CAP 11 Respiração e metabolismo de lipideos

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CAPÍTULO 
Respiração e Metabolismo 
de Lipídeos 
A fotossíntese fornece as unidades organicas básicas das quais dependem as plan-
tas (e quase todos os outros organismos). Com seu metabolismo de carbono asso-
ciado, a respiraçao libera, de maneira controlada, a energia armazenada nos com-
postos de carbono para uso celular. Ao mesmo tempo, ela gera muitos precursores 
de carbono para a biossíntese. 
Este capftulo iniàa revisando a respiração em seu contexto metabólico. enfatizando 
as interconexões entre os processos envolvidos e as caraderfsticas especiais peculiares 
ás plantas. Será relacionada também a respiraçao com os progressos recentes na com-
preensao que se tem sobre bioquímica e biologia molecular das mrtocôndnas vegetais. 
Em seguida, serão descritas as rotas da biossíntese de lipídeos que levam á acu-
mulat;ao de gorduras e de óleos, usados para o armazenamento de energia e carbono 
por muitas plantas. A síntese de lipideos e a sua influência sobre as propriedades das 
membranas também serão examinadas. Finalmente, serão discutidas as rotas cata-
bólicas envolvidas na decomposição de lipídeos e na conversão de seus produtos da 
degradaçao em açúcares, que ocorre durante a germinaçao de sementes oleaginosas. 
Visão geral da respiração vegetal 
A respiraçao aeróbia (que exige oxigênio) é comum a quase todos os organismos 
eucarióticos, e, em linhas gerais, o processo respiratório em plantas é similar áquele 
encontrado em animais e eucariotos inferiores. No entanto, alguns aspectos espe-
cíficos da respiraçao vegetal distinguem-na da sua equivalente animal. Respiração 
aeróbia é o processo biológico pelo qual compostos org/lnicos reduzidos sao mobi-
lizados e subsequentemente oxidados de maneira controlada. Durante a respiraçao. 
a energia é liberada e armazenada transitoriamente em um composto, adenosina 
trifosfato (ATP), que pode ser prontamente utilizado pela célula para a manuten-
çao e o desenvolvimento. 
306 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
A glicose é o substrato da respiração mais frequente-
mente citado. Em uma célula vegetal em funcionamento, 
entretanto, o carbono reduzido é derivado principalmen-
te de fontes como o dissacarídeo sacarose, trioses-fosfato 
da fotossíntese, polímeros contendo frutose (frutanos) e 
outros açúcares, bem como de lipídeos (principalmente 
triacilgliceróis), de ácidos orgânicos e, algumas vezes, de 
proteínas (Figura 11 .1). 
Do ponto de vista químico, a respiração vegetal pode 
ser expressa como a oxidação da molécula de 12 carbonos 
sacarose e a redução de 12 moléculas de 0 2: 
C12H220u + 13 HzO-+ 12 C02 + 48 ~ + 48 e-
12 0 2 + 48 H' + 48 e· -+ 24 ~o 
resultando na seguinte reação líquida: 
C1~011 + 12 0 2 -+ 12 C02 + 11 ~O 
Essa reação é o in verso do processo fotossintético; ela 
representa uma reação redox acoplada, na qual a sacarose 
é completamente oxidada a C02, enquanto o oxigênio ser-
ve como aceptor final de elétrons, sendo reduzido à água 
no processo. A variação na energia livre de Gibbs padrão 
(i:lGº) para a reação líquida é -5.760 kJ por mo! (342 g) 
de sacarose oxidada. Esse enorme valor negativo é uma 
consequência do ponto de equilíbrio sendo fortemente 
deslocado para a direita, e a energia é, portanto, liberada 
pela degradação da sacarose. A liberação controlada dessa 
energia livre, juntamente com o seu acoplamento à síntese 
de ATP, é a principal função, embora, de nenhuma manei-
ra, a única, do metabolismo respiratório. 
Para impedir o dano (incineração) de estruturas celu-
lares, a célula mobiliza a grande quantidade de energia li-
vre liberada na oxidação da sacarose em uma série de rea-
ções gradativas. Essas reações podem ser agrupadas em 
quatro processos principais: glicólise, a rota oxidativa das 
pentoses-fosfato, o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação 
oxidativa. Essas rotas não funcionam isolaclamente, mas 
trocam metabólitos em vários níveis. Os substratos para a 
respiração entram no processo respiratório em diferentes 
pontos das rotas, conforme resumido na Figura 11.1. 
• A glicólise envolve uma série de reações catalisadas 
por enzimas localizadas tanto no citosol quanto nos 
plastídeos. Um açúcar - por exemplo, a sacarose - é 
parcialmente oxidado via açúcares-fosfato de seis car-
bonos (hexoses-fosfato) e açúcares-fosfato de três car-
bonos (trioses-fosfato), para produzir um ácido orgâ-
nico - por exemplo, piruvato. O processo rende uma 
pequena quantidade de energia como ATP e exerce 
CITOSOL 
PLASTIDEO 
Armazenamento, 1Açúcares1--+-- Amido 
t ransporte no floema · 1 ~ · .___ __ _. 
co, INADPH I 
Rota das Rota das Glicólise t 
pentases- 1 pentoses-
·fosfato ~ 1 Hexose-P 1 1 Hexose-P 1 ------.. -fosfato 
1Pentose-P1 1 ~ 1 ~ 1Pentose-P1 
J J ' 1 Triose-P J 1 Triose-P 1 / ! ! 
1
1 i C02 [NADPH 
~ Fotossíntese 
FIGURA 11.1 Visao geral da respira-
çao. Os substratos para a respiraçao sao 
gerados por outros processos celulares e 
entram nas rotas respiratórias. As rotas 
da glicólise e oxidativa das pentases-fos-
fato no citosol e nos plastfdeos conver-
tem açúcares em ácidos orgllnicos como 
o piruvato, via hexoses-fosfato e triases-
.fosfato, gerando NADH ou NADPH e 
ATP. Os ácidos organicos são oxidados 
no ciclo mitocondrial do ácido cítrico, 
e o NADH e FADH2 produzidos forne-
cem a energia para a sín tese de ATP 
pela cadeia de transporte de elétrons e 
ATP sintase na fosforilaçao oxida tiva. Na 
gliconeogênese, o carbono oriundo da 
decomposição de lipfdeos é degradado 
nos glioxissomos, metabolizado no ciclo 
do ácido cítrico e. após, utilizado para 
sintetizar açúcares no citosol por glicó-
lise reversa. 
Armazenamento ====~ IAcidos orgânicosJ 
MITOCÔNDRIA 
~i:\-
( d;â~:o } ~/ -+co, 
Decomposição de lipldeos 
NADH] 
---FADH, Fosforilação 
oxidativa 
o, 
(A) NH, N H-< 
N 
""<::: N 
,)H 
N o 
H 
HÔ CONH2 
+ 1 
H ::,... H 
N 
H H 
Hól CONH, 
H N H 
+ 2 e·+ H• 
H- 0 HO 
(' O,P- ) 
(B) NH, 
N H-< ""<::: N 
H 
NAD' (NADP•) 
,..------N ,,,., ,)H 
N O 1 O 
li 1 li 
o H co - P _10 - P - o· 2 
1 1 
H 
o· o 
1 
H-0 HO CH, 
FAD 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
1-----" CH, 
1 H 1 
H \.. 
o H 
H 
+ 2 e· + 2H• 
\.. H1C 
H,C :::,... 
H 
---, 
, 
1 
1 
1 
1 
' 1 
' ' 1 
,' 
',I , , 
NAD(P)H 
HÇOH 
1 ÇH2 H 
1 1 
NJÇN'r0 
1 NH 
N 
~ o 
FADH, (FMNH,) 
! H,C r' Nx;N1 0 
1 H e :::,... ,.,; NH J 1 N 
1 H O 1 
I FMN : 
'----------------
FIGURA 11.2 Estruturas e reações dos principais nucleotldeos carregadores de 
elétrons envolvidos na bioenergética respiratória. (A) Reduçao do NAD(P)' a NAD(P) 
H. O hidrogênio (em vermelho) no NAD. é substituído por um grupo fosfato (tam· 
bém em vermelho) no NADP' . (B) Reduçao do FAD a FADH2. O FMN é Idêntico ll 
porçao flavina do FAD e é mostrado na caixa tracejada. As áreas sombreadas de 
azul mostram as porções das moléculas que estão envolvidas na rea~ redox. 
poder redutor sob a forma do nucleotldeo nicotinami-
da reduzido, NADH. 
• Na rota oxidativa das pentoses-fosfato, também lo-
calizada tanto no citosol quanto nos plastfdeos, a gli-
cose 6-fosfato de seis carbonos 6 inicialmente oxida-
da a ribulose-5-fosfato de cinco carbonos. Carbono é 
perdido como C0 21 e o poder redutor conservado na 
forma de duas moléculas de outro nucleotfdeo nlcoti-
namida red uzido, NADPH Nas reações subsequentes 
próximas ao equilíbrio da rota das pentases-fosfato, a 
ribulose-5-fosfato é convertida em açúcares de três a 
sete carbonos. 
• o ciclo do ácido cítrico, o piruvato é completamente 
oxidado a C02• Esse processo gera a maior parte do 
poder redutor (16 ADH + 4 PADH2 por sacarose) 
oriundo da quebra da sacarose. Com uma exceção 
(succinato desidrogenase), essas reações são realiza-
das por enzimas localizadas no compartimento aquo-so interno, ou matriz mitocondrial. Conforme será 
discutido mais adiante, a succinato desidrogenase 
está localizada na mais interna das duas membranas 
mitocond ria is. 
• Na fosforilação oxidativa, os elétrons são transferidos 
ao longo de uma cadeia de transporte de el6trons, que 
consiste em um conjunto de proteínas de transporte 
de elétrons ligadas à membrana mitocondrial interna. 
Esse siste1na transfere elétrons do NADH (e espécies 
relacionadas) - produzidos pela glicólise, rota ox:ida-
tiva das pentoses-fosfato e ciclo do ácido dtrico - ao 
oxigênio. Essa transferência de elétrons desprende 
uma grande quantidade de energia livre, da qual boa 
parte é conservada por meio da síntese de ATP a par-
tir de ADP e P1 (fosfato inorgânico) e catalisada pela 
enzima ATP sintase. Coletivamente, as reações redox 
da cadeia de transporte de elétrons e a síntese de ATP 
são chamadas de fosforilação oxida tiva. 
Nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD. /NADH) 
é um cofator orgânico (coenzima) associado a mui tas enzi-
308 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
{A) Fase inicial da glicólise. Subst ratos de diferentes 
origens são canalizados para triose-fosfato. Para 
cada molécula de sacarose que é metabolizada, 
quatro moléculas de triose-fosfato são formadas. 
