Resumo - Embriologia

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Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
Ciclo Menstrual 
 
 
 
O FSH estimula os folículos a se desenvolver e a sintetizar e liberar estrógeno. O 
pico de estrógeno ocorre logo antes do pico de LH. Aproximadamente 38 horas 
após esse pico, ocorre a ovulação. O corpo lúteo, que permanece no ovário, começa, 
então, a produzir progesterona e estrógeno. Não havendo fertilização, não há 
produção de gonadotrofina coriônica, e o corpo lúteo se transforma em albicans, 
parando de secretar os hormônios. Com a queda dos níveis de progesterona, ocorre 
a descamação do endométrio (menstruação). 
Atenção! Não há ovulação sem pico de LH! 
 
Fases do Ciclo Menstrual 
Fase Folicular: do início do fluxo menstrual até a ovulação. Período de 
desenvolvimento dos folículos e de produção de estrógeno. Corresponde às fases 
menstrual e proliferativa do endométrio. 
Fase Lútea: da ovulação até a menstruação. Período de formação do corpo lúteo e 
de secreção de progesterona e estrógeno pelo mesmo. Termina quando o corpo 
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lúteo se transforma em albicans (pois, quando isso ocorre, há nova menstruação e o 
ciclo reinicia). 
 
Fases do Ciclo Endometrial 
Fase Menstrual: Parte funcional do endométrio (esponjosa e compacta) descama. 
(Sob efeito da queda do nível de progesterona) 
Fase Proliferativa: Endométrio duplica ou triplica de espessura; glândulas 
aumentam em número e comprimento; artérias espiraladas se alongam. (Sob efeito 
do estrógeno) 
Fase Secretória: Epitélio glandular do endométrio secreta substância rica em 
glicogênio; glândulas se tornam amplas, tortuosas e saculares; endométrio se 
espessa ainda mais; artérias espiraladas crescem. (Sob efeito do estrógeno e da 
progesterona) 
 
OBS.: A camada basal do endométrio nunca se descama! 
 
CUIDADO PARA NÃO CONFUNDIR AS FASES DO CICLO MENSTRUAL COM 
AS FASES DO CICLO ENDOMETRIAL. ELAS OCORREM AO MESMO TEMPO, 
MAS SÃO DIFERENTES! 
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Eventos Pré-Fertilização 
 
Capacitação dos Espermatozóides 
Os espermatozóides recém-ejaculados não conseguem fecundar ovócitos. Eles 
precisam passar por um período de condicionamento (capacitação). No útero ou na 
tuba uterina, substâncias contidas nas secreções do sistema reprodutor feminino 
induzem à remoção de uma capa de glicoproteínas e proteínas seminais da 
membrana acrossomal, preparando-a para a fecundação. Além disso, as proteínas 
de reconhecimento e as enzimas acrossomais se tornam expressas (ativas). 
Espermatozóides capacitados não apresentam alteração morfológica, mas são mais 
ativos! 
A capacitação envolve: influxo de cálcio e de bicarbonato, efluxo de colesterol 
(remoção de colesterol da membrana plasmática, tornando-a mais fluida), 
fosforilação de proteínas (ativação) devido ao influxo de cálcio e bicarbonato, 
remoção de glicoproteínas e proteínas da membrana acrossomal, preparando a 
mesma para a reação acrossomal. 
 
 
 
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Reação Acrossomal 
Quando os espermatozóides capacitados entram em contato com a corona radiata, 
formam-se furos na membrana acrossomal e as enzimas contidas no acrossomo são 
liberadas. Essas enzimas permitem que o espermatozóide vá degradando a corona 
radiata e a zona pelúcida que estão em seu caminho para que possa chegar ao 
ovócito e fecundá-lo. 
A enzima hialuronidase lisa o ácido hialurônico da corona radiata. As enzimas 
acrosina e neuraminidase promovem a lise da zona pelúcida. 
A reação acrossomal também envolve influxo de cálcio! Sem a capacitação, o 
influxo de cálcio e a fosforilação de proteínas, a membrana acrossomal e as 
enzimas acrossomais não são preparadas para tal reação e esta não ocorre. 
 
 
 
 
Reação Zonal ou Cortical 
Quando um espermatozóide encontra a parede do ovócito II, ocorre uma mudança 
na constituição da zona pelúcida, o que a torna impermeável a outros 
espermatozóides, evitando, assim, a poliespermia. 
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Atenção! Mecanismos de Bloqueio da Poliespermia 
Bloqueio rápido: influxo de cálcio no ovócito, levando à despolarização elétrica da 
sua membrana (ddp passa de -70mV para +20mV). 
Bloqueio lento: reação zonal ou cortical. Grânulos corticais contendo enzimas 
presentes no citoplasma do ovócito são liberados. Ocorre quebra proteolítica de 
ZP2 e hidrólise de grupos açúcares de ZP3, promovendo alteração bioquímica da 
zona pelúcida, a qual se torna endurecida e impermeável a outros espermatozóides. 
 
OBS.: A zona pelúcida é constituída por três glicoproteínas (ZP1 ZP2 e ZP3). ZP3 
reconhece o espermatozóide e promove a abertura dos canais de cálcio no 
espermatozóide e a reação acrossomal. ZP2 é um receptor secundário do 
espermatozóide e facilita sua passagem pela zona pelúcida. ZP1 liga ZP2 e ZP3 
entre si. 
 
 
 
 
Resultados da Fertilização 
- Restauração do número diplóide de cromossomos 
- Variação da espécie: herança biparental e crossing over de cromossomos 
- Determinação primária do sexo 
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Fertilização 
 
É a seqüência de eventos que se inicia com o contato de um espermatozóide com um 
ovócito II e termina com a fusão de seus núcleos. 
Depois que o espermatozóide passa pela corona radiata e pela zona pelúcida e 
entra em contato com o ovócito II, ocorrem os seguintes eventos: 
 
- Reconhecimento entre as membranas plasmáticas 
Atenção! Quando o espermatozóide chega ao ovócito II, ele não mais possui 
membrana acrossomal, pois esta foi destruída para promover a liberação das 
enzimas acrossomais. Assim, o espermatozóide não apresenta membrana plasmática 
no topo da cabeça. Para que possa haver reconhecimento, então, o espermatozóide 
penetra no ovócito de forma tangencial. 
- Fusão das membranas celulares do ovócito II e do espermatozóide 
As membranas plasmáticas se fundem e se rompem no local da fusão. A cabeça e a 
cauda do espermatozóide penetram no citoplasma do ovócito II, mas sua membrana 
plasmática permanece do lado de fora. 
 
