APOSTILA DE MELHORAMENTO GENÉTICO NA BOVINOCULTURA DE CORTE

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MELHORAMENTO GENÉTICO NA BOVINOCULTURA DE CORTE 
Newton Tamassia Pegolo 
 
Introdução 
A genética é um dos campos do conhecimento humano que mais tem se desenvolvido nas 
últimas décadas. O assunto é extenso e vasto, e pode sempre ser ampliado conforme a 
profundidade que se quer atingir. Especialmente na atividade da bovinocultura de corte, tais 
conhecimentos têm grande relevância, pois a produção de carne está diretamente relacionada 
com a reprodução dos indivíduos, sendo que a composição genética do rebanho sempre será 
afetada pelas ações do manejo reprodutivo adotado. Mesmo que não haja nenhuma 
preocupação por parte do pecuarista em realizar o melhoramento genético do seu rebanho, a 
produtividade estará sendo afetada pela simples venda ou retenção de animais na 
propriedade. Portanto, ao se produzir animais para abate, estaremos gerenciando, 
conscientemente ou não, a composição genética do rebanho. 
Visto a importância e a amplitude do tema, precisamos definir com rigor o objetivo deste 
texto. Sendo parte de um manual técnico (ou seja, um livro que possa ser carregado como 
consulta fácil e constante), inicialmente destinado aos técnicos da extensão rural, entendo que 
este texto deverá ser resumido, mas ao mesmo tempo abrangente, dando noções básicas 
essenciais dos elementos que compõem esta ciência. O melhoramento genético animal esta 
alicerçado em conceitos bastante amplos, que abrangem diferentes tópicos biológicos 
(citologia e divisão celular, reprodução, genética e evolução) utilizando ferramentas 
matemáticas (da estatística, da álgebra linear e do estudo das probabilidades), gerando um 
novo conjunto de disciplinas (genética de populações, genética quantitativa), que precisam ser 
associadas a uma visão zootécnica e econômica da produção rural. Dessa ampla gama de 
conhecimentos, não é difícil imaginar as possíveis confusões nos conceitos e portanto, o uso 
inadequado das técnicas disponíveis. Portanto, os temas abordados deverão atingir as 
seguintes metas em relação aos leitores: 1) dar embasamento teórico suficiente para o 
entendimento dos conceitos usados nas técnicas do melhoramento genético animal; 2) 
apresentar as técnicas que permitam o melhoramento genético dos rebanhos na 
bovinocultura de corte; 3) permitir o reconhecimento das diferentes situações onde cada 
técnica deverá ou não ser aplicada. Para isto, o texto foi dividido em tópicos que serão 
apresentados a seguir. 
5.1) Conceitos básicos do Melhoramento Genético 
Para que possamos compreender corretamente uma ciência, é necessário definirmos sua 
abrangência e seus limites. Analisando o significado da palavra Melhoramento Genético, 
vamos encontrar os seguintes termos: 
Segundo o Dicionário Michaelis temos: 
Melhoramento: s. m. 1. Ação ou efeito de melhorar; melhora, melhoria. 2. Benfeitoria ou 
benefício. 3. Adiantamento, aumento. 4. Progresso para o bem. 
Genético: adj. Relativo à genética. 
O termo “genética” pode ser definido como o estudo da hereditariedade, mas os fenômenos 
hereditários já eram do interesse dos humanos muito antes da existência da biologia ou 
genética como as disciplinas que conhecemos hoje. 
A palavra Genética vem do grego genetikós, ou seja, e significa “capaz de procriar”. O núcleo 
da palavra é o radical “gene”, que contém o núcleo do significado da palavra, que está 
relacionada à capacidade dos seres vivos de transmitir informações à progênie. Portanto, uma 
definição mais atual seria: 
Genética - estudo dos genes. 
Porém, o que é um gene? Evitando as discussões atuais sobre a dificuldade de se definir o que 
seria exatamente um gene (El-Hani, 2007), vamos ser práticos e utilizar a definição atual mais 
comum, associada às descobertas de Gregor Mendel, nos anos de 1860: 
Gene – é a unidade biológica de informação herdável, constituída de um trecho de uma 
molécula filamentar em dupla hélice chamada de ácido desoxirribonucleico, abreviado como 
DNA. 
Iremos considerar a composição e as funções do DNA num tópico posterior. O importante 
neste momento é saber que existe uma unidade de informação que passa de uma geração 
para a outra, e ela ajuda a explicar as diferenças entre as espécies e entre os indivíduos, e ao 
mesmo tempo as semelhanças entre pais e filhos ou indivíduos da mesma espécie. 
Chegamos, enfim, a uma definição de Melhoramento Genético, que pode ser resumida na 
seguinte frase: 
Melhoramento Genético: ação de tornar melhor a progênie dos indivíduos de uma população, 
e portanto, a própria população ao longo do tempo. 
Podemos resumir o melhoramento genético numa frase muito simples, que foi aplicada ao 
longo da história, apesar de não completamente entendida inicialmente: “melhoramento 
genético consiste em acasalar o melhor com o melhor”. Isto parece facilitar muito qualquer 
ação. Qualquer pessoa pode tentar aplicar essa ação, porém ela é muito mais complexa do que 
aparenta. 
Para que haja melhoramento, há necessidade de se definir o que exatamente será melhorado. 
Os organismos têm inúmeras características que podem ser alteradas! Altura, peso, 
precocidade sexual, composição da carne, etc. E às vezes, elas estão relacionadas. Animais 
maiores tendem a ser menos precoces sexualmente. Portanto, mudar uma característica pode 
alterar outra. 
Mas somente alterar não implica em melhorar. É necessário se definir um vetor, ou seja, qual 
direção é a positiva. Normalmente se pensa que melhorar é aumentar, pois estamos 
acostumados a pensar em grandezas de produtividade ou produção. Mas isso nem sempre é 
verdadeiro. Por exemplo, no caso da característica de peso ao nascer, aumentando demais o 
peso ao nascer de um bezerro, estamos também aumentando o número de animais com 
problemas de dificuldade de parto, e assim, a taxa de mortalidade de bezerros no rebanho. 
Também é necessário se questionar quando e onde os indivíduos devem ser melhores. 
Diferentes ambientes geram desafios diferentes para os seres vivos. É importante lembrar que 
as condições de crescimento e de desenvolvimento podem alterar as características dos 
indivíduos. Uma alimentação deficitária pode diminuir o peso adulto de um animal, mesmo 
que geneticamente ele tenha a informação para ser muito pesado. Como se faz para comparar 
geneticamente animais que cresceram em diferentes situações? E pensando um pouco além, 
será que uma mesma característica tem sempre o mesmo valor para a produtividade? Ter 
pelos longos pode ser uma ótima característica em ambientes gelados, mas será uma 
característica péssima em ambientes tropicais, onde a grande dificuldade é perder calor. 
Também precisamos pensar que os animais estão em desenvolvimento, e que o momento no 
qual iremos praticar o melhoramento pode ser variável. Ou seja, melhorar o peso ao desmame 
dos bezerros não é a mesma coisa que melhorar o peso adulto dos animais. Precisamos 
considerar o vetor tempo nas ações. 
Resumindo, o melhoramento genético tem um objetivo simples, que se inicia com a seguinte 
pergunta: 
Quais os melhores animais? 
 