O processo requer a ad ição de até 4 ATPs. CITOSOL Sacarose 
UDP 
Sacarose sintase lnvertase Glicólise 
CLOROPLASTO 
UDP-Glicose Frutose Glicose ··--------1 --+---- Amido 
UDP-Glicose lV PP, .._e TP '> '.;_ATP ? 
pirofosforilase h UTP Hexocinase Hexocinase 
r-------- --., ! GJitose .. 1· fosf•to : ~ ~ 
-~~~f.?_9!~'.?-~~tase 1~ ~ ---- ____ ------------------ ___ _ 
• Gllcose1'·fosfeto ~ Frutos•6-fosfato GU<0s...&·fosf1to 1 
: Hexoses- : 
1 -fosfato Hexose-fosfato Hexose-fosfato : 
: ______________ ----~~~_e~~s_e__ _ _ ~~:"-~~~e_ ___________ : 
Fosfofrutocinase 
dependent e de PP, ® 
- ' 
"'., A T_P): Fosfofrutocinase 
dependente de ATP 
DP 
Frutose-1,6-bifosf ato 
Fotossf ntese 
A Aldolase 
:-- -- - - - - -- - ---- - - - 1"'-"'-"'-"'·"'-"'-"'-"'-"'-=-,.,:--- - - - - - --- ---+-------: 
' Trioses-fosfat o 
' T . 1 noses- Gliceraldeldo- Di-hldroxiacetona 1 +--------+---
' , -f osfato -3-fosfato Triose-fosfato fosfato : 
1 
•-----------------
________ j~~'TI~tªJ~ __________________ J 
NADH 
NAD+ 
.,,.-® [ NAD+ 
NADH Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase 
1,3-Bifosfoglicerato 
DP 
Fosfoglicerato cinase 
3-Fosfoglicerato 
Jr Fosfoglicerato mutase 
2-Fosf oglicerato 
HCO · ! 
Fase de conservação de energia da glicólise. 
A triose-fosfato é convertida a piruvato. 
NAD· é reduzido a NADH por meio da 
gliceraldeldo-3-fosfato desidrogenase. ATP é 
sintetizado nas reações catalisadas pela 
fosfoglicerato cinase e piruvato c.inase. Um 
produto f inal alternativo, fofoenolpiruvato, 
pode ser convertido a maiato para oxidação 
mitocondrial ou armazenagem no vacúolo. 
NADH pode ser reoxidado durante a 
fermentação tanto pela lactato 
desidrogenase como pelo álcool 
desidrogenase. 
H,o .-1í eno1ase 
Fosfoenolpiruvato 
DP 
PEP carboxilase 
_ _,._-.;:---- Oxaloacetato 
NADH ~ Maiato 
1 NAD+ +-""j desidrogenase ..... i_ ATP _.,.__....,.- Pi ruvato cinase ® 
Piruvato 1---------~ Maiato 
NADH ~Lactato 
desidrogenase 
NAD+ 
Piruvato 
descarboxilase 
Acetaldeído 
[
Álcool 
desidrogenase 
Etanol 
lacta t o 
Reações 
de fermentação 
( Vacúolo J 
MITOCÔNDRIA 
(B) 
H H OH 
Sacarose 
® OH,C 
OH 
HO 
O H 
H H OH 
Glicose-6-fosfato 
® oH,C o 
OH H 
Frutose-6-fosfato 
OH H 
Frutose-1,6-bifosfato 
O~ / H ~ e 
1 
HCOH 
1 
H2CO-® 
H2COH 
1 
C= O 
1 
H,co - ® 
Di-hidroxiace-
º~ ~ co-® 
1 
HCOH 
1 
H,co-® 
Gliceraldeldo-3-fosfato tona fosfato 1,3-Bifosfoglicerato 
o,. / 0-~c 
1 
HCOH 
1 
H2CO-® 
3-Fosfoglicerato 
º~ / o-~ c 
1 
C= O 
1 
CH3 
Piruvato 
o o-
~c / 
1 
HCO-® 
1 
H2COH 
2·fosfoglicerato 
o 0-~c / 
1 
HCOH 
1 
CH3 
Lacta to 
o 
li 
CH 
1 
CH3 
Acetaldeído 
o o-
~ e / 
1 
co-® 
li 
H2C 
Fosfoenol· 
piruvato 
CH20 H 
1 
CH, 
Etanol 
mas que catalisam reações redox celulares. O NAD• é a fo.r-
ma oxidada do cofator, o qual sofre uma reação reversível 
envolvendo dois elétrons que produz NADH (Figura 11.2): 
O potencial de redução-padrão para este par redox é 
de cerca de - 320mV, o que o faz um redutor relativamente 
forte (isto é, um doador de elétrons). O NADH, portanto, 
é uma boa molécula para conservar a energia livre carre-
gada pelos elétrons liberados durante as oxidações passo 
a passo da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. Um com-
posto relacionado, nicotinamida adenina dinucleotfdeo 
fosfato (NAor• /NADPH), participa nas reações redox da 
fotossíntese (ver Capítulos 7 e 8) e da rota oxidativa das 
pentases-fosfato; ele também participa do metabolismo 
mitocondrial {M0ller & Rasmusson, 1998). Esses papéis 
serão d iscutidos mais adiante neste capitulo. 
A oxidação do NADH pelo oxigênio via cadeia 
de transporte de elétrons desprende energia livre 
(220 kJ mol"1) que governa a síntese de aproximadamente 
60 ATPs (como será visto mais adiante). Pode-se elaborar 
um quadro mais complexo da respiração, relacionado ao 
Fisiologia Vegetal 309 
FIGURA 11.3 Reações da glicôlise e fermentaçao vegetais. (A) Na 
rota glicolltica prinópal, a sacarose é oxidada via hexoses-fosfato e 
trioses-fosfato ao ácido organico piruvato. mas as plantas também 
realizam reações alternativas. Todas as enzimas incluídas nesta figu-
ra foram medidas em níveis suficientes para sustentar as taxas de 
respiração observadas em tecidos intactos. e o fluxo por meio da 
rota foi observado in vivo. As setas duplas indicam reações rever-
síveis; as setas simples, reações essencialmente irreversíveis. (B) As 
estruturas de intermediários de carbono. P. grupo fosfato. 
seu papel no metabolismo energético celular acoplando as 
duas reações que seguem: 
60 ADP + 60 P; ~ 60 ATP + 60 !íiO 
Deve ser lembrado que nem todo carbono que entra 
na rota respiratória termina como C02• Muitos interme-
diários da respiração são pontos de partida para rotas que 
assimilam nitrogênio na forma orgânica, para rotas que 
sintetizam nucleotfdeos e lipídeos e de muitas outras. 
Glicólise 
Nas etapas iniciais da glicólise (das palavras gregas 
glykos, "açúcar", e lysis, "quebra"), carboidratos são con-
vertidos em hexases-fosfato, cada uma das quais é então 
quebrada em duas trioses-fosfato. Em uma fase subse-
quente, conservadora de energia, cada triase-fosfato é 
oxidada e rearranjada, produzindo uma molécula de pi-
ruvato, um ácido orgânico. Além de preparar o substrato 
para a oxidação no ciclo do ácido cítrico, a glicólise pro-
duz uma pequena quantidade de energia química sob a 
forma de ATP e de NADH. 
Quando o oxigênio molecular não está disponível -
por exemplo, em raízes em solos alagados - , a glicólise 
pode ser a fonte principal de energia para as células. Para 
essa tarefa, as rotas fennentativas, reali.zadas no citosol, de-
vem reduzir o piruvato para reciclar o NADH produzido 
na glicólise. Nesta seção, serão descritas as rotas glicol!-
ticas e fermentativas básicas, enfatizando as característi-
cas que são específicas para as células vegetais. Na seção 
seguinte, será discutida a rota das pentoses-fosfato, uma 
outra rota para a oxidação de açúcares em plantas. 
A glicólise metaboliza carboidratos 
de várias fontes 
A glicólise ocorre em todos os organismos vivos (procario-
tos e eucariotos). As principais reações associadas à rota 
glicolítica clássica em plantas são quase idênticas àquelas 
em células animais (Figura 11 .3). No entanto, a glicólise 
em plantas tem características reguladoras singulares, ro-
tas enzim.áticas alternativas para várias etapas e uma rota 
glicolítica parcial paralelaem plastídeos. 
Em animais, o substrato para a glicólise é a g.licose, 
e o produto final é o piruvato. Uma vez que, na maioria 
das plantas, a sacarose é o principal açúcar translocado e, 
portanto, a forma de carbono que a maioria dos tecidos 
310 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
não fotossintéticos importa, ela (e não a glicose) pode ser 
considerada como o verdadeiro substrato de açúcar para a 
respiração vegetal Os produtos finais da glicólise vegetal 
incluem outro ácido orgânico, o mala to. 
Nas etapas iniciais da glicólise, a sacarose é decom-
posta cm duas unjdades de monossacarídcos - glicose e 
frutose - que podem prontamente ingressar na rota glico-
lftica. São conhecidas duas rotas para a quebra da sacarose 
em plantas, sendo que ambas participam do descarrega-
mento desse açúcar do floema (ver Capítulo 10): a rota da 
invertase e a rota da sacarose sintase. 
Invertases presentes na parede celular, vacúolo ou ci-
tosol hidrolisam a sacarose em suas duas hexoses com-
ponentes (glicose e frutose). As hexoses são então fosfori-
ladas por uma hexocinase que utiliza ATP para produzir 
hexoses-fosfato. Alternativamente, a sacarose sintase, lo-
calizada no citosol, combina sacarose com UDP para pro-
duzir frutose e UDP-glicose. A UDP-glicose fosforilase, 
então, converte UDP-glicose e pirofostafo (PP1) cm UTP e 
glicose-6-fosfato (ver Figura 11.3). Enquanto a reação da 
sacarose sintase é próxima do equilíbrio, a reação da in-
vertase é essencialmente irreversfvel, dirigindo o fluxo em 
direção adiante. Em geral, a invertase predomina em teci-
dos onde carboidratos são catabolizados principalmente 
pela respiração, enquanto a sacarose sintase predomina 
em conversões proporcionando monossacarideos para a 
sfntese de polímeros de carboidratos. 
Em plastídeos, ocorre uma glicólise parcial que produz 
metabólitos para reações biossintéticas que lá ocorrem, mas 
que também pode suprir substratos para a glicólisc no cito-
plasma. O amido é sintetizado e catabolizado somente em 
plastrdeos, e o carbono obtido da degradação do amido (p. 
ex., em um cloroplasto à noite) ingressa na rota glicolítica 
no citosol primariamente como glicose (ver Capítulo 8). Na 
luz, os produtos fotossintéticos podem também entrar na 
rota glicolítica diretamente como trioses-fosfato (Hoefnagel 
et ai., 1998). Assim, a glicólise funciona como um funil, com 
uma fase inicial de coleta de carbono de diferentes fontes 
celulares, dependendo das condições fisiológicas. 
Na fase inicial da glicólise, cada unidade de glicose 
é fosforilada duas vezes e depois quebrada, produzindo, 
consequentemente, duas moléculas de triose-fosfato. Esta 
série de reações consome de duas a quatro moléculas de 
ATP por unidade de sacarose, dependendo se a sacarose 
é quebrada pela sacarose sintase ou pela invertase. Essas 
reações também incluem duas das três reações essencial-
mente irreversíveis da rota glicolítica, as quais são catalj-
sadas pela hexocinase e fosfofrutocinase (ver Figura 11.3). 
Como será visto mais adiante, a reação da fosfofrutocinase 
é um dos pontos de controle da glicólise, tanto em plantas 
quanto em animais. 