 
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- Término da 2ª divisão meiótica do ovócito II 
Após a entrada do espermatozóide, o ovócito II completa a meiose II (que havia 
sido paralisada em metáfase II), formando um ovócito maduro (óvulo) e um 
segundo corpúsculo polar. 
OBS.: O núcleo do óvulo é conhecido como pronúcleo feminino. 
- Formação do pronúcleo masculino 
O núcleo do espermatozóide se descompacta (aumenta de tamanho) e forma o 
pronúcleo masculino. Durante esse processo, a cauda do espermatozóide se 
degenera. 
- Duplicação do DNA nos pronúcleos 
Antes da fusão dos pronúcleos (cariogamia), o material genético se duplica, 
preparando-se para a fase de clivagem. 
- Os pronúcleos feminino e masculino entram em contato 
Os pronúcleos entram em contato, perdem suas membranas e se fundem, formando 
uma célula chamada zigoto. 
 
Assim que ocorre a fusão dos pronúcleos, o material genético se posiciona para 
iniciar as mitoses. 
OBS.: A célula só passa a ser chamada de zigoto após a fusão dos pronúcleos. Mas, 
como não é possível observar o interior da célula, diz-se que o zigoto surge após a 
penetração do espermatozóide no ovócito II. 
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Clivagem (Segmentação) 
 
A clivagem consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto. Essa fase, que 
também é conhecida como segmentação, tem início aproximadamente 24 horas após 
a fertilização. 
A grande importância da clivagem é justamente aumentar o número de células que 
compõem o zigoto. 
As divisões celulares são muito rápidas e consecutivas. Como o óvulo humano quase 
não apresenta vitelo, a divisão é holoblástica (total)e rotacional. 
 
Apesar das divisões celulares, o zigoto cresce muito pouco, ou seja, as células 
geradas a partir das mitoses são menores do que as células mãe. Isso acontece por 
dois motivos. Primeiro, porque as divisões são muito rápidas, então não há tempo 
para o crescimento celular antes da divisão. Segundo, e principalmente, porque a 
primeira célula (zigoto) tem núcleo pequeno e citoplasma muito grande; assim, as 
células geradas são menores para garantir a proporcionalidade entre núcleo e 
citoplasma. 
 
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Atenção! As células se dividem em planos diferentes e com diferença de tempo 
(divisão assincrônica)! Pode-se, então, em determinado momento, encontrar número 
ímpar de células. 
OBS.: A clivagem ocorre enquanto o zigoto se desloca pela tuba para chegar ao 
útero. 
 
 
Compactação 
Quando o zigoto é formado por cerca de 8 células, ocorre a compactação. As 
células, que antes tinham uma organização frouxa, aderem melhor umas às outras. 
Isso permite maior interação célula-a-célula. Com a compactação, algumas células 
ficam na periferia (posteriormente, darão origem ao trofoblasto) e algumas ficam 
no centro (posteriormente, darão origem ao embrioblasto). 
 
 
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Mórula 
O zigoto passa a ser chamado de mórula quando se torna uma 
massa compacta de 16 a 32 células (sem cavidade). A mórula 
penetra no útero no 4º dia após a fertilização. 
No fim da primeira semana (6º-7º dia), penetra líquido na mórula, 
deixando espaços entre as células. Forma-se, então, uma cavidade 
conhecida como blastocele (cavidade blastocística) e as células se dividem em duas 
camadas: trofoblasto (mais externo/dará origem a parte da placenta) e 
embrioblasto (mais central/dará origem ao embrião). Nesse momento, o nome 
mórula é abandonado e é adotado o nome blástula. 
 
Blástula ou Blastocisto 
É o zigoto com mais de 32 células apresentando cavidade (blastocele), trofoblasto 
e embrioblasto. 
 
 
OBS.: O pólo que contém o embrioblasto é chamado de 
pólo embrionário; e o pólo que não contém é chamado de 
abembrionário. 
 
Atenção! A zona pelúcida continua envolvendo o zigoto! A clivagem 
ocorre enquanto o zigoto permanece envolvido pela mesma! 
 
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Implantação e Segunda Semana 
 
A implantação é o processo pelo qual o blastocisto se insere no endométrio. Tem 
início no final da 1ª semana e se completa ao final da 2ª. 
No fim da 1ª semana, o blastocisto está no útero e precisa se implantar no 
endométrio. Lembrando que o ciclo endometrial se encontra na fase secretória e o 
endométrio está muito desenvolvido. 
Para que a implantação possa ocorrer, é necessária a eclosão do blastocisto da zona 
pelúcida. Assim, as células do mesmo começam a produzir e secretar proteases, 
que degradam parcialmente a zona pelúcida, permitindo a eclosão do blastocisto. 
Livre da zona pelúcida, o blastocisto faz contato com o endométrio pelo pólo 
embrionário e ocorre o reconhecimento. 
Para que possa abrir caminho entre as células da camada compacta do endométrio, 
o blastocisto secreta proteases, penetrando gradualmente na mesma. 
 
 
 
 
Na segunda semana de desenvolvimento, enquanto está se implantando, 
o blastocisto sofre várias mudanças: 
- O trofoblasto se prolifera, formando projeções (suas células vão se intercalando 
com as células do endométrio) 
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- O trofoblasto se diferencia em duas camadas: sinciciotrofoblasto (mais 
externo/células fundidas formando uma massa) e citotrofoblasto (mais 
interno/células bem definidas) 
- Formação do disco bilaminar - as células do embrioblasto se organizam em dois 
folhetos: hipoblasto (células mais achatadas e mais próximas da cavidade) e 
epiblasto (células mais altas – colunares – e mais afastadas da cavidade) 
- Forma-se a cavidade amniótica entre o citotrofoblasto e o epiblasto. Células se 
descolam do citotrofoblasto e formam o âmnio, membrana que reveste a cavidade 
amniótica. 
 
