arginina • Aminoácido essencial (não sintetizamos suficientemente) • Necessária para regulação da síntese proteica, é precursora de óxido nítrico e creatina e participa do ciclo da uréia (remove amônia plasmática) • Estimula a secreção do hormônio de crescimento • Pode ajudar na recuperação (principalmente tendões) das sessões de treinamentos intensos, podendo também aumentar o ganho muscular em treinamentos de resistência • Entretanto, estudos não demonstram efeitos positivos da suplementação de arginina em indivíduos jovens e bem alimentados Arginina Beta-alanina e carnosina • A carnosina (beta-alanil-L-histidina) é um dos dipeptídeos mais abundantes do músculo (20-25 mmol/kg) • Suplementação de beta-alanina por 4 semanas aumenta as concentrações de carnosina em 40-60% • Esse aumento gera um aumento proporcional do tempo e carga máxima (mas a evidências não são suficientes) • Ainda, a alanina é capaz de atenuar a queda de pH durante o exercício de alta intensidade (o pH sanguíneo pode diminuir para 7,1 e o muscular para 6,8) Aminoácidos de Cadeia Ramificada • BCAA: leucina, isoleucina e valina – são essenciais • Estudos indicam que esses aa estimulam enzimas da síntese proteica no período de recuperação, após exercícios de resistência • Outros estudos indicam melhora do sistema imune • Entretanto, estudos não indicam melhora do desempenho no caso de indivíduos bem alimentados. Além disso, os BCAAs estão presentes em diversas proteínas da dieta. Creatina • É produzida endogenamente e também obtida através da dieta • Serve como uma reserva muscular de ATP, postergando a glicólise e a geração de lactato e diminuição do pH • A suplementação da creatina parece elevar os níveis de fosfocreatina muscular, sendo que alguns estudos indicam que ocorre também um aumento dos níveis de glicogênio muscular e de fatores de crescimento ADPPCreatinaCreatinaATP +−↔+ Creatina • Estudos indicam que a creatina leva a um melhor desempenho em exercícios repetidos de alta intensidade, gerando aumento da força e resistênciaa fadiga em exercícios de 30 s ou menos • Não parece melhorar a performance em esportes de resistência (maratona) • A creatina também parece aumentar a massa total e a massa magra em alguns indivíduos, embora certos indivíduos não sejam responsivos Creatina • Estudos em humanos não demonstraram um aumento significativo da ureia sanguínea nem da atividade de enzimas hepáticas durante 5 anos de suplementação • Pode gerar retenção de líquido, náusea e diarreia. E o excesso de creatina pode gerar substâncias tóxicas ao rim, tais como metilamina e formaldeído. • Não é indicada no caso de indivíduos com doença renal ou com risco potencial de insuficiência renal, como diabetes, hipertensão e taxa de filtração glomerular reduzida. L-carnitina • Teoria: se a carnitina é essencial para a oxidação da gordura, fornecer quantidades adicionais pela dieta melhoraria o aporte energético e a queima de gordura • Entretanto, estudos científicos não demonstraram eficácia na suplementação da carnitina com relação a queima de gordura Recomendação da ADA (American Dietetic Association) Comer uma variedade de alimentos é a melhor saída para se obter nutrientes essenciais Referências Bibliográficas: - Princípios de Bioquímica, Lehninger, David L. Nelson e Michael M. Cox: - Capítulo/item 5.3 - Capítulo 23 - J. Am. Diet Assoc. 2009;109:509-527 (enviarei por email) - Para mais informações em nutrição esportiva, visite o site da American Dietetic Association: http://www.eatright.org/Public/Landing.aspx?id=644247 2392&terms=exercise%20diet
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