6. Seleção_Sexual

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Capítulo 6 
Como o Sexo Conduz a Evolução 
 
Não se pode supor, por exemplo, que uma ave do 
paraíso, macho, ou pavões, se dão ao trabalho de 
erguer, espalhar e vibrar suas belas plumas diante 
das fêmeas sem nenhum propósito. 
Charles Darwin 
Sumário 
AS SOLUÇÕES ....................................................................................................................................5 
POR QUE EXISTE O SEXO? .............................................................................................................. 11 
QUEBRANDO AS REGRAS ............................................................................................................... 16 
POR QUE ESCOLHER? ..................................................................................................................... 17 
 
 
 
Há poucos animais na natureza mais resplandecente do que um pavão macho 
em plena exibição, com sua cauda azul-verde iridescente cravejada com ocelos se 
espalhando em plena glória por trás de um corpo azul brilhante. Mas o pássaro 
parece violar todos os aspectos do darwinismo, pois as características que fazem 
deles tão belos são ao mesmo tempo inadequadas para a sua sobrevivência. Essa 
cauda longa produz problemas de aerodinâmica durante o voo, como qualquer um 
sabe quem já viu o esforço do pavão para decolar. Isso certamente torna difícil para 
as aves chegarem até os seus abrigos noturnos nas árvores para escapar de 
predadores, especialmente durante as monções, quando a cauda molhada é, 
literalmente, uma chatice. As cores brilhantes, também, atraem predadores, 
especialmente em comparação com as fêmeas, que são de cauda curta e camufladas 
um marrom esverdeado e monótono. E um monte de energia metabólica é desviado 
para a impressionante cauda do macho, que deve ser completamente regenerada a 
cada ano. 
Não só a plumagem do pavão parecer inútil, mas é um impecilho. Como 
poderia possivelmente ser uma adaptação? E se os indivíduos com tal plumagem 
deixassem mais genes, como seria de esperar se a plumagem tiver evoluído pela 
seleção natural, porque as fêmeas não são igualmente resplandecentes? Em uma 
carta para o biólogo norte-americano Asa Gray, em 1860, Darwin reclamou dessas 
perguntas: "Lembro-me bem da época em que as ideias sobre os ocelos me 
deixavam com calafrios, mas eu superei essa fase de reclamação. Agora 
insignificantes particularidades de estrutura muitas vezes me deixam 
desconfortável. A visão de uma pena na cauda de um pavão me deixa doente!" 
Enigmas como a cauda do pavão não faltam. Tomemos o alce irlandês 
extinto (na verdade, um equívoco, pois não é nem exclusivamente irlandês nem 
alce, é de fato o maior veado já descrito, e viveu toda a Eurásia). Os machos desta 
espécie, que desapareceram a cerca de 10.000 anos atrás, eram os possuidores 
orgulhosos de um enorme par de galhadas, abrangendo mais de 3 metros de ponta a 
ponta! Juntos, pesavam cerca de 40 kg que se postavam em cima de um crânio de 
apenas 2,5 kg. Pense no esforço que causariam. É como andar o dia todo 
carregando uma adolescente em sua cabeça. E, como a cauda do pavão, essas 
galhadas se regeneravam completamente, a partir da raiz, a cada ano. 
Em adição às características berrantes, existem comportamentos estranhos 
vistos em apenas um dos sexos. Sapos túngara machos da América Central usam 
seus sacos vocais infláveis para cantar uma serenata longa a cada noite. As músicas 
atraem a atenção das fêmeas, mas também de morcegos sugadores de sangue e 
moscas, que atacam os machos cantando com muito mais freqüência do que as 
fêmeas não respondentes. Na Austrália, bowerbirds machos constroem grandes e 
bizarros "caramanchões" com varetas que, dependendo da espécie, são em forma 
de túneis, cogumelos, ou tendas. Eles são enfeitados com decorações: flores, 
conchas, frutos, vagens com sementes e, quando os seres humanos estão próximos, 
tampas de garrafa, pedaços de vidro e papel alumínio. Estes caramanchões levam 
horas, às vezes dias, para serem construidos (alguns tem quase 3 metros 
transversalmente e 1,5 metros de altura). E mesmo assim, eles não são usados 
como ninhos. Por que os machos se dariam a todo este trabalho? 
Nós não temos apenas a especular, como Darwin fez, dizendo que essas 
características realmente reduziriam a sobrevivência. Nos últimos anos, os 
cientistas mostraram realmente quão caro isto pode ser. O macho da Viúva-
rabilonga vermelho com gola é preto brilhante, ostentando um colar vermelho 
profundo e mancha na cabeça e carrega uma cauda com penas extremamente 
longas, cerca de duas vezes o tamanho do seu corpo. Qualquer um vendo o macho 
em vôo, lutando pelo ar com a cauda se debatendo atrás, tudo o que vai querer 
saber é como cortar aquele rabo. Sarah Pryke e Steffan Andersson, da Universidade 
de Gotemburgo na Suécia, capturaram um grupo de machos na África do Sul e 
prepararam as suas caudas, removendo cerca de uma polegada em um grupo e 
quatro centímetros em outro. Recapturando os machos durante a época de 
reprodução eles descobriram que os machos de cauda mais longa perderam 
significativamente mais peso do que os machos de cauda curta. Claramente, os 
rabos longos são uma desvantagem considerável. 
E assim são as cores brilhantes, como demonstrado em um experimento 
inteligente com o lagarto de colar. Neste lagarto de 30 centímetros que vive no 
oeste dos Estados Unidos, os sexos parecem muito diferentes: os machos mais 
fortes, um corpo azul-turquesa, cabeça amarela, coleiras pretas e manchas em 
preto-e-branco, enquanto as fêmeas são menos vistosas, marrom cinzento e apenas 
levemente manchadas. Para testar a hipótese de que a cor brilhante do macho atrai 
mais predadores, Jerry Husak e seus colegas da Universidade Estadual de 
Oklahoma colocaram no deserto modelos de barro pintados para parecerem 
lagartos masculinos e femininos. A argila mole iria preservar as marcas de mordida 
de qualquer predador, confundindo os modelos de animais reais. Depois de apenas 
uma semana, trinta e cinco dos quarenta modelos extravagantes do sexo masculino 
apresentaram marcas de mordidas, principalmente por cobras e bicadas de aves, 
enquanto que nenhum, dos quarenta modelos monótonos femininos, foram 
atacados. 
 
Figura 23. Exemplos de dimorfismo sexual, mostrando diferenças marcantes na aparência de 
machos e fêmeas. Acima: o cauda de espada (Xiphophorus helleri); no meio: Rei da Saxônia 
Ave do Paraiso (Pteridophora Alberti), cujos machos têm ornamentos elaborados cabeça que são 
azul celeste de um lado e marrom do outro; embaixo: o besouro veado Aegus formosae. 
 
Características que diferem entre machos e fêmeas de uma espécie, tais como 
caudas, cores e músicas - ". Duas formas" são chamados de dimorfismo sexual, do 
grego (di = duas, morfo = forma) (A figura 23 mostra alguns exemplos) cada vez 
mais os biólogos descobrem que os traços de dimorfismo sexual nos machos 
parecem violar a teoria da evolução, porque fazem perder tempo e energia e 
reduzem a sobrevivência. Lebistes machos coloridos são consumidos com mais 
frequência do que as fêmeas mais claras. O lavandeira preta masculino, um pássaro 
do Mediterrâneo, constrói laboriosamente grandes montes de pedras em vários 
locais, acumulando cinqüenta vezes seu próprio peso, em pedras, num período de 
duas semanas. O macho tetraz com cauda de pavão realiza exposições elaboradas, 
se pavoneando acima e abaixo na pradaria, agitando as suas asas e sons altos de 
dois grandes sacos vocais. 
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 Essas travessuras podem gastar uma quantidade 
enorme de energia do pássaro: na exibição de um dia queima-se o equivalente 
calórico de um banana split. Se a seleção é responsável por essascaracterísticas, o 
que deve ser, dada a sua complexidade, é preciso explicar como. 