A fase de conservação de energia da glicólise 
extrai energia utilizável 
As reações discutidas até agora transferem carbono dos 
diversos pools de substrato para trioses-fosfato. Uma vez 
formado o gliceraldefdo-3-fosfato, a rota glicolítica pode co-
meçar a extrair energia utilizável na fase de conservação 
de energia. A enzima gliceraldeído-31osfato desidrogenase 
catalisa a oxidação do aldeído a um ácido carboxrtico, re-
duzindo NAD' a NADH. Essa reação desprende energia 
livre suficiente, permitindo a fosforilação (usando fosfa-
to inorgânico) do gliceraldeído-3-fosfato, para produzir 
1,3-bifosfoglicerato. O ácido carboxílico fosforilado no car-
bono 1 do 1,3-bifosfoglicerato (ver Figura 11.3) tem uma 
grande variação na energia livre padrão (ÃGº) de hidróli-
se (-49,3 kJ mol 1) . Assim, o 1,3-bifosfoglicerato é um forte 
doador de grupos fosfato. 
Na próxima etapa da glicólise, catalisada pela fosfo-
glicerato cinase, o fosfato no carbono 1 é transferido para 
uma molécula de ADP, produzindo ATP e 3-fosfoglkerato. 
Para cada sacarose que entra na rota, são gerados quatro 
ATPs por esta reação - um para cada molécula de 1,3-bi-
fosfoglicera to. 
Esse tipo de síntese de ATP, tradicionalmente deno-
minada fosfori lação em nível de substrato, envolve a 
transferência direta de um grupo fosfato de uma molécula 
de substrato para o ADP, formando ATP. A síntese de ATP 
por fosforilação em nível de substrato tem mecanismo dis-
tinto da síntese de ATP pelas ATP sintases envolvidas na 
fosforilação oxidativa em mitocôndrias (que será descrito 
mais adiante neste capítulo) ou na fotofosforilação cm clo-
roplastos (ver Capitulo 7). 
Nas duas reações seguintes, o fosfato do 3-fosfoglic~ 
rato é transferido para o carbono 2, e, então, uma molécu-
la de água é removida, produzindo o composto fosfoenolpi-
ruvato (PEP). O grupo fosfato no PEP tem uma alta t:.G" de 
hidrólise (- 61,9 kj mol 1), o que faz do PEP um doador de 
fosfato extremamente adequado para a formação de ATP. 
Usando PEP como substrato, a enzima piruvato cinase cata-
lisa uma segunda fosforilação em nível de substrato, pro-
duzindo ATP e piruvato. Essa etapa final, que é o terceiro 
passo essencialmente irreversível na glicólise, produz qua-
tro moléculas adicionais de ATP para cada sacarose que 
ingressa na rota. 
As plantas têm reações g licolíticas alternativas 
A sequência de reações, que leva à formação de piruvato a 
partir da glicose, ocorre em todos os organismos que rea-
lizam glicóllse. Além disso, os organismos podem operar 
essa rota na direção inversa para sintetizar açúcares a par-
tir de ácidos orgânicos. Esse processo é conhecido como 
gliconeoginese. 
A gliconeogênese é particularmente importante nas 
sementes de espécies como a mamona (Rici1111s co111n111nis) 
e o girassol, que armazenam uma quantidade expressiva 
de suas reservas de carbono sob a forma de óleos (triacil-
gliceróis). Depois que essa semente germina, a maior par-
te do óleo é convertida por gliconeogênese em sacarose, 
que é, então, utilizada para sustentar o crescimento da 
plântula. Na fase inicial da gUcólise, a gliconeogênese se 
sobrepõe à rota de síntese da sacarose, a partir da triose-
-fosfato fotossintética descrita no Capítulo 8, que é Hpica 
de plantas. 
Como a reação glicolitica catalisada pela fosfofrutocina-
se dependente de ATP é essencialmente irreversível (ver Fi-
gura 11.3), uma enzima adicional, a Jrtttose-1,6-bifosfato fos-
fatase, converte frutose-1,6-bifosfato em frutose-6-fosfato e 
P1 durante a gliconeogênese. A fosfofrutocinase dependen-
te de ATP e a frutose-1,6-bifosfato fosfatase representam 
um importante ponto de controle do fluxo de carbono me-
d iante as rotas glicolítica/gliconeogênica, tanto em plan-
tas quanto em animais, assim como na síntese de sacarose 
em p lantas (ver Capítulo 8). 
Em plantas, a interconversão da frutose-6-fosfato e 
da frutose-1,6-bifosfato torna-se mais complexa devido à 
presença de uma enzima (citosólica) adicional, umafosfo-
frutocinase dependente de PP1 (pirofosfato: frutose-6-fosfato 
1-fosfotransferase), a qual catalisa a seguinte reação rever-
sível (ver Figura 11.3): 
Frutose-6-P + PP; H frutose-1,6-bifosfato + P; 
em que -P representa fosfato ligado. A fosfofrutocinase 
dependente de PP1 é encontrada no citosol da maioria 
dos tecidos vegetais em níveis consideravelmente mais 
altos que os da fosfofrutocinase dependente de ATP 
(Kruger, 1997). A supressão da fosfofrutocinase depen-
dente de PP1 em indivíduos transgênicos de batata mos-
trou que ela contribui para o fluxo glicolítico, embora 
não seja essencial para a sobrevivência da planta, indi-
cando que outras enzimas podem assumir sua função. A 
existência de rotasdiferentes que servem a uma função 
similar e podem, portanto, substituir-se mutuamente 
sem uma clara perda de função é chamada redundância 
metabólica; ela é uma característica comum no metabo-
lismo vegetal. 
A reação catalisada pela fosfofrutocinase dependen-
te de PP1 é prontamente reversível, mas é pouco provável 
que ope.re na síntese de sacarose (Dennis & Blakely, 2000). 
Tal como a fosfofrutocinase dependente de ATP e a fru-
tose-bifosfato fosfatase, essa enzima parece ser regulada 
por flutuações no metabolismo celular (discutidas mais 
adiante neste capítulo), sugerindo que, sob determina-
das circunstâncias, o funcionamento da rota glicolítica em 
plantas tem algumas características singulares (ver Ensaio 
11.1 na internet). 
No final do processo glicolítico, as plantas exibem 
rotas alternativas para metabolizar o PEP. Em uma rota, 
o PEP é carboxilado pela enzima citosólica de ocorrência 
generalizada, PEP carboxilase, para formar o ácido or-
gânico oxaloacetato. Após, o oxaloacetato é, então, redu-
zido a maiato pela ação da maiato desidrogenase, que em-
prega o NADH como uma fonte de elétrons e, portanto, 
tem um efeito similar ao das desidrogenases durante a 
fermen tação (ver Figura 11.3). O malato resultan te pode 
ser armazenado por exportação para o vacúolo ou trans-
portado à mitocôndria, onde pode ingressar no ciclo do 
ácido dtrico. Assim, a ação da piruvato cinase e da PEP 
carboxilase pode prod uzir piruvato ou malato para ares-
piração mitocondrial, embora o p iruvato predomine na 
maioria dos tecidos. 
Fisiologia Vegetal 311 
Na auséncia de oxigénio, a fermentação 
regenera o NAD+ necessário para a glicólise 
A fosforilação oxidativa não funciona na ausência de oxi-
gênio. Portanto, a glicólise não pode continuar a operar 
porque o suprimento celular de NA o • é limitado, e, uma 
vez que todo o NAo • fica aprisionado no estado reduzido 
(NADH), a atividade catalítica da gliceraldeído 3-fosfato 
desidrogenase cessa o funcionamento. Para superar essa 
limitação, as plantas e outros organismos podem prosse-
guir na metabolização do piruvato, realizando uma ou 
mais formas de fermentação (ver Figura 11.3). 
A fermentação alcoólica é comum em plantas, embo-
ra mais amplamente conhecida pela levedura de cerveja. 
Duas enzimas, piruvato descarboxilase e álcool desidroge-
nase, atuam sobre o piruvato, produzindo, ao final, etanol 
e C02 e oxidando NADH no processo. Na fermentação 
do ácido láctico (comum em músculo de mamíferos, mas 
também encontrada em plantas), a enzima lacta to desidro-
genase utiliza NADH para reduzir piruvato a lactato, re-
generando, assim, NAD•. 
Os tecidos vegetais podem ser submetidos a ambien-
tes com baixas concentrações (hipóxicas) ou zero (anóxi-
cas) de oxigênio. Essas condições forçam estes tecidos a 
realizar o metabolismo fermentativo. O exemplo mais bem 
estudado diz respeito a solos alagados ou saturados, nos 
quais a difusão do oxigênio é suficientemente reduzida, 
tomando hipóxicos os tecidos das raízes. 
No milho, a resposta inicial à baixa concentração de 
oxigênio é a fermentação do ácido láctico, mas a resposta 
subsequente é a fer mentação alcoólica. Acredita-se que 
o etanol seja um produto final menos tóxico da fermen-
tação, porque ele pode difundir-se para fora da célula, 
enquanto o lactato se acu.mula e promove a acidificação 
do citosol. Em vários outros casos, as plantas funcionam 
sob condições quase anaeróbias, realizando algum tipo 
de fermentação. 
É importante considerar a eficiência da fermentação. 
Eficiência é definida aqui como a energia conservada sob 
forma de ATP, em relação à energia potencialmente dispo-
nivel em uma molécula de sacarose. A variação na energia 
livre padrão (t.G0) para a completa oxidação da sacarose 
a C02 é-5.760 kJ mor' . O t.G<r para a síntese de ATP é 32 
kJ mor' . No entanto, sob as condições não padronizadas 
que normalmente ocorrem tan to em células de mamíferos 
quanto de vegetais, a síntese de ATP requer um acréscimo 
de energia livre de aproximadamente 50 kJ mor'. 
A glicólise normal conduz a síntese líquida de quatro 
moléculas de ATP para cada molécula de sacarose que é 
convertida a piruvato. Com etanol ou lactato como produ-
to final, a eficiência da fermentação é cerca de apenas 4°/o. 
A maioria da energia disponivel na sacarose permanece no 
etanol ou no lactato. Alterações na rota glicolltica sob defi-
ciência de oxigênio podem aumentar a produção de ATP. 
Este é o caso quando a sacarose é degradada via sacarose 
sintase em vez d a invertase, evitando o consumo de ATP 
pela hexocinase na fase inicial da glicólise. Essas modifica-
ções enfatizam a importância da eficiência energética para 
3 12 Lincoln Taiz & Eduardo Zelger 
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 
a sobrevivência das plantas na ausência de oxigênio (ver 
Ensaio 11.1 na internet). 
Devido à baixa recuperação de energia da fermentação, 
uma taxa maior de degradação de carboidratos é requerida 
para sustentar a produçllo de A TP necessária para a sobre-
vivência celular. A glicólise é regulada positivamente por 
variações nos níveis de metabólitos e pela indução de genes 
que codilicam as enzimas da glicólise e da fermentação. O 
aumento da taxa glicoHtica é denominado efeito Pasteur, em 
homenagem ao microbiologista francês Louis Pasteur, que 
foi o primeiro a perceber esse efeito, quando leveduras mu-
daram da respiração aeróbia para a fermentação. 
Em contraste aos produtos da fermentação, o piruva-
to produzido pela glicólise durante a respiração aeróbia é 
posteriormente oxidado pela mitocôndria, resultando em 
uma utilização muito mais eficiente da energia livre dispo-
nível na sacarose. 