A resposta depende basicamente de comparações. Mas para respondermos essa pergunta 
precisamos estar aptos a responder outras perguntas que surgem e que podem se tornar 
nossas ações bastante complexas: 
Melhor em que? 
Melhor para que? 
Melhor quando e onde? 
Para respondermos bem a essas perguntas, precisamos utilizar ferramentas matemáticas e 
biológicas, que se desenvolveram ao longo da história da humanidade, que será resumida a 
seguir. 
 5.2) Breve histórico 
A domesticação dos animais é um fato que ocorreu ao longo da formação das primeiras 
populações humanas. Entende-se domesticação como a seleção e a adaptação de algumas 
espécies com o objetivo da utilização pelohomem. A cronologia da domesticação das 
diferentes espécies é bastante discutida, mas as datas podem divergir dependendo da 
literatura considerada, variando de 14.000 - 18.000 anos no caso do cão até 5.000 anos no 
caso dos cavalos. Em relação aos bovinos, a domesticação é estimada há cerca de 10.500 anos. 
Relatos de situações envolvendo práticas relacionadas ao melhoramento genético podem ser 
observados na Bíblia. É famosa a passagem que cita as vantagens obtidas por Jacó em relação 
ao seu sogro Labão na divisão do rebanho de cabras baseada na pigmentação dos animais. 
Jacó provavelmente teria observado, durante vários anos de trabalho, o comportamento da 
hereditariedade da coloração dos animais e fez as escolhas certas na definição dos 
reprodutores do rebanho, o que permitiu que ele progredisse e revertesse a situação inicial 
colocada por Labão. 
O primeiro melhorista no sentido específico da palavra é conhecido como Robert Bakewell 
(1725 – 1795), que propôs na Inglaterra algumas práticas visando aumentar a produtividade de 
seus rebanhos. Tais práticas, após adotadas, permitiram que a média de peso dos bovinos 
abatidos passasse de 168 kg em 1700 para 381 kg já em 1786. 
 Robert Bakewell 
Mas as bases científicas da hereditariedade foram realmente apresentadas por um monge 
chamado Gregor Mendel (1822 – 1884), que realizou trabalhos relacionados à transmissão 
hereditária das características de ervilhas. Esse trabalho fundou as bases da ciência 
denominada Genética, sendo definidas as chamadas Leis de Mendel da transmissão de 
caracteres hereditários. 
 Gregor Mendel 
No mesmo período, mas estudando de forma totalmente independente, o inglês Charles 
Darwin (1809 – 1882) definiu as bases da Teoria da Evolução. Neste trabalho, as ideias sobre a 
variação nas características dos indivíduos, associada à sua transmissão hereditária e à ação da 
seleção natural revolucionaram o entendimento da biologia. Atualmente, a evolução é 
considerada um fato, apesar de que grandes discussões ainda ocorrem relacionadas ao 
radicalismo religioso e às implicações que a teoria evolutiva tem em relação à espécie humana. 
 Charles Darwin 
 Um nome que se destacou no período posterior foi o do também inglês Francis Galton (1822 – 
1911). Seus trabalhos com a mensuração das características e sua variação relacionada às 
questões genéticas e ambientais. Galton foi considerado o pai da ciência denominada 
biometria. 
 Francis Galton 
Baseando-se nas descobertas do final do século XIX e do início do século XX, alguns cientistas 
conseguiram conciliar coerentemente os conhecimento até aquele momento independentes 
da Genética, da Evolução e da Matemática, estabelecendo as bases do que se denomina 
atualmente de Síntese Moderna. Vários nomes e trabalhos foram aproveitados nessa síntese, 
destacando-se os nomes de Morgan, Fisher, Haldane, Wright, Mayr, dentre outros. 
 R.A. Fisher 
No final do século XX e neste início do século XXI, as técnicas de manipulação a nível de 
molécula permitiram o surgimento de linhas de pesquisa na área de Genética Molecular. A 
descoberta da estrutura da molécula de ácido desoxirribonucleico (DNA) por Watson e Crick 
(1953), com a função de carregar a informação genética, revolucionou o entendimento da 
transmissão dos caracteres hereditários, dando um aspecto físico para a ideia de gene, antes 
muito abstrata. 
Com a base Genética já estabelecida e se aproveitando do conhecimento da modelagem 
matemática desses conceitos genéticos, em 1949, Charles Roy Henderson, um estatístico 
americano, desenvolveu uma solução para os chamados Modelos Mistos, que permitiam 
calcular o valor genético de uma animal a partir de dados fenotípicos e de informações de 
parentesco. Esse trabalho foi realmente publicado em 1973, e tem se desenvolvido cada vez 
mais com a evolução do potencial computacional, que tem permitido avaliações genéticas em 
programas de melhoramento incluindo informações de milhares ou milhões de animais. 
 Charles Roy Henderson 
A criação de uma nova disciplina do ramo das ciências biológicas pôde ser observada ao longo 
da década de 90, denominada de Evo-Devo, que une estudos sobre desenvolvimento, a 
embriologia e a expressão gênica. 
As práticas ancestrais de melhoramento de animais apresentaram fatos que permitiram o 
desenvolvimento da ciência do melhoramento genético. A Genética, como um ramo da 
Biologia, avançou muito além do objetivo de produção dos animais domésticos. E hoje, numa 
referência circular, chegamos às técnicas de seleção genômica, onde as descobertas da 
Genética Molecular e de todo o instrumental desenvolvido ao longo destes últimos séculos, 
retornam ao berço dos conceitos de hereditariedade. 
Vamos, a partir de agora, estudar os conceitos e ferramentas utilizados no melhoramento 
genético animal, deixando um pouco de lado a sequência cronológica das descobertas e 
concentrando na nossa necessidade de compreensão das técnicas para a sua correta aplicação. 
5.3) Conceitos básicos de citologia e genética molecular 
Onde está guardada a informação da semelhança e da diferença entre os indivíduos? 
Ao fazermos uma análise do organismo de um bovino, vamos perceber que podemos 
desmontá-lo em cada vez menores unidades menores. Podemos identificar diferentes 
sistemas, compostos por diferentes órgãos, constituídos por diferentes tecidos, e estes, por 
diferentes células. As células podem ser definidas como a unidade básica dos organismos 
superiores, pois todas se originam da multiplicação de uma única célula inicial, o ovócito 
fecundado pelo espermatozoide, ou seja, o ovo ou zigoto. 
Cada célula é composta por organelas que ficam mergulhadas no citosol, circundado pela 
membrana plasmática. Dentro de cada célula há originalmente um núcleo. Este núcleo é 
composto pela membrana nuclear, o liquido nuclear e a cromatina. A cromatina é composta 
por DNA (ácido desoxirribonucleico), proteínas cromossômicas e RNA (ácido ribonucleico) 
cromossômico e quando se inicia o processo de divisão celular ela se condensa formando os 
cromossomos. Estudos mostraram que o DNA é a molécula que carrega a informação 
indispensável para o desenvolvimento e para a definição das características dos indivíduos. 
Todas as células do corpo, no nosso caso de um bovino, tem originalmente toda a informação 
genética necessária para a definição da constituição desse organismo. Exceção feita a células 
muito especializadas, que podem perder o núcleo (exemplo, as hemácias) e as células 
denominadas germinativas, que apresentam somente a metade da informação genética 
original do zigoto, pois terão a função de formar um novo indivíduo numa fusão que ocorre na 
reprodução sexuada através da fecundação. 
 
 Para entender as técnicas de melhoramento genético, precisamos rever 2 assuntos 
importantes da citologia. Primeiro. a expressão gênica, ou seja, como o DNA controla a 
expressão de uma característica. Segundo, a multiplicação celular, ou seja, como as 
informações do DNA são passadas de uma célula para outra e como são passadas para a 
progênie de um indivíduo. 
Para entender a expressão gênica, vamos considerar que a vida da célula, e portanto do 
organismo como um todo, está ligada a reações bioquímicas. As ações realizadas pela célula 
são induzidas por ação de enzimas proteicas. Também a constituição do organismo está 
relacionada à produção de proteínas estruturais (como a miosina, que compõe o músculo). 
Assim, hoje se sabe que o DNA realiza o controle do desenvolvimento de um organismo 
através do controle da produção de suas proteínas. Como isso ocorre? 
A molécula de DNA tem uma característica de dupla hélice formada por uma cadeia de 
nucleotídeos ligados, tendo oaçúcar desoxirribose como componente. Quatro tipos de 
nucleotídeos podem ser observados na sua composição, dependendo da base nitrogenada 
constituinte: citosina (C), timina (T), guanina(G) e adenina (A). Assim, cada pedaço de DNA tem 
uma sequencia específica de bases nitrogenadas. Uma comparação inicialmente usada para o 
DNA foi o “livro da vida”, pois as ordens e processos vitais estariam escritos com essa 
sequência de nucleotídeos, definindo uma linguagem bioquímica que utiliza 4 letras (CTGA). A 
combinação dos diferentes nucleotídeos, numa sequencia tripla específica define o que se 
definiu chamar de códon. Cada códon tem uma correspondência com os diferentes 
aminoácidos que compõem uma proteína. Assim, uma sequência de códons da fita de DNA 
carrega a informação básica para a montagem de uma sequência de aminoácidos, codificando 
uma determinada proteína. Estas proteínas são capazes de gerenciar as reações bioquímicas 
da célula (enzimas) ou compor a estrutura corporal (proteínas estruturais) associadas aos 
outros componentes do organismo vivo (lipídios, minerais, etc). Assim como as letras formam 
palavras e as palavras forma frases, o “livro da vida” está escrito na fita do DNA com as 4 
diferentes letras das bases nitrogenadas dos nucleotídeos, que numa sequencia de 3 letras 
formam os códons, que codificam aminoácidos, cuja alinhamento numa molécula formam as 
proteínas que definem os processos bioquímicos do organismo. A essa associação entre 
sequência de bases nitrogenadas dos nucleotídeos e os aminoácidos que formam as proteínas 
denominamos “código genético”. Sabe-se hoje que somente uma parcela do DNA contém 
justamente essa sequência de nucleotídeos que definem as proteínas, também denominada 
éxons, e que de forma geral associamos à ideia de genes. Mas uma grande parte do DNA é 
formada de sequências intercalares de nucleotídeos que não codificam proteínas, 
denominadas íntrons. Pesquisas recentes têm conseguido associar íntrons com funções 
reguladoras dos processos relacionados ao DNA, e que portanto também têm importância na 
expressão das características do indivíduo. 
 