AS SOLUÇÕES 
Antes de Darwin, o dimorfismo sexual era um mistério. Criacionistas então - 
como agora - não poderia explicar por que um designer sobrenatural deveria 
produzir recursos em um sexo, e apenas um sexo, que prejudicam a sua 
sobrevivência. Como grande explicador da diversidade da natureza, Darwin estava 
naturalmente ansioso para entender como essas características, aparentemente 
inúteis, evoluiram. Ele finalmente percebeu a chave para a explicação: se as 
características diferem entre machos e fêmeas de uma espécie, os comportamentos 
elaborados, estruturas e ornamentos são quase sempre restritos aos machos. 
Agora você já deve ter adivinhado como essas dispendiosas características 
evoluíram. Lembre-se que a moeda da seleção não é realmente a sobrevivência, 
mas a reprodução bem sucedida. Ter uma cauda de fantasia ou uma música 
sedutora não ajuda a sobreviver, mas pode aumentar suas chances de ter filhos - e 
foi assim que essas características e comportamentos extravagantes surgiram. 
Darwin foi o primeiro a reconhecer esses compromissos, e cunhou o nome para o 
tipo de seleção responsável pelas características sexuais dimórficas: seleção 
sexual. A seleção sexual é simplesmente a seleção, que aumenta a chance de um 
indivíduo de ter um companheiro. É realmente apenas um subconjunto da seleção 
natural, mas que merece seu próprio capítulo por causa da maneira única com que 
opera e as adequações aparentemente não adaptativas que produz. 
Características sexualmente selecionadas evoluem para compensarem a 
sobrevivência diminuída do sexo masculino com o aumento em sua reprodução. 
Talvez a viúva rabilonga, com caudas longas, não fuja muito bem dos predadores, 
mas as fêmeas podem preferir os machos de cauda mais longa como companheiros. 
Cervos com chifres maiores, podem ter dificuldades para sobreviver sob uma 
grande carga metabólica, mas talvez eles ganham concursos de duelos com mais 
freqüência e procriem, deixando assim mais descendentes. 
A seleção sexual vem em duas formas. Uma, exemplificada pelos enormes 
chifres do alce irlandês, uma concorrência directa entre os machos para o acesso às 
fêmeas. A outra, a que produz longa cauda do viuva-rabilonga, é seletividade 
feminina entre possíveis parceiros. Competição entre machos (ou, na terminologia 
freqüentemente combativa de Darwin, "a Lei da batalha") é mais fácil de entender. 
Como Darwin observou, "É certo que, com quase todos os animais, há uma luta 
entre os machos pela posse da fêmea." Quando os machos de uma espécie 
combatem diretamente, seja através dos chifres de veados em confronto, os chifres 
lancinantes do besouro, ou cabeçadas de moscas com pedúnculos de olhos, ou as 
sangrentas batalhas de enormes elefantes, eles ganham acesso às fêmeas pela 
exclusão dos concorrentes. Seleção vai favorecer qualquer característica que 
promove tais vitórias, enquanto o aumento da chance de companheiros mais do que 
compensa qualquer redução de sobrevida. Este tipo de seleção produz armamentos: 
armas mais fortes, tamanho do corpo maior, ou qualquer coisa que ajude uma 
vitória masculina competições físicas. 
Em contraste, características como cores brilhantes, enfeites, caramanchões e 
displays de acasalamento são moldados pelo segundo tipo de seleção sexual, 
escolha de parceiro. Aos olhos do sexo feminino, ao que parece, nem todos os 
machos são iguais. Elas encontrar alguns traços e comportamentos masculinos mais 
atraentes do que outros, por isso os genes que produzem esses recursos se 
acumulam em populações. Há também, neste cenário, um elemento de competição 
entre machos, mas é indireta: os machos vencedores têm as vozes mais altas, as 
cores mais brilhantes, os feromônios mais sedutores, displays mais sexy e assim 
por diante. Mas, em contraste com a competição entre machos, o vencedor é 
escolhido pelas fêmeas. 
Em ambos os tipos de seleção sexual os machos competem pelas fêmeas. Por 
que não é o contrário? Vamos saber em breve que tudo repousa sobre a diferença 
de tamanho entre duas pequenas células: o espermatozóide e o óvulo. 
Será que é realmente verdadeiro que os machos que ganham os concursos, 
ou são mais bem ornamentados ou executam as melhores exibições, e realmente 
ganham mais companheiras? Se assim não for toda a teoria da seleção sexual irá a 
colapso. 
De facto, a evidência forte e consistente apoia a teoria. Vamos começar com 
concursos. O elefante-marinho do norte da costa da América do Norte do Pacífico 
mostra dimorfismo sexual extremo para o tamanho. As fêmeas são 
aproximadamente 3 metros de comprimento e pesar cerca de 1.500 libras, enquanto 
os machos são quase o dobro do tamanho e podem pesar até £ 6,000, maior do que 
um Volkswagen e duas vezes mais pesados. Eles também são polígamos, isto é, 
machos acasalam com mais de uma fêmea durante o acasalamento. Cerca de um 
terço dos machos guardam haréns de fêmeas com quem eles se acasalam (até 100 
companheiros para um macho alfa!), Enquanto o restante dos machos está 
condenado ao celibato. Quem ganha e quem perde na loteria do acasalamento é 
determinado por competições ferozes entre machos diante das fêmeas, mesmo 
mesmo antes de chegarem à praia. Estes concursos são sangrentos com os grandes 
machos atacando com seus corpos maciços, infligindo ferimentos profundos no 
pescoço com os dentes para a criação de uma hierarquia de dominância que tem os 
maiores machos no topo. Quando as fêmeas chegam, os machos dominantes 
arrebanham-nas em seus haréns e expulsam os rivais que se aproximam. Em um 
determinado ano, a maioria dos filhotes são filhos de apenas alguns dos maiores 
machos. 
Esta é a competição masculina pura e simples, e o prêmio é a reprodução. É 
fácil ver como dado este sistema de reprodução, a seleção sexual promove a 
evolução dos grandes machos: machos maiores deixam seus genes para a próxima 
geração, os menores não. Fêmeas, que não têm porque lutar estão, 
presumivelmente, perto de seu peso ideal para a reprodução. O dimorfismo sexual 
de tamanho do corpo em muitas espécies - inclusive a nossa - pode ser devido à 
competição entre machos para o acesso às fêmeas. 
Os pássaros machos geralmente competem ferozmente pelo espaço. Em 
muitas espécies, os machos atraem as fêmeas apenas controlando um pedaço de 
terra - um com boa vegetação - que é adequado para o assentamento. Uma vez que 
eles têm a sua parte de espaço os machos a defendem com indicadores visuais e 
vocais, bem como ataques diretos contra os machos invasores. Muitas das canções 
de pássaros, que encantam os nossos ouvidos, são realmente ameaças alertando 
outros machos para manter distância. 
O melro de asas vermelhas da América do Norte defende territórios em 
habitats abertos, geralmente pântanos de água doce. Como os elefantes marinhos, 
essa espécie é polígama, com alguns machos tendo o maior número de fêmeas, 
cerca de quinze, em nidificação no seu território. Muitos outros machos, chamados 
de "vagabundos", não se acasalam. Flutuam constantemente e tentam invadir 
territórios estabelecidos esgueirando-se para copular com as fêmeas. Os machos 
residentes mantem-se ocupados em afastá-los. Cerca de um quarto do tempo de um 
macho pode ser gasto protegendo, vigilantemente, seu território. Além do 
patrulhamento direto, o tordo pisco
i
 macho defende seu território cantando canções 
complexas e fazendo exposições de ameaça com uma dragona vermelha brilhante 
no ombro. (As fêmeas são marrom, às vezes com uma pequena, dragona
ii
 vestigial.) 
