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25/04/2016 1 Músculo Esquelético Estrutura e Função Prof. Mauricio Haus mauriciohaus@gmail.com Fibras Contráteis Envoltas por Bainhas 25/04/2016 2 PERIMÍSIO ENDOMÍSIOEPIMÍSIO ENDOMÍSIO – Recobre cada Fibra Muscular PERIMÍSIO – Recobre Feixes de Fibras (fascículos que variam em número) EPIMÍSIO – Envolve todos os Fascículos de um Músculo PROTEÇÃO E ORGANIZAÇÃO São conhecidos por este nome por estarem ligados à ESTRUTURA ÓSSEA ou ESQUELETO COMO SE LIGAM? 25/04/2016 3 Tecido Conjuntivo rígido Conectam Músculos ao esqueleto Repassam aos ossos a força da contração muscular 20 a 50 Newtons – 195 a 500 kg/cm² Não se hipertrofiam como os músculos Origem – Parte Fixa Inserção – Parte Móvel ORIGEM INSERÇÃO 25/04/2016 4 Artérias e Veias penetram paralelamente às fibras musculares Possuem ramificações profundas (arteríolas, Capilares e Vênulas) Cada Fibra Muscular recebe Sangue INDIVIDUALMENTE A quantidade de sangue depende do estado de atividade VOLUME PODE AUMENTAR EM ATÉ 100 VEZES NO EXERCÍCIO MÁXIMO Retorno Venoso é Auxiliado pela Contração (bomba Muscular) 25/04/2016 5 25/04/2016 6 ESTRIAS – Claras e Escuras MIOFIBRILAS – Fibras Musculares No seu interior estão os SARCÔMEROS ◦ Unidades contráteis do músculo Contém MIOFILAMENTOS (Proteínas contráteis) – ACTINA e MIOSINA ACTINA – filamento fino MIOSINA – filamento grosso 25/04/2016 7 As miofibrilas são formadas por unidades contráteis conhecidas por Sarcômeros Pequenos quadrados (2,5 mícron de comprimento) Formados por Proteínas contráteis (ACTINA e MIOSINA) Delimitados por Linhas Z em seu final – “União de duas linhas Z” São muito pequenos – 6000 (unidos pelas extremidades) para uma miofibrila de 15 mm Menor Unidade Contrátil do Músculo Esquelético 25/04/2016 8 “Pequenos quadrados” DELIMITADOS EM SEU FINAL POR LINHAS “Z” 25/04/2016 9 Presença das proteínas contráteis ACTINA e MIOSINA Actina (filamento fino) e Miosina (filamento grosso) – SÃO AS PROTEÍNAS CONTRÁTEIS 25/04/2016 10 Miofilamento de Actina Miofilamento de Miosina FILAMENTO FINO FILAMENTO GROSSO ACTINA e MIOSINA não mudam de tamanho durante a contração TEORIA DE HUXLEY – LUNETA ACTINA desliza sobre Miosina Para Centro do Sarcômero 25/04/2016 11 APESAR DE NÃO MUDAR SEU TAMANHO ORIGINAL ESTE EVENTO DIMINUI O COMPRIMENTO DO SARCÔMERO SARCÔMEROS ENCURTANDO EM SÉRIE MÚSCULO ENCURTA (CONTRAÇÃO) Extremidades da Miosina (Cabeças) Se ligam à ACTINA durante o processo de contração muscular São os motores que acionam o encurtamento muscular Transformam Energia Química (ATP) em Energia Mecânica (movimento) 25/04/2016 12 Com o Estímulo, se unem aos filamentos de ACTINA e a tracionam para o centro do Sarcômero ciclicamente usando energia dos ATPs. O deslizamento das ACTINAS reduz o tamanho do SARCÔMERO (encurtamento) PONTES CRUZADAS - Cabeças da Miosina – Conectam a Miosina com a Actina 25/04/2016 13 sarcômero miofibrila 25/04/2016 14 ACTINA e MIOSINA separadas TEM ATRAÇÃO TEM ENERGIA (ATP) PORÉM MECANISMO INIBITÓRIO ESTÁ ATIVO PROTEÍNAS DE INIBIÇÃO – TROPONINA e TROPOMIOSINA Proteínas inibitórias Localizadas junto aos filamentos de ACTINA Bloqueiam (escondem) os locais de fixação das Cabeças da MIOSINA (pontes cruzadas) Impedindo a interação ACTINA-MIOSINA ACTINA e MIOSINA separadas = músculo relaxado 25/04/2016 15 “Chave” que remove a inibição entre as proteínas contráteis permitindo a conexão das MIOSINAS (pontes cruzadas) com as ACTINAS. 