 
Durante a fase de divisão celular, o DNA se condensa em estruturas denominadas 
cromossomos. Cada fita dupla de DNA do núcleo forma um cromossomo, sendo que o número 
de cromossomos é variável, dependendo da espécie. Cada espécie animal tem um número 
característico de cromossomos. No caso de bovinos o número de cromossomos é de 60. 
Chamamos o número total de cromossomos das células somáticas das espécies animais 
sexuadas de valor diploide (2n). Isto porque metade dos cromossomos são oriundos da mãe e 
a outra metade oriunda do pai, havendo uma correspondência entre eles. No indivíduo, cada 
cromossomo de origem materna tem um correspondente de origem paterna, formando o que 
se chama de par de cromossomos homólogos. Como os cromossomos homólogos têm a 
mesma sequência de posicionamento dos genes, podemos associar cada característica a um 
par de genes alelos, ou seja, um de origem paterna e outro de origem materna. Essa 
associação só não é perfeita nos cromossomos sexuais, que definem o sexo do indivíduo. Em 
bovinos, como em todos os mamíferos, o sexo heterogamético (ou seja, com cromossomos 
sexuais homólogos não semelhantes: X e Y) é o masculino, enquanto o sexo feminino é 
homogamético (cromossomos sexuais homólogos semelhantes: X e X). Os outros 
cromossomos não relacionados diretamente com a função de definição do sexo são chamados 
de autossomos. Nas células reprodutivas (germinativas) o número de cromossomos é 
reduzido pela metade, gerando células haploides (com n cromossomos), que definem a 
contribuição materna ou paterna para a próxima geração. 
Sabendo que o DNA tem a informação fundamental que se expressa através das proteínas, 
precisamos entender como isso ocorre. Os processos que permitem que o DNA produza uma 
proteína se chamam transcrição e tradução. A transcrição ocorre no interior do núcleo celular 
e acontece quando a sequência de nucleotídeos é transferida para uma molécula de RNA. A 
fita dupla de DNA se abre por ação da enzima RNA polimerase e nucleotídeos vão sendo 
conectados seguindo a sequência das diferentes bases nitrogenadas. A fita de RNA é 
constituída pelo açúcar ribose e ela é uma fita simples, não dupla como o DNA. Também a 
base nitrogenada Timina tem uma correspondente denominada Uracila no RNA. Conforme a 
molécula de RNA polimerase vai correndo a sequência de nucleotídeos do DNA, outros 
nucleotídeos de RNA vão sendo conectados conforme a relação de pareamento A-U (Uracila), 
T-A, C-G, e G-C, formando uma fita complementar de RNA. Quando a informação para 
produção da sequência de aminoácidos da proteína necessária termina, a fita de RNA se 
destaca do DNA, indo para o citoplasma da célula. Quando cessa a necessidade da 
determinada proteína na célula, a produção de fitas de RNA também cessa e o DNA se fecha 
novamente numa fita dupla, cessando a transcrição. 
Chegando ao citoplasma, a fita de RNA, denominada RNA mensageiro, é acessada por 
ribossomos, que iniciam o processo denominado de tradução. Na tradução, a sequência de 
bases nitrogenadas são “lidas” pelos ribossomos seguindo o código genético, sendo que 
aminoácidos correspondentes são trazidos pelos chamados RNA transportadores, que se 
conectam ao RNA mensageiro e permitem a formação da proteína pela ligação entre esses 
aminoácidos. 
A sequência de aminoácidos de uma proteína determina sua estrutura primária. A estrutura 
primária se dobra sobre si mesma, conforme as cargas elétricas dos aminoácidos e formam a 
estrutura secundária da proteína. Finalmente, com o posicionamento dessa estrutura 
secundária num formato tridimensional se define a estrutura terciária da proteína, que 
determina a sua função na célula e no organismo. Diferentes proteínas geradas pela tradução 
do RNA mensageiro transcrito do DNA nuclear produzem diferentes características no 
organismo vivo. À esse processo de geração de uma característica de um indivíduo a partir da 
sequência particular de bases do DNA (ou seja de um determinado gene) denominamos 
expressão gênica. Diferentes células dentro do organismo expressam diferentes genes em 
diferentes situações e períodos, sendo esta diferenciação na expressão gênica dos diferentes 
tecidos ao longo do desenvolvimento estudada por um ramo da ciência que hoje 
denominamos Evo-devo. 
Se as células dos organismos são oriundas todas de um único zigoto, como a informação 
genética do DNA, ou seja, sua sequência de genes característica, é passada de uma célula para 
outra? Isso ocorre devido à propriedade do DNA de sofrer replicação. Ou seja, ela é capaz de 
se duplicar, gerando a partir de uma única fita dupla, duas fitas duplas idênticas. A dupla hélice 
da fita de DNA se abre por ação de uma enzima denominada DNA polimerase e cada lado vai 
sendo preenchido por nucleotídeos complementares. Ao final do processo, duas fitas idênticas 
são geradas. A informação foi assim duplicada, o que permite que ela seja passada para duas 
novas células. 
Erros podem ocorrer na replicação do DNA, mudando a sequência original de bases 
nitrogenadas, o que pode alterar a estrutura primária e consequentemente as estruturas 
secundárias e terciárias das proteínas geradas na expressão gênica. Denominamos mutação à 
alteração da sequência correta de bases nitrogenadas no DNA por um erro nos processos 
biológicos. 
O crescimento de um indivíduo desde o zigoto até o organismo adulto ocorre através da 
divisão celular, num processo denominado mitose. Na mitose, o núcleo celular se divide, logo 
após um processo de replicação do DNA. Cada nova célula vai conter em seu núcleo uma cópia 
completagerada. Ou seja, o número de cromossomos será mantido, bem como toda a 
informação genética. Na mitose, cada nova fita de DNA dos cromossomos duplicados formam 
estruturas denominadas cromátides-irmãs, que permanecem unidas por uma pequeno trecho, 
o centrômero. Cada cromátide-irmã migra para um lado no final da mitose, separando a 
informação duplicada e mantendo o número original de cromossomos nas novas células. 
 
No caso da transmissão das informações genéticas para a progênie, o processo é diferente. Os 
organismos produzem células germinativas nos órgãos sexuais (ovário e testículos), formadas 
por um outro processo, denominado meiose. Na meiose, as cromátides-irmãs são mantidas 
unidas numa primeira divisão (meiose I), que separa somente os cromossomos homólogos. 
Nesta fase ocorre a possibilidade de troca de pedaços de DNA entre os cromossomos 
homólogos, denominada de permuta ou recombinação gênica, ou ainda “crossing-over” no 
original inglês. A recombinação gênica é extremamente importante, pois permite que genes 
diferentes, localizados no mesmo cromossomo, possam migrar separadamente para as novas 
células. Corresponde a um embaralhamento dos genes de origem materna e paterna, 
possibilitando que haja uma mistura das características do pai e da mãe na progênie, mesmo 
quando os genes estão num mesmo cromossomo. Da meiose I são formadas 2 células 
haploides, porém as cromátides-irmãs ainda estão unidas. Uma segunda divisão celular 
(meiose II) separa as cromátides-irmãs, segregando os cromossomos e gerando 4 novas células 
haploides. Os óvócitos e os espermatozoides formados desse processo são denominados de 
gametas, sendo o primeiro o gameta feminino e o segundo o gameta masculino. É importante 
aqui destacar novamente que na meiose ocorrem dois processos muito importantes do ponto 
de vista de transmissão dos caracteres hereditários: a segregação ou permutação gênica e a 
segregação cromossômica, ambos na meiose I, que permitem a mistura dos genes para a 
geração futura, aumentando sua variabilidade. 
 
A partir da fusão do gameta masculino com o gameta feminino um novo indivíduo será 
formado, no processo denominado de fecundação. O espermatozoide fecunda o óvócito e une 
o conteúdo haplóde dos dois núcleos, gerando o zigoto diploide, que crescerá por meio da 
divisão celular no processo de mitose. 
 
5.4) Conceitos básicos de genética mendeliana 
Quando Gregor Mendel realizou seus experimentos, em meados do século XIX, os 
conhecimentos sobre a herança dos caracteres era demasiadamente restritos. A variação 
existente e os padrões de semelhança não tinham ainda uma explicação causal, pois o DNA 
estava longe de ser descoberto. Mas mesmo assim, Mendel foi capaz de utilizar conceitos 
abstratos e descrever com grande eficiência a herança genética utilizando somente símbolos 
para representar suas idéias hipotéticas A partir de seus experimentos com ervilhas, toda uma 
terminologia foi criada para descrever os resultados obtidos. Essa terminologia foi crescendo 
conforme o conhecimento foi se ampliando, gerando toda uma disciplina de estudo 
denominada genética mendeliana. 
A genética mendeliana parte da diferenciação entre a forma de um indivíduo, ou seja, sua 
característica observável, denominada de “fenótipo”, da composição genética desse indivíduo, 
ou seja, a informação contida no conjunto de genes que cada célula carrega, denominada de 
genótipo. 
Portanto, as características de um bovinos, seu peso ao nascer, seu peso ao desmame, sua 
altura, sua musculatura, a composição de sua carcaça, etc, constituem seu fenótipo. Os genes 
que ele carrega na sua composição genética, e que hoje sabemos, está definida na sequência 
de bases nitrogenadas que compõem o DNA de cada uma de suas células, constituem seu 
genótipo. 
Sabemos também que a quantidade de alimentos que foi ingerida por esse animal nas 
diferentes fases da sua vida, as condições climáticas nas quais ele se desenvolveu, bem como 
as dificuldades e doenças pelas quais ele passou, interferem nas suas características, ou seja, 
no seu fenótipo. 
Assim, podemos dizer que o fenótipo é resultado dos fatores genéticos e também dos fatores 
ambientais. Numa equação resumida podemos colocar: 
Fenótipo = Genótipo + Ambiente 
Mendel iniciou seus trabalhos com ervilhas usando características qualitativas, ou seja, que 
podiam ser classificadas em grupos definidos (ervilhas de cor verde ou amarela, rugosas ou 
lisas, etc), o que minimizou o efeito do ambiente e facilitou suas análises, gerando resultados 
estatisticamente confiáveis, mesmo que com algumas poucas variações que não seguiam a 
regra geral, aproximando o efeito de ambiente a valores próximos de zero. Sabemos que em 
características quantitativas (mensuradas e contínuas), como o peso, a altura, etc, o efeito do 
ambiente é bastante importante e exige análises muito cuidadosas. 
Voltando à genética mendeliana, em indivíduos diploides como os bovinos, os genes que 
afetam uma mesma característica estão igualmente posicionados nos cromossomos 
homólogos, no chamado locus gênico. Diferentes alelos podem estar no mesmo locus gênico, 
expressando-se diferentemente em relação à característica considerada. 
Vamos representar cada gene por uma letra ou abreviação, considerando que um indivíduo 
possui um par de letras para cada locus gênico, ou seja, duas letras representando o par de 
genes alelos localizados no mesmo locus gênico, mas em cromossomos homólogos. Um 
herdado do pai e outro herdado da mãe. 
Cada par de letras está representando um par de genes. Como a quantidade de genes é muito 
grande, as 23 letras do alfabeto são incapazes de representar todos os genes (estima-se em 
torno de 26.000 genes para a espécie humana). Assim, atualmente se utiliza grupos 
mnemônicos (fáceis de memorizar) para denominar os genes: argA, lac, lacL, proC, e assim por 
diante. Neste texto, associaremos a letras simples para facilitar a representação. 
Como exemplo, vamos pensar no locus gênico relativo à coloração da pelagem de bovinos da 
raça Angus. Vamos considerar que o gene que determina a coloração preta é representado 
pela letra A. O gene que determina a coloração vermelha se posiciona no mesmo locus gênico, 
sendo representado pelo a minúsculo, pois expressa-se diferentemente no fenótipo. 
Considerando que há somente estes dois tipos de genes para essa característica na raça Angus, 
um indivíduo pode ter os possíveis genótipos: 
AA, Aa e aa 
 