A glicólise vegetal é controlada por 
seus produtos 
ln vivo, a glicólise parece ser regulada na etapa da fosfori-
lação da frutose-6-fosfato e da reposição do PEP. Em con-
traste com os animais, AMP e ATP não são eíetores impor-
tantes da fosfofrutocinase e da piruvato cinase nas plantas. 
Um regulador mais importante da glicóli.se vegetal é a con-
centração citosólica de PEP, o qual é um potente inibidor 
da fosfofrutocinase dependente de ATP dos vegetais. 
O efeito inibidor do PEP sobre a fosfofrutocinase é 
fortemente diminuído por fosfato inorgânico, fazendo da 
razão citosólica entre PEP e P, um fator crítico no controle 
da atividade glicol!tica vegetal. A piruvato cinase e a PEP 
carboxilase, enzimas que metabolizam o PEP nas últimas 
etapas da glicólise (ver Figura 11.3), são, por sua vez, sen-
síveis à inibição por retroalimentação pelos intermediários 
do ciclo do ácido cítrico e seus derivados, incluindo maia-
to, citrato, 2-oxoglutarato e glutamato. 
Nas plantas, portanto, o controle da glicólise vem "de 
baixo para cima" (bottom 11p)• (conforme discutido mais 
tarde no capítulo), com a regulação primária no nfvel do 
metabolismo do PEP pela piruvato cinase e pela PEP car-
boxilasc. A regulação secundária é exercida pelo PEP na 
conversão da frutose-6-fosfato em frutose-1,6-bifosfato 
(ver Figura 11.3). Por outro lado, a regulação em animais 
opera "de cima para baixo" (top dow11), com a ativação pri-
mária ocorrendo na fosfofrutocinase e a ativação secundá-
ria na piruva to cinase. 
Um possível benefício do controle "de baixo para 
cima" da glicólise é que ele permite às plantas regularem 
o fluxo glicolftico líquido para o piruvato independente-
mente de processos metabólicos relacionados como o ciclo 
de Calvin-Benson e a interconversão sacarose-triose fosfa-
• N. de T.: A expressao #de baixo para cima" traduz a expressão em 
inglês bottom up, referindo-se ao fato de que o rontrole se dá por retro-
alimentação, na qual produtos mais do final c·de baixo") do processo 
respiratório n>gulam a atividade de enzimas que catalisam reações 
mais iniáais ("de cima#) desse processo. 
to-amido (Plaxton, 1996). Outro benefício desse mecanis-mo de controle é que a glicólise pode se ajustar à demanda 
por precursores biossintéticos. 
Uma consequência do controle "de baixo para cima" 
da glicólise é que sua taxa pode influenciar as concentra-
ções celulares de açúcares, em combinação com processos 
fornecedores de açúcares como o transporte no floema. A 
glicose e a sacarose são moléculas sinalizadoras potentes 
que induzem a planta ajustar seu cresci.mento e desenvol-
vimento ao seu status de açúcar. A enzima glicoUtica hexo-
cinase funciona não somente como urna enzima no citosol, 
mas também como um receptor de glicose no núcleo, onde 
ela modula a expressão gênica em resposta a vários hor-
mônios vegetais (Rolland et ai., 2006). 
A presença de mais de uma enzima mctabolizando o 
PEP em células vegetais - piruvato cinase e PEP carboxi-
lase - pode ter consequências para o controle da glicólise. 
Embora as duas enzimas sejam inibidas por p.rodutos me-
tabólicos similares, a PEP carboxilase pode, sob certas con-
dições, catalisar uma reação que desvia da piruvato cinase. 
O maiato resultante pode, então, entrar no ciclo do ácido 
cítrico mi tocondrial. 
O suporte experimental para múltiplas rotas de 
metabolismo do PEP vem do estudo de plantas transgê-
nicas de tabaco, com menos de 5o/o do nível normal de 
piruvato cinase ci tosólica em suas folhas (Plaxton, 1996). 
Nessas plantas, nem as taxas de respiração nem as taxas 
de fotossíntese foliares diferiram daqueles em controles 
com nfveis de piruvato cinase semelhantes aos de plan-
tas selvagens. o entanto, o crescimento reduzido das 
raízes nas plantas transgênicas indicou que a reação da 
piruvato cinase não podia ser evitada sem alguns efeitos 
prejudiciais. 
A frutose-2,6-bifosfato também afeta a reação da fos-
fofrutocinase, mas, diferente da PEP, ela afeta a reação 
tanto para frente como na direção reversa (ver Capítulo 
8 para uma discussão detalhada). Portanto, a frutose-2,6-
-bifosfato atua na mediação do controle da partição de 
açúcares entre a respiração e a biosslntese. 
Outro nível de regulação pode resultar de mudanças 
na localização das enzimas glicolíticas. Acreditava-se que 
essas enzimas estavam dissolvidas no citosol; entretanto, 
atualmente é evidente que, sob a lta demanda respiratória, 
há um pool substancial de enzimas glicollticas ligado à su-
perfície rnitocondrial externa. Essa localização permite o 
movimento direto dos intermediários de uma enzima para 
a próxima (chamado ca11alizaçi10 de substrato), que separa 
a glicólise ligada à mitocôndria da glicóllse no citosol. A 
última pode, então, contribuir com intermediários de car-
FIGURA 11.4 Reações da rota ox1da1.1va das pentoses-fosfato em • 
plantas. As duas primeiras reações - que sao reações de oxidaçao 
- são essenaalmente irreverslve1s. Elas suprem NADPH para o cito-
plasma e plastldeos na ausência de fotosslntese. A parte posterior (a 
jusante) da rota é reverslvel (como indicado pelas setas duplas). de 
modo que ela pode supnr substratos de cinco carbonos para a bios-
slntese, mesmo quando as reações de OXJdaçao sao inibidas, como, 
por exemplo, nos cloroplastos na luz 
NADPH é gerado nas duas 
primeiras reações da rota, onde a 
glicose-6-fosfato é oxidada a 
ribulose-5-fosfato. Essas reações 
são essencialmente irreversíveis. 
CH,o -® 
H OH 
Glicose-6-fosfato 
Glicose-6-fosfato 
desidrogenase 
COOH 
1 
HCOH 
1 
HOCH 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
CH,O-® 
6-Fosfogluconato 
co, 
Gluconato-
-6-fosfato 
desidrogenase 
CH,OH 
1 
C= O 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
CH,O-® 
Ribulose-5-fosfato 
Hexose-fosfato 
isomerase 
A r ibulose-5-fosfato é convertida nos 
intermediários glicolíticos frutose-6-
-fosfato e gliceraldeido-3-fosfato por 
meio de uma série de interconversões 
metabólicas. Essas reações são 
livremente reverslveis. 
Ribulose-5-fosfato 
Pentose-fosfato 
isomerase 
CHO 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
CH,O-® 
Ribose-5-fosfato 
Transcetolase 
CHO 
1 
HCOH 
1 
CH,o -® 
Gliceraldeldo-
·3-fosfato 
Transaldolase 
CH20H 
1 
C= O 
1 
HOCH 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
CH20 -® 
Frutose-6-fosfato 
Pentose-fosfato 
epimerase 
CH20H 
1 
C= O 
1 
HOCH 
1 
HCOH 
1 
CH,o-® 
Xilulose-5-fosfato 
CH,OH 
1 
C= O 
1 
HOCH 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
CH,O-® 
Sedoheptulose-
·7-fosfato 
CHO 
1 
HCOH 
1 
HCOH 
1 
CH,o -® 
Eritrose-
·4-fosfato 
Fisiologia Vegetal 313 
Transcetolase 
CHO 
1 
HCOH 
1 
CH,O-® 
Gllceraldefdo-
·3-fosfato 
3 14 Lincoln Taiz & Eduardo Zelger 
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 
bono para outros processos, sem interferir com a produção 
de piruvato (Graham et ai., 2007). 
O conhecimento da regulação da glicólise requer o es-
tudo das variações temporais nos níveis de metabólitos. A 
rápida extraçlio, separaçAo e análise de vários metabólitos 
podem ser alcançadas por uma abordagem denominada 
e/aboraçifo de perfil metab<llico (ver Ensaio 11.2 na internet). 
A rota oxidativa das pentoses-fosfato 
A rota glicolftica não é a única disponível para a oxida-
ção de açúcares cm células vegetais. A rota oxidativa das 
pen toses-fosfato (também conhecida como desvio das hexo-
ses-nwnofosfato) também pode realizar essa tarefa (Figura 
11.4). As reações são realizadas por enzimas solúveis pre-
sentes no citosol e cm plastldeos. Na maioria das condi-
ções, a rota nos plastfdeos predomina em relação à rota 
citosólica (Dennis et ai., 1997). 
As duas primeiras reações dessa rota envolvem os 
eventos oxidativos que convertem a molécula de seis car-
bonos, glicose-6-fosfato, em uma unidade de cinco car-
bonos, a ribulose-5-fosfato, com perda de uma molécula 
de C02 e a geração de duas moléculas de NADPH (não 
de NADH). As reações restantes da rota convertem ribu-
lose-5-fosfato nos intermediários glicoliticos, gliceraldeí-
do-3-fosfato e frutosc-6-fosfato. Esses produtos podem ser 
depois metabolizados pela glicólise para produzir piruva-
to. Alternativamente, glicose-6-fosfato pode ser regenera-
da a partir do gliceraldeído-3-fosfato e da frutose-6-fosfato 
por enzimas glicolfticas. Para seis voltas do ciclo, pode-se 
escrever a reação da seguinte forma: 
6Glicose-6-P+12 NAor· + 7 ~o 
5-glicose-6-P + 6 C02 + P1 +12 NADPH + 12 H. 
O resultado líquido é a completa oxidação de uma 
molécula de glicose-6-fosfato a C02 (cinco moléculas são 
regeneradas) com a s!ntese concomitante de 12 moléculas 
deNADPH. 
Estudos de liberação de C02 de glicose marcada 
isotopicamente indicam que a rota das pentoses-fosfato 
contribui por 1 O a 20o/o da degradação da glicose, com 
o resto ocorrendo princípalmcnte via glicólise. Como 
será visto, a contribuição da rota das pentoses-fosfato 
se altera durante o desenvolv imento e com mudanças 
nas condições de crescimento (Krugcr & von Schaewen, 
2003) quando os requerimentos da planta por produtos 
específicos variam. 
A rota oxidativa das pentases-fosfato produz 
NADPH e intermediários biossintéticos 
A rota oxidativa das penloses-fosfato desempenha diver-
sos papéis no metabolismo vegetal: 
• Supri111e11to de NADPH no citosol. O produto das duas 
etapas oxidativas é NADPH. Este NADPH dirige as 
etapas redu toras associadas com reações biossintéti-
cas e defensivas que ocorrem no citosol e é um subs-
trato para reações que removem espécies reativas de 
oxigênio (ERO). Como as mitocôndrias vegetais pos-
suem uma NADPH desidrogenase localizada sobre a 
superfície externa da membrana interna, o poder re-
dutor gerado pela rota das pentoses-fosfato pode ser 
equilibrado pela oxidação do NADPH mitocondrial. 