 
 
 
Aproximadamente no 9º dia: 
- Forma-se o saco vitelínico primário: as células do hipoblasto se proliferam e se 
sobrepõem às células do citotrofoblasto que revestem a blastocele. Assim, a 
blastocele se torna o saco vitelínico primário. As células do hipoblasto que 
revestem este saco formam a membrana exocelômica. 
- A cavidade amniótica aumenta 
- Formam-se cavidades no sinciciotrofoblasto (lacunas trofoblásticas). Essas 
lacunas se enchem de sangue materno proveniente de capilares rompidos e de 
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secreções de glândulas endometriais. Esse líquido nutritivo (líquido embriotrófico) 
passa para o disco embrionário por difusão. 
OBS.: O sinciciotrofoblasto “abraça” os capilares e as glândulas e os lisa para que 
seu conteúdo seja liberado nas lacunas, nutrindo o embrião. 
 
 
 
Aproximadamente no 10º e no 11º dia: 
- O embrião penetra totalmente no endométrio 
- As lacunas trofoblásticas crescem e formam uma rede lacunar para distribuir o 
sangue materno para o embrião 
- É estabelecida a circulação útero-placentária primitiva (o sangue materno flui 
para dentro da rede lacunar) 
- Surge uma camada (mesoderma extraembrionário) entre a membrana 
exocelômica e o citotrofoblasto 
OBS.: São as células do epiblasto que se proliferam para formar o mesoderma 
extraembrionário. 
 
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Aproximadamente no 12º dia: 
- Surge uma cavidade no mesoderma extraembrionário (celoma extraembrionário), 
dividindo-o em duas camadas: mesoderma visceral ou esplâncnico (mais interno) e 
mesoderma somático ou parietal (mais externo) 
Atenção! O celoma extraembrionário não separa totalmente as camadas do 
mesoderma! A parte que não se separa chama-se pedículo do embrião e formará o 
cordão umbilical. 
OBS.: O celoma extraembrionário também é chamado de cavidade coriônica. É 
a cavidade dominante durante a 2ª e a 3ª semanas, pois cresce muito. Saco 
coriônico é o nome que se dá a tudo o que reveste a cavidade coriônica. 
- Forma-se o saco vitelínico secundário. Células do hipoblasto migram por dentro 
do saco vitelínico primário, recobrindo a membrana exocelômica. A parte revestida 
se torna o saco vitelínico secundário; a parte não revestida migra para o pólo 
abembrionário como resquício do saco vitelínico primário. 
 
 
 
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Final da 2ª semana: 
 
- Formam-se as vilosidades coriônicas primárias. 
Citotrofoblasto prolifera, formando projeções 
que se estendem para o interior do 
sinciciotrofoblasto 
- Formam-se as vilosidades coriônicas 
secundárias (a partir da infiltração do 
mesoderma nas vilosidades coriônicas primárias) 
- Forma-se a placa pré-cordal: espessamento 
localizado do hipoblasto, indicando a futura região 
cranial 
 
 
 
Casos Clínicos 
- Gravidez ectópica 
De 95 a 97% das implantações ectópicas ocorrem na tuba uterina (gravidez 
tubária). A maioria dos casos de gravidez tubária ocorre na ampola ou no istmo. 
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Nas primeiras 8 semanas, a gravidez tubária causa ruptura da tuba uterina e 
hemorragia, ao que se segue a morte do embrião. A ruptura e a hemorragia 
representam risco de vida para a mãe, por isso, tanto a tuba afetada quanto o 
concepto devem ser removidos cirurgicamente. Quando o blastocisto se implanta 
no istmo, a ruptura ocorre mais cedo, visto que o istmo é uma porção estreita e 
mais inflexível. 
O blastocisto também pode se implantar na porção intramural (intrauterina) da 
tuba. Nesse caso,pode chegar a feto (12 a 16 semanas) antes de ocorrer a 
expulsão. 
A gravidez cervical é incomum e, geralmente, o concepto é abortado no início da 
gestação. 
Quando o blastocisto se implanta na ampola ou nas fímbrias da tuba, pode ser 
expelido para a cavidade peritoneal, implantando-se no ovário ou em outros órgãos, 
ou no mesentério. Tais gravidezes (ovariana ou abdominal) são muito raras. Em 
casos excepcionais, a gravidez abdominal pode chegar a termo e o feto pode ser 
dado à luz com vida. Porém, isso é raro, uma vez que a placenta se liga a estruturas 
vitais, provocando hemorragia intra-abdominal. 
 
 
 
- Fertilização in vitro 
Folículos ovarianos são estimulados a crescer e maturar pela administração de 
gonadotrofinas à paciente. Vários ovócitos II são aspirados durante laparoscopia 
pouco antes da ovulação. Os ovócitos são colocados em tubo de ensaio ou placa de 
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Petri contendo meio de cultura especial. Os espermatozóides são acrescentados. A 
fertilização dos ovócitos e a clivagem são monitoradas microscopicamente. Os 
zigotos em divisão (estágio de 4 a 8 células) são transferidos para o útero via canal 
cervical. A probabilidade de uma gravidez bem sucedida é aumentada pela 
implantação de 2 ou 3 zigotos em divisão. Obviamente, as chances de ocorrer 
gravidez múltipla são mais altas do que quando esta resulta de uma ovulação 
normal. 
 
- Coriocarcinoma 
Coriocarcinoma é um tumor maligno originado no trofoblasto com grande poder 
invasivo e metastatizante. Metade dos casos origina-se de uma mola hidatiforme. 
Um quarto ocorre após abortos e outro quarto ocorre como complicação de uma 
gravidez normal. 
 
- Não-disjunção 
Durante a meiose I ou II do gameta feminino ou masculino, pode ocorrer uma não 
disjunção resultando em um zigoto portador de aneuploidia (por exemplo, trissomia 
do cromossomo 21 ou Síndrome de Down). A não disjunção também pode ocorrer 
durante as mitoses que o zigoto sofre. Nesse caso, todas as células descendentes 
daquela que sofreu não-disjunção, serão portadoras da aneuploidia. Já as 
descendentes das células que não sofreram a não-disjunção serão normais. O 
zigoto formado será, portanto, portador de mosaicismo (apresentará algumas 
células normais e algumas células com aneuploidia). 
É mais comum ocorrer não-disjunção na meiose de mulheres mais velhas, visto que 
sua meiose I está paralisada há mais tempo e seus ovócitos são mais velhos. 
 