 
Quando um indivíduo tem dois genes alelos idênticos, dizemos que esse indivíduo é 
homozigoto para esta característica. Quando ele apresenta genes alelos diferentes, dizemos 
que ele é heterozigoto para a tal característica. Voltando ao exemplo: 
 
Os trabalhos de Mendel mostraram que existe uma relação de dominância entre os genes 
alelos de uma mesma característica: 
1) Dominância completa: Alguns genes dominam outros e se expressam 
independentemente do outro gene alelo. Esse gene é chamado dominante e o outro 
gene é considerado recessivo. Este caso corresponde ao exemplo anterior e podemos 
completar os genótipos com seus respectivos fenótipos: 
a. AA – homozigoto dominante - pelagem negra 
b. Aa – heterozigoto - pelagem negra 
c. Aa – homozigoto recessivo - pelagem vermelha 
2) Dominância incompleta: Quando um gene afeta o outro, sem haver sobreposição da 
característica determinada. Como exemplo, podemos considerar algumas espécies de 
flores, onde o homozigoto dominante tem flor vermelha (BB), o homozigoto recessivo 
tem flor branca (bb), e o heterozigoto tem flor rosa (Bb). 
3) Co-dominância: quando vários alelos determinam diferentes características num 
mesmo locus gênico. O melhor exemplo é o do tipo sanguíneohumano, onde temos os 
genes alelos Ia, Ib e i determinando diferentes fenótipos conforme sua combinação: 
a. Ia/Ia e Ia/i– tipo A 
b. Ia/Ib – tipo AB 
c. Ib/Ib e Ib/i – tipo B 
d. i/i – tipo O 
Os resultados matemáticos dos trabalhos de Mendel geraram a chamada Primeira Lei de 
Mendel: “os dois membros de um par de genes segregam para gametas; logo, metade dos 
gametas leva um dos membros do par e a outra metade dos gametas leva o outro membro do 
par”. Assim, podemos utilizar forma esquemática para prever o genótipo de uma progênie a 
partir dos genes de seus pais e que consiste em considerar a produção de gametas pela meiose 
das células diploides, considerando a proporção dos gametas produzidos. Assim, para única 
característica, teremos: 
1) Pai e mãe homozigotos dominantes: 100% da progênie é homozigoto dominante 
 
Gametas da Mãe AA 
 
50% A 50% A 
Gametas 50% A 25% AA 25% AA 
do Pai AA 50% A 25% AA 25% AA 
 
2) Pai homozigoto dominante e mãe heterozigoto: progênie 50% homozigoto dominante 
e 50% heterozigoto 
 
Gametas da Mãe Aa 
 
50% A 50% a 
Gametas 50% A 25% AA 25% Aa 
do Pai AA 50% A 25% AA 25% Aa 
 
3) Pai heterozigoto e mãe homozigoto dominante: progênie 50% homozigoto dominante 
e 50% heterozigoto 
 
Gametas da Mãe AA 
 
50% A 50% A 
Gametas 50% A 25% AA 25% AA 
do Pai Aa 50%a 25% Aa 25% Aa 
 
4) Pai e mãe heterozigotos: progênie 25% homozigoto dominante, 50% heterozigoto e 
25% heterozigoto recessivo 
 
Gametas da Mãe Aa 
 
50% A 50% a 
Gametas 50% A 25% AA 25% Aa 
do Pai Aa 50% a 25% Aa 25% aa 
 
5) Pai homozigoto dominante e mãe homozigoto recessivo: progênie 100% heterozigoto 
 
Gametas da Mãe aa 
 
50% a 50% a 
Gametas 50% A 25% Aa 25% Aa 
do Pai AA 50% A 25% Aa 25% Aa 
 
 
6) Pai homozigoto recessivo e mãe homozigoto dominante: progênie 100% heterozigoto 
 
Gametas da Mãe AA 
 
50% A 50% A 
Gametas 50% a 25% Aa 25% Aa 
do Pai aa 50% a 25% Aa 25% Aa 
 
7) Pai homozigoto recessivo e mãe homozigoto recessivo: progênie 100% homozigoto 
recessivo 
 
Gametas da Mãe aa 
 
50% a 50% a 
Gametas 50% a 25% aa 25% aa 
do Pai aa 50% a 25% aa 25% aa 
 
Quando consideramos mais de um locus gene nesta mesma análise, devemos considerar a 
independência da segregação dos genes. Ou seja, que os genes estão em cromossomos 
diferentes ou que estão muito distantes num mesmo cromossomo, o que torna a 
recombinação gênica tão frequente que podemos desconsiderar uma segregação não-
independente. Mendel propôs sua Segunda Lei, sem saber a necessidade desta condição: 
“pares diferentes de genes se distribuem independentemente na formação de gametas”. 
Mendel observeou uma segregação de fenótipos próximo de 9:3:3:1 para a segunda geração 
de um cruzamento (chamada de F2), nas combinações entre duas características que eram 
independentes. 
Tal regra acontece quando não ha o desequilíbrio de ligação ( “linkage desequilibrium”). O 
desequilíbrio ocorre porque dois genes podem estar próximos num mesmo cromossomo e 
gerar uma segregação correlacionada, ou seja, quando um gameta tem um alelo de um gene, 
terá uma grande probabilidade de ter o alelo correspondente para a outra característica, pois 
estavam no mesmo cromossomo e próximos demais para serem separados pela permuta 
gênica. 
Quanto mais genes consideramos para analisar suas probabilidades na progênie, mais 
complexa ficam as possibilidades de combinação entre esses genes. E essas probabilidades 
ficam mais difíceis de serem previstas quando há desequilíbrio de ligação entre os genes. 
Quando a expressão de um gene resulta na morte do indivíduo, ele é chamado de gene letal. 
Porém, se a expressão não causar a morte, porém prejudicar o desenvolvimento desse 
indivíduo, ele é chamado de gene deletério. Normalmente os genes letais ou deletérios são 
recessivos, visto que os indivíduos que expressam esses genes são normalmente eliminados da 
população. Assim, esses genes só podem continuar presentes quando escondidos sob a ação 
do gene alelo dominante. Em bovinos há doenças bastante conhecidas com esse tipo de 
expressão: casos de hipotricose (falta de pelo) e beta-manosidose (bezerros que não levantam) 
têm sua origem em genes deletérios expressados em animais homozigotos para essa 
característica. 
5.5) Conceitos básicos de Matemática e Biometria 
a) Mensurações 
Quando decidimos que iremos melhorar uma determinada característica de uma população de 
bovinos, precisamos saber como essa característica será avaliada. 
Podemos ter características avaliadas de forma qualitativa, ou seja, encaixam-se em poucas 
classes pré-definidas. Como exemplo, podemos citar a coloração da pelagem, a presença ou 
ausência de chifres, etc. 
Outras características são avaliadas de forma quantitativa, ou seja, são mensuradas e seu valor 
corresponde a um vetor contínuo, havendo sempre um possível valor intermediário entre duas 
medidas. Nesse caso é mais comum se encontrar as características ligadas à produção animal, 
como o peso, a altura, a espessura da capa de gordura, a área de olho de lombo, etc. 
Chamamos de Biometria ao estudo da mensuração dos organismos em si e à análise desses 
conjuntos de dados obtidos. Quando objetivamos o melhoramento animal, precismoas 
comparar os animais e para isso é necessário primeiro identificá-los. Dessa forma podemos 
atribuir à cada animal a mensuração realizada. 
Identificação de bovinos 
Quando se fala de uma população pequena de animais, não se pode dizer que a identificação é 
uma dificuldade, pois sabe-se que os manejadores reconhecem os animais, muitas vezes pelo 
nome. 
Mas o atual estágio do melhoramento genético trabalha com dados associados a milhões de 
indivíduos, pois acumulam-se dados ao longo do tempo, que são analisados conjuntamente. E 
se considerarmos num futuro mais distante uma análise globalizada, uniremos milhões de 
informações a outros milhões de informações que hoje estão limitadas às análises dentro das 
associações nacionais de raça. 
Também o manejo de muitos animais dentro de um mesmo rebanho exige metodologias mais 
avançadas para que a identificação não seja um limitador e prejudique o trabalho de campo. 
Vários tipos de identificação são utilizados atualmente. Para associar letras e números a cada 
animal, utilizam-se vários procedimentos. Os mais comuns são as marcas a fogo no couro, 
tatuagens na orelha e uso de brincos de identificação. Porém novas tecnologias têm auxiliado 
e acelerado os trabalhos de campo e de escritório, como a implantação de chips subcutâneos, 
que se aproveitam da possibilidade do uso de computadores no curral, que evitam a 
necessidade de transferências de dados do papel para o computador, evitando erros de 
transferência de um para o outro. Uma outra tecnologia já está disponível para a identificação 
de animais utilizando a imagem de fundo de retina, que funciona como uma impressão digital 
humana, permitindo identifica animais sem a necessidade de colocar um marcador nesse 
animal. 
Uma tecnologia que está revolucionando a identificação de animais é o sequenciamento de 
DNA, que permite, além de identificar o próprio animal, estabelecer relações de parentesco. 
Esta tecnologia é bastante recente e poderá evitar erros na identificação da paternidade ou 
maternidade dos animais. No trabalho de campo não é um instrumento prático, mas se 
associado a outra identificação visual, minimizará as falhas na anotação do parentesco entre 
animais. 
Cuidados devem ser tomados para evitar maiores dificuldades na identificação dos animais. As 
maiores falhas ocorrem na anotação de campo (confusão na pronúncia dos números e na suaanotação) e na transcrição para outros formatos (planilhas escritas ou eletrônicas). Portanto, 
quanto menos processos de transferência de um formato para outro e que impliquem em 
maior número de pessoas manipulando esses dados, menor a probabilidade de erros. Evite 
passar a limpo as informações sem que isso seja necessário, pois pode gerar mais erros. 
 Também o uso de letras e números confusos em marcas a fogo e brincos podem gerar erros. 
Como exemplo temos as letras O e Q, U e V) devendo sua escrita ser bastante diferenciada e 
utilizada com critérios definidos (letras antes dos números identificando lotes ou anos de 
produção). 
Para o trabalho de campo, é sempre interessante a emissão de planilhas com os números dos 
animais a serem trabalhados já anotados, em ordem alfabética, e com previsões da 
mensuração esperada. Por exemplo, no caso de pesos, um peso anterior ou um cálculo do 
peso previsto através do ganho de peso esperado evitam uma anotação totalmente errada, 
pois a comparação na hora de anotar o valor permite evitar grandes erros. 
 