A rota das pentoses-fosfato pode, portanto, contribuir 
também para o metabolismo energético celular; isto é, 
elétrons do NADPH podem terminar reduzindo 0 2 e 
gerando ATP por meio da fosforilação oxida tiva.• Supri1ne11to de NADPH nos plastfdeos. Em plastídeos 
não verdes, como os amiloplastos, e em cloroplastos 
que funcionam no escuro, a rota das pentoses-fosfato 
é a principal fornecedora de NADPH. O NADPH é 
usado para reações biossintéticas como a biossíntese 
de Lipfdeos e a assimilação de nitrogênio. A formação 
de NADPH pela oxidação da glicose-6-fosfato nos 
amiloplastos pode também sinalizar o status de açúcar 
para o sistema tiorredoxina para o controle da sintese 
de amido (Schürmann & Buchanan, 2008). 
• Suprimento de s11bstratos biossi11téticos. Na maioria 
dos organismos, a rota das pentoses-fosfato produz 
ribose-5-fosfalo, um precursor da ribose e desoxirri-
bose, necessárias na s!ntese de ácidos nucleicos. Nas 
plantas, entretanto, a ribose parece ser sintetizada por 
outra rota, ainda desconhecida (Sharples & Fry, 2007). 
Outro intermediário na rota das pentoses-fosfato, a 
eritrose-4-fosfato de quatro carbonos, se combina com 
o PEP na reação inicial que produz compostos fenó-
licos vegetais, incluindo aminoácidos aromáticos e os 
precursores da lignina, ílavonoides e fitoalexinas (ver 
Capítulo 13). Este papel da rota das pentoses-fosfato é 
sustentado pela observação de que suas enzimas são 
induzidas por condições de estresse como lesões, nas 
quais a biossíntese de compostos aromáticos é neces-
sária para reforçar e proteger o tecido. 
A rota oxidativa das pentoses-fosfato é regulada 
por reações redox 
Cada etapa enzimática na rota oxidativa das pentoses-
·fosfato é catalisada por um grupo de isozimas que variam 
em sua abundância e propriedades regulatórias entre os 
órgãos vegetais. A reação inicial da rota, catalisada pela 
glicose-6-fosfato desidrogenase, é, em muitos casos, ini-
bida por uma alta razão entre NADPH e NAOP+. 
Na luz, ocorre uma baixa operação da rota das pento-
ses-fosfato nos cloroplastos. A glicose-6-fosfato desidroge-
nase é inibida por uma inativação redutiva envolvendo o 
siste111a ferredoxi11a-tiorredoxi11a (ver Capítulo 8) e pela razão 
entre NADPH e NADP·. Além disto, os produtos finais da 
rota, frutose-6-fosfato e gliceraldeído 3-fosfato, estão sen-
do sintetizados pelo ciclo de Calvin-Benson. Assim, a ação 
em massa vai governar as reações não oxidativas da rota 
na direção contrária. Desse modo, a síntese de eritrose-4-
-fosfato pode ser mantida na luz. Em plastídeos não ver-
des, a glicose-6-fosfato desidrogenase é menos sensível à 
inativação pela tiorredoxina reduzida e NADPH, e pode, 
portanto, reduzir NADP• para manter uma elevada redu-
ção de componentes do plastfdeo na ausência de fotossín-
tese (Kruger &: von Schaewen, 2003). 
O ciclo do ácido cítrico 
Durante o século XIX, os biólogos descobriram que, na 
ausência de ar, as células produzem etanol ou ácido Lácti-
co, enquanto que, na presença de ar, as células consomem 
0 2 e produzem C02 e H20. Em 1937, o bioquCmico inglês, 
nascido na Alemanha, Hans A. Krebs, relatou a descoberta 
do ciclo do ácido cítrico - também chamado de ciclo dos 
ácidos tricarboxílicos ou ciclo de Krebs. A elucidação do ciclo 
do ácido cítrico não somente explicou como o piruvato é 
degradado em C02 e H20, mas também salientou o con-
ceitcxhave de ciclos em rotas metabólicas. Por essa des-
coberta, Hans Krcbs foi agraciado com o Prêmio Nobel em 
fisiologia ou medicina em 1953. 
Como o ciclo do ácido dtrico está localizado na matriz 
mitocondrial, inicialmente será feita uma descrição geral 
da estrutura e funcionamento mitocondriais, conhecimen-
tos obtidos principalmente por meio de experimentos com 
mitocôndrias isoladas (ver Tópico 11 . 1 na internet). Em 
seguida, serão revisadas as etapas do 
ciclo do ácido cítrico, enfatizando as ca-
racterCsticas específicas para as plantas e 
como elas afetam a função respiratória. 
As mitocôndrias ~o organelas 
semiautônomas 
A degradação da sacarose em piruvato 
libera menos que 25o/o da energia total 
da sacarose; a energia restante é armaze- (A) 
nada nas quatro moléculas de piruvato. 
As duas próximas etapas da respiração 
(o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação 
oxidativa) ocorrem dentro de uma orga-
nela limitada por uma membrana dupla, 
a mitocôndria. 
Em micrografias ao microscópio 
eletrônico, as mitocôndrias vegetais nor-
malmente se parecem esfér icas ou cm 
forma de bastão (Figura 11 .5). Elas va-
riam de 0,5 a 1,0 µ.m de diâmetro e têm 
até 3 µ.m de comprimento (Douce, 1985). 
Com algumas exceções, as células ve-
getais têm substancialmente menos mi-
tocôndrias do que são encontradas cm 
Matriz 
Fisiologia Vegetal 315 
As características ultraestruturais das mitocôndrias 
vegetais são similares às das mitocôndrias de outros or-
ganismos (ver Figura 11.5). As mitocôndrias vegetais têm 
duas membranas: uma membrana externa lisa, que cir-
cunda completamente uma membrana interna altamen-
te invaginada. As invaginações da membrana interna são 
conhecidas como cristas. Como consequência de sua área 
de superfície significativamente aumentada, a membrana 
interna pode conter mais de 50% da proteína mitocondrial 
total. A região entre as duas membranas rnítocondriais é 
conhecida como o espaço intermembrana. O comparti-
mento envolto pela membrana interna é referido como a 
matriz mitocondrial. Ela tem um conteúdo bastante alto 
de macromoléculas, aproximadamente 50°/o em peso. 
Como há pouca água na matriz, a mobilidade é restrin-
gida e é provável que as proteCnas da matriz estejam or-
ganizadas em complexos multienzimáticos para facilitar a 
canalização de substrato. 
As mitocôndrias intactas são osmoticamcntc ativas, 
isto é, elas absorvem água e intumescem quando coloca-
das em um meio hlposmótico. A maioria dos íons inorgâ-
nicos e moléculas orgânicas carregadas não é capaz de se 
difundir livremente para dentro da matriz. A membrana 
interna é a barreira osmótica. A membrana externa é per-
(B) 
Espaço intermembrana 
Membrana externa 
Membrana interna 
Cristas-~ 
O,Sµm uma célula animal típica. O número de 
mitocôndrias por célula vegetal varia; ele 
é, em geral, diretamente relacionado à 
atividade metabólica do tecido, refletin-
do o papel mitocondrial no metabolismo 
energético. As células-guarda, por exem-
plo, são extraordinariamente ricas em 
mitocôndrias. 
FIGURA 11.5 Estrutura das mitocôndrias vegetais (A) Representaç~o 1ríd1mens.onal de 
uma mitocôndria, mostrando as invagínaçôes da membrana interna, denominadas cris-
tas, bem como as localizações da matriz e do espaço 1ntermembranas (ver também Figura 
11 .9). (8) Miaografia ao micro5côpio eletrônico de mitocôndrias em uma célula de me-
sofilo da fava (Vicia taba). Normalmente, as mitocôndrias 1nd1viduaís têm comprimento 
de 1 a 3 µm em células vegetais e ~ muno menores que o núcleo e os plastldeos (8, de 
Gunmng & Steer, 1996). 
316 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
meável a solutos que tenham uma massa molecular com 
menos de 10.000 Da - isto é, a maioria dos metabólitos ce-
lulares e fons, mas não às proteínas. A fração lipídica de 
ambas as membranas é principalmente formada por fosfo-
lipídeos, 80"/o dos quais são ou fosfatidilcolina ou fosfatidi-
letanolamina. Cerca de 15°/o é difosfatidilglicerol (também 
chamado cardiolipina), a qual ocorre nas células somente 
na membrana mitocondrial interna. 
Como os cloroplastos, as mitocôndrias são organelas 
semiautônomas, porque contêm ribossomas, RNA e DNA, 
os quais codificam um número limitado de proteínas mi-
tocondriais. As mitocôndrias vegetais são, portanto, ca-
pazes de realizar as várias etapas da síntese de proteínas 
o 
e de transmitir suas informações genéticas. O número de 
mitocôndrias em uma célula pode variar dinamicamente 
devido às divisões e fusões (ver Ensaio 11 .3 na internet), 
mantendo-se com a divisão celular. Na maioria das plan-
tas, as mitocôndrias são herdadas maternalmente durante 
a reprodução sexual. 
O piruvatoentra na mitocôndria e é oxidado por 
meio do ciclo do ácido cítrico 
O ciclo do ácido cftrico também é conhecido como o cicw 
dos ácidos tricarboxílicos devido à importância dos ácidos 
tricarboxílicos ácido cftrico (citrato) e ácido isocítrico (iso-
citrato) como intermediários iniciais (Figura 11 .6). Esse ci-
A enzima málica 
descarboxila maiato a 
piruvato e possibilita às 
mitocôndrias vegeta Is 
oxidarem maiato a co,. 
li -1'º 
CH - C - C Piruvato 
' ' oH 
FIGURA 11 .6 O ciclo do ácido cítrico vege· 
tal. As reações e enzimas do ciclo do ácido 
cítrico sao exibidas junto com as reações 
acessórias da piruvato desidrogenase e da 
enzima málica. O piruvato é completamente 
oxidado a três moléculas de CO,. Os elétrons 
liberados durante essas oxidações são utiliza· 
dos para reduzir quatro moléculas de NAD' a 
NADH e uma molécula de FAD a FADH2• 
CoA 
Piruvato 
desidrogenase 
G Ao·] 
-...i NADH) 
co, 
o 
Enzima 
málica 
li Acetil·CoA 
o o-~ / 
NADH 1 # O 
Maiato C- CH - Cf" desidrogenase~ li ' ' o-
[ 1 o 
NAD· Oxaloacetato 
O~ H # O 
C-C- CH-c!' 
-6 1 ' ' o-
OH Maiato 
Fuma rase 
H20 
CH,- C- CoA 
Citrato 
sintase 
CoA 
O~ H # O /C-C=~-< Fumarato Ciclo do ácido citríco 
-o o-
i FAOHj ...-....i1 
Succinato desidrogenase 
FAO 
O~ H H <º c - c - c -
·o/ HH o· 
Succinato 
CoA 
Succinil-CoA 
O O-~/ 
O~ 1 H # O 
C- CH - c - c - < 
/ 
2 1 H 
-O OH O-
o o-~/ 
O~ 1 H ,f'O 
lsocitrato C - CH,- C- C- C 
-0/ H 1 ' o-
OH 
NAD· 
lsocitrato desidrogenase 
NADH 
2·0xoglutarato co, 
º~ #o 
C- CH - CH - C- < 
-0/ 
2 
' 11 0-
CoA O 
NAD• Succinil·CoA sintetase DP 
H20 
º~ ,f'o C- CH - CH - C ..,__..,.---( 
/ 2 ' 1 2-0xoglutarato desidrogenase 
NAOH 
Uma molécula de ATP é 
sintetizada por uma 
fosforílaçao ao nível de 
substrato, durante a 
reação catalisada pela 
succinil·CoA sintetase 
-O CoA 
co
2 
__ .. 
cio constitui o segundo estágio da respiração e ocorre na 
matriz mitocondrial. Sua operação requer que o piruvato 
gerado no citosol durante a glicólise seja transportado pela 
membrana impermeável interna da mitocôndria, através 
de uma proteína de transporte específica (como será des-
crito brevemente). 