As dragonas não estão lá para atrair as fêmeas, em vez disso, elas são usadas para 
ameaçar outros machos na batalha porterritórios. Quando pesquisadores apagaram 
as dragonas de machos pintando-as de preto, 70% dos machos perderam seus 
territórios, em comparação com apenas 10% dos machos de controle pintados com 
um solvente claro. As dragonas, provavelmente, mantem os intrusos longe 
sinalizando que um território está ocupado. Canção é também importante. Machos 
mudos, temporariamente privados de sua capacidade de cantar, também perdem 
territórios. 
Para melros, canto e plumagem ajudam o macho a conseguir mais 
companheiras. Nos estudos descritos acima, e muitos outros, os pesquisadores 
mostraram que a seleção sexual atua porque os machos com características mais 
elaboradas obtém maior retorno em prole. Esta conclusão parece simples, mas 
exigiu centenas de horas tediosas de trabalho de campo por biólogos curiosos. O 
sequenciamento de DNA em um laboratório brilhante pode parecer muito mais 
glamoroso, mas a única maneira de um cientista poder dizer como a seleção atua na 
natureza é se sujar no campo. 
A seleção sexual não termina com o próprio ato sexual: os machos podem 
continuar a competir, mesmo após o acasalamento. Em muitas espécies, as fêmeas 
acasalam com mais de um macho ao longo de um curto período de tempo. Depois 
de um macho inseminar uma fêmea pode impedir outros machos de fertilizá-la e 
roubar sua paternidade? Esta competição pós-acasalamento produziu algumas das 
características mais intrigantes construídas pela seleção sexual. Às vezes, um 
macho se move após o acasalamento protegendo sua fêmea contra outros 
pretendentes. Quando você vê um par de libélulas ligados um ao outro é provável 
que o macho esteja simplesmente segurando a fêmea depois de tê-la fecundado, 
bloqueando fisicamente o acesso dos outros machos. A centopeia centro-americana 
leva a guarda do companheiro ao extremo: depois de fertilizar uma fêmea o macho 
simplesmente a monta por vários dias, impedindo qualquer concorrente de 
reivindicar seus ovos. Produtos químicos também pode fazer este trabalho. O 
ejaculado de algumas cobras e roedores contém substâncias que se ligam 
temporariamente ao trato reprodutivo da fêmea, depois do acasalamento, formando 
barricadas contra a sondagem de outros machos. No grupo de moscas da fruta em 
que eu trabalho, o macho injeta na fêmea um anti-afrodisíaco, um produto químico 
do seu sêmen que faz com que a repulsa por machos dure vários dias. 
Os machos usam uma variedade de armas defensivas para proteger sua 
paternidade. Mas eles podem ser ainda mais eficientes - muitos têm armas 
ofensivas para se livrar do esperma do acasalamento de machos anteriores e 
substituí-lo pelo seu. Um dos dispositivos inteligentes é a "concha do pénis" de 
alguns libelinhas. Quando um companheiro do sexo masculino encontra uma fêmea 
já acasalada ele usa espinhos apontados para trás em seu pênis para recolher o 
esperma dos machos de acasalamentos anteriores. Só depois que ela está 
"despermizada" ele transfere o seu próprio esperma. Em Drosophila, o meu 
laboratório descobriu que o ejaculado de um macho contém substâncias que 
inativam o esperma armazenado por machos que copularam anteriormente. 
E a segunda forma de seleção sexual: a escolha do companheiro? Comparado 
com a competição entre machos, sabemos muito menos sobre como esse processo 
funciona. Isso porque o significado das cores, plumagem e da exibição é muito 
menos óbvio do que chifres e outras armas. 
Para descobrir como a escolha do companheiro evolui, vamos começar com 
a incômoda cauda do pavão - que provocou em Darwin tanta angústia. Grande 
parte do trabalho de escolha do companheiro, no pavão, foi feito por Marion Petrie 
e seus colegas, que estudam uma população de variação livre em Whipsnade Park, 
Bedfordshire, Inglaterra. Nesta espécie os machos se reúnem em leks, áreas onde 
todos eles juntos se exibem, dando as fêmeas uma oportunidade de compará-los 
diretamente. Nem todos os machos se juntam ao lek, mas apenas os que o podem 
ganhar uma fêmea. Um estudo observacional de dez machos em leks mostrou uma 
forte correlação entre o número de ocelos nas penas da cauda de um macho e o 
número de acasalamentos que ele conseguiu: o macho mais sofisticado, com 160 
ocelos, recebeu 36 por cento de todas as cópulas. 
Isto sugere que as caudas mais elaboradas são preferidas pelas fêmeas, mas 
não prova isto. É possível que algum outro aspecto como o namoro do macho por 
exemplo, o vigor de sua exibição, seja realmente o que as fêmeas estão escolhendo 
e isso só está correlacionado com a plumagem. Para controlam estes efeitos pode-
se fazer manipulações experimentais: alterar o número de ocelos na cauda de um 
pavão e ver se isso afeta sua capacidade de obter companheiras. Notavelmente, tal 
experiência foi sugerida em 1869, pelo concorrente de Darwin Alfred Russel 
Wallace. Embora os dois homens concordassem em muitas coisas, principalmente 
a seleção natural, eles se separavam quando se tratava de seleção sexual. A ideia de 
competição entre machos não foi problema, mas Wallace franziu a testa sobre a 
possibilidade de escolha do sexo feminino. No entanto, ele manteve uma mente 
aberta sobre esta questão e estava à frente de seu tempo quando sugeriu como testá-
lo: 
A parte que continua a ser desempenhada pelo ornamento sozinho será muito 
pequena, mesmo que isto fosse provado, o que não foi, que uma ligeira superioridade no 
ornamento sozinha geralmente determine a escolha de um companheiro. 
Isso, no entanto, é uma questão que admite experimentos e gostaria de sugerir que, 
ou alguma Sociedade Zoológica ou qualquer pessoa que tenha os meios, deve tentar essas 
experiências. Uma dúzia de pássaros machos da mesma idade - galos, faisões comuns ou 
faisões dourados, por exemplo - devem ser escolhidos, todos sabidos de terem sido 
aceitos por fêmeas. Metade destes deve ter uma ou duas penas da cauda cortadas, ou o 
penas do pescoço um pouco mais curtas, apenas o suficiente para produzir uma boa 
diferença como ocorre pela variação na natureza, mas não o suficiente para desfigurar o 
pássaro, e então observar se as fêmeas assumem qualquer aviso prévio da deficiência, e se 
elas uniformemente rejeitam os machos menos ornamentados. Tais experiências, feitas 
com cuidado e criteriosamente variada por algumas temporadas, daria mais valiosas 
informações sobre esta questão interessante. 
Na verdade, tais experiências não foram feitas até mais de um século mais 
tarde. Mas os resultados existem agora e a escolha da fêmea é comum. Em um 
experimento, Marion Petrie e Tim Halliday cortaram vinte ocelos da cauda de 
todos os pavões um grupo e compararam o sucesso de acasalamento com o de um 
grupo controle que foi manipulado, mas não cortado. Com certeza, na próxima 
época de reprodução os machos "desornamentados" tiveram em média 2,5 menos 
acasalamentos que os machos controle. 
Esta experiência certamente sugere que as fêmeas preferem os machos cujos 
ornamentos não tinham sido reduzidos. Mas o ideal, nós também gostaríamos de 
fazer a experiência em outra direção: fazer as caudas mais elaboradas e ver se isso 
melhoraria o sucesso de acasalamento. Embora isto seja difícil de fazer nos pavões, 
foi feito na viúva-rabilonga africana, territorial, de cauda longa, pelo biólogo sueco 
Malte Andersson. Nesta espécie relacionados ao dimorfismo sexual, os machos têm 
caudas com cerca de 75 centímetros de comprimento e as fêmeas cerca de 8 
polegadas. Removendo partes das caudas longas do macho e colando algumas 
dessas peças removidas em caudas normais Andersson criou os machos com 
caudas anormalmente curtas (15 centímetros), caudas normais "controle" (um 
pedaço cortado e, em seguida, colada de volta) e longa caudas (75 centímetros).Como esperado, os machos de cauda curta tiveram menos fêmeas aninhando em 
seu território em relação aos machos normais. Mas os machos com as caudas 
artificialmente longas ganharam um aumento enorme nos acasalamentos, atraindo 
quase o dobro de fêmeas, assim como os machos normais. 
