Aula Fotossíntese 2sem 2013

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Profa. Dra. Ana Carolina S. Siquieroli 
2º semestre letivo de 2013 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA 
INSTITUTO DE GENÉTICA E BIOQUÍMICA 
CURSO DE AGRONOMIA - MONTE CARMELO 
DISCIPLINA DE BIOQUÍMICA 
 
 
 
 FOTOSSÍNTESE 
Fosforilação comandada pela luz 
Fluxo de elétrons acoplado a síntese 
de ATP 
FOTOSSÍNTESE 
Síntese de carboidratos e outros 
compostos orgânicos a partir de CO2 e 
H2O 
Liberam O2 na atmosfera 
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Organismos fotossintéticos produtores de O2 : 
 
# Plantas 
# Algas 
# Cianobactérias 
Organismos fotossintéticos que não produzem O2 
 
# Bactérias púrpureas e bactérias púrpureas de enxofre; 
# Bactérias verdes; 
# Bactérias verdes deslizantes; 
# Bactérias Gram positivas (ex. Heliobactrium chlorum) 
Ocorre em uma grande variedade de bactérias, eucariotos unicelulares (algas) 
e em plantas superiores 
FOTOSSÍNTESE 
Bactérias verdes Plantas 
Algas 
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FOTOSSÍNTESE 
Reação de oxirredução na qual H2O doa elétrons (como hidrogênio) para a 
redução do CO2 até carboidrato 
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FOTOSSÍNTESE 
2 processos: 
Reações dependentes da luz ou reações luminosas 
Reações de assimilação ou de fixação de carbono 
Ocorrem apenas quando são iluminadas 
Erroneamente chamadas de reação escuras 
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LUZ CO2 
 
 
 
 ATP 
H2O NADPH NADPH 
 
 
 
 
 O2 C6H12O6 
FOTOFOSFORILAÇÃO 
FOTÓLISE DA ÁGUA 
CICLO DE 
CALVIN 
Reações dependentes da luz ou reações 
luminosas 
Reações de assimilação ou de fixação 
de carbono 
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Reações dependentes da luz 
ou reações luminosas 
A clorofila e outros pigmentos das 
células fotossintetizadoras 
absorvem a energia luminosa e a 
conservam na forma de ATP ou 
NADPH 
Ocorrem apenas quando 
são iluminadas 
Reações de assimilação ou de 
fixação de carbono 
Erroneamente chamadas 
de reação escuras 
Simultaneamente o O2 é 
produzido 
O ATP e o NADPH são 
usados para reduzir o CO2 
para formar carboidratos 
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BIOQÍMICA AGRO Profa. Dra. Ana Carolina Silva Siquieroli/2013 
Organização intracelular em 
sistemas fotossintéticos 
 Algas e Plantas superiores : Cloroplastos 
 
Mesófilo 
Cloroplasto 
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o Organelas intracelulares 
associadas à membrana, 
similar às mitocôndrias 
FOTOSSÍNTESE 
Ocorrem nos CLOROPLASTOS 
Reações de fixação de carbono e 
as reações luminosas 
o 2 membranas: 
 
Externa: permeável a pequenas 
moléculas e íons 
 
Interna: que delimita o 
compartimento interno e é 
impermeável 
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CLOROPLASTOS 
o Contém muitas vesículas ou 
sacos achatados - TILACÓIDES 
o Arranjados em pilhas 
chamadas - GRANA 
o Embebidos nas membranas dos tilacóides estão os 
pigmentos fotossintetizadores e os complexos 
enzimáticos que promovem as reações luminosas e 
a síntese de ATP. 
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Contém a maioria das 
enzimas requeridas para as 
reações de assimilação de 
carbono 
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Cloroplasto 
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REAÇÕES LUMINOSAS 
OCORRE NOS TILACÓIDES 
Conversão de energia luminosa em energia química 
Produtos finais: ATP e NADPH 
A luz absorvida é utilizada para impulsionar elétrons da H2O ao NADP
+ 
A energia luminosa força próton motriz síntese de ATP 
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Espectro eletromagnético (espectro de radiação): 
- Todas as radiações viajam em ondas; 
 
- Possuem vários comprimentos de onda; 
 
- Quanto maior o comprimento de onda menor a energia 
ABSORÇÃO DA LUZ 
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Molécula excitada libera energia 
na forma de luz ou calor ou usa 
esta energia para realizar um 
trabalho químico 
Fóton – um quantum de luz 
 
É maior na extremidade violeta do espectro 
Quando um fóton é absorvido, um elétron 
da molécula que o absorveu (cromóforo)é 
deslocado para um nível superior de energia 
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Reações 
luminosas 
(no grana) 
Reações luminosas 
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Pigmentos: moléculas especializadas na absorção da luz 
PIGMENTOS QUE ABSORVEM LUZ 
Clorofilas: encontra-se nas membranas dos 
tilacóides dos cloroplastos (esferas de cor 
verde) 
 
Absorvem luz azul e vermelha do espectro; 
 
Tipos - a, b, c e d; - estrutura e absorção 
diferentes 
 
Plantas superiores: ¾ clorofila a e ¼ de 
clorofila b; 
 CLOROFILAS A e B 
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Clorofilas a e b 
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Podem ser amarelos, vermelhos ou púrpuros 
 
Absorvem luz em comprimentos de onda não absorvidos pela clorofila - 400 e 550 
nm; 
 
receptores suplementares de luz 
 
transferem a luz absorvida para a clorofila 
PIGMENTOS ACESSÓRIOS 
Carotenóides 
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Carotenóides 
(integram as membranas dos tilacóides) 
Carotenóides 
a-caroteno b-caroteno 
luteína zeaxantina 
anteraxantina 
violaxantina 
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A cor dos carotenóides é muitas vezes 
mascarada pela clorofila, como sucede por 
exemplo nas laranjas quando ainda estão verdes 
e com as folhas de certas árvores. É por isso que, 
no Outono, bastam uns dias de frio para que a 
clorofila das folhas se comece a degradar e o 
laranja e o vermelho dos carotenóides passem a 
dominar, originando verdadeiros espectáculos 
de cor. 
 
Estes compostos existem em quase todos os 
organismos vivos. Alguns exemplos de alimentos 
ricos em carotenóides: as cenouras, as batatas-
doces, as mangas, os pêssegos, os tomates, as 
laranjas, a melancia, os ovos, o milho, cenouras, 
os mariscos, etc. etc. 
β - Caroteno 
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A Luteína de tonalidade amarelo-limão é um 
carotenóide presente em alguns vegetais, 
responsável por sua pigmentação como no 
espinafre, couve-flor, ervilha, brócolis e em 
alguns frutos, como laranja, mamão, pêssego e 
kiwi, além da gema de ovo. 
Luteína 
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Os pigmentos são dispostos em fotossistemas 
Os pigmentos que absorvem a luz das membranas dos 
tilacóides estão arranjados em FOTOSSISTEMAS 
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Cada FOTOSSISTEMA possue cerca de 250 moléculas 
(clorofilas e pigmentos acessórios) 
Todas as moléculas podem absorver luz 
(fótons) 
Mas apenas algumas poucas 
moléculas de clorofila, associadas 
ao centro de reação fotoquímico 
são especializadas para 
transformar a luz em energia 
química 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As outras moléculas são as 
moléculas coletoras de luz ou 
moléculas antena – absorvem 
energia luminosa e transmitem para 
o centro de reação 
 
 
 
 
 
 
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Clorofilas antena 
ligadas à proteína 
 
Carotenóides, outros 
pigmentos acessórios 
Estas moléculas 
absorvem energia 
luminosa, 
transferindo-a 
entre moléculas até 
que ela alcance o 
centro de reação 
Luz 
Centro de reação 
A reação fotoquímica converte aqui a energia de um 
fóton em uma separação de cargas, iniciando o fluxo de 
elétrons 
FOTOSSISTEMA 
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Moléculas 
antena Clorofilas no 
centro de 
reação 
Luz 
Fotossistema 
A luz excita uma moléculas antena 
(clorofila ou pigmento acessório), 
elevando um elétron a um nível de 
energia maior 
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A molécula antena excitada passa a energia a uma 
molécula de clorofila vizinha, excitando-a (transferência de 
energia ressonante) 
Essa energia é transferida a uma clorofila do centro de 
reação, excitando-a (azul claro) 
A clorofila do centro de reação excitada passa um elétron 
a um receptor de elétrons (em rosa) 
A cavidade do elétron no centro de reação é preenchida 
por um elétron de um doador de elétrons (azul escuro) 
Absorção de um fóton provoca a separação de cargas no 
centro de reação 
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Fotossistemas 
 
Fotossistema I (PSI) 
 
• Clorofila a do centro de reação = 700nm 
 
• Sistema ferredoxina 
 
• Potencial redutor forte - reduz o NADP+ produzindo NADPH 
 
 
Fotossistema II (PSII) 
 
• Clorofila a do centro de reação = 680nm 
 
• Sistema feofitina-quinona 
 
• Potencial oxidante forte - Oxida a água e reduz o P700 
 
Razão PSII / PSI é 1,5:1 
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Fotossistemas 
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Transporte de elétrons 
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Transporte de elétrons nas tilacódes 
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PSI trabalha 
independente do 
PSII 
Bomba de prótons 
pelo complexo 
citocromo b6/f 
 
Gradiente de prótons 
ATP 
Fotofosforilação 
cíclica 
Fluxo de elétrons cíclico 
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Síntese de ATP 
F1Fo ATP sintase 
 
ATPase 
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CLOROPLASTO Ciclo de Calvin 
(no estroma) 
Reações de Fixação de 
Carbono 
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Reações de fixação do carbono 
• 200 bilhões de toneladas de CO2 convertidas em 
biomassa / ano; 
 
 CO2 + H2O (CH2O)n 
ATP NADPH 
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Reações de Fixação de Carbono 
Células animais 
Síntese de carboidratos sempre emprega precursores que 
possuem pelo menos três átomos de carbono 
Organismos fotossintetizantes 
Podem fazer carboidrato de CO2 e água por meio da redução de 
CO2 utilizando a energia fornecida pelo ATP e pelo NADPH 
 
Empregam CO2 como única fonte de carbono para a biossíntese de 
celulose, amido, lipídeos e proteínas B
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Liberação de 
energia por meio 
da glicólise; 
síntese de amido 
ou de açúcar 
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Reações de Assimilação de Carbono 
Ocorre em três estágios: 
1º estágio: assimilação de CO2 em substâncias 
orgânicas – fixação do carbono 
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Reações de Assimilação de Carbono 
Ocorre em três estágios: 
2º estágio: 
 
 
 
Liberação de 
energia por meio 
da glicólise; 
síntese de amido 
ou de açúcar 
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Liberação de 
energia por meio 
da glicólise; 
síntese de amido 
ou de açúcar 
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Reações de Assimilação de Carbono 
Ocorre em três estágios: 
3º estágio: 
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Liberação de 
energia por meio 
da glicólise; 
síntese de amido 
ou de açúcar 
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Fotorrespiração 
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Ribulose 1,5 bifosfato 
carboxilase/oxigenase 
RUBISCO 
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A especificidade da rubisco para CO2 
como substrato não é absoluta 
O O2 compete com o CO2 pelo sítio 
ativo e a rubisco catalisa também a 
condensação de O2 com ribulose-1,5-
bifosfato para formar uma molécula de 
3-fosfoglicerato e uma de 
fosfoglicolato (um produto 
metabolicamente inútil) 
A função metabólica dessa reação não 
é clara. Parece representar um 
prejuízo final para a célula na qual 
ocorre 
O fosfoglicolato não é um metabólito 
útil e recuperar os seus carbonos 
consome energia celular. 
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Ribulose 1,5 bifosfato 
carboxilase/oxigenase 
A Via C4 de Plantas Tropicais 
Plantas tropicais 
Altas temperaturas 
Atividade oxigenase da rubisco aumenta com a temperatura 
Como que estas plantas crescem em climas quentes e evitam taxas muito altas 
de fotorrespiração ineficiente? 
Solução: Conseguir uma alta concentração local de CO2, no lugar do ciclo 
de Calvin, nas células fotossintéticas 
Compostos com quatro carbonos (C4), como oxaloacetato e malato, 
transportam o CO2 das células mesófilas, que estão em contato com o ar, 
para as células da bainha, que são os locais principais de fotossíntese 
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A via de 4 carbonos (C4 ou Hatch-Slack) 
Célula do mesófilo 
Fixação do 
carbono 
Célula da bainha do feixe 
Ciclo de Calvin 
Separação física BI
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Neste mecanismo: 
 Via C4 – Incorporação do gás carbônico 
Oxaloacetato (4C) 
CO2 
fosfofenolpiruvato 
(PEP) (3C) 
PEP-carboxilase 
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Via C4 
3c 
4c 
HCO3- 
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Via C3 - 1º estágio 
1º estágio – Carboxilação (1 reação, duas etapas) 
 
 
 CO2 H2O 
 
 C5 C6 (2) C3 
 
 
 
Ribulose 1,5-bifosfato 3-Fosfoglicerato 
Rubisco 
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Um dos parâmetros mais importantes na diferenciação das plantas C3 e C4 
refere-se à capacidade dos tecidos das plantas C4 de concentrarem CO2 
atmosférico nos sítios de produção de carboidratos, ou seja, nas células da 
bainha vascular. 
As plantas C4 são capazes de utilizar o CO2 atmosférico em concentrações 
muito mais baixas do que as plantas C3. 
As plantas C4 apresentammaiores eficiências na utilização da água por unidade 
de carbono fixado e por isto mesmo são muito bem adaptadas aos climas mais 
quentes. 
 Plantas C4 x Plantas C3 
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Plantas C4 
- Sorgo 
 
- Milho 
 
- Cana de açúcar 
 
Plantas C3 
- Trigo 
 
- Centeio 
 
- Aveia 
 
- Arroz 
 
Fotossíntese mais eficiente 
 
Menor taxa de fotorrespiração 
 Altas temperaturas 
Seca 
Altas intensidades luminosas 
Altas velocidades de 
crescimento 
 
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Plantas CAM 
Metabolismos de ácidos das crassuláceas (suculentos vegetais que acumulam água) 
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Crescem em climas quentes e secos 
Estômatos de suas folhas se fecham no calor do dia, impedindo 
a perda de água 
Como consequência, o CO2 não pode ser absorvido durante as 
horas diurnas, quando é necessário para a síntese de glicose 
Em vez disso, o CO2 entra na folha quando os estômatos se 
abrem, nas temperaturas mais frias da noite 
Para armazenar CO2 - metabolismo CAM 
Separam o acúmulo de CO2 da sua utilização no tempo e não no 
espaço como as plantas C4 
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Metabolismo ácido das Crassuláceas 
(CAM) 
Fosfoenolpiruvato 
Oxaloacetato 
Malato 
Ácido málico 
Vacúolo 
 
Ciclo 
de 
Calvin 
Fosfoeno
l Cloroplasto 
Fosfoeno
l 
Cloroplasto 
Malato 
Piruvato 
Ácido 
málico 
Vacúolo 
 
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Oxaloacetato 
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