Mensuraçoes 
No caso de características quantitativas, e mesmo de algumas características qualitativas, faz-
se necessário a mensuração (ou medição) dessa característica a fim de permitir a comparação 
entre os indivíduos. É a forma mais precisa de se comparar animais para uma determinada 
característica. 
Mas nem todas as características são mensuráveis. Algumas características são de difícil 
mensuração e podem criar dificuldades para sua avaliação. Como exemplo, temos o 
rendimento da carcaça, que exige que o animal esteja morto para a sua avaliação. Também a 
facilidade de parto é uma característica que normalmente se coloca como qualitativa, mas que 
podemos associar ao peso ao nascer do bezerro, que é quantitativa e pode ser facilmente 
mensurada. 
O melhoramento de características com medidas diretas é sempre mais eficaz do que quando 
utilizamos medidas indiretas. 
A uniformização dos procedimentos de mensuração tem uma importância fundamental, pois 
comparar animais em condições diferenciadas pode levar a escolha do animal errado. 
Devemos também considerar que a mensuração com instrumentos tende a ser mais precisa, 
visto a imparcialidade do instrumento. Isto desde que este instrumento esteja sempre 
calibrado. No caso do peso, a balança deve sempre ser tarada e testada antes de realizar uma 
sequência de pesagens. 
Deve-se padronizar quantas casas depois da vírgula serão consideradas, e isso depende 
justamente da precisão do instrumento de medida. Valores médios não são utilizados para 
uma avaliação individual e portanto pesar mais de um indivíduo em balanças coletivas é 
inválido. 
A avaliação deve ser feita sempre pela mesma pessoa, pois isto auxilia na uniformização da 
mensuração e na validade das comparações. 
Um outro cuidado deve ser tomado na mensuração de animais. As unidades de medida 
utilizadas devem ser anotadas e sempre definidas. Confusões podem ocorrer se diferentes 
unidades forem utilizadas em diferentes lugares. Um exemplo é unidades de espessura da 
camada de gordura. Nos EUA, usa-se a polegada e suas subdivisões. No Brasil o sistema 
métrico é utilizado, havendo valores em centímetros e em milímetros. 
O momento da mensuração pode gerar diferenças grandes. Quando um lote grande de 
animais é colocado no curral pela manhã, é interessante fazer a mensuração do primeiro 
animal a ser pesado, também no final do trabalho, pois há uma grande possibilidade de ele 
perder peso ao longo do dia, devido ao esvaziamento do trato digestório. A melhor 
recomendação é que se trabalhe com lotes pequenos, que permitam um trabalho rápido e 
com menores variações associadas ao tempo de mensuração. 
Nunca se deve esquecer a anotação da data de mensuração na planilha de avaliação, pois essa 
tabela pode ser utilizada transcrita após algum tempo, e esse dado muitas vezes é 
imprescindível para uma avaliação correta. 
Algumas características permitem medidas repetidas. Dependendo do modelo de análise 
podemos considerar diversas mensurações e aumentar a confiabilidade nos resultados 
obtidos. 
Finalmente, mensurações são importantes, mas vários efeitos podem afetar a sua 
comparação. Portanto, no momento da medição, devemos anotar todas as informações 
possíveis dos efeitos que podem ter interferido na mensuração, para que as análises 
posteriores não fiquem viesadas. 
Os efeitos mais comuns e que têm uma interferência importante nas mensurações são: 
a) Efeitos individuais (animal machucado, manco, doente, bravo) no 
momento da mensuração; 
b) Efeito materno (número da parição, parto gemelar); 
c) Efeito cronológico (data de nascimento e data da mensuração); 
d) Efeito de fazenda (diferenças entre fazendas); 
e) Efeito do sexo (macho, fêmea ou castrado); 
f) Efeito do grupo de manejo (diferentes lotes dentro da fazenda). 
Todos esses efeitos precisam ser anotados considerados na mensuração e portanto, devem 
estar disponíveis para a avaliação posterior. 
Dados relativos ao parentesco, principalmente no tocante aos genitores (touro e matriz) são 
de extrema importância nas análises genéticas atuais e permitem uma avaliação do real valor 
genético dos animais. Situações onde somente o fenótipo é analisado podem gerar grandes 
erros, pois se está avaliando o efeito de ambiente juntamente com o efeito genético. Esse é 
exatamente o caso de Exposições de Raça, onde os fenótipos dos animais são comparados no 
julgamento. Para que as informações de um julgamento sejam válidas, precisamos de algumas 
informações genéticas. Para separar essas informações, precisamos da genealogia dos animais 
mensurados. Normalmente esses dados são fornecidos às Associações de Raça, que executam 
os Programas de Melhoramento Genético da raça específica. Estes programas têm 
normalmente um aspecto nacional, sendo os dados acumulados nos certificados de registro 
(também chamados de “pedigree”) dos animais. Portanto, um animal com pedigree não 
implica necessariamente que ele é um animal melhor, mas simplesmente significa que ele tem 
anotado sua genealogia pela Associação respectiva. Se a questão é comparativa, existe um pior 
animal registrado de cada raça! 
b) Estatística básica e Noções de probabilidades 
Já afirmamos anteriormente que podemos resumir as ações do melhoramento genético na 
ação de acasalar o melhor com o melhor. Veremos mais a frente, como a Genética de 
Populações dá bases teóricas para essa afirmação. 
 Mas para sabermos qual o melhor animal dentre os muitos que criamos, teremos que utilizar 
os dados sobre a característica de interesse e utilizá-los para comparar os animais entre si. 
Usaremos o conjunto de dados de mensuração fenotípica e as informações de parentesco para 
podermos comparar os animais. 
A ciência que estuda os conjuntos de dados e as comparações entre eles é a Matemática 
Estatística. Segundo Downing e Clark (2000), a palavra estatística tem dois significados 
diferentes. No sentido mais comum, significa “uma coleção de dados numéricos”. Mas num 
sentido mais específico, designa o ramo da matemática que analisa conjuntos de dados 
numéricos. Utiliza metodologias para obter informações significativas a partir de conjuntos de 
números, em geral demasiadamente grandes para serem trabalhados diretamente. Abrange 
basicamente a estatística descritiva, que descreve um conjunto de dados, e a inferência 
estatística, que procura estimar as propriedades de uma grande população a partir de 
observações feitas em uma amostra da mesma. 
Nosso objetivo, ao utilizarmos as ferramentas disponibilizadas pela estatística, é obter 
informações suficientes de nossos conjuntos de mensurações, e assim definir quem são os 
melhorespara podermos acasalá-los entre si. 
Para utilizarmos tais ferramentas, precisamos saber alguns conceitos prévios: 
- População: o termo se refere a todos os indivíduos do grupo que estamos interessados. Por 
exemplo, a população de indivíduos de uma raça. 
- Amostra: é um conjunto de elementos extraídos da população. Como exemplo, podemos 
dizer que o rebanho de bovinos de uma raça criado numa determinada fazenda é uma amostra 
da população de bovinos existentes daquela raça. 
É importante lembrar que estas duas definições são relativas, pois amostras num estudo 
podem se tornar população em outros estudos. O rebanho daquela fazenda é uma amostra da 
população de determinada raça. Da mesma forma a pesagem de alguns animais dessa fazenda 
podem representar uma amostra num estudo de ganho de peso da população dessa fazenda. 
 As amostras servem para representar uma população. Com certeza, o estudo da população 
total é mais exato do que o estudo de uma amostra, porém sempre há restrições de custo para 
tais estudos. Na genética, a questão está além, sendo mais complicada do que somente o 
custo. Quando tentamos avaliar uma característica de um bovino de corte, queremos na 
verdade prever como será sua produção futura, utilizando uma amostra da sua expressão 
gênica nos animais já nascidos para predizer como deve ser a população total dos animais 
potencialmente produzidos por aquele animal. A questão é que existem infinitas 
possibilidades da produção futura da progênie de um animal. De fato, mesmo todos os filhos 
produzidos por um touro durante sua vida representam somente uma amostra das infinitas 
combinações de genes que poderiam ser produzidas por acasalamentos não realizados 
utilizando seus espermatozoides. 
Assim, o melhoramento genético trabalha com populações de animais gerando um número 
finito de mensurações que refletem a expressão gênica do DNA de cada indivíduo sob a 
influência de determinados ambientes ocorridos. Porém, considera tais populações como 
amostras de uma população infinita das possíveis ou futuras progênies dos indivíduos numa 
combinação também infinita de ambientes possíveis. Ou seja, utiliza as ferramentas da 
inferência estatística para calcular e descrever a população total (potencialmente infinita) dos 
possíveis animais que podem nascer daquela amostra (a população já existente). 
Para descrever um conjunto de dados de uma população utilizamos algumas medidas 
importantes: as medidas de tendência central (média, moda e mediana) e as medidas de 
dispersão dos dados (variância e desvio-padrão). Seguem as definições: 
Média aritmética: valor igual a soma dos valores dividida pela quantidade de valores. 
Média = ̅ 
 