Isso levanta uma questão. Se os machos com caudas de 75 cm ganharam 
mais fêmeas, porque todos os machos não têm caudas longas? Não sabemos a 
resposta, mas é provável que ter caudas normais reduziria a longevidade de um 
macho mais do que aumentaria sua capacidade de obter companheiras. 75 cm é, 
provavelmente, o comprimento em que a reprodução total, em média no período 
de vida, está perto de seu máximo. 
E o que ganham os machos de galo-silvestre-das-pradarias com suas difíceis 
palhaçadas? Novamente a resposta é, companheiras. Como pavões, os machos do 
galo-silvestre-das-pradarias formam leks, onde eles exibem em massa para as 
fêmeas que os inspecionam. Tem sido demonstrado que apenas os machos mais 
vigorosos - que "se exibem" cerca de 800 vezes por dia - ganham fêmeas, enquanto 
a grande maioria dos machos não se acasala. 
A seleção sexual também explica as proezas arquitetônicas de bowerbirds. 
Vários estudos têm mostrado que os tipos de decorações Bower, que diferem em 
cada uma das espécies, estão correlacionados com o sucesso de acasalamento. 
Bowerbirds cetim, por exemplo, conseguem mais companheiras se colocarem mais 
penas azuis em seus caramanchões. Em bowerbirds manchados, o maior sucesso é 
alcançado por meio da exibição de frutos de Solanum verdes (uma espécie 
relacionada com tomates selvagens). Joah Madden da Universidade de Cambridge 
despojou as decorações de caramanchões de bowerbird manchados e ofereceu aos 
machos uma escolha de sessenta objetos. Com certeza, eles redecoraram seus 
caramanchões principalmente com bagas de Solanum, colocando-os nas posições 
mais visíveis no pavilhão. 
Eu me concentrei nas aves porque os biólogos descobriram que é mais fácil 
estudar escolha de parceiro nesse grupo - as aves são ativas durante o dia e fácil de 
observar - mas há muitos exemplos de escolha de parceiro em outros animais. Rãs 
túngara fêmeas preferem acasalar com machos que gritam as chamadas mais 
complexas. Fêmeas de lebiste gostam de machos com caudas mais longas e mais 
manchas coloridas. Aranhas fêmeas e peixes geralmente preferem machos maiores. 
Em seu exaustivo livro sobre Seleção Sexual, Malte Andersson descreve 232 
experimentos em 186 espécies, mostrando que uma enorme variedade de traços 
masculinos está correlacionada com o sucesso de acasalamento, e a grande maioria 
destes testes envolve a escolha pelo sexo feminino. Simplesmente não há dúvida de 
que a escolha da fêmea tem impulsionado a evolução de muitos dimorfismos 
sexuais. Darwin estava certo, afinal. 
Até agora negligenciamos duas questões importantes: por que as fêmeas 
conseguem fazer a escolha, enquanto os machos devem conquistar ou lutar por 
elas? E, por que as fêmeas escolhem afinal? Para responder a essas perguntas, 
devemos primeiro entender por que os organismos se preocupam em ter relações 
sexuais. 
POR QUE EXISTE O SEXO? 
Por que o sexo evoluiu é de fato um dos maiores mistérios da evolução. 
Qualquer indivíduo que se reproduz sexualmente - ou seja, ao fazer óvulos ou 
espermatozóides que contêm apenas metade de seus genes - sacrifica 50 por cento 
da sua contribuição genética para a próxima geração em relação a um indivíduo 
que se reproduz de forma assexuada. Vamos olhar dessa maneira. Suponha-se que 
havia um gene em seres humanos cuja forma normal levou à reprodução sexuada, 
mas cuja forma mutante permitiu que uma fêmea se reproduzisse por 
partenogénese - através da produção de ovos que se desenvolvem sem fertilização. 
(Alguns animais realmente se reproduzem desta forma: isso é conhecido em 
pulgões, peixes e lagartos.) 
A primeira mulher mutante teriam apenas filhas, que produziriam mais 
filhas. Em contraste, as mulheres não mutantes, mulheres que se reproduzem 
sexualmente, teriam que acasalar com os machos, produzindo filhos e filhas meio a 
meio. A proporção de mulheres na população iria rapidamente começam a subir 
acima de 50 por cento a medida que o conjunto de mulheres tornar-se cada vez 
mais cheio de mutantes que produzem apenas filhas. No final, todas as fêmeas 
seriam produzidas por reprodução assexuada de suas mães. Os machos se 
tornariam supérfluos e desapareceriam: nenhuma fêmea mutante teria necessidade 
de se acasalar com eles e todas as mulheres dariam à luz a apenas fêmeas. O gene 
para partenogénese teria superado o gene para a reprodução sexuada. Você pode 
mostrar que, teoricamente, a cada geração o gene "assexuada" produziria o dobro 
de cópias de si mesmo comparado com o gene original "sexuada". Os biólogos 
chamam essa situação "o duplo custo do sexo." O ponto principal é que, sob 
seleção natural, os genes para partenogênese espalham-se rapidamente eliminando 
a reprodução sexuada. 
Mas isso não aconteceu. A grande maioria das espécies da Terra se reproduz 
sexualmente e essa forma de reprodução é assim por mais de um bilhão de anos. 
33
 
Por que o custo de sexo não o levou à sua substituição por partenogênese? 
Claramente, o sexo deve ter alguma enorme vantagem evolutiva que supera o seu 
custo. Apesar de ainda não termos descoberto, exatamente, que vantagem é essa, 
não há escassez de teorias. A chave pode estar no embaralhamento aleatório dos 
genes, que ocorre durante a reprodução sexuada, produzindo novas combinações de 
genes na prole. Ao reunir vários genes favoráveis em um indivíduo, o sexo pode 
promover evolução mais rápida para lidar com os aspectos do ambiente que estão 
mudando constantemente - como os parasitas que se desenvolvem para combater 
implacavelmente nossas próprias defesas em evolução. Ou talvez o sexo pudesse 
purgar genes ruins de uma espécie recombinando-os juntos em um indivíduo 
severamente desfavorecidos, um bode expiatório genético. No entanto, os biólogos 
ainda se questionam sobre se qualquer vantagem conhecida supera o duplo custo 
do sexo. 
Uma vez que o sexo evoluiu a seleção sexual seguiu inevitavelmente se 
pudermos explicar apenas duas coisas mais. Primeiro, por que há apenas dois (em 
vez de três ou mais) sexos que precisam se acasalar e combinar seus genes para 
produzir a prole? E em segundo lugar, por que os dois sexos têm diferentes 
números e tamanhos de gametas (os machos produzem uma grande quantidade de 
espermatozoides pequenos, as fêmeas tem menos e maiores ovos)? A questão do 
número de sexos é uma questão teórica confusa que não precisa nos deter, exceto 
para notar que a teoria mostra que dois sexos irá evolutivamente substituir sistemas 
de acasalamento, envolvendo três ou mais sexos; dois sexos é a estratégia mais 
robusta e estável. 
A teoria de por que os dois sexos têm diferentes números e tamanho de 
gametas é igualmente confuso. Esta condição provavelmente evoluiu a partir de 
espécies que se reproduziam sexualmente, espécies em que os dois sexos tinham 
gametas de igual tamanho. Os teóricos têm mostrado convincentemente, que a 
seleção natural favorecerá mudança desse estado ancestral para um estado em que 
um sexo (o que chamamos de "macho") faz um monte de pequenas gametas - 
espermatozoides ou pólen - e o outro ("fêmea") faz menos, mas maiores gametas 
conhecidos como ovos. 