25/04/2016 16 Acetilcolina (neurotransmissor) liberada na Junção Neuromuscular (sinapse) e captada por receptores no Sarcolema do Músculo. Despolariza Célula Muscular Via túbulos T Chega ao Retículo Sarcoplasmático e Libera Cálcio++ (armazenado cisternas) Cálcio se une à TROPONINA REMOVE O BLOQUEIO TROPONINA/TROPOMIOSINA SÍTIOS DE LIGAÇÃO SÃO EXPOSTOS PONTES CRUZADAS SE LIGAM FORTEMENTE À ACTINA. TRACIONAM PARA O CENTRO ENCURTANDO O SARCÔMERO (CONTRAÇÃO MUSCULAR) 25/04/2016 17 25/04/2016 18 IMPULSO JUNÇÃO NEUROMUSC. LIBERAÇÃO ACETILCOLINA FENDA SINÁPTICA ACETILCOLINA DESPOLARIZA FIBRA MUSCULAR VIA TÚBULOS T Ca++ liberado Ca++ VIAJA ATÉ OS FILAMENTOS ACTINA MIOSINA 25/04/2016 19 Ca++ CHEGA ATÉ PROTEÍNAS CONTRÁTEIS ACTINA e MIOSINA AINDA SEPARADAS Ca++ REMOVE BLOQUEIO LIGANDO-SE À TROPONINA SÍTIOS DE LIGAÇÃO EXPOSTOS PONTES CRUZADAS DE MIOSINA SE LIGAM À ACTINA TRACIONANDO-A E ENCURTANDO O SARCÔMERO 25/04/2016 20 CONTRAÇÃO e RELAXAMENTO UNIDADE MOTORA União de um Motoneurônio Alfa (neurônio motor) e todas as Fibras Musculares “inervadas” por ele. (KATCH & McARDLE, 2002) 25/04/2016 21 TODAS AS FIBRAS PRECISAM DE INERVAÇÃO SOLUÇÃO RAMIFICAÇÕES UNIDADES MOTORAS Quantas fibras Musculares cada Neurônio Motor Alfa Comanda ou Controla? DEPENDE DA FUNÇÃO 25/04/2016 22 FUNÇÕES “DELICADAS” Mover Olhos ◦ RELAÇÃO Fibras-Nervo BAIXA ◦ 1 Neurônio Motor Alfa Controla poucas Fibras Musculares. FUNÇÕES “RÚSTICAS” Caminhar ◦ RELAÇÃO Fibras-Nervo ALTA ◦ 1 Neurônio Motor Alfa Controla Muitas Fibras Musculares Gradação de Força – Possibilidade de “dosagem” da força aplicada 2 MODOS 1- Variando o número de U.M. em um determinado momento (RECRUTAMENTO) ◦ Soma da força gerada por U.M. distintas. 2 – Variando (aumentando) a frequência dos disparos de cada U.M. (SOMAÇÃO ONDAS) 25/04/2016 23 No de U.M. é variável em cada músculo No de Fibras por U.M. também varia muito ◦ Média 200 fibras por U.M. (1 à 500) Capacidade de tensão por fibra = 5g Logo posso gerar mais ou menos força recrutando mais ou menos U.M. Ex. Quais as tensões teóricas MÍNIMAS e MÁXIMAS em um músculo com 30 U.M.? TENSÃO MÍNIMA EM UMA U. M. ◦ 1 U.M. x 1 Fibra x 5g por fibra = 5 g. TENSÃO MÁXIMA EM UMA U. M. ◦ 1.U.M. x 500 Fibras x 5g por fibra = 2,5 kg. Estes valores dependem apenas do tamanho e não do número de unidades motoras POR ORDEM DE TAMANHO 25/04/2016 24 RECRUTAMENTO DE U.M. U.M. SÃO RECRUTADAS POR ORDEM DE TAMANHO Maiores possuem maior limiar de excitação FIBRAS LENTAS PRIMEIRO FIBRAS RÁPIDAS MAIS TARDE DE ACORDO COM A NECESSIDADE UNIDADES MOTORAS FIBRAS RÁPIDAS U.M. MAIORES mais fibras musculares (centenas); Baixa excitabilidades (nervos motores maiores); Maior Limiar de Excitação; Necessitam grandes estímulos para contração. UNIDADES MOTORAS FIBRAS LENTAS U.M. MENORES (menor número de fibras musculares (dezenas); Elevada Excitabilidade (nervos motores menores); Menor Limiar de Excitação; Contraem-se com pouco estímulo e primeiro. 