 
∑ 
 
 
onde n é o número de dados do conjunto e ai é cada um dos valores . 
Mediana: valor tal que metade dos valores em uma relação está acima dele e a outra metade 
está abaixo; 
Moda: o valor que ocorre o maior número de vezes no conjunto definido. 
Variância: medida de dispersão calculada pela média dos quadrados dos desvios em relação à 
média. Para uma população, temos a fórmula: 
Variância = 
 
 
∑ ̅ 
 
 
Desvio-padrão: medida de dispersão calculada pela raiz quadrada da variância. 
Desvio-padrão = √ 
Tais medidas são importantes, pois a partir delas podemos obter informações importantes 
sobre a população em estudo. Por exemplo, podemos afirmar que para qualquer conjunto de 
valores, é sempre verdade que ao menos 75% dos números estarão a dois desvios-padrão da 
média. Como exemplo, numa população com média do peso à desmama de 200 kg e desvio-
padrão de 30, 75% dos animais estarão pesando entre 140 e 280kg, havendo menos de 25% 
dos animais acima ou abaixo desses valores. E se conhecermos melhor esses dados, podemos 
ser mais exatos nessas avaliações. 
Mas essas medidas são válidas para populações. Quando se trabalha com amostras, os cálculos 
precisam ser refeitos, pois o valor calculado para a amostra pode não ser exatamente o valor 
da população. A partir das medidas de tendência central e de dispersão calculadas numa 
amostra, podemos estimar medidas e predizer valores da população. Neste caso, deixam de 
ser medidas para se transformarem em “parâmetros estimados” daquela população a partir da 
amostra analisada. Estamos entrando agora na Inferência Estatística. 
No estudo de inferência estatística, precisamos associar outras informações em nosso 
instrumental matemático: os conceitos de probabilidade. Faremos aqui um pequeno resumo 
dos conceitos fundamentais, visando embasar nossas discussões futuras. 
Primeiro vamos definir o que é uma variável aleatória. Consiste num conjunto de valores 
observados num experimento aleatório. Definimos como experimento aleatório aqueles que 
ao serem repetidos nas mesmas condições não produzem o mesmo resultado. Como exemplo 
podemos citar o jogo lançamento de dados ou de cara e coroa de uma moeda, ou a 
mensuração de uma característica de um rebanho de bovinos. Os experimentos aleatórios se 
opõem aos experimentos determinísticos, que sempre conduzem ao mesmo resultado. 
 O conjunto de resultados de possíveis de um experimento é chamado de espaço amostral. 
Chamamos de evento a um subconjunto de resultados de um experimento. 
As variáveis podem ser classificadas como discretas quando são números num conjunto 
contável, ou seja, o espaço amostral é finito (ex: valor do dado lançado, sendo de 1 a 6), ou 
contínuas, quando sempre se pode acrescentar uma valor intermediário, e portanto, o espaço 
amostral é infinito (ex: peso corporal ao desmame de bezerros). Essa classificação está 
relacionada às idéias de características qualitativas ou quantitativas. 
Ao estudarmos probabilidade, estamos tentando associar uma medida à possibilidade de 
ocorrência de um determinado evento dentro do espaço amostral definido. Na bovinocultura 
de corte podemos procurar achar uma medida que reflita a possibilidade de encontrar animais 
com determinadas características dentro de um determinado rebanho. 
A medida de probabilidade está diretamente ligada então ao conceito de frequência. 
Frequência absoluta de um valor (ou de um intervalo): é a quantidade de vezes que um valor 
(ou valores dentro de um intervalo) ocorre num conjunto de dados. 
Frequência relativa de um valor (ou de um intervalo): é a frequência de um valor em relação 
ao número total de dados do conjunto analisado. A soma de todas as frequências dos 
resultados encontrados deve ser 1 ou 100%. 
A frequência de um evento está relacionada à probabilidade desse evento ocorrer. Quanto 
maior a probabilidade, maior o número de vezes que esse evento ocorre. Assim, podemos 
inverter o raciocínio e dizer que quanto maior a frequência observada, maior a probabilidade 
de ocorrência desse evento. Partimos da Estatística Descritiva e chegamos à Inferência 
Estatística. Mas devemos lembrar que para que a frequência observada reflita a probabilidade 
de ocorrência, devemos repetir diversas vezes o experimento. Chegamos ao conceito de que a 
frequência observada tenderá a ser igual à probabilidade de ocorrência do evento quando o 
número de observações tender ao infinito. Portanto, quanto mais vezes se repete um 
experimento, maior a chance de se estimar corretamente a probabilidade de ocorrência de um 
evento. Para isso vamos definir a diferença dos valores que temos e dos valores que 
esperamos ter. Disso surge a esperança matemática. Esperança matemática é o valor que 
esperamos obter para um determinado experimento aleatório, considerando os valores 
obtidos no experimento. No nosso caso, em vez de experimento vamos dizer mensurações. 
Transferindo essa ideia para o melhoramento genético animal, devemos pensar que se 
tivermosinformações sobre os filhos nascidos de um touro ou matriz, podemos descrever a 
frequência com que uma determinada característica ocorre. Sabendo a frequência, podemos 
inferir a probabilidade de ocorrência dessa característica e assim predizermos como será 
expressa essa característica nos futuros filhos desse animal. Quanto maior a progênie desse 
animal, maior a chance de acertarmos a probabilidade e assim, predizermos a ocorrência 
dessa característica. 
Fazendo uma revisão, um formato muito utilizado para relacionar valores são os gráficos 
cartesianos, onde uma variável independente, que denominamos de X, é expressa num vetor 
horizontal. Associado a esta variável X vamos encontrar um valor Y, denominado de variável 
dependente, que posicionamos ao longo do eixo vertical Y, conforme X. 
 
Por meio destes gráficos podemos apresentar a ocorrência dos valores de um conjunto de 
dados de mensuração, onde no vetor da variável independente (x) colocamos os possíveis 
valores dos dados e na variável dependente (y) associamos a frequência desses valores. 
Quando calculamos os parâmetros associados à variável x, que nos ajudam a obter o valor de 
y, estamos fazendo uma estimação desses parâmetros. Ao utilizamos esses parâmetros e 
tentamos associar a um determinado x qual será a variável y correspondente, estamos fazendo 
uma predição. 
Definimos que uma distribuição de probabilidade de uma variável aleatória discreta X, definida 
num espaço amostral qualquer, é uma tabela que associa a cada valor de X sua probabilidade. 
Do mesmo modo, definimos a densidade de probabilidade de uma variável contínua X, 
definida num espaço amostral R, como uma função que associa aos intervalos de X suas 
probabilidades, definindo a integral (área sob a curva) da função nesse intervalo como sua 
probabilidade de ocorrência. 
Para ficar mais claro, vamos usar um exemplo prático. Se quisermos saber qual a probabilidade 
de que um bezerro pese 200 kg na desmama num determinado rebanho, precisamos ter a 
função de densidade de probabilidade. Podemos utilizar os dados que temos, ou seja, a 
frequência observada nessa população e tentarmos descrever a função observada. Mas o valor 
200 kg é um valor muito exato para uma variável contínua, pois podemos sempre perguntar se 
seria 200,0001 ou 199, 999. A probabilidade do número exato 200 é praticamente nula. 
Portanto, usamos um intervalo para se perguntar: qual a probabilidade de que um animal ter 
mais que 199,9 kg e menos que 200,1. Com a função de probabilidade podemos ter esse valor. 
Diferentes variáveis aleatórias podem ser descritas por diferentes modelos matemáticos, a que 
chamamos de distribuições de probabilidades. Cada distribuição apresenta uma fórmula que 
define o valor de y (probabilidade) conforme o valor de x (peso, altura, coloração). Tais 
fórmulas apresentam valores denominados parâmetros, que definem a relação entre o valor e 
a probabilidade associada. Para os modelos com variáveis discretas, usamos a distribuição 
binomial, a hipergeométrica, a geométrica, a de Poisson, etc. Para as variáveis contínuas, 
utilizamos a distribuição uniforme e especialmente a distribuição normal (ou gaussiana). Os 
estudos de Galton mostraram que quando muitos fatores aleatórios diferentes interferem na 
mensuração de uma característica, o conjunto de dados obtidos tende a apresentar uma 
distribuição normal (ou gaussiana). E adivinhe quais são os parâmetros que descrevem essa 
distribuição. A média e a variância!!! Essas já sabemos calcular. 
 
Para finalizar precisamos diferenciar a média e a variância que estudamos anteriormente, ou 
seja, da Estatística Descritiva, e calcularmos as mesmas para a Inferência Estatística. Ou seja, 
partindo da descrição dos dados que temos, acharmos o valor para a população toda (ou seja, 
incluirmos os animais que ainda vão nascer!!). 
Para isso vamos calcular a fórmula da esperança matemática para uma variável: 
 
Onde E(X) é a esperança de X dados os valores assumidos por xi e as frequências relativas 
definidas por p(xi). 
Vejam que a esperança matemática é equivalente à fórmula da média da distribuição se 
considerarmos que cada valor tem uma frequência relativa de 1/n. 
E se considerarmos a esperança matemática para a dispersão dos dados obteremos o 
seguinte: 
 
 ( )
 
 
Para calcular a variância estimada a partir de uma amostra, temos que desenvolver a fórmula 
da esperança, que nos fornecerá a seguinte equação: 
 ̂ 
 
 
 
∑ ̿ 
 
 
 
 
Ou seja, é simplesmente é a fórmula da variância, mas dividida por n-1 ao invés de n. Portanto, 
se estivermos estimando um valor de dispersão para uma população a partir de uma amostra, 
da qual estimamos a média, precisamos reduzir o denominador de 1. Estatisticamente, 
podemos atribuir essa redução à diminuição de graus de liberdade da estimação, pois já 
estimamos o valor da média. 
Finalmente precisamos comentar sobre a independência entre variáveis. Duas variáveis 
aleatórias podem estar relacionadas. Imaginemos duas características definidas por genes que 
estejam posicionados num mesmo cromossomo, e que estejam muito próximos entre si. A 
probabilidade de ocorrência de permuta gênica é menor do que se eles estivessem muito 
distantes no cromossomo. Assim, probabilidade de que uma característica ocorra está 
associada à probabilidade de que a outra característica também ocorra, pois ambos os genes 
vão ser carregados juntos na meiose. 
Para medir a associação entre duas variáveis utilizamos a ideia de covariância e correlação. A 
fórmula da covariância pode ser expressa da seguinte forma, utilizando os conceitos de 
esperaça: 
 ( )( ) 
Para amostras, precisamos lembrar que partimos das médias de X e a média de Y, sendo 
necessário diminuir um grau de liberdade. Isso nos dará a seguinte fórmula: 
 ̂ 
 
 
∑ ̿ ̅
 
 
 
A correlação é uma forma de medir a associação sem considerarmos as unidades de medida de 
cada variável. A fórmula da correlação é : 
 
 
√ 
 
A correlação varia de -1 (a relação é totalmente invertida, quando uma variável aumenta a 
outra diminui), passando por 0 (variáveis independentes) A +1 (variáveis totalmente 
associadas, sendo eu quando uma aumenta a outra também aumenta de forma diretamente 
proporcional). 
As idéias de variância e covariância são muito importantes no melhoramento animal. Uma 
premissa para a escolha do melhor animal é a existência de variação entre eles. O 
melhoramento genético parte do princípio de que há diferenças genéticas e que essas 
diferenças são o reflexo de diferentes expressões gênicas. Escolhendo os melhores animais e 
descartando os piores, faremos seleção e aumentaremos a frequência dos genes positivos. 
Como isso acontece? Vamos ver no item seguinte através dos estudos de Genética de 
Populações. 
5.6) Genética de Populações. 
Voltando à afirmação de que melhoramento genético está baseado na ação de acasalar o 
melhor com o melhor, podemos questionar se isso é mesmo verdade. A prática história 
mostrou que sim, mas precisamos de uma comprovação científica, que explique o porquê. 
O ramo da ciência que estuda a composição genética de uma população é a Genética de 
Populações. Neste caso, precisamos de uma definição mais clara do que seria uma população 
do ponto de vista biológico, visto que foi definida anteriormente do ponto de vista 
matemático. 
Para a Genética de Populações, uma população é um conjunto de indivíduos que acasalam uns 
com os outros, produzindo descendência. Partindo dos conceitos da produção de gametas 
através da meiose e da fecundação apresentadosanteriormente, podemos afirmar que os 
indivíduos de uma população biológica constituem ao mesmo tempo uma população de genes, 
visto que cada indivíduo carrega seu conjunto de genes e passa para sua descendência uma 
parte deles (50%). 
Assim, a genética de populações se preocupa em identificar as proporções dos diferentes 
genótipos e dos distintos alelos de um gene na população estudada ao longo das gerações. 
Podemos calcular a frequência relativa de um alelo para um locus específico. Ou então calcular 
a frequência relativa dos genótipos dos indivíduos para esse locus. 
Como exemplo, vamos utilizar o exemplo dos grupos sanguíneos do fator MN numa 
determinada população de 100 indivíduos. Vejamos o quadro abaixo. 
 
 
 
Podemos calcular as frequências gênicas e genotípicas por meio da contagem do número de 
alelos e do número de genótipos para o locus da característica do tipo sanguíneo. No caso foi 
considerada uma população de 100 indivíduos. Como são dois alelos, denominamos a 
frequência de um dos alelos de q e do outro alelo de p. 
• Frequência do gene M: fM= q = (100+20)/200 = 0,6 = 60% 
• Frequência do gene N: fN = p = (60+20)/200 = 0,4 = 40% 
• Frequência do genótipo MM: f MM = 50/100 = 0,5 = 50% 
• Frequência do genótipo MN: f MN = 20/100 = 0,2 = 20% 
• Frequência do genótipo NN: f NN = 30/100 = 0,3 = 30% 
Como a característica de grupos sanguíneos para o fator MN apresenta uma expressão de co-
dominância, há 3 fenótipos associados, um para cada genótipo apresentado. Assim, a 
frequência fenotípica está diretamente relacionada ao genótipo: 
• Frequência do fenótipo de MM: f MM = 50/100 = 0,5 = 50% 
• Frequência do fenótipo de MN: f MN = 20/100 = 0,2 = 20% 
• Frequência do fenótipo de NN: f NN = 30/100 = 0,3 = 30% 
Como a frequência dos dois genes alelos são complementares, ou seja, eles compõem toda a 
variedade de alelos para o locus gênico considerado, podemos afirmar que p+q=1, ou seja, que 
somando número de cada um dos dois alelos na população, teremos 100% dos alelos nesse 
locus. 
Se considerarmos que o acasalamento ocorrerá ao acaso, podemos afirmar que os gametas 
formados terão a frequência de alelos da população, seguindo os princípios apresentados na 
meiose. Na fecundação, cada gameta se unirá a outro gameta, ambos com a frequência de 
alelos da população. Isso pode ser expresso matematicamente da seguinte fórmula: 
(p+q)(p+q) = (p+q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1 
Onde 
p2 = frequência genotípica do homozigoto MM 
q2 = frequência genotípica do homozigoto NN 
2pq = frequência genotípica do heterozigoto MN 
A fórmula encontrada para a distribuição de zigotos formados numa população que se acasala 
ao acaso é conhecida como um binômio de Newton e portanto, essa distribuição é dita 
binomial. 
Vamos analisar outro exemplo, usando a pelagem de bovinos da raça Shorthorn, numa 
população de 1000 indivíduos. Seguem os dados na tabela: 
 
- Frequência de R = q = (vermelhos + ½ ruãos)/total = (47,6 + 43,8/2)/100 = 0,695 
- Frequência de r = p = (1/2 ruãos + brancos)/total = (43,8/2 + 8,6)/100 = 0,305 
E no caso de dominância completa? Vejamos o exemplo a seguir, com a coloração de bonivos 
da raça Angus: 
 
Sabendo da regra da distribuição binomial dos zigotos, teremos que (p+q)2=p2 + 2pq + q2. 
Sabemos, então que q2=0,04, pois corresponde ao total de genótipos recessivos. Portanto, se 
q2=0,04, então: 
q=raiz de 0,04 = 0,2 
q = 0,2 = 20% 
Se considerarmos que o total de genes é 100%, vamos ter que fB+fb=100, ou seja, p+q=1 
p+q=1 => p=1-q => p=1-0,2 => p = 0,8 = 80% 
Em 1908, dois pesquisadores desenvolveram estudos independentes tentando explicar o 
comportamento das frequências gênicas e genotípicas das populações. A conclusão resultante 
desses estudos foi posteriormente denominado de Teorema de Hardy-Weinberg, em 
homenagem aos cientistas que o descobriram, sendo o primeiro pesquisador inglês e o 
segundo, alemão. O teorema diz o sequinte: 
“Numa população que se reproduz ao acaso, a frequência dos genes e dos genótipos 
permanece constante, geração após geração, desde que não ocorra seleção, mutação, 
migração e que a população seja muito grande. Também a característica não pode estar ligada 
ao sexo e não devemos considerar a superposição de gerações”. Uma população nestas 
condições está no chamado “equilíbrio de Hardy-Weinberg”. 
Essa afirmação tem consequências bastante importantes. Ele coloca que se os acasalamentos 
ocorrerem ao acaso, não haverá variação na composição da população, pois as frequências dos 
genótipos e dos genes vão permanecer iguais, geração após geração. Também significa que a 
raça totalmente pura (ou seja, geneticamente homogênea) só é possível em organismos que 
se reproduzem por auto-fecundação, o que não é um caso realmente comum entre os animais. 
Também implica que os genes recessivos não desaparecem de uma população por serem mais 
fracos, uma vez que a frequência gênica permanece constante em cruzamentos ao acaso e na 
ausência dos fatores citados. 
Mas as circunstâncias exigidas para a ocorrência do teorema de Hardy-Weinberg são 
praticamente inexistentes nas populações encontradas na Natureza. Vamos analisar cada um 
para verificar no que estes fatores estão relacionados. 
Primeiro, deve haver acasalamento ao acaso. Ou seja, não pode haver escolha entre os 
indivíduos que vão se acasalar. O que é pouco provável no mundo animal, visto que a escolha 
do parceiro do sexo oposto é um comportamento desenvolvido pela evolução para justamente 
selecionar os melhores genes. 
Mas já estamos entrando no fator seguinte. Não deve haver seleção na população. Ou seja, 
não pode haver diferenças na sobrevivência ou da capacidade reprodutiva entre os indivíduos. 
Mas se os genes alelos diferentes expressam variações na característica, a possibilidade de não 
haver nenhuma seleção é mínima. Animais que expressam características favoráveis terão 
maior probabilidade de aumentar sua prole, sendo que os animais que expressam 
características desfavoráveis terão menor prole ou serão descartados da população. Pode 
haver seleção por determinado gene, o que causa uma seleção para homozigotos, ou uma 
seleção por um determinado genótipo, o que leva a uma seleção tanto para homozigotos ou 
para heterozigotos. 
A ausência de mutações também é extremamente improvável. Definimos que mutação é 
qualquer alteração permanente no material genético do indivíduo. Experimentos mostram que 
a taxa de mutação para a maioria dos genes está entre 0,0001 (1 em cada 10.000) a 0,000001 
(1 em cada 10.000.000). As mutações causam o aparecimento de novos alelos, seja por 
mutações pontuais em nucleotídeos gerando variações denominadas SNPs (do inglês “single 
nucleotides polymorphisms” – polimorfismos de um único nucleotídeo), seja por aberrações 
cromossômicas estruturais (troca de material genético entre cromossomos não homólogos) ou 
numéricas (no número de cromossomos). 
Também devemos considerar que não houve migração na população. Na bovinocultura de 
corte, podemos associar essa afirmação à ausência de compra e venda de animais. Explica-se 
esse efeito pela diferença da frequência de genes dos indivíduos migrantes em relação à 
população de estudo. 
Outro fator importante é o tamanho dessa população, sendo que para o teorema, a população 
ideal é infinita, coisa um pouco difícil de se observar!! Mas por que essa exigência? Sabemos 
que a probabilidade de ocorrer um determinado valor no jogo de dados é de 1/6, pois há 6 
diferentes lados no cubo (dado). Mas se jogarmos somente 4 vezes os dados, provavelmente 
as frequências não obedecerão às probabilidades, sendo que as frequências das amostras só 
se igualam às probabilidadesquando a amostra for infinita, ou seja, igual à população. Como 
vimos anteriormente, uma amostra representa parcialmente a população total possível. Mas a 
prole possível é infinita e portanto todas as populações existentes são amostras de uma 
população infinita possível. Sendo finita, a amostragem é imperfeita. Só nos aproximamos do 
real valor da população quando aumentamos o número de indivíduos de nossa amostra. Mas 
nunca chegaremos ao infinito, havendo sempre imperfeições na população estudada. Quando 
isso ocorre a nível de amostragem de genes na meiose e na fecundação, ocorre o que 
denominamos de deriva genética, causando a flutuação do número de alelos amostrados na 
geração seguinte. Também as populações de rebanhos em fazendas que estão iniciando 
sofrem o efeito da população fundadora, que é uma amostragem da população original de 
onde os animais vieram. E finalmente pode ocorrer uma gargalo no desenvolvimento de uma 
população, que por algum motivo teve seu número reduzido drasticamente. Os animais que 
restaram não possuem a distribuição de genes da população original, visto ser somente uma 
amostragem dessa população. 
E finalmente as duas últimas exigências do Teorema de Hardy-Weinberg. Que não haja 
superposição de gerações, ou seja, os indivíduos de uma geração só devem se acasalar com 
indivíduos da mesma geração. O que é pouco provável, especialmente nas espécies de animais 
domésticos de nosso estudo. E que a característica estudada não esteja ligada ao sexo, pois, 
como vimos, os indivíduos heterogaméticos (no caso dos bovinos, os machos) não possuem 
par alelo para alguns genes, o que gera frequências genotípicas diferentes nos diferentes 
sexos. 
Então, para que serve o Teorema de Hardy-Weinberg? Por que ele é tão importante para o 
melhoramento genético? A resposta é que ele serve como termo de comparação básica para 
descrever os eventos relacionados com as mudanças de frequência gênica. Ele afirma que 
podemos alterar a frequência gênica de uma população através dos eventos de seleção, 
mutação, migração e deriva genética. Exatamente a que nos propusemos no início deste 
capítulo. Ou seja, acasalar o melhor com o melhor realmente altera a composição genética da 
população. 
5.7) Genética Quantitativa e a Teoria da Seleção 
Vimos que ao selecionarmos os melhores animais de uma população, permitindo o 
acasalamento entre eles, conseguiremos alterar a composição genética dessa população, 
seguindo o Teorema de Hardy-Weinberg da Genética de Populações. Para aplicarmos este 
conhecimento, precisamos conceituar exatamente como pode ser realizada a seleção dos 
melhores animais. 
A seleção consiste em escolhermos dentro da população alguns animais considerados 
melhores, que continuarão a se reproduzir, ao mesmo tempo que retiramos outros 
classificados como piores. 
Para escolher animais precisamos de um critério de seleção. Critério de seleção é a informação 
que utilizamos para classificar os animais com o intuito de selecionarmos os melhores para a 
reprodução. 
Na Genética Quantitativa, as informações do critério de seleção vêm das mensurações do 
fenótipo dos animais e que são geralmente variáveis contínuas, ou seja, caracteres 
quantitativos (como peso, altura, etc). Nem sempre isso ocorre, podendo haver variáveis 
discretas utilizadas como critérios de seleção (dificuldade de parto, avaliações morfológicas, 
etc). 
A utilização das medidas fenotípicas se baseia no princípio de que fenótipos melhores provêm 
de genótipos melhores (como vimos na expressão gênica). Genótipos melhores transmitem 
genes melhores aos descendentes, gerando genótipos melhores (o que observamos na 
citologia básica na meiose e na fecundação e na genética molecular, com as propriedades do 
DNA). Assim, espera-se que descendentes com genótipos melhores apresentem fenótipos 
melhores. 
Quando realizamos a mensuração de uma característica que queremos melhorar, obtemos 
uma distribuição das medidas dessa variável. Teremos a distribuição observada dessa 
característica e poderemos calcular, ou melhor, estimar os parâmetros da função de densidade 
de probabilidade para essa característica. A função mais comumente encontrada para as 
características de mensuração das formas corporais é a correspondente à distribuição normal 
ou gaussiana. Vamos utilizar essa distribuição como referência, lembrando que algumas 
características podem apresentar outro tipo de distribuição. 
Considerando a distribuição da característica de interesse, podemos aplicar 3 tipos principais 
de seleção: 
1) Seleção direcional (ou de truncamento): quando se escolhe um valor a partir do qual 
se determina a permanência ou exclusão dos animais. 
2) Seleção estabilizante: quando se escolhem dois valores e se determina a permanência 
dos animais entre esses valores e a exclusão dos que estiverem acima ou abaixo. 
3) Seleção disruptiva: quando se escolhem dois valores e se determina a permanência 
dos animais acima ou abaixo desses valores, excluindo-se os animais intermediários. 
 
O tipo de seleção mais utilizado para as características produtivas é a seleção direcional, pois 
procuramos normalmente aumentar a produtividade, direcionando a característica 
selecionada. Assim, selecionam-se os pais com base no seu desempenho fenotípico. Estes pais 
vão gerar progênies com melhores performances fenotípicas, aumentando o valor médio da 
característica selecionada. 
Chamamos de resposta à seleção ao efeito da seleção sobre o mérito da progênie dos animais 
selecionados. 
A resposta esperada à seleção direcional depende de alguns fatores: 
1) Diferencial de seleção 
O diferencial de seleção consiste na diferença entre o mérito médio dos animais selecionados 
e o mérito médio da população inicial antes da seleção. Para calcular o diferencial de seleção 
precisamos conhecer dois valores que o compõem. Primeiro, a intensidade de seleção, que 
define qual será a proporção de animais selecionados. Normalmente se escolhe uma 
porcentagem de animais a serem escolhidos na população inicial. Este grupo selecionado terá 
uma média, que será expressa em desvios-padrão da distribuição dessa característica. Isso 
porque o outro componente do diferencial de seleção é a própria medida da variação da 
característica. Quanto maior a variação encontrada na população, maior a possibilidade de se 
escolher animais, pois as diferenças entre os animais serão maiores. A variação é calculada 
como desvio-padrão da distribuição. 
Segue o quadro de equivalências das porção de animais escolhidos e o valor da intensidade de 
seleção em desvios-padrão, considerando uma distribuição normal (van der Werf, 2006): 
 
onde 
P=(número de animais selecionados como pais)/(número de animais da população original) 
2) Acurácia de seleção 
A acurácia de seleção é uma indicação da nossa habilidade em determinar o verdadeira mérito 
genético dos animais. Como utilizamos amostras para estimar os parâmetros da população, os 
valores que obtemos são esperanças que possuem erros associados à imperfeição da amostra. 
Portanto, podemos definir a acurácia também como a medida da variação dos parâmetros 
estimados em relação ao parâmetro verdadeiro. Dependendo do critério de seleção e do tipo 
de informação que utilizarmos para a seleção, o cálculo da acurácia também é diferenciado. 
Quando utilizamos a informação baseada nas mensurações dos fenótipos dos animais a serem 
selecionados, a acurácia é definida pelo cálculo da herdabilidade da característica da 
população em estudo. 
A herdabilidade é a proporção da superioridade dos pais que é transmitida para a próxima 
geração. De uma forma mais objetiva, representa quanto da variação fenotípica é causada pela 
variação