Uma vez dentro da matriz mitocondrial, o piruvato 
é descarboxilado, em uma reação de oxidação catalisada 
pela p iruvato desidrogenase, um grande complexo con-
tendo diversas enzimas. Os produtos são NADH, C02 e 
acetil-CoA, no qual o grupo acetil derivado do piruvato é 
ligado por uma ligação tioéster a um cofator, a coenzima A 
(CoA) (ver Figura 11.6). 
Na próxima reação, a enzima citrato sintase, formal-
mente a primeira enzima no ciclo do ácido cítrico, combi-
na o grupo acetil do acetil-CoA com um ácido dicarboxí-
lico de quatro carbonos (oxaloacetato) para gerar um ácido 
tricarboxílico de seis carbonos (citrato). O citrato é, então, 
isomerizado a isocitrato pela enzima aconitase. 
As duas reações seguintes são descarboxilações oxi-
dativas sucessivas, sendo que cada uma delas produz um 
NADH e libera uma molécula de C02, produzindo um 
produto quatro carbonos ligado ao CoA, succinil-CoA. 
Nesse ponto, três moléculas de C02 foram produzidas 
para cada piruvato que ingressou na mitocôndria, ou 12 
C02 para cada molécula de sacarose oxidada. 
No restante do ciclo do ácido cítrico, succinil-CoA é 
oxidado a oxaloacetato, permitindo a operação continuada 
do ciclo. Inicialmente, a grande quantidade de energia li-
vre disponível na Ligação tioéster do succinil-CoA é con-
servada por meio da síntese de ATP a partir de ADP e P;, 
por uma fosforilação em nível de substrato catalisada pela 
succinil-CoA sintetase (lembre-se de que a energia livre dis-
ponível na ligação tioéster do acetil CoA foi utilizada para 
formar uma ponte carbono-carbono na etapa catalisada 
pela citrato sintase). O succinato resultante é oxidado a fu-
mara to pela succinato desidrogenase, que é a única enzima 
do ciclo do ácido cftrico associada a membranas e também 
parte da cadeia de transporte de elétrons. 
Os elétrons e os prótons removidos do succinato ter-
minam não no NAD+, mas em outro cofator envolvido em 
reações redox: flavina adenina dinucleotídeo (FAD). A 
FAD é ligada covalentemente ao sítio ativo da succinato 
desidrogenase e sofre uma redução reversível com dois 
elétrons para produzir FADHi (ver Figura ll.2B). 
Nas duas reações finais do ciclo do ácido cítrico, o 
fumarato é hidratado para produzir maiato, que é subse-
quentemente oxidado pela r11alato desülrogenase, para rege-
nerar oxaloacetato e produzir outra molécula de NADH. 
O oxaloacetato produzido é agora capaz de reagir com ou-
tro acetil-CoA e continuar o ciclo. 
A oxidação em etapas de uma molécula de piruvato 
na mitocôndria dá origem a três moléculas de C02, sendo 
que a maior parte da energia livre desprendida durante 
essas oxidações é conservada na forma de quatro N ADH e 
um FADHi. Além disso, uma molécula de ATP é produzi-
da por uma fosforilação ao nível de substrato. 
Fisiologia Vegetal 317 
O ciclo do ácido cítrico em plantas tem 
características singulares 
As reações do ciclo do ácido cítrico, destacadas na Figura 
11.6, não são todas idênticas àquelas realizadas pelas mi-
tocôndrias animais. A etapa catalisada pela succinil-CoA 
sintetase, por exemplo, produz ATP em plantas e GTP em 
animais. Esses nucleotídeos são equivalentes energetica-
mente. 
Uma característica do ciclo do ácido cítrico em plantas, 
inexistente em muitos outros organismos, é a presença da 
enzima málica na matriz mitocondrial de vegetais. Essa 
enzima catalisa a descarboxilação oxidativa do maiato: 
Maiato+ NAD• 4 piruvato + C02 + NADH 
A atividade da enzima málica permite às mitocôn-
drias vegetais operarem rotas alternativas para o meta-
bolismo do PEP derivado da glicólise (ver Ensaio 11.1 na 
internet). Conforme já descrito, o maiato pode ser sinte-
tizado a partir do PEP no citosol, via enzimas PEP car-
boxilase e malato desidrogenase (ver Figura 11.3). Para a 
degradação, o maiato é transportado para a matriz mito-
condrial, onde a enzima málica pode oxidá-lo a piruvato. 
Essa reação possibilita a completa oxidação líquida dos 
intermediários do ciclo do ácido cítrico, como malato (Fi-
gura 11. 7 A) ou citrato (Figura 11 . 7B) (Oliver & Mclntosh, 
1995). Muitos tecidos vegetais, não somente aqueles que 
realizam o metabolismo ácido das crassuláceas (ver Capí-
tulo 8), armazenam quantidades significativas de maiato 
e de outros ácidos orgânicos nos vacúolos. A degradação 
do maiato via enzima málica mitocondrial é importante 
para regular os níveis de ácidos orgânicos em células- por 
exemplo, durante o amadurecimento de frutos. 
Em vez de ser degradado, o maiato produzido via 
PEP carboxilase pode repor os intermediários do ciclo do 
ácido cftrico, utilizados na biossíntese. As reações que re-
põem intermediários em um ciclo metabólico são conhe-
cidas como anapleróticas. Por exemplo, a exportação de 
2-oxoglutarato para a assimilação do nitrogênio no cloro-
plasta provoca uma falta de maiato para a reação da citra-
to sintase. Esse maiato pode ser reposto pela rota da PEP 
carboxilase (Figura 11 . 7C). 
O ácido gama-aminobutírico (garnma-aminobutyric 
acid -GABA) é um aminoácido que se acumula em plantas 
sob condições graves de vários estresses bióticos e abió-
ticos. O GABA é sintetizado a partir do 2-oxoglutarato e 
degradado a succinato por uma reação que desvia do ciclo 
do ácido cítrico, chamada de desvio de GABA (Bouché 
& Fromm, 2004). A relação funcional entre o acúmulo de 
GABA e o estresse permanece pouco compreendida. 
Transporte de elétrons mitocondrial e 
síntese de ATP 
O ATP é o carregador de energia utilizado pelas células 
para governar os processos da vida; assim, a energia quf-
mica conservada duran te o ciclo do ácido ótricosob a for-
318 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger 
(A) 
Enz.ima 
málica 
[ 1 Piruvatol 
i 
[ 1 Acetil-CoA 1 
1 Oxaloacetato 
l 2 M!ato 1 1 lsocitrato 
Do citosol: } \ / 
l 1 Maiato 1 '--. .,.. __ k"" 
(B) 
(C) 
-~l 1 Piruvato I 
i 
Enzima 
málica 
l 1 Acetil-CoA 1 
1 Oxaloacetate 
12M!ato1 
Do citosol: 
1 Citrato + l 1 Citrato 1 
2 lsocitrato 
\ 
'--+•---/ 
--1 2 PEP 
i 
PEP [1 Piruvatol 
carboxilase i 
l 1 Acetil-CoA 1 
1 Oxaloacetato 
11 Ma(ato I 1 lsocitrato 
l 1 2-0xoglutaratel 
L 
Assimilaçl!o 
do nitrogênio 
ma de NADH e FAD~ deve ser convertida em ATP para 
realizar trabalho útil dentro da célula. Esse processo de-
pendente de 0 2, denominado fosforilação oxidativa, ocor-
re na membrana mitocondrial interna. 
Nesta seção, será descrito o processo pelo qual o nível 
de energia dos elétrons do NADH e FAD~ é reduzido de 
maneira gradual e conservado na forma de um gradiente 
eletroquímico de prótons através da membrana mitocon-
FIGURA 11.1 A enzima málica e a PEP carboxilase conferem às 
plantas flexibilidade metabólica para o metabolismo do PEP e do 
piruvato. A enzima málica converte maiato em piruvato e, portan-
to, torna posslvel às mitocôndrias vegetais oxidar tanto maiato (A) 
quanto citrato (B) a C02 sem envolver o piruvato derivado da glicóli-
se. Com a ação adicional da PEP carboxilase à rota glicoHtica padrão, 
o PEP pode ser convertido em 2-oxoglutarato, que é utilizado na 
assimilaçao do nitrogênio (C). 
drial interna. Embora fundamentalmente similar em todas 
as células aeróbias, a cadeia de transporte de elétrons em 
plantas (e fungos) contém múltiplas NAD(P)H desidroge-
nases e uma oxidase alternativa, não encontrada em mito-
côndrias de mamíferos. 
Será examinado também a enzima que utiliza a ener-
gia do gradiente de prótons para sintetizar ATP: a F 0F1_ 
-ATP sintase. Depois de examinar os diversos estágios na 
produção de ATP, serão resumidas as etapas de conserva-
ção de energia em cada estágio, bem como dos mecanis-
mos reguladores que coordenam as diferentes rotas. 
A cadeia de transporte de elétrons catalisa o 
fluxo de elétrons do NADH ao 0 2 
Para cada molécula d e sacarose oxidada pela glicólise e 
pelo ciclo do ácido cítrico, quatro moléculas de NADH 
são geradas no citosol e dezesseis moléculas de NADH 
mais quatro moléculas de FAD~ (associadas à succinato 
desidrogenase) são geradas na matriz mitocondrial. Esses 
compostos reduzidos precisam ser reoxidados ou todo o 
processo respiratório para. 
A cadeia de transporte de elétrons catalisa uma 
transferência de dois elétrons do NADH (ou FAD~) ao 
oxigênio, o aceptor fina l de elétrons do processo respira-
tório. Para a oxidação do NADH, a reação pode ser escri-
ta como 
NADH + H• + ~ 0 2 ~ NAD• + H20 
A partir dos potenciais de redução dos pares NADH-
-NAD• (-320 mV) e ~0-~02 (+810 mV), é possível cal-
cular que a energia livre padrão desprendida durante 
essa reação global (-nFô.EO) é cerca de 220 kJ por mol 
de NADH. Como o potencial de redução do succinato-
-fumarato é mais alto (+30 mV), apenas 152 kJ por molde 
succinato é liberado. O papel da cadeia de transporte de 
elétrons é realizar a oxidação do NADH (e FADH2) e, no 
processo, utilizar parte da energia livre desprendida para 
gerar um gradiente eletroquímico de prótons, ô.fl.tt., atra-
vés da membrana mitocondrial interna. 