25/04/2016 25 CONCLUSÃO Quanto maior for o estímulo, mais intensa é a contração muscular e maior é o número e tamanho das Unidades Motoras Utilizadas no Músculo. SOMAÇÃO OU RECRUTAMENTO DE UNIDADES MOTORAS Unidade Motora Mauricio Haus mauricio@faesi.com.br Fibra Muscular Placa Motora Neurônio Motor RECRUTAMENTO DE U.M. UNIDADES MOTORAS QUE PRODUZEM MENOS FORÇA (MENORES) SÃO RECRUTADAS ANTES DAS UNIDADES MOTORAS QUE PRODUZEM MAIS FORÇA (MAIORES) TREINAMENTO MELHORA ESTA SINCRONIA25/04/2016 26 PRINCIPIO DA ATIVAÇÃO POR TAMANHO DA UNIDADE MOTORA Limiar de Ativação Alta Moderada Baixa Unidade Motora 1RM Alta Potência Alta Força 5RM 10 RM 15 RM 20 RM Tipo I Tipo II Tesch et al., JSCR 1998 Goldspink, 1992 Ativação Unidades Motoras Ativação das U.Ms. Mauricio Haus mauricio@faesi.com.br 25/04/2016 27 As U.M. respondem a um estímulo com uma breve CONTRAÇÃO seguida de um RELAXAMENTO Se um estímulo vem para a U.M. antes do RELAXAMENTO do Músculo: ◦ Contrações são somadas ◦ Gera maior tensão (até 4 x maior) ◦ > tensão provoca Fusão das contrações ◦ TETANIA ◦ FADIGA CONTRAÇÃO NORMAL Tetania 25/04/2016 28 ESTIMULAÇÃO ELÉTRICA DEFINIÇÃO DE TERMOS FORÇA FORÇA Capacidade de um músculo ou grupo muscular gerar tensão contrátil para se opor a uma resistência RESISTÊNCIA ou ENDURANCE Capacidade de um músculo ou grupo muscular de exercer força máxima ou submáxima por períodos prolongados (tempo ou repets.) (HEYWARD, 2004) 25/04/2016 29 FORÇA DEPENDE DA VELOCIDADE DO MOV. Força máxima obtida quando não há rotação no segmento (aceleração=0) Aumento na veloc. Rotação articular = redução da força Assim a Força para mov. Dinâmicos é FORÇA MÁX. GERADA EM UMA CONTRAÇÃO E EM VELOC. ESPECÍFICA (KRAEMER, 1987) CONTRAÇÃO MUSCULAR VOLUNTÁRIA MÁXIMA ou 1 RM (uma repetição máxima) Força máxima gerada em uma única repetição (teste usado para mensurar a força) 1 RM KATCH & McARDLE, 2002 DEFINIÇÃO DE TERMOS TIPOS DE CONTRAÇÕES MUSCULARES 25/04/2016 30 DINÂMICAS ou ISOTÔNICAS* iso = mesmo / tônica = tensão Existe movimento articular visível; ISOMÉTRICAS ou ESTÁTICAS Iso = mesmo / métrica = comprimento sem movimento Articular visível; ISOCINÉTICAS - Iso / cinética=movimento velocidade angular constante (controlada pelo equipamento) TIPOS DE CONTRAÇÕES MUSCULARES TIPOS DE CONTRAÇÃO • Fase “Positiva” da contração muscular dinâmica; Há encurtamento do músculo durante a aplicação da força. • Aplicação da Força e deslocamento do segmento acontecem na mesma direção; tensão muscular vence a resistência; • FORÇA > RESISTÊNCIA OFERECIDA • > Recrutamento de Unidades Motoras Contração Dinâmica (isotônica*) CONCÊNTRICA 25/04/2016 31 • Fase “Negativa” da contração muscular dinâmica; Há alongamento do músculo durante a aplicação da força. • Força muscular e deslocamento do segmento acontecem em direções opostas; Músculo alonga ao mesmo tempo que produz tensão • FORÇA < RESISTÊNCIA OFERECIDA • < Recrutamento de Unidades Motoras (frenagem) Contração Dinâmica (isotônica*) EXCÊNTRICA * ISOTÔNICA ? TERMO TÉCNICAMENTE INCORRETO DINÂMICA NÃO ISOTÔNICA • Grande Oscilação na tensão ao