- Molas Hidatiformes 
Completas: Podem se formar de duas formas. Ou o pronúcleo feminino se perde e o 
pronúcleo masculino se divide em dois, que se unem, simulando uma fertilização; ou 
o óvulo é fertilizado por dois espermatozóides, o pronúcleo feminino se perde e os 
dois pronúcleos masculinos se fundem. 
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Parciais: O óvulo é fertilizado por dois espermatozóides. Há fusão dos dois 
pronúcleos masculinos com o pronúcleo feminino, formando um núcleo triplóide. 
 
 
 
OBS.: As molas hidatiformes foram muito importantes para a descoberta de que, 
embora os genomas materno e paterno sejam equivalentes, eles são funcionalmente 
diferentes por conta do imprint genético (alguns genes estão ativados no genoma 
materno, e outros no paterno). O genoma paterno está relacionado ao 
desenvolvimento do trofoblasto (anexos) e o materno ao desenvolvimento do 
embrioblasto (embrião). Assim, em caso de mola hidatiforme completa, apenas os 
anexos se desenvolvem, não ocorrendo formação do embrião. 
 
 
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Terceira a Oitava Semanas 
 
A terceira semana é o início do período embrionário. Nessa fase, há grande 
desenvolvimento do embrioblasto. 
 
Atenção! 
Antes da 3ª semana: período pré-embrionário 
Da 3ª à 8ª semana: período embrionário 
Da 9ª semana ao nascimento: período fetal 
 
Transformações do Trofoblasto 
- Formação das vilosidades coriônicas 
terciárias (células do mesoderma que se 
infiltram nas vilosidades coriônicas formam 
vasos sangüíneos). 
- Formação da capa citotrofoblástica: as 
células citotrofoblásticas das vilosidades se 
proliferam. Chegando ao ápice das vilosidades, 
rompem o sinciciotrofoblasto e o revestem 
externamente , formando uma capa 
citotrofoblástica que prende o saco coriônico 
ao endométrio. 
OBS.: Importância da capa citotrofoblástica – 
deixa de expressar alguns antígenos 
(importante para que a mãe não reconheça o 
embrião como ser estranho) e promove a 
adesão do embrião ao endométrio. 
 
 
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Transformações do Embrioblasto 
- Surgimento do disco embrionário trilaminar (endoderma, mesoderma e 
ectoderma) 
- Formação da notocorda 
- Início da formação do Sistema Nervoso Central (tubo neural) 
 
Formação da Linha Primitiva 
As células do epiblasto se proliferam e formam um amontoado de células iniciando 
na região caudal (mas não na extremidade) e indo até a metade do disco 
germinativo, formando a linha primitiva. 
 
A linha primitiva é o marco morfológico do INÍCIO DA GASTRULAÇÃO! 
Ocorre invaginação do centro da linha primitiva, formando o sulco primitivo. Na 
extremidade cefálica da linha, as células se acumulam, originando o nó primitivo. Há 
uma depressão no nó, contínua com o sulco: a fosseta primitiva. 
OBS.: Com a formação da linha primitiva, os eixos cefálico-caudal, dorsal-ventral e 
de lateralidade (direito-esquerdo) podem ser percebidos. 
 
Formação das Membranas Bucofaríngea e Cloacal 
Formam-se depressões na linha média da parte cefálica e da parte caudal (mas não 
na extremidade), originando, respectivamente, a membrana bucofaríngea (local de 
formação da boca) e a membrana cloacal (local de formação do ânus). 
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Formação do Disco Embrionário Trilaminar (Gastrulação) 
As células do epiblasto se dividem na linha primitiva e são empurradas para a borda 
do sulco até mergulharem nele, perdendo o contato com as células vizinhas (ou 
seja, se descolam). Depois, mergulham no hipoblasto, deslocando suas células para a 
periferia. Logo, o hipoblasto é substituído (jogado para a parede do saco 
vitelínico). Assim, as células que o substituem formam um novo folheto: o 
endoderma. 
As células do epiblasto continuam se dividindo e mergulhando no sulco primitivo, se 
sobrepondo às células do endoderma, formando o mesoderma intraembrionário. 
Por fim, o próprio epiblasto se diferencia no ectoderma. 
 
 
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Crescimento do Disco 
O disco embrionário, que antes era ovalado, cresce e muda de formato. A parte 
cefálica aumenta muito mais e muito mais rapidamente do que a parte caudal. 
 
 
Mesoderma Cardiogênico e Septo Transverso 
À frente da membrana bucofaríngea, o mesoderma se divide em mesoderma 
cardiogênico, que formará o coração, e em septo transverso, que formará o 
diafragma. 
OBS.: O septo transverso fica à frente do mesoderma cardiogênico e na 
extremidade do disco! 
 
Formação do Processo Notocordal 
As células do epiblasto penetram pela fosseta primitiva e crescem em direção 
cefálica na linha média, formando uma estrutura com um canal no centro (tubo): o 
processo notocordal. Esta estrutura é precursora da notocorda e difere-se desta 
por apresentar luz. 
 
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Formação da Placa Pré-Cordal 
O primeiro grupo de células que migra pela fosseta primitiva forma uma massa de 
mesoderma chamada placa pré-cordal. Esta é a estrutura mais desconhecida de 
todo o disco germinativo. É sabido, porém, que expressa genes relativos ao 
desenvolvimento da cabeça. 
OBS.: Alguns autores dizem que á um espessamentodo endoderma 
A placa pré-cordal não atinge a extremidade do disco, pois encontra em seu 
caminho a membrana bucofaríngea (depressão/união entre endoderma e 
ectoderma, sendo que o mesoderma não consegue penetrar). 
 
Crescimento do Processo Notocordal 
O processo notocordal cresce cefalicamente até atingir a placa pré-cordal. Por 
conta disso, há maior crescimento da região cefálica do embrião. 
Com esse crescimento, o espaço da linha primitiva entre a membrana cloacal e a 
fosseta primitiva fica cada vez menor. 
 