A cadeia de transporte de elétrons das plantas contém 
o mesmo conjunto de carregadores de elétrons encontra-
do nas mitocôndrias de outros organismos (Figura 11 .8) 
(Siedow & Umbach, 1995). As proteínas individuais de 
transporte de elétrons estão organizadas em quatro com-
plexos transmembrana multiproteicos (identificados pelos 
numerais romanos de 1 a N), todos localizados na mem-
brana mitocondrial interna. Três destes complexos estão 
envolvidos no bombeamento de prótons(!, Ili e IV). 
Fisiologia Vegetal 319 
ESPAÇO INTERMEMBRANA 
NAD(P)H desidrogenases externas 
(in1enslvei1 a rotenona) podem aceitar 
elétrons diretamente do NADH 
ou NADPH produzido no citosol. 
O poo/ de ubiquinona (UQ) se difunde 
livremente dentro da membrana 
interna e serve para transferir elétrons 
das desidrogenases para o complexo li 
ou para a oxidase alternativa. 
O citocromo e é uma 
protelna periférica que 
transfere elétrons do 
complexo Ili para o 
complexo IV. 
A proteina 
desacopladora 
(uncoupling protein 
- UCP) transporta H• 
diretamente através 
da membrana. 
41@ 
• 
• • 
• 
• 
• 
[NAo(P°>E I 
Membrana 
interna 
NAD(P)" 
(NAO~ 
NAO' [NAD(P)' I 
Cytc 
UCP 
Succinato o, 
o, 
H20 
F, 
Fuma rato Complexo IV 
Complexo li 
Complexo 1 
NADH 
desídrogenase 
NAD(P)H desidrogenases 
internas insensíveis à 
rotenona ocorrem 
Succínato desidrogenase 
Complexo Ili 
Complexo de 
citocromos bc, 
Citocromo e '---"/A>-<'-
oxidase ~ 
~ @V+® 
sobre o lado matricial A oxidase alternativa Complexo V 
ATP sintase da membrana 
MATRIZ 
(a lternative oxida se - AOX) 
aceita elétrons diretamente 
da ubiquinona 
FIGURA 11.B Organização da cadeia de transporte de elétrons 
e síntese de ATP na membrana interna de mitocôndria vegetal. As 
mitocôndrias de aproximadamente todos os eucariotos contêm os 
quatro complexos proteicos padrão: 1, li, Ili e IV. As estruturas da 
maioria destes complexos foi determinada, mas eles são mostrados 
aqui como formas simplificadas. A cadeia de transporte de elétrons 
da mitocôndria vegetal contém enzimas adicionais (marcadas em 
COMPLEXO 1 (NADH DESIDROGENASE) Os elétrons do 
NADH gerados na matriz mitocondrial durante o ciclo do 
ácido cítrico são oxidados pelo complexo 1 (uma NADH 
des idrogenase). Os carregadores de elétrons no complexo 1 
incluem um cofator fortemente ligado (flavina mononucle-
otíd eo, ou FMN, o qual é quimicamente similar à FAD; ver 
Figura 11.2B), além de vários centros ferro-enxofre. O com-
plexo 1, então, transfere esses elétrons à ubiquinona. Quatro 
prótons são bombeados da matriz para o espaço intermem-
brana para cada par de elétrons que passa pelo complexo. 
A ubiquinona, um pequeno carregador de prótons 
e elétrons solúvel em lipídeos, está localizada dentro da 
membrana interna. Ela não está fortemente associada a 
qualquer proteína e pode se difundir no interior hidrofó-
bico da bicamada da membrana. 
COMPLEXO li (SUCCINATO DESIDROGENASE) A oxidação 
do succinato no ciclo do ácido cítrico é catalisada por esse 
complexo, sendo os equivalentes redutores transferidos 
via FADH2 e um grupo de centros ferro-enxofre para a ubi-
quinona. O complexo não bombeia prótons. 
verde) que nao bombeiam prótons. Adicionalmente, proteínas de-
sacopladoras desviam diretamente da ATP sintase. ao permitir o in-
fluxo passivo de prótons. Essa multiplicidade de desvios em plantas, 
enquanto animais possuem apenas a protelna desacopladora, for-
nece uma flexibilidade metabólica maior ao acoplamento energético 
em plantas (ver Tópico 11.3 na internet). 
COMPLEXO Ili (COMPLEXO DE CITOCROMOS BC1) 0 
complexo m oxida a ubiquinona reduzida (ubiquinol) e 
transfere os elétrons ao citocromo e por intermédio de um 
centro ferro-enxofre, dois citocromos tipo-b (b565 e b~ e de 
um citocromo c1 ligado à membrana. Quatro prótons por 
par de elétrons são bombeados pelo complexo m, utilizan-
do um mecanismo chamado de ciclo Q (ve r Tópico 11.2 
na internet). 
O citocromo e é uma pequena proteína fracamente 
presa à superfície externa da membrana interna e serve 
como um carregador móvel que transfere elétrons entre os 
complexos ffi e IV. 
COMPLEXO IV (CITOCROMO C OXIDAS E) O complexo IV 
contém dois centros de cobre (Cu A e Cus) e os citocromos a 
e a3• Esse complexo é a oxidase terminal e realiza a redução 
do 0 2 a duas moléculas de H20 com quatro elétrons. Dois 
prótons são bombeados para cada par deelétrons (ver Fi-
gura 11 .8). 
Tanto estrutural quanto funcionalmente, a ubiquino-
na e o complexo de citocromos bc1 são muito similares à 
320 Lincoln Taiz & Eduardo Zelger 
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 
plastoquinona e ao complexo de citocromos bJ, respecti-
vamente, na cadeia fotossintética de transporte de elétrons 
(ver Capitulo 7). 
A realidade deve ser bem mais complexa do que ades-
crição mencionada. Os complexos respiratórios vegetais 
contêm certo número de subunidades específicas às plantas, 
cujas funções são ainda desconhecidas. Muitos dos comple-
xos contêm subunidades que participam em outras funções 
que não o transporte de elétrons, como a importação de pro-
teínas. Finalmente, vários dos complexos parecem estar pre-
sentes em supercomplexos, em vez de estarem livremente 
móveis na membrana, embora o significado funcional des-
ses supercomplexos não seja claro (Millar et ai., 2005). 
A cadeia de transporte de elétrons tem 
ramificações suplementares 
Além do conjun to de complexos proteicos desc.ritos na se-
ção anterior, a cadeia de transporte de elétrons das plantas 
contêm componentes não encontrados nas mitocôndrias 
de mamlferos (ver Figura 11.8 e o Tópico 11.3 na inter-
net). Essas enzimas adicionais estão ligadas às superfícies 
da membrana interna e não bombeiam prótons; assim, a 
conservação de energia é mais baixa sempre que elas são 
utilizadas. 
• NAD(P)H desidrogenases, a maioria Ca2' dependen-
tes, são ligadas à superfície externa da membrana in-
terna e voltadas para o espaço intermembrana. Elas 
oxidam tanto NADH como ADPH do citosol. Os 
elétrons dessas NAD(P)H desidrogenases externas -
ND.,.(NADI 1) e ND .. (NADPH) - ingressam na cadeia 
de transporte de elétrons principal no nível do pool de 
ubiquinonas (Rasmusson et ai., 2008). 
• As mitocôndrias vegetais têm duas rotas de oxida-
ção do NADH matricial. O fluxo de elétrons pelo 
complexo 1, descrito na seção anterior, é sensível à 
inibição por diversos compostos, incluindo rotenona 
e piericidina. Além disso, as mitocôndrias vegetais 
possuem uma desidrogenase insensível à rotenona, 
ND1. (NADH), sobre a superfície voltada para a ma-
triz da membrana mitocondriaJ interna. Essa enzima 
oxida NADH derivado do ciclo do ácido cítrico e pode 
ser também um desvio utilizado quando o complexo 
I está sobrecarregado, como em condições fotorrespi-
ratórias, como será visto brevemente. Uma NADPH 
desidrogenase, ND1. (NADPH), está também presente 
sobre a superfície matricial, mas muito pouco se sabe 
a respeito desta enzima (Rasmusson et aJ., 2004). 
• A maioria das plantas, senão todas, tem uma rota res-
piratória "alternativa" para a oxidação do ubiquinol e 
a redução de oxigênio. Essa rota envolve a chamada 
oxidase alternativa, que, ao contrário da citocromo e 
oxidase, é insensível à inibição por cianeto, monóxido 
de carbono ou pela molécula sinalizadora óxido nítri-
co (ver Ensaio 11.4 na internet). 
A natureza e o significado fisiológico dessas enzimas 
suplementares do transporte de elétrons serão considera-
dos de maneira mais completa mais adiante neste capitulo. 
Algumas desidrogenases adicionais da cadeia de transpor-
te de elétrons presentes na mitocôndria vegetal realizam 
diretamente importantes conversões de carbono (Rasmus-
son et al., 2008). A prolina desidrogenast oxida o aminoácido 
prolina. A prolina se acumula durante o estresse osmótico 
(ver Capítulo 26), e ela é degradada por esta rota míto-
condrial quando o status hídr ico retoma ao normal. Uma 
flavoprote!na:quinona oxidorred utase de transferência de 
elétrons controla a degradação de vários aminoácidos que 
são usados pelas plantas como uma reserva sob condições 
de fome de carbono induzida pela falta de luz (lshizaki 
et ai., 2005). Por fim, uma galacto-gama-lactona desidro-
genase, especifica de plantas, realiza a última etapa na 
principal rota para a s!ntese do antioxidante dcido ascórbico 
(também conhecido como vitamina C). A enzima utiliza o 
citocromo e como seu aceptor de elétron, em competição 
com a respiração normal (Millar et ai., 2003). 
A síntese de ATP na mitocôndria está acoplada 
ao transporte de elétrons 
Na fosforilação oxidativa, a transferência de elétrons para 
o oxigênio mediante os complexos 1, Ili e IV é acoplada à 
síntese de ATP, a partir de ADP e P1 via F.,F,-ATP sintase 
(complexo V). O número de ATPs sinteti.zado depende da 
natureza do doador de elétrons. 
Em experimentos conduzidos com o uso de mitocôn-
d rias isoladas, os elétrons derivados do NADH matricial 
(p. ex., gerados pela oxidação do maiato) geram razões 
ADP:O (o número de ATPs sintetizados por cada dois elé-
trons transferidos ao oxigênio) de 2,4 a 2,7 (Tabela 11.1). 
Succinato e NADH externamente adicionado dão, cada 
um, valores na faixa de 1,6 a 1,8, enquanto o ascorbato, 
que serve como doador artificial de elétrons ao citocromo 
e, gera valores de 0,8 a 0,9. Resultados como esses (tanto 
para mitocôndrias vegetais quanto animais) levaram ao 
conceito geral de que existem três locais de conservação 
de energia ao longo da cadeia de transporte de elétrons, 
nos complexos I, m e TV. 
As razões ADP:O experimentais aproximam-sebas-
tante dos valores calculados com base no número de W 
bombeados pelos complexos 1, IU e IV e no custo de 4 H+ 
para sintetizar um ATP (ver próxi.ma seção e Tabela 11.1). 
Por exemplo, os elétrons de NADH externo passam ape-
nas pelos complexos m e J\f, de modo que um total de 6 W 
é bombeado, gerando 1,5 ATP (quando não é usada a rota 
alternativa de oxidase). 
O mecanismo da síntese mitocondrial de ATP baseia-
-se na hipótese quimiosmótka, descrita no Capítulo 7, 
que foi inicialmente proposta em 1961 por Peter Mitchell, 
ganhador do prêmio Nobel, como um mecanismo geral de 
conservação de energia através de membranas biológicas 
(Nicholls &: Ferguson, 2002). De acordo com a hipótese 
quimíosmótica, a orientação dos carregadores de elétrons 
dentro da membrana mitocondrial interna permite a trans-
ferência de prótons através da membrana interna durante 
o fluxo de elétrons (ver Figura 11.8). 
TABELA 11 .1 
Razões ADP:O teóricas e experimentais em 
mitocôndrias vegetais isoladas 
Razlo ADP:O 
Substrato Teórica• Experimental 
Maiato 2,5 2.4·2, 7 
Succinato 1,5 1,6·1,8 
NADH (externo) 1,5 1,6·1,8 
Ascorbato 1.0• 0,8-0,9 
'Admite-se que os complexos 1, li e IV bombeiam 4, 4 e 2 H' por 2 eléttons. 
respect,,amente, que o custo de sintetizar um ATP e eJCpOflA-.lo ao dtosol é 
de 4H. (Brand. t994); e que as rotas nao fosfonlantes nao estk> a\Nas. 
•A cnoaomo e oxidase bombeta apenas dos prótons quando ela é medida 
com o ascorbato como doador de eléttons No entanto, dois elétrons se 
movem da superflcie externa da membrana interna (onde os elétrons sao 
doados), ao longo da membrana interna, até o lado de dentro, matricial 
Como resultado, 2 H' sao consumidos no lado matricial. Isto significa que 
o movimento liquido de H" e de cargas é equivalente ao movimento de um 
total de 4H', resultando em uma ratilo ADP:O de t .o. 
Como a membrana mitocondrial interna é altamente 
impermeável a prótons, um gradiente eletroquímico de 
prótons pode se formar. Conforme discutido nos Capítu· 
los 6 e 7, a energia livre associada à formação de um gra· 
diente eletroquímico de prótons (àµ,.., também chamado 
de força motriz de prótons, âp, quando expressa em unida-
des de volts) é composta de um componente potencial 
elétrico transmembrana (AE) e um componente potencial 
químico (ApH), de acordo com a seguinte equação: 
Ap = AE - 59ApH (a 25°C) 
cm que 
e 
ApH = pH-. .... - pH1on 
O Af. resulta da distribuição assimétrica de uma espé-
cie com carga (tt•) através da membrana, e o ApH se deve 
à diferença na concentração de prótons através da mem-
brana. Como os prótons são translocados da matriz mi-
tocondrial para o espaço intermembrana,o Af. resultante 
através da membrana mitocondrial interna tem um valor 
negativo. 
Como mostra essa equação, tanto Af. quanto ApH 
contribuem para a força motriz de prótons em mitocôn-
drias vegetais, embora o Af. normalmente se apresente 
com maior magnitude, provavelmente devido à grande 
capacidade de tamponamento, tanto do citosol como da 
matriz, o que impede grandes mudanças de pl-l. Essa si-
tuação contrasta com aquela no cloroplasto, na qual quase 
• N. de T.: Os subscritos "dentro" e "fora" reforem-se li matriz milo-
condrial e ao espaço intennembrana, respectivamente. 
toda a força motriz de prótons na membrana tilacoide é 
devida ao ApH (ver Capítulo 7). 
A adição de energia livre exigida para gerar Aµ, ,. vem 
da energia livre desprendida durante o transporte de elé-
trons. Não está bem entendido em todos os casos como 
o transporte de elétrons está acoplado à trans locação de 
prótons. Devido à baixa permeabilidade (condutância) da 
membrana interna a prótons, o gradiente eletroquímico de 
prótons pode ser utilizado para realizar trabalho qufmico 
(síntese de ATP). O e.µH. é acoplado à síntese de ATP por 
um complexo de proteínas adicional, associado à membra-
na interna, a F .,f 1-ATP sintase. 
A F0F1-ATP sintase (também chamada de co1nplao V) 
consiste cm dois componentes principais, F0 e F1 (ver Fi-
gura 11.8). F0 (subscri to "o" para sensível à oligomicina) 
é um complexo proteico integral de membrana de pelo 
menos três polipeptídeos diferentes. Eles formam o canal 
pelo qual os prótons atravessam a membrana interna. O 
outro componente, F,, é um complexo proteico periférico 
de membrana que é composto de pelo menos cinco subu-
nidades diferentes e contém o sítio catalítico para conver-
são de ADP e P1 em ATP. Esse complexo é ligado ao lado 
matricial de F 0 • 
A passagem de prótons através do canal é acoplada ao 
ciclo catalítico do componente F, da ATP sintase, permitin-
do a s!ntese continuada de ATP e a utilização simultânea 
doAµ..w· Para cada ATPsintetizado, 3 tt• passam pelo com-
ponente F.,, vindos do espaço intermembrana para a ma-
triz, ao longo de um gradiente eletroquímico de prótons. 
Uma estrutura de alta resolução para o componente 
F, da ATP sintase de mamíferos fornece evidência para um 
modelo no qual um parte da P0 gira em relação a F1 para aco-
plar o transporte de H' para a síntese de ATP (Abrahams et 
al., 1994) (ver Tópico 11 .4 na internet). A estrutura e a fun-
ção da ATP sintase mitocondrial são similares àquela da 
CF0-CF1 ATP sintase nos doroplastos (ver Capitulo 7). 
O funcionamento do mecanismo quimiosmótico da 
s!ntese de ATP tem várias implicações. Primeiro, o verda-
deiro sítio de formação do ATP sobre a membrana mitocon-
drial interna é a ATP sintase, e não os complexos 1, llJ ou 
IV. Esses complexos servem como locais de conservação de 
energia, por meio dos quais o transporte de elétrons é aco-
plado à geração de um Aílti•· A síntese de ATP diminui o 
Ai41• e como uma consequência, sua restrição sobre os com-
plexos de transporte de elétrons. O transporte de elétrons é, 
portanto, estimulado por um grande suprimento de ADP. 
A hipótese quimiosmótica também explica o meca-
nismo de ação dos desacopladores. Estes constituem uma 
ampla gama de compostos químicos artificiais, não rela-
cionados (incluindo 2,4-dinitrofenol e p·trifluorometoxi-
carbonilcianeto fenilidrazona [FCCP)), que diminuem a 
síntese mitocondrial de ATP, mas que normalmente esti-
mulam a taxa de transporte de elétrons (ver Tópico 11.5 na 
internet). Todos esses compostos desacopladores tomam 
a membrana interna permeável a prótons, o que impede 
o acúmulo de um óílti• suficientemente grande para gerar 
síntese de ATP ou restringir o transporte de elétrons. 
322 Lincoln Taiz & Eduardo Zelger 
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Os transportadores trocam substratos e produtos 
O gradiente eletroquímico de prótons também desempe-
nha um papel no movimento de ácidos orgânicos do ciclo 
do ácido cítrico e dos substratos e produtos da síntese de 
ATP, para dentro e para fora das mitocôndrias. Embora o 
ATP seja sintetizado na matriz mitocondriaJ, a maioria é 
utilizada fora da mitocôndria, de modo que se toma ne-
cessário um mecanismo eficiente para mover ADP para 
dentro e ATP para fora da organela. 
O transportador ADP / ATP (adenina nucleotídeo) 
efetua a troca ativa de ADP e ATP através da membrana 
interna (Figura 11 .9). O movimento do ATP"-, mais negati-
vamente carregado, para fora da mitocôndria, em troca de 
ADr3-- ou seja, uma carga negativa Líquida para fora-, é 
governado pelo gradiente de potencial e létrico (t.E, positi-
vo fora) gerado pelo bombeamento de prótons. 
A absorção de fosfato inorgânico (P1) envolve uma 
proteína de transporte a tivo de fosfato, que utiliza o com-
ponente de potencial químico (t.pH) da força motriz de 
prótons, para governar a troca eletroneutra de P1- (para 
dentro) por OH" (para fora). Enquanto o t.pH seja manti-
do através da membrana interna, o conteúdo de P1 dentro 
da matriz permanece alto. Raciocínio s imilar aplica-se à 
absorção de piruvato, a qual é governada pela troca ele-
troneutra de piruvato por 011, levando à absorção conti-
nuada de piruvato do citosol (ver Figura 11.9). 
O custo energético total de absorção de um fosfato e 
de um ADP para a matriz e de exportação de um ATP é 
o movimento de um W , do espaço intermembrana para 
a matriz: 
• o movimento de um orr para fora em troca de pi-
equivale a 1 H• para dentro; assim, essa troca eletro-
neutra consume o potencial químico, mas não o po-
tencial transmembrana. 
• Mover uma carga negativa para fora (ADr3- que entra 
na matriz em troca de ATP"- que sai) é o mesmo que 
mover uma carga positiva para dentro; assim, esse 
transporte diminui somente o potencial elétrico. 
Esse próton, que governa a troca deATP por ADPe Pv 
deveria ser também incluído ao cálculo do custo de síntese 
de um ATP. Assim, o custo total é de 3 H + usados pela ATP 
sintase mais 1 H+ para a troca através da membrana, ou 
um total de 4 tt•. 
A membrana interna também contém transportadores 
para ácidos dicarboxílicos (maia to ou succinato), trocados 
por P1
2
- e para o ácido tricarboxílico citrato, trocado por áci-
dos dicarboxflicos (ver Figura 11.9 e Tópico 11.5 na internet). 
A respiração aeróbia gera cerca de 60 moléculas 
de ATP por molécula de sacarose 
A oxidação completa de uma molécula de sacarose leva à 
formação lfquida de: 
• Oito moléculas de ATP por fosforiJação em nível de 
substrato (quatro durante a glicólise e quatro no ciclo 
do ácido cítrico). 
FIGURA 11.9 Transporte transmembrana em mitocôndrias vege- "' 
tais. Um gradiente eletroquímico de prótons, Aµ,... que é forma-
do por um componente potencial elétrico (AE. - 200 mV. negab-
vo dentro) e um :i.pH (alcalino dentro). é estabelecido através da 
membrana mitocondrial interna durante o transporte de elétrons, 
conforme descrito no texto. Metabôhtos específicos 530 transpor-
tados através da membrana interna por proteínas especializadas 
de membrana. denominadas transportadores ou carregadores (se-
gundo Oouce, 1985). 
• Quatro moléculas de NAOH no citosol. 
• Dezesseis moléculas de NADH mais quatro molécu-
las de FAD~ (via succinato desidrogenase) na matriz 
mitocondrial. 
Com base nos valores teóricos de ADP:O (ver Tabe-
la 11.1), podemos estimar que 52 moléculas de ATP serão 
geradas por molécula de sacarose, pela fosfori lação oxida-
tiva. A oxidação aeróbia completa da sacarose (incluindo 
a fosforilação em nível de substrato) resulta um volume 
aproximado de 60 ATPs sintetizados por molécula desa-
carose (Tabela 11.2). 
Usando 50 kJ mol 1 como a energia livre real de for-
mação de ATP in vivo, verificamos que aproximadamente 
3.010 kJ mor1 de energia livre são conservados na forma 
d e ATP por mole de sacarose oxidada durante