É esta assimetria no tamanho de gametas que ajusta a fase de tudo na seleção 
sexuada, por que isso faz com que os dois sexos evoluam diferentes estratégias de 
cruzamento. Tome machos. Um macho pode produzir grandes quantidades de 
espermatozoides e por isso pode, potencialmente, produzir um grande númerode 
descendentes, limitado apenas pelo número de fêmeas que podem atrair e pela 
capacidade competitiva do seu espermatozoide. As coisas são diferentes para o 
sexo feminino. Os ovos são caros e limitados em número e se uma fêmea acasala 
muitas vezes num curto período de tempo, ela faz pouco - ou nada - para aumentar 
seu número de descendentes. 
Uma demonstração viva dessa diferença pode ser visto no número recorde de 
crianças filhas de uma fêmea humana contra um macho. Se você tivesse que 
adivinhar o número máximo de crianças que uma mulher poderia produzir na vida, 
você provavelmente diria que em torno de quinze. Adivinhe novamente. O Livro 
Guinness de Recordes Mundiais dá o número "oficial" de registro de crianças para 
uma mulher como sessenta e nove, produzido por uma camponesa russa do século 
XVIII. Em vinte e sete gravidezes entre 1725 e 1745, ela tinha dezesseis pares de 
gêmeos, sete conjuntos de trigêmeos e quatro conjuntos de quadrigêmeos. (Ela 
provavelmente tinha alguma predisposição fisiológica ou genética para 
nascimentos múltiplos.) alguém lamentaria por esta mulher infernizada, mas seu 
registro é de muito ultrapassado pelo de um macho, Mulai Ismail (1646-1727), um 
imperador do Marrocos. Ismail foi relatado pelo Guinness como sendo o pai de 
"pelo menos 342 filhas e 525 filhos e, por 1721, ele tinha a fama de ter 700 
descendentes masculinos." Mesmo nesses esses extremos, os homens superam as 
mulheres mais do que dez vezes. 
A diferença evolutiva entre machos e fêmeas é uma questão de investimento 
diferencial - o investimento em ovos caros contra espermatozoides baratos, o 
investimento na gravidez (quando as fêmeas retém e nutrem os ovos fertilizados) e 
o investimento no cuidado parental nas muitas espécies em que as fêmeas criam os 
jovens sozinhas. Para os homens, o acasalamento é barato, para o sexo feminino é 
caro. Para os homens o custo de acasalamento é apenas uma pequena dose de 
espermatozoides, para as fêmeas custa muito mais: a produção de grandes ovos 
ricos em nutrientes e muitas vezes um enorme dispêndio de energia e tempo. Em 
mais de 90 por cento das espécies de mamíferos, o investimento de um macho na 
prole é apenas seu espermatozoide, as fêmeas fornecem todo o cuidado parental. 
Esta assimetria entre machos e fêmeas em número, potencial de 
acasalamentos e filhos leva a conflitos de interesses, quando chega a hora de 
escolher um companheiro. Os machos têm pouco a perder por acasalar com uma 
fêmea "abaixo do padrão" (por exemplo, aquele que é fraco ou doente), porque eles 
podem facilmente acasalar novamente, e repetidamente. A seleção então favorece 
os genes que tornam um macho promíscuo, incansavelmente tentando acasalar com 
quase qualquer fêmea. (Ou qualquer coisa que tenha a menor semelhança com uma 
fêmea - tetrazes masculino, por exemplo, às vezes tentam acasalar com pilhas de 
estrume de vaca e, como vimos anteriormente, algumas orquídeas são polinizadas 
atraindo abelhas machos para copular com suas pétalas.) 
As fêmeas são diferentes. Devido ao seu maior investimento em ovos e crias, 
a sua melhor tática é ser exigente, em vez de promíscua. As fêmeas devem levar 
em conta cada oportunidade de escolher o melhor pai possível para fertilizar o seu 
número limitado de óvulos. Devem, portanto, examinar potenciais companheiros 
de muito perto. 
O que isto acrescenta é que, em geral, os machos têm de competir pelas 
fêmeas. Os machos devem ser promíscuos, as fêmeas tímidas. A vida de uma 
abelhas macho deve ser um dos conflitos internos, constantemente competindo com 
seus companheiros por fêmeas. Os bons machos, tanto mais atraente quanto mais 
vigorosos, muitas vezes, obtem um grande número de acasalamentos (que 
presumivelmente, também serão os preferidos pelas fêmeas, enquanto os machos 
abaixo do padrão não se acasalarão. Quase todas as fêmeas, por outro lado, 
acabarão eventualmente por encontrar companheiros. Uma vez que cada macho 
está competindo por elas, a sua distribuição de sucessos de acasalamento será 
maior ainda. 
Os biólogos descrevem essa diferença dizendo que a variação no sucesso de 
acasalamento deve ser maior para machos do que fêmeas. É isso? Sim, muitas 
vezes vemos a diferença. No veados, por exemplo, a variação entre os machos em 
quantos filhos eles deixam durante a sua vida é três vezes maior do que nas fêmeas. 
A disparidade é ainda maior para elefantes marinhos, em que menos de 10 por 
cento de todos os machos deixam qualquer descendência ao longo de várias épocas 
de reprodução, em comparação com mais da metade da fêmeas. 34 
A diferença entre machos e fêmeas em seu potencial número de 
descendentes impulsiona a evolução da competição macho-macho e a escolha da 
fêmea. Os machos devem competir para fertilizar um número limitado de ovos. É 
por isso que vemos a "lei da batalha": a competição direta entre machos para deixar 
seus genes para a próxima geração. E é também por isso que os machos são 
coloridos, ou têm exibições, chamados de acasalamento, caramanchões e afins, por 
que é a sua maneira de dizer "vem me buscar, vem me buscar!" E é, em última 
análise a preferência feminina que impulsiona a evolução das caudas mais longas, 
exibições mais vigorosas, e músicas mais altas no sexo masculino. 
Agora, o cenário que acabo de descrever é uma generalização, e há exceções. 
Algumas espécies são monogâmicas, com machos e fêmeas que prestam os 
cuidados de pais. A evolução pode favorecer a monogamia se os machos têm mais 
descendentes, ajudando a cuidar dos filhos do que se elas abandonarem sua prole 
para buscar acasalamentos. Em muitos pássaros, por exemplo, são necessários dois 
pais em tempo integral: quando um sai para forragem o outro incuba os ovos. Mas 
as espécies monogâmicas não são comuns na natureza. Apenas 2 por cento de todas 
as espécies de mamíferos, por exemplo, tem este tipo de sistema de acasalamento. 
Além disso, há explicações para o dimorfismo na seleção sexuada no 
tamanho do corpo que não envolve a seleção sexual. Nas moscas das frutas que eu 
estudo, por exemplo, as fêmeas podem ser maiores, simplesmente porque elas 
precisam para produzir ovos grandes e caros. Ou machos e fêmeas podem ser 
predadores mais eficientes se eles se especializam em diferentes itens alimentares. 
A seleção natural por redução da concorrência entre os membros dos dois sexos 
poderia levá-los a evoluir diferenças no tamanho do corpo. Isto pode explicar um 
dimorfismo em alguns lagartos e gaviões, em que as fêmeas são maiores que os 
machos e também capturam presas maiores. 
 
QUEBRANDO AS REGRAS 
Curiosamente, também vemos dimorfismo sexual em muitas espécies 
"socialmente monogâmicas" - aqueles em que machos e fêmeas formam duplas e 
levam os jovem junto. Como os machos não parecem estar competindo pelas 
fêmeas, por que eles evoluíram cores e enfeites brilhantes? Esta aparente 
contradição realmente fornece suporte adicional para a teoria da seleção sexual. 
Acontece que, nestes casos, as aparências enganam. As espécies são socialmente 
monogâmicas, mas não realmente monogâmicas. 
Uma dessas espécies é a esplêndida carriça feérica (Malurus cyaneus) da 
Austrália, estudada pelo meu colega de Chicago Stephen Pruett-Jones. À primeira 
vista, esta espécie parece ser o paradigma da monogamia. Machos e fêmeas 
costumam passar toda a sua vida adulta socialmente ligados um ao outro e eles co-
defendem seu território e compartilham os cuidados dos pais. No entanto, mostram 
dimorfismo sexual marcante na plumagem: os machos são um lindo iridescente 
azul e preto, enquanto as fêmeas são de um marrom-acinzentado maçante. Por quê? 
Porque o adultério é abundante. Quando chega a hora de acasalar, asfêmeas 
acasalam com outros machos com mais frequência do que com o seu "companheiro 
social." (Isto é mostrado pela análise de paternidade DNA.) Machos jogam o 
mesmo jogo, buscando ativamente e solicitando acasalamentos "extra-par", mas 
ainda variam muito mais do que fêmeas no seu sucesso reprodutivo. A seleção 
sexual associada a estes acoplamentos adúlteros quase certamente produziu a 
evolução de diferenças de cor entre os sexos. Esta ave não é única em seu 
comportamento. Apesar de 90 por cento de todas as espécies de aves serem 
socialmente monogâmicas, em cerca de três quartos dessas espécies os machos e 
fêmeas acasalam com outros que não o seu parceiro social. 
Teoria da seleção sexual faz previsões testáveis . Se apenas um dos sexos 
tem a plumagem brilhante, chifres, realiza rituais de acasalamento vigorosos, ou 
constrói estruturas elaboradas para atrair as fêmeas, você pode apostar que são 
membros do sexo que compete para acasalar com membros do outro. E as espécies 
que mostram menos dimorfismo sexual no comportamento ou aparência devem ser 
mais monogâmicas: se machos e fêmeas se juntam e não se afastam de seus 
companheiros, não há competição sexual e, portanto, nenhuma seleção sexual. De 
fato, os biólogos veem fortes correlações entre sistemas de acasalamento e 
dimorfismo sexual. Dimorfismos extremos de tamanho, cor ou comportamento são 
encontrados nessas espécies, como as aves do paraíso ou foca elefante, em que os 
machos competem pelas fêmeas e só alguns machos conseguem a maioria dos 
acasalamentos. Espécies em que os machos e as fêmeas parecem semelhantes, por 
exemplo, os gansos, pinguins, pombos e papagaios, tendem a ser verdadeiramente 
monogâmicos, exemplares de fidelidade animal. Esta correlação é mais um triunfo 
para a teoria da evolução, pois ela se prevê apenas pela ideia da seleção sexual e 
não por qualquer alternativa criacionista. Por que deveria haver uma correlação 
entre cor e sistema de acasalamento, a menos que a evolução fosse verdadeira? Na 
verdade é mais criacionistas do que evolucionista ficar doente com a visão de uma 
pena de pavão.
35
 
Até agora falamos sobre seleção sexual, como se o sexo promíscuo fosse 
sempre o sexo masculino e o sexo feminino, o sexo exigente. Mas, às vezes, ainda 
que raramente, é o contrário. E quando esses comportamentos alternar entre os 
sexos, o mesmo acontece com a direção do dimorfismo. Nós vemos essa inversão 
nos mais atraentes peixes, cavalos marinhos, e seus parentes próximos a peixe-
agulha. Em algumas destas espécies os machos ficam “grávidos” em vez das 
fêmeas! Como isso pode acontecer? 
Embora a fêmea produza ovos, depois de um macho fertiliza-los, ele os 
coloca em uma bolsa incubadora especializada na barriga ou na cauda, e os leva 
sobre até que choquem. Os machos têm um único ninhada de cada vez, e seu 
período de " gestação " dura mais tempo do que leva uma fêmea para produzir um 
novo lote de ovos. Os machos, então, na verdade, investem mais no cuidado dos 
filhos do que as fêmeas. Além disso, porque há mais fêmeas que produzem os ovos 
não fertilizados do que os machos para aceitá-los, as as fêmeas têm de competir 
para os raros machos "não grávidos". Aqui, a diferença masculino-feminino na 
estratégia reprodutiva é invertida. E assim como você poderia esperar pela teoria da 
seleção sexual, são as fêmeas que estão decorados com cores brilhantes e 
ornamentos corporais, enquanto os machos são relativamente monótono. 
O mesmo vale para os falaropos, três espécies de aves marinhas graciosas 
que se reproduzem na Europa e América do Norte. Estes estão entre os poucos 
exemplos de um ("uma fêmea e muitos machos") sistema de acasalamento 
poliândrico. (Este sistema de acasalamento raro também pode ser encontrado entre 
algumas populações humanas, incluindo tibetanos.) falaropos masculinos são 
inteiramente responsáveis pelo cuidado da prole, construindo os ninhos e 
alimentando a prole enquanto a fêmea se acasala com outros machos. O 
investimento do macho na prole, então, é maior do que o feminino, e as fêmeas 
competem por machos que se ocuparão de seus filhotes. E, com certeza, em todas 
as três espécies as fêmeas são de cor muito mais brilhante do que os machos. 
Os cavalos-marinhos, peixe-agulha e falaropos são as exceções que 
confirmam a regra. Sua decoração "reversa" é exatamente o que se espera, se a 
explicação evolutiva de dimorfismo sexual for verdade, mas não faz sentido se 
essas espécies fossem especialmente criadas. 
POR QUE ESCOLHER? 
Vamos voltar a escolha do companheiro "normal", em que as fêmeas são as 
exigentes. O que exatamente elas estão procurando quando eles escolhem um 
macho? Esta questão inspirou um desentendimento famoso na biologia evolutiva. 
Alfred Russel Wallace, como vimos, estava em dúvida (e, em última análise 
errado) sobre se as fêmeas são mesmo exigentes. Sua própria teoria era de que as 
fêmeas eram menos coloridas do que os machos porque elas precisavam se 
camuflar de predadores, enquanto as cores brilhantes e ornamentos de machos 
foram subprodutos de sua fisiologia. Ele não deu nenhuma explicação, no entanto, 
por que os machos não deveriam ser camuflados também. 
A teoria de Darwin foi um pouco melhor. Ele sentiu fortemente que as 
chamadas dos machos, cores e ornamentos evoluíram via escolha feminina. Em que 
base as fêmeas escolheriam? Sua resposta foi surpreendente: pura estética. Darwin 
não viu nenhuma razão para que as fêmeas devessem escolher coisas como músicas 
elaborados ou caudas longas, a menos que as achasse intrinsecamente atraentes. 
Seu estudo pioneiro de seleção sexual, The Descent of Man, e Seleção em Relação 
ao Sexo (1871), é entremeado com descrições antropomórficas pitorescas de como 
os animais do sexo feminino se "encantam" e "cortejam" por várias características 
dos machos. No entanto, como Wallace observou, ainda havia um problema. Será 
que os animais, especialmente os simples, como besouros e moscas, realmente tem 
um senso estético como o nosso? Darwin, sobre isto, alegou ignorância: 
Embora tenhamos alguma evidência positiva de que as aves apreciam objetos 
brilhantes e bonitos, como acontece com os pássaros-bower da Austrália, e embora 
eles certamente apreciem o poder da música, ainda assim eu admito plenamente 
que é surpreendente que as fêmeas de muitas aves e alguns mamíferos devam ser 
dotadas de gosto suficiente para apreciar ornamentos, o que temos razão para 
atribuir à seleção sexual, e isso é ainda mais surpreendente no caso de répteis, 
peixes e insetos. Mas nós realmente sabemos pouco sobre as mentes dos animais 
inferiores. 
Acontece que Darwin, apesar de não ter todas as respostas, estava mais perto 
da verdade do que Wallace. Sim, as fêmeas fazem escolhas, e essa escolha parece 
explicar o dimorfismo sexual. Mas não faz sentido que a preferência do sexo 
feminino se baseie unicamente na estética. Espécies estreitamente relacionadas, 
como as aves do paraíso da Nova Guiné, têm machos com tipos muito diferentes de 
plumagem e comportamento de acasalamento. Porque o que é bonito para uma 
espécie é tão diferente do que é belo para seus parentes mais próximos? 
Na verdade, nós temos agora uma grande quantidade de evidências de que as 
preferências femininas são elas próprios adaptativas porque preferindo certos tipos 
de machos ajuda as fêmeas a espalhar seus genes. Preferências não é sempre uma 
questão de gosto aleatório e inato, como Darwin supunha, mas em muitos casos 
provavelmente evoluiu por seleção. 
O que uma fêmea tem a ganhar com a escolha de um dos machos em 
particular? Existem duas respostas. Ela pode se beneficiar diretamente, isto é, 
escolhendo um macho que irá ajuda-la aproduzir mais e mais saudáveis filhos 
durante o ato de cuidar da criança. Ou ela pode se beneficiar indiretamente, pela 
escolha de um macho que tem genes melhores do que os de outros machos (ou seja, 
genes que darão aos seus filhos uma vantagem na próxima geração). De qualquer 
forma, a evolução das preferências femininas serão favorecidos pela seleção - a 
seleção natural. 
Tomemos os benefícios diretos. Um gene que diz a uma fêmea para se 
acasalar com machos mantendo melhores territórios lhe proporciona descendentes 
que são mais bem nutridos e ocupam melhores ninhos. Eles vão sobreviver melhor 
e se reproduzirem mais do que filhos que não são criadas em bons territórios. Isto 
significa que a população de filhos irá conter uma maior proporção de fêmeas 
portadoras do "gene de preferência" do que na geração anterior. Com o passar das 
gerações a evolução continua, cada fêmea eventualmente transporta genes de 
preferência. E se há outras mutações que aumentam a preferência por melhores 
territórios, eles também vão aumentar sua frequência. Com o tempo, a preferência 
por machos com melhores territórios irá evoluir para ser mais forte e mais forte. E 
isso, por sua vez, seleciona os machos a competir mais fortemente pelos territórios. 
A preferência feminina evolui de mãos dadas com a competição masculina pelo 
status. 
Genes que dão benefícios indiretos para fêmeas exigentes também vão se 
espalhar. Imagine que um macho tem genes que o torna mais resistente que outros 
machos a doença. Uma fêmea que acasala com tal macho terá descendentes que 
também são mais resistente a doenças. Isto dá-lhe uma vantagem evolutiva pela 
escolha de tal macho Agora imagine-se também que existe um gene que permite as 
fêmeas identificar estes machos mais saudáveis como companheiros. Se ela acasala 
com tal macho, o acasalamento irá produzir filhos e filhas que carregam dois tipos 
de genes: aqueles para resistência a doenças, bem como aqueles para preferir 
machos com resistência a doenças. Em cada geração, a maioria dos indivíduos 
resistentes a doenças, que reproduzem melhor, também carregam genes que dizem 
as fêmeas para escolher os machos mais resistentes. Tal como esses genes de 
resistência espalhados pela seleção natural, os genes para a preferência feminina 
pegam carona junto com eles. Desta forma, ambas a preferência feminina e a 
resistência a doenças aumentam dentro de uma espécie. 
Ambos os cenários explicam por que as fêmeas preferem certos tipos de 
machos, mas não por que elas preferem certas características desses machos, como 
cores brilhantes ou plumagem elaborada. Isso provavelmente acontece porque 
essas características particulares dizem a fêmea de tal macho um macho que 
proporcionará benefícios diretos ou indiretos maiores. Vejamos alguns exemplos 
de escolha do sexo feminino. 
O passarinho domestico da América do Norte possui dimorfismo sexual para 
a cor: as fêmeas são marrom, mas os machos têm cores brilhantes em sua cabeça e 
peito. Os machos não defendem territórios, mas que mostram o cuidado parental. 
Geoff Colina e cols. da Universidade de Michigan descobriram que em uma 
população local, os machos variaram na cor de amarelo pálido através do laranja 
até o vermelho brilhante. Querendo saber se a cor afeta o sucesso reprodutivo, ele 
usou tinturas de cabelo para fazer machos mais brilhantes ou mais pálidos. Com 
certeza, machos mais brilhantes obtiveram um número significativamente maior de 
companheiras do que os mais pálidos. E entre as aves não manipuladas, as fêmeas 
abandonaram os ninhos de machos mais claros com mais freqüência do que os 
ninhos dos machos mais brilhantes. 
Por que tentilhões fêmeas preferem os machos mais brilhantes? Na mesma 
população, Hill mostrou que machos mais brilhantes alimentam seus filhotes com 
mais frequência do que os machos mais claros. As fêmeas, assim, obtem um 
benefício direto, na forma de melhor provisionamento de sua prole, escolhendo 
machos mais brilhantes. (Fêmeas acasaladas com machos mais claros podem 
abandonar seus ninhos, porque os filhos não são devidamente alimentados.) E por 
que os machos mais brilhantes trazem mais comida? Provavelmente porque o 
brilho é um sinal de saúde em geral. A cor vermelha dos tentilhões macho vem 
inteiramente de pigmentos carotenoides nas sementes que eles comem - eles não 
podem fazer este pigmento por conta própria. Os machos são mais brilhantes e, 
portanto, melhor alimentados e, provavelmente, mais saudáveis em geral. 
As fêmeas parecem escolher os machos brilhantes, simplesmente porque a 
cor diz-lhes: "Eu sou um macho que é melhor capaz de estocar a despensa da 
família." Todos os genes que fazem as fêmeas preferirem os machos mais 
brilhantes dão às fêmeas um benefício direto, e assim a seleção aumentaria 
preferência. por tal macho E com a preferência no lugar, qualquer macho que seja 
melhor na conversão de sementes em plumagem brilhante também obteriam uma 
vantagem, porque vai garantir mais parceiras. Com o tempo, a seleção sexual vai 
exagerar na cor vermelha de um macho. As fêmeas ficam monótonas porque elas 
não ganham o benefício de ser brilhante, na verdade, elas poderiam sofrer 
tornando-se mais visível aos predadores. 
Há outros benefícios diretos para a escolha de um macho saudável e 
vigoroso. Os machos podem transportar parasitas ou doenças que eles podem 
transmitir para as fêmeas, seus filhotes, ou ambos, e é a vantagem de uma fêmea 
evitar estes machos. A cor, plumagem, e o comportamento de um macho podem ser 
uma pista para saber se ele está doente ou infestado: apenas machos saudáveis 
podem cantar uma música alta, realizar uma exposição vigorosa, ou desenvolver 
um conjunto brilhante, bonito de penas. Se os machos de uma espécie normalmente 
são azul brilhante, por exemplo, é melhor evitar o acasalamento com um macho 
azul pálido. 
A teoria da evolução mostra que as fêmeas devem preferir qualquer traço 
mostrando que um macho vai ser um bom pai. Tudo o que é necessário é que haja 
alguns genes que aumentem a preferência por essa característica, e que a variação 
na expressão da característica dê uma pista para a condição. O resto segue-se 
automaticamente. Em galo silvestre, piolhos parasitas produzem manchas de 
sangue no saco vocal do macho, uma característica bem visível como uma bolsa 
translúcida inchada, quando eles estão se pavoneando no lek. Os machos com 
manchas de sangue artificial pintados em seus sacos vocais obtém um número 
significativamente menor de acasalamentos: as manchas podem indicar as fêmeas 
que um macho está infestado e seria literalmente um péssimo pai. Seleção vai 
favorecer genes que promovem não só a preferência feminina por sacos sem 
manchas, mas também a característica masculina que indica sua condição. Saco 
vocal do macho vai ficar maior, e da preferência das fêmeas pelo saco vocal liso 
vai aumentar. Isto pode levar à evolução de características muito exageradas nos 
machos, como a ridícula cauda longa da viuva rabilonga. Todo o processo só pára 
quando o traço macho torna-se tão exagerado que qualquer aumento adicional 
reduz a sua sobrevivência mais do que atrai as fêmeas, de modo que a sua produção 
líquida de descendência sofre. 
E sobre as preferências femininas que dão benefícios indiretos? A mais óbvia 
tal benefício é o que um macho sempre dá aos seus descendentes: seus genes. E o 
mesmo tipo de características que mostram que um macho é saudável também pode 
mostrar que ele é geneticamente bem dotado. Machos com cores mais brilhantes, 
caudas longas, ou chamadas mais altas podem ser capazes de exibir esses recursos 
somente se eles tiverem genes que os façam sobreviver ou se reproduzirem melhor 
do que seusconcorrentes. Da mesma forma para os machos capazes de construir 
caramanchões elaborados, ou acumulam grandes montes de pedras. Você pode 
imaginar muitas características que poderiam mostrar que um macho tem genes 
para uma maior sobrevivência, ou uma maior capacidade de se reproduzir. A teoria 
da evolução mostra que, nestes casos, três tipos de genes produzirão todos juntos 
aumento da frequência: genes para um macho "indicador" de traço refletindo que 
ele tem bons genes, os genes que fazem uma fêmea preferir esse traço indicador e, 
claro, os "bons" genes cuja presença é refletida pelo indicador. Este é um cenário 
complexo, mas a maioria dos biólogos evolutivos o considera a melhor explicação 
para os traços masculinos elaborados e os comportamentos. 
Mas como podemos testar se o modelo de "bons genes" é realmente correto? 
São do sexo feminino à procura de benefícios diretos ou indiretos? Uma fêmea 
pode desprezar um macho menos vigoroso ou menos vistoso, mas isso pode refletir 
não a sua pobre herança genética, mas simplesmente uma debilidade causada meio 
ambiente, tais como infecção ou desnutrição. Tais complicações tornam as causas 
de seleção sexual num dado caso difícil de desvendar. 
Talvez o melhor teste do modelo de bons-genes tenha sido feito em pererecas 
cinza por Allison Welch e seus colegas e cols. da Universidade de Missouri. Rãs 
machos atraem as fêmeas, dando gritos, enchendo as noites de verão no sul dos 
Estados Unidos. Estudos de rãs em cativeiro mostram que as fêmeas preferem os 
machos cujas chamadas são fortemente mais longas. Para testar se esses machos 
teriam melhores genes, os pesquisadores descascaram ovos de diferentes as fêmeas, 
fertilizando metade de ovos de cada fêmea in vitro com o esperma dos machos 
longas-chamada, e a outra metade com o esperma dos machos de chamado curto 
Os girinos desses cruzamentos foram então criados até o final. Os resultados foram 
dramáticos. Descendentes de longos-chamadores cresceram mais rápido e 
sobreviveram melhor como girinos, eram maiores na metamorfose (o momento em 
que os girinos se transformam em sapos) e cresceram mais rápido após a 
metamorfose. Uma vez que os sapos arborícolas masculinos cinzentos não 
contribuiriam para a prole, exceto para os espermatozóides, as fêmeas podem não 
obter os benefícios diretos ao escolher um macho de chamada longa Este teste 
sugere fortemente que uma chamada de longa é o sinal de um macho saudável, com 
bons genes, e que as fêmeas que optam por esses machos produzem descendentes 
geneticamente superiores. 
E quanto aos pavões? Temos visto que as fêmeas preferem se acasalar com 
machos que têm mais ocelos nas suas caudas. E os machos não contribuiriam a 
criar seus filhotes. Trabalhando em Whipsnade Park, Marion Petrie mostrou que 
machos com mais ocelos produzem crias que não só crescer mais rápido, mas 
também sobrevivem melhor. É provável que, ao escolher caudas mais elaboradas, 
as fêmeas estejam escolhendo bons genes, de um macho geneticamente bem-
dotado e seja mais capaz de produzir uma cauda elaborada. 
Estes dois estudos e todas as evidências que temos até agora é de que as 
fêmeas escolhem os machos com melhores genes. E um bom número de estudos 
não encontraram nenhuma associação entre preferencia de companheiro e a 
qualidade genética dos filhos. Ainda assim, o modelo de bons genes continua a ser 
a explicação favorita da seleção sexual. Essa crença, em face das evidências 
relativamente escassas, pode refletir, em parte, uma preferência dos evolucionistas 
pelas rigorosas explicações darwinistas - a crença de que as fêmeas devem de 
alguma forma serem capazes de discriminar entre os genes dos machos. 
Há , no entanto, uma terceira explicação para o dimorfismo sexual, e que é a 
mais simples de todas. Baseia-se no que são chamados modelo do viés sensorial. 
Estes modelos assumem que a evolução do dimorfismo sexual é impulsionado 
simplesmente por preconceitos preexistentes no sistema nervoso de uma fêmea. E 
esses preconceitos pode ser um subproduto da seleção natural para alguma função 
que não seja encontrar companheiros, como encontrar comida. Suponha, por 
exemplo, que os membros de uma espécie evoluíram uma preferência visual para a 
cor vermelha porque essa preferência ajudou a localizar os frutos maduros e bagas. 
Se um macho mutante apareceu com uma mancha vermelha em seu peito, ele pode 
ser preferido por mulheres simplesmente porque dessa preferência preexistente. os 
machos vermelhos, então, tem uma vantagem, e um dimorfismo de cor poderia 
evoluir. (Assumimos que a cor vermelha é desvantajosa nas fêmeas porque atrai os 
predadores). Alternativamente, as fêmeas também podem simplesmente gostar de 
características inovadoras que de alguma forma estimular seus sistemas nervosos. 
Elas podem, por exemplo, preferir os machos maiores, os machos que detêm o seu 
interesse, fazendo exposições mais complexas, ou machos que apareçam de forma 
estranha, porque eles têm caudas mais longas. Ao contrário dos modelos que eu 
descrevi anteriormente, no modelo do viés sensorial as fêmeas não derivam nem os 
benefícios diretos nem os indiretos da escolha de um particular. 
Você poderia testar esta teoria, produzindo uma verdadeira novela sobre as 
características nos machos e vendo se as femes gostam deles. Isso foi feito em duas 
espécies de tentilhões de grama australianos por Nancy Burley e Richard Symanski 
na Universidade da Califórnia. Eles simplesmente colaram uma única pena 
verticalmente apontando para a cabeça dos machos, formando uma crista artificial, 
e em seguida, expos esses machos com crista, junto com controles sem cristas, às 
fêmeas. (Tentilhões de grama não tem cristas na cabeça, apesar de algumas 
espécies não relacionadas, como cacatuas, terem.) Fêmeas acabaram por mostrar 
uma forte preferência por machos ostentando cristas artificiais brancas contra os 
machos com tanto cristas vermelhas como verdes, ou machos normais sem cristas. 
Nós não entendemos por que as fêmeas preferem branco, mas pode ser que elas 
alinhem seus ninhos com penas brancas para camuflar seus ovos de predadores. 
Experimentos similares em sapos e peixes também mostram que as fêmeas têm 
preferências por características a que nunca foram expostas. 36 O modelo do viés 
sensorial pode ser importante, uma vez que a seleção natural pode muitas vezes 
criar preferências pré-existentes que ajudam os animais a sobreviver e se 
reproduzir, e essas preferências podem ser cooptadas pela seleção sexual para criar 
novos traços Talvez a teoria da estética de animais de Darwin seja parcialmente 
correta, mesmo que ele tenha antropomorfizado as preferências das fêmeas como 
um "gosto pelo belo." 
Está conspicuamente ausente deste capítulo qualquer discussão envolvendo a 
nossa própria espécie. E nós? Como as teorias distantes da seleção sexual se 
aplicam aos seres humanos é uma questão complicada - que vamos buscar no 
capítulo 9. 
 Notas 
 
i
 Tordo-pisco 
m. Espécie de melro, se bem que as asas, a fórma do vôo e outras condições não se confundem com as do 
melro.-- É o Hydrobata cinclus, a que também se deu o nome de melro da água, ou melro peixeiro. 
 
ii Dragona 
 
s.f. Pala, guarnecida ou não de franjas, usada pelos militares em cada ombro e indicadora muitas vezes de 
seu posto.