longo da Amplitude do Movimento (ADM) mesmo com carga constante – Mudança no comprimento do músculo – Mudança no ângulo de tração (Alavancas) • Não existe contração muscular máxima (constante) ao longo de toda ADM – Somente no ponto mais “fraco” dela • “FALHA CONCÊNTRICA” 25/04/2016 32 EX. FLEXÃO JOELHO 160–170 graus 100% força 100 graus 60% força 40 graus 25% força 25/04/2016 33 TIPOS DE CONTRAÇÃO cont. 25/04/2016 34 CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA ou ESTÁTICA • Existe tensão (interação pontes cruzadas), porém não existe movimento visível (sarcômero não muda de tamanho) • Resistência é = à força aplicada • Força aplicada portanto não é grande o suficiente para mover a carga (resistência) imposta não havendo assim deslocamento do segmento. Ex. BÍCEPS 25/04/2016 35 REDUÇÃO APORTE SANGUÍNEO (> tensão = aumento da compressão capilar) 15% isometria máxima ALTERAÇÃO METABÓLICA (atividade anaeróbia) 30% de contração isométrica máxima BLOQUEIO DA IRRIGAÇÃO 50% de contração isométrica máxima Características da Contração Isométrica Músculos estabilizadores e de sustentação; Articulação com arco doloroso; Articulações instáveis e pós-operatório; Vantagem não movimenta a articulação Provoca ganho de força rápido; SUGESTÃO DE TRABALHO: Baixas repetições Baixo tempo por contração (10``ou menos) 50 % isometria máxima Dias alternados ISOMETRIA USO RESTRIÇÕES • ISOMETRIA MÁXIMA –contra indicada p/ – Pacientes c/ histórico em D.A.C. e baixa função do V.Esquerdo. – Reduz débito cardíaco – Elevação P.A. Diastólica – Arritmias Evitar AVDs como: empurrar carros, carregar mala pesada, etc. FARDY, et. all, 2001 25/04/2016 36 PORÉM ISOMETRIA MODERADA FARDY, et. all, 2001 Melhora perfusão miocárdica •P.A. diastólica maior •Menor retorno venoso •Tensão parede miocárdio Aumentam pressão perfusão coronária Aumentam fluxo sanguíneo coronariano durante diástole REDUÇÃO DA ISQUEMIA Ações Musculares • Se tivermos que classificar as ações musculares, da mais forte para a mais fraca, teremos a seguinte ordem: • 1º - Excêntrica • 2º - Isométrica • 3º - Concêntrica 25/04/2016 37 Curva Força x Velocidade • Na fase concêntrica a força diminui com o aumento da velocidade • Na fase excêntrica a força não diminui com a velocidade Perrin, 1993 Excêntrico x Concêntrico Linnamo et al., 2000 Ações excêntricas Produzem mais força que as ações concêntricas Excêntrico x Concêntrico • O gasto energético em ações musculares concêntricas é maior do que em ações excêntricas • A amplitude da eletromiografia é maior em ações concêntricas do que excêntricas 25/04/2016 38 Por que a Ãção Excêntrica Produz Mais Força? • Por que ela envolve não só a força proveniente da interação da actina com a miosina • Há produção de força “passiva” proveniente da resistência oferecida pelos elementos constituintes do músculo TIPOS DE CONTRAÇÃO cont. CONTRAÇÃO ISOCINÉTICA • Velocidade angular constante • Controlada por equipamento (CIBEX) • Resistência é ajustada para adequação da força produzida em cada ponto da Amplitude do Movimento • Resistência variável porém máxima em toda ADM • Muito usada em pesquisas e avaliação força / potência muscular 25/04/2016 39 ESTÍMULO ELÉTRICO Duchenne (de Boulogne), G.-B., 1876 Analyse Electro-Physiologique de L'Expression des Passions 25/04/2016 40 ESTÍMULO ELÉTRICO ESTÍMULO ELÉTRICO SIMULA A PASSAGEM DO IMPULSO NERVOS FAZENDO O MÚSCULO CONTRAIR SEM A NECESSIDADE DO IMPULSO PROVENIENTE DO S.N.C. Estímulo Elétrico • Estudos apresentam bons resultados • Atuando em conjunto ou separadamente ao treino convencional • Vantagens e desvantagens – Ganho de força sem movimento Articular (útil em reabilitação) – Porém inibe mecanismos de defesa por contração excessiva (possível lesão ) 25/04/2016 41 ESTÍMULO ELÉTRICO • 1 a 3 Hz – descontração soltura muscular • 4 a 7 Hz – redução dor / edema e > oxigenação • 8 a 10 Hz – aumento fluxo sg (5x) – redução lactato (5 a 6 min pós esforço) • 10 a 33 Hz – recrutamento fibras I • 33 a 50 Hz – fibras interm. IIa – treino resistência • 50 a 75 Hz – fibras IIb – aumento força/resistência treino de hipertrofia • 75 a 120 Hz – contrações muito vigorosas – TETANIA – risco lesão tecidual ATIVAÇÃO MUSCULAR ORGÃOS SENSORIAIS MUSCULARES • receptores especializados nos músculos, tendões e articulações, sensíveis à DISTENSÃO, TENSÃO e PRESSÃO. PROPRIOCEPTORES 25/04/2016 42 PROPRIOCEPTORES • Conduzem informaçõesSENSORIAIS para o S.N.C. provenientes dos • MÚSCULOS • TENDÕES • LIGAMENTOS • ARTICULAÇÕES • TECIDO CONJUNTIVO (FÁSCIAS) INFORMAM O SNC SOBRE • Posições corporais (CINESTESIA) de modo inconsciente • Situação de dor (mudança no comprimento dos músculos) • Coordenação de movimentos (ambiente desconhecido) • Manutenção de postura (antigravidade) MAIS IMPORTANTES FUSO MUSCULAR ORGÃO TENDINOSO DE GOLGI 25/04/2016 43 FUSO MUSCULAR • RECEPTORES DE DISTENSÃO – Informam o SNC sobre alterações no comprimento (alongamento) dos músculo em que se encontra. • FUNÇÃO – Provocar uma contração muscular para reduzir a distensão do músculo (recrutamento de U.M.) Quanto > a distensão, > o no de unidades motoras para vencer a resistência ESTRUTURA • São Fibras musculares modificas • Localizado no interior do músculo • Envolto por um neurônio sensorial em seu centro • Nervo sensorial ANULOESPIRALADO) • Chamadas FIBRAS INTRAFUSAIS • Porção central não contrai (nervo) • Extremidades contráteis (invervação neurônio motor GAMA) AÇÃO DO FUSO • Músculo Alonga • Alonga o Fuso (é paralelo às fibras) • Estimula nervo Anuloespiralado • Informa o S.N.C. • Resposta ativando Neurônios Motores Alfa (fibras musculares normais) • Recrutamento de U.M. • CONTRAÇÃO MUSCULAR 25/04/2016 44 AÇÃO DO FUSO • Quando o Músculo se contrai, reduz seu comprimento • Redução do estímulo ao fuso • Nervo Anuloespiralado para de enviar informação sensorial • Músculo Relaxa Fuso Muscular Mauricio Haus mauricio@faesi.com.br Axônio motor da fibra muscular Fuso muscular Fibra neural Fuso Muscular Mauricio Haus mauricio@faesi.com.br 25/04/2016 45 Fusos Musculares • Durante a fadiga os fusos musculares reduzem suas atividades • Isto significa que os motoneurônios alpha terão menor ativação para produção de força • Essa é uma das causas na queda de produção de força Brunetti et al., 2003 ORGÃO TENDINOSO DE GOLGI • Localizado nos Tendões • Próximo à junção Músculo-Tendínea • Também sensíveis ao estiramento • Em menor grau que o fuso PORÉM FUNÇÃO INVERSA AÇÃO – O.T. GOLGI • Músculo se contrai • Estira o tendão e estimula o O.T.G. • INFORMAÇÃO VIAJA AO S.N.C. • PROVOCA RELAXAMENTO DO MÚSCULO Função importante pois protege o músculo e o tecido conjuntivo 25/04/2016 46 ORGÃO TENDINOSO DE GOLGI provoca o relaxamento quando a carga é excessivamente perigosa podendo causar uma lesão muscular Órgãos Tendinosos de Golgi Órgãos Tendinosos de Golgi • Monitoram o grau de tensão muscular • Normalmente, produzem um estímulo inibitório que reduz o grau de ativação dos motoneurônios α 25/04/2016 47 Ativação Neuromuscular • O treino de força máxima tem que utilizar uma carga elevada, muito próxima do máximo, para recrutar o maior número de unidades motoras possível, em cada repetição • O treino de resistência de força deve produzir um elevado grau de fadiga muscular para conseguir ativar o maior número de unidades motoras possível, ao final da série Ativação Neuromuscular • Inibição: incapacidade de ativar unidades motoras. Tipicamente, as de contração rápida • Quanto mais treinado for o indivíduo menor o grau de inibição na ativação das unidades motoras • Isso indica que ele poderá ativar um maior número de unidades motoras em cada contração, produzindo maior força e estímulo mecânico ao músculo Ativação Neuromuscular • A ativação neuromuscular é modulada por: – Feedback inibitório - órgãos tendinosos de Golgi – Feedback excitatório - fusos musculares O exercício excêntrico máximo e concêntrico lento inibem a ativação dos motoneurônios α – Treinamento de força por 14 semanas reduziu o grau de inibição Aagaard et al., 2000 25/04/2016 48 TIPOS DE FIBRAS • FIBRAS DO TIPO I – Contração Lenta • FIBRAS DO TIPO II – Contração Rápida Determinadas pela sensibilidade a alterações no pH da enzima que provoca sua contração (miosina ATPase). Enzima ATPase • FIBRAS LENTAS (tipo I) – Atividade ALTA em pH ácido – ESTÁVEL meio alcalino • FIBRAS RÁPIDAS (tipo II) – INATIVA no pH ácido – ESTÁVEL no meio alcalino CARACTERÍSTICAS DAS FIBRAS • FIBRA DO TIPO I – CONTRAÇÃO LENTA – VERMELHAS ou OXIDATIVAS (O2) – Energia proveniente do sistema aeróbio – Nível relativamente baixo de miosina ATPase – < capacidade para liberar e captar Ca++ (inibição Troponina/Tropomiosina) – Velocidade de contração reduzida – + e > Mitocôndrias (transporte de O2) – + Ferro e Mioglobina (aparência escura) – + resistentes à Fadiga (trabalho prolongado) – AERÓBIAS 25/04/2016 49 CARACTERÍSTICAS DAS FIBRAS • FIBRA DO TIPO II – CONTRAÇÃO RÁPIDA – BRANCAS ou GLICOLÍTICAS (GLICOSE) – Geração de energia muito rápida; – Alto nível miosina ATPase; – Liberação e captação de cálcio muito rápidas; – Alta velocidade de transmissão Eletroquímica (Potencial de Ação); – Contração rápida e vigorosa (até 5x > tipo I); – ANAERÓBIAS (energia proveniente do sistema glicolítico). SUBDIVISÃO • TIPO IIA - INTERMEDIÁRIAS – Rápidas – Oxidativo-Glicolíticas – Podem assumir função do TIPO I – TREINO • TIPO IIB – Rápidas – Glicolíticas – puras – Maior Potencial ANAERÓBIO
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