 
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Formação da Notocorda 
O assoalho do processo notocordal prega no endoderma e desaparece (ocorre 
morte celular programada das células fundidas). Assim, fica um espaço no assoalho 
ao longo do processo notocordal. Este espaço (buraco) é contínuo com a fosseta 
primitiva. Nesse momento, a cavidade amniótica e o saco vitelínico passam a se 
comunicar e a fosseta passa a ser chamada de canal neuroentérico. 
A parte cefálica do assoalho, que não se funde com o endoderma nem sofre morte 
celular programada, se prolifera, recompondo o assoalho e obstruindo a luz. Assim, 
a estrutura deixa de ser um tubo e passa a ser um bastão. Forma-se a notocorda. 
 
 
A Notocorda 
A notocorda é um eixo de sustentação. É ela que induz à diferenciação do tubo 
neural. Por isso, sem ela, não há formação do Sistema Nervoso Central. Também é 
ela que induz os somitos a formar as vértebras. A notocorda não persiste na vida 
adulta. Até a adolescência, contudo, persiste no interior dos núcleos pulposos dos 
discos intervertebrais. 
 
Diferenciação do mesoderma 
O mesoderma se diferencia em para-axial, intermediário e lateral. 
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OBS.: O mesoderma lateral se continua com o mesoderma extraembrionário. 
Surgem espaços no mesoderma lateral, formando o celoma intraembrionário, que 
divide o mesoderma lateral em dois folhetos: um somático ou parietal (mais 
próximo do ectoderma, relacionado à formação da parede externa do organismo) e 
um visceral ou esplâncnico (mais próximo do saco vitelínico, relacionado à formação 
da parede interna do organismo). 
Atenção! O celoma intraembrionário originará as cavidades do nosso organismo. 
 
 
Formação dos Somitos 
O mesoderma para-axial se prolifera, formando elevações (proeminências, 
segmentos, metâmeros) no dorso do embrião. Essas elevações são chamadas 
somitos. 
Os somitos servem de critério para determinar a idade do embrião. 
Desaparecem no período fetal. 
 
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Neurulação 
É a formação do tubo neural (precursor do SNC). Inicia-se na 3ª semana e termina 
na 4ª. 
O tubo neural é um derivado ectodérmico. É a notocorda que induz a sua formação. 
Na linha média, sobre a notocorda, ocorre espessamento das células do ectoderma, 
formando a placa neural. Forma-se uma depressão no centro da placa: o sulco 
neural. O sulco se aprofunda e, com isso, as bordas se elevam, originando as pregas 
neurais. Enquanto o sulco cresce e se aprofunda, as pregas vão se aproximando até 
se fundirem na linha média, formando o tubo neural. 
 
O tubo neural se aprofunda no mesoderma e é revestido pelo ectoderma. Na 4ª 
semana, o tubo já se fechou e aprofundou, restando, porém, duas aberturas: os 
neuróporos cefálico e caudal, que se fecham posteriormente. 
 
 
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OBS.: O fechamento do tubo neural não ocorre de uma vez ou a partir de um único 
ponto. Há vários pontos de fechamento e este ocorre de forma bidirecional a 
partir desses pontos. 
 
Células da Crista Neural 
Durante a formação do tubo neural, ocorre diferenciação de uma população de 
células de origem neuroectodérmica, mas que não fazem parte do tubo. 
São células do ectoderma em contato com aquelas que formam o tubo. Quando o 
tubo está para fechar, estas células se descolam tanto do tubo quanto do 
ectoderma e migram para todo o organismo. Participam da formação do Sistema 
Nervoso Periférico e formam melanócitos na pele, septos cardíacos, a medula da 
glândula adrenal e algumas células nos dentes. 
 
Casos Clínicos 
Espinha Bífida 
- Oculta: Defeito de formação de vértebra. Não envolve o Sistema Nervoso. 
- Cística com Meningocele: meninges deslocadas para a bolsa cística 
- Cística com Meningomielocele: meninges + medula deslocadas para a bolsa 
cística 
- Cística com Mielosquise: não formação da medula. Tubo neural não se fecha. Há 
uma abertura na parte dorsal do embrião, sendo que não há formação da medula, 
nem da vértebra, nem da pele. 
Craniorraquisquise: Tubo neural não se fecha em nenhum ponto. Fica um “buraco” 
sem revestimento de pele desde a região cefálica até a sacral. É incompatível com 
a vida. 
Anencefalia: não formação do encéfalo devido a defeito do fechamento do tubo 
neural. 
Cordoma: tumor maligno originado de restos da notocorda 
Teratoma Sacrococcígeo: tumor formado pela persistência da linha primitiva 
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Doença de Hirschsprung (Agangliogênese Colônica): ausência de gânglios na 
região do cólon; causada por defeito da migração das células da crista neural, que 
são responsáveis pela formação dos plexos nervosos do sistema digestivo. Sem 
inervação, não há peristaltismo, assim, ocorre dilatação devido ao acúmulo de fezes 
(megacólon congênito) 
 
OBS.: Espinha Bífida: 
 
 
 
 
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Desenvolvimento dos Membros 
 
O desenvolvimento dos membros ocorre a partir da quarta semana de 
desenvolvimento embrionário. 
Primeiramente, surgem brotos nas laterais do embrião. Os brotos entre as regiões 
cervical e torácica darão origem aos membros superiores e os brotos na região 
caudal darão origem aos membros inferiores. 
Os brotos começam a se formar pela proliferação do mesoderma lateral somático, 
o que induz a proliferação das células do ectoderma. O ectoderma, ao se 
proliferar, forma um amontoado de células no ápice de cada broto (é a crista 
ectodérmica apical). É essa crista que vai controlar o desenvolvimento dos 
membros, enviando sinais para que as células do mesoderma lateral somático se 
proliferem sem se diferenciar. À medida que as células do mesoderma se afastam 
da crista ectodérmica apical, elas começam a se diferenciar para formar os 
membros. Portanto, essa diferenciação ocorre de proximal para distal. Assim, as 
mãos e os pés são os últimos a se diferenciarem. Eles surgem como placas, nas 
quais aparecem raios digitais (depressões) que demarcam e sinalizam para a 
formação e determinação do número de dígitos (4 raios = 5 dedos). 
 
OBS.: Os membros superiores começam e terminam o seu desenvolvimento pouco 
antes do que os membros inferiores 
Atenção! Aproximadamente na oitava semana de desenvolvimento embrionário, os 
membros já completaram a sua formação. 
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Casos Clínicos 
- acondroplasia (nanismo: o tronco cresce normalmente, os membros se 
desenvolvem, mas não crescem; decorre de um defeito das cartilagens epifisárias) 
- acromegalia (crescimento anormal das extremidades; decorre de um problema 
hormonal) 
- Anormalidades dos membros (amelia: não formação de membro, polidactilia: 
formação de número excessivo de dedos, sindactilia: fusão de dígitos, 
meromelia: formação parcial de membros) 
- Síndrome de Banda Amniótica (surge uma projeção do âmnio, que pode se 
enrolar ou se aderir em algum membro, impedindo o seu desenvolvimento) 
 
 
 
 
 
 
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Formação do Coração 
 
O SISTEMA CARDIOVASCULAR É UM DOS PRIMEIROS A SE FORMAR 
 
- o coração é formado a partir de umúnico tubo 
- sua formação tem início na terceira semana de desenvolvimento embrionário 
 
OBS.: Dependendo da posição em que as células penetram na linha primitiva, 
formarão uma estrutura diferente. As células que formarão o coração penetram no 
terço cefálico da linha primitiva. 
 
As células que formarão o coração penetram no terço cefálico da linha primitiva, 
migram, proliferam e invadem o mesoderma lateral esplâncnico, formando o campo 
cardíaco primário. Tais células continuam a penetrar na linha primitiva, formando o 
campo cardíaco secundário. Essas células se diferenciam em precursoras cardíacas 
e formam dois tubos endocárdicos nas laterais da linha primitiva. Com o 
dobramento, esses tubos se encontram na linha média e se fundem, formando um 
tubo endocárdico único em forma de meia lua. Esse tubo é preso à região dorsal 
por uma estrutura chamada mesocárdio dorsal (posteriormente, esse mesocárdio 
se rompe, formando o seio transverso do pericárdio e, então, o coração fica solto 
na cavidade pericárdica, preso apenas pelas extremidades venosa e arterial). Com o 
dobramento, forma-se uma prega cefálica que reposiciona o coração tubular, 
levando-o para a região ventral e arrastando-o um pouco mais caudalmente. 
 
O coração tubular sofre algumas dilatações (devido ao crescimento diferenciado 
de regiões). Surge o seio venoso, constituído de dois cornos; o átrio primitivo, que 
dará origem aos átrios direito e esquerdo; o ventrículo primitivo, que dará origem 
ao ventrículo esquerdo; o bulbo cardíaco, que formará o ventrículo direito; e o 
tronco arterioso (ou conal), que se dividirá em aorta e em tronco pulmonar). 
 
 
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OBS.: Na quarta semana de desenvolvimento embrionário, o sangue já é formado e 
sua circulação se dá da seguinte forma: 
 
Atenção! O coração precisa adquirir seu formato e suas camadas histológicas 
(epicárdio, miocárdio e endocárdio), além de formar e de alinhar suas câmaras. 
 
Formação das camadas histológicas do coração 
O próprio tubo forma o revestimento mais interno do coração (o endocárdio). O 
mesoderma lateral esplâncnico circundante e o endocárdio produzem uma matriz 
extracelular chamada de geléia cardíaca, que separa o endocárdio do mesoderma 
lateral esplâncnico, o qual se diferencia no miocárdio. Já o epicárdio é formado por 
células do proepicárdio (órgão derivado do mesoderma lateral esplâncnico), que se 
proliferam e revestem o miocárdio. 
 
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Formação e alinhamento das câmaras 
 
O coração tubular se dobra, formando uma alça (alça bulbo ventricular) entre o 
bulbo cardíaco e o ventrículo primitivo (nesse momento, o bulbo, que formará o 
ventrículo direito, está acima do ventrículo esquerdo, sendo que deveria estar ao 
seu lado. Por isso, o bulbo cresce em direção ventral, caudal, e para a direita, 
torcendo-se e formando a alça bulbo-ventricular). 
 
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Enquanto o bulbo cardíaco está sofrendo remodelação, o canal átrio ventricular 
(espaço que comunica átrio primitivo e ventrículo esquerdo) migra para a direita, 
para ficar no centro e, assim, comunicar átrio direito com ventrículo direito e átrio 
esquerdo com ventrículo esquerdo após a formação do septo atrioventricular. 
O átrio está caudal ao ventrículo e está no mesmo alinhamento do mesmo. Porém, 
ele precisa estar cefálico e dorsal. Por isso, cresce cefalicamente e dorsalmente, 
fazendo uma ascensão. 
O tronco arterioso se localiza anteriormente e superiormente. 
 
OBS.: À medida que a circulação é deslocada para o lado direito para que o 
sangue venoso entre só pelo lado direito, o corno esquerdo do seio venoso 
regride (importante para evitar mistura de sangue venoso e arterial) e dá 
origem ao seio coronário, estrutura que drena o coração. Já o corno direito 
do seio venoso é incorporado ao átrio direito. 
O átrio direito tem uma parte lisa que provém do seio venoso incorporado à sua 
parede e uma parte trabeculada que provém do átrio primitivo. No átrio esquerdo, 
surge uma veia pulmonar, que se divide em duas, que se dividem novamente em 
duas. Ocorre intuscepção dessas veias, ou seja, o átrio puxa esses vasos, os quais 
passam a fazer parte da própria estrutura do átrio. Essa parte onde ocorre 
intuscepção torna-se lisa. 
 
 
 
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Septação do coração 
Os septos que dividem as câmaras do coração são: 
- átrio-ventricular ou intermédio (divide os átrios dos ventrículos, permitindo a 
formação de duas válvulas) 
- interventricular (entre os ventrículos, apresenta uma porção muscular e uma 
porção membranosa) 
- interatrial (entre os átrios) 
- aórtico-pulmonar (divide o tronco arterioso em aorta e tronco pulmonar) 
 
OBS.: Esses septos não se formam todos ao mesmo tempo. A porção muscular do 
interventricular, o interatrial e o atrioventricular são os primeiros a se formar. 
 
Septo Atrioventricular ou Intermédio 
- surge entre os átrios e os ventrículos 
- divide em dois o canal átrio-ventricular (espaço entre o átrio e o ventrículo) 
- surge por crescimento de coxins endocárdicos (miocárdio e endocárdio produzem 
e secretam uma matriz, que vai separá-los entre si, isso provoca a formação de 
duas tumefações, que crescem e se fundem, formando o septo atrioventricular e os 
canais átrio-ventriculares direito e esquerdo) 
 
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Atenção! O septo atrioventricular é fundamental para a formação do septo 
interatrial e da parte membranosa do septo interventricular, pois estes se ligarão 
naquele. 
 
Septo Interatrial 
- forma-se durante a formação do septo atrioventricular 
- no teto do átrio primitivo, se forma uma projeção de tecido membranoso atrial 
em forma de foice. Essa projeção membranosa, chamada de septo primum, cresce 
caudalmente em direção ao septo atrioventricular. 
- nesse septo primum, há um espaço (óstio ou forame primum), que se fecha quando 
o septo primum atinge o septo atrioventricular. 
 
 
 
PROBLEMA: Para a vida pré-natal, precisa haver comunicação entre os átrios 
porque o pulmão não arterializa o sangue, então é preciso que a maior parte do 
sangue que chega no átrio direito (com alto teor de oxigênio, pois foi arterializado 
na placenta) vá para o átrio esquerdo e para o ventrículo esquerdo para ser 
distribuído pelo corpo. Porém, na vida pós-natal, não pode haver comunicação entre 
os átrios. 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
RESOLVENDO O PROBLEMA: 
- surgem novos orifícios na região cefálica do septo primum; esses orifícios se 
fundem, formando um orifício único, chamado forame secundum. 
- surge um septo muscular e espesso do teto do átrio (septo secundum); esse septo 
está localizado à direita do septo primum e cresce caudalmente até o septo 
atrioventricular. 
- surge um orifício na região caudal do septo secundum, o forame oval, para 
permitir a passagem de sangue do átrio direito para o átrio esquerdo. 
OS ORIFÍCIOS NÃO SE SOBREPÕEM!!! 
- após o nascimento, a pressão no átrio esquerdo aumenta por causa da circulação 
pulmonar; esse aumento de pressão provoca a adesão dos septos, impedindo a 
mistura de sangue arterial e venoso e formando o septo interatrial propriamente 
dito. 
 
 
 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Septo Interventricular 
- assim como o septo interatrial, se liga ao septo atrioventricular ou intermédio 
- Parte muscular: ocorre crescimento das paredes dos ventrículos, formando uma 
projeção muscular que cresce em direção ao septo atrioventricular, mas não o 
alcança. 
- Parte membranosa: não se forma a partir de tecido ventricular; deriva do septo 
aórtico-pulmonare dos coxins endocárdicos que formam o septo intermédio. 
OBS.: a parte membranosa do septo interventricular é a última parte a se formar 
e sua ausência é o defeito cardíaco mais comum. 
 
Septo Aórtico-pulmonar 
- divide o tronco arterioso em aorta e em tronco pulmonar 
- é derivado das células da crista neural 
- formado por coxins endocárdicos (o miocárdio secreta uma matriz que o separa 
do endocárdio, o qual é projetado para a luz, obstruindo-a e formando um septo) 
- SE FORMA EM ESPIRAL 
 
 
Atenção! Se o septo aórtico-pulmonar se formar reto, a aorta sai do átrio direito 
e o tronco pulmonar, do átrio esquerdo, o que caracteriza uma malformação 
congênita conhecida como transposição dos grandes vasos, que leva à morte. 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Desenvolvimento do Sistema de Condução 
- início das despolarizações elétricas que vão permitir que os miócitos ajam 
conjuntamente (em “uníssono”). 
- existem duas regiões de marca passo (que controlam o ritmo do coração) no 
coração: uma na entrada da veia cava superior no átrio direito (nó sinoatrial) e uma 
no interior do septo atrioventricular (nó atrioventricular). 
- a transmissão dos impulsos elétricos para os ventrículos é feita através de um 
feixe ao longo do septo interventricular (feixe interventricular ou de Hiss) que 
se espalha na parede dos ventrículos, permitindo que os miócitos ajam em conjunto. 
 
OBS.: coração fibrilando = miócitos contraindo sem estar em conjunto, 
desorganizadamente. 
 
Circulação Fetal 
Da placenta, o sangue com alto teor de oxigênio vai para o fígado através da veia 
umbilical. No fígado, há o primeiro desvio (DUCTO VENOSO), que conecta a veia 
umbilical com a veia cava inferior. Esse desvio impede que todo o sangue 
arterializado vá para o fígado, pois se isso acontecesse seu teor de oxigênio cairia 
muito, prejudicando os outros órgãos. Com esse desvio, o sangue com alto teor de 
oxigênio da veia umbilical se mistura com o sangue com baixo teor de oxigênio da 
veia cava inferior, porém o resultado ainda é um sangue considerado com alto teor 
de oxigênio. Chegando ao átrio direito, parte do sangue passa pelo segundo desvio 
(FORAME OVAL), vai para o átrio esquerdo e para o ventrículo esquerdo e passa 
pela aorta. A outra parte se mistura com o sangue com baixo teor de oxigênio que 
vem da veia cava superior, o que resulta em um sangue com médio teor de oxigênio. 
Esse sangue vai para o ventrículo direito e passa pelo tronco pulmonar, onde há o 
terceiro desvio (DUCTO ARTERIOSO), que conecta o tronco pulmonar com a 
aorta, após a saída das artérias para a cabeça (esse ducto é formado pelo 6 arco 
aórtico esquerdo). Assim, o sangue que vai para a cabeça ainda apresenta alto teor 
de oxigênio, porém, a mistura do sangue com médio teor de oxigênio que vem do 
tronco pulmonar com o sangue com alto teor de oxigênio da aorta resulta em um 
sangue com médio teor de oxigênio, que é distribuído para o restante do corpo. 
Quais órgãos recebem sangue com alto teor de oxigênio? FÍGADO, 
CABEÇA E CORAÇÃO!!! 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
 
 
Circulação Pós-natal 
- não há desvios 
- devido ao aumento da oxigenação do sangue, o desvio do fígado se obstrui e se 
transforma em um ligamento (ligamento venoso), assim como a veia umbilical. E o 
ducto arterioso se transforma também em outro ligamento (ligamento arterioso). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
 
Casos Clínicos 
1) Defeitos do septo aórtico pulmonar 
- tronco arterioso persistente (não há formação do septo aórtico-pulmonar, 
pois não há migração das células da crista neural) 
- divisão desigual 
- transposição dos grandes vasos (aorta sai do ventrículo direito e tronco 
pulmonar sai do ventrículo esquerdo devido à formação reta do septo 
aórtico-pulmonar) 
- estenose das valvas aórtica ou pulmonar (estreitamento da luz, 
interferindo no fluxo) 
- Tetralogia de Fallot (conjunto de malformações: estenose do tronco 
pulmonar; dilatação do ventrículo direito; aorta cavalgante, ou seja, sobre o 
septo interventricular; e comunicação interventricular, pois não há 
formação da parte membranosa do septo interventricular. 
 
2) Defeitos do septo interatrial 
 - forame oval patente à sonda 
- defeito de forame secundum (forame secundum muito grande; 
comunicação entre átrios) 
- átrio comum (não há formação do septo interatrial) 
- fechamento prematuro do forame oval 
 
3) Defeitos do septo atrioventricular 
- canal atrioventricular persistente (septo atrioventricular não se forma, 
conseqüentemente não forma septo interatrial e porção membranosa do 
interventricular) 
- atresia de tricúspide (obstrução da válvula devido a defeito do septo 
atrioventricular) 
- defeito do forame primum 
 
4) Defeitos do septo interventricular 
 - ventrículo comum (não há formação do septo interventricular) 
 - comunicação interventricular baixa ou alta 
 
5) Posições anormais do coração 
- dextrocardia isolada (ventrículo esquerdo voltado para a direita; 
geralmente está associada a outros defeitos cardíacos) 
- dextrocardia com situs inversus (ventrículo esquerdo voltado para a 
direita com transposição de outros órgãos) 
- acardia (não há formação do coração) 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
A partir da quarta semana de desenvolvimento embrionário, todos os sistemas 
iniciam a sua formação, em um processo conhecido como organogênese. Apenas os 
sistemas cardiovascular e nervoso iniciam a sua formação antes da quarta semana. 
 
Formação do Sistema Esquelético 
Origem: Mesoderma paraxial (formados por somitômeros e somitos) 
Mesoderma lateral somático (folha associada ao ectoderma) – origem de 
alguns ossos do nosso organismo, e membros. 
Células da crista neural (derivadas do ectoderma) – origina ossos da face, 
crânio. 
 
 
 
OBS.: Somitômeros são 7 
somitos mal definidos 
na região da cabeça. 
Somitos mais condensados, 
frouxos. 
 
Os somitos são divididos em 
três partes: Esclerótomo (que 
participa da formação dos 
ossos, posicionados na região 
ventro-medial), dermátomo 
(que forma a derme) e 
miótomo (que forma músculos). 
– ambos posicionados na região 
dorso-lateral. 
 
 
 
Tipos de formação dos ossos 
Osso endocondral 
Primeiramente forma-se um modelo cartilaginoso, que, depois, se ossifica. É o caso 
dos ossos longos. A vantagem desse tipo de formação óssea é que certas áreas não 
se ossificam, permitindo o crescimento do osso na vida pós-natal. 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Osso Membranoso ou Dérmico 
Não se forma um modelo cartilaginoso. Uma membrana mesenquimal derivada do 
mesoderma e se ossifica diretamente. É o que ocorre com os ossos chatos da 
calota craniana. 
Formação das Vértebras 
- as vértebras são ossos endocondrais 
- NÃO SE FORMAM A PARTIR DA NOTOCORDA 
- formam-se a partir dos esclerótomos dos somitos 
- os esclerótomos desprendem-se, dissociam-se dos somitos, migram e proliferam 
em direção ao tubo neural e à notocorda e envolvem essas estruturas, formando um 
molde cartilaginoso que depois se ossifica (endocondral). 
- as células do mesoderma se diferenciam em condroblastos e em condrócitos e, 
posteriormente, sofrem ossificação a partir dos centros primários de ossificação. 
- a parte do esclerótomo que envolve a notocorda forma os corpos das vértebras 
- a parte do esclerótomo que envolve o tubo neural forma os arcos vertebrais 
- o ectoderma da região determina a diferenciação dessas vértebras, que não são 
idênticas em toda a coluna vertebral, existem sinais que determinam essa 
diferenciação das vértebras. ex: vértebras torácicas possuem o processo costal.OBS.: As vértebras são estruturas intersegmentares oriundas de estruturas 
segmentares (somitos). Como isso pode acontecer? 
Os esclerótomos apresentam duas partes: uma parte frouxamente organizada 
(mais cefálica) e uma parte densamente organizada (mais caudal, onde há maior 
proliferação celular e, conseqüentemente, maior número de células). Quando as 
vértebras vão se formar, surge uma fissura que separa essas partes. A parte 
densamente organizada migra para uma região mais inferior e se funde com a parte 
frouxamente organizada do esclerótomo do somito subseqüente, formando assim, 
estruturas intersegmentares (vértebras). Por isso temos 8 somitos cervicais 
durante o desenvolvimento embrionário, mas apenas sete vértebras cervicais na 
vida pós-natal. A parte frouxamente organizada do esclerótomo do primeiro somito 
cervical se funde com o quarto somito occipital para ajudar na formação da base do 
crânio. Temos oito nervos cervicais e sete vértebras cervicais (porque o primeiro 
nervo sai antes da primeira vértebra e o último, depois da última vértebra). 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
 
 
A RESSEGMENTAÇÃO DAS VÉRTEBRAS É IMPORTANTE PARA PERMITIR 
QUE AS RAÍZES NERVOSAS ALCANCEM SEUS DESTINOS. 
 
 
Atenção! Entre as vértebras, formam-se os discos intervertebrais a partir do 
mesênquima da região. Os discos intervertebrais são divididos em duas regiões: 
anel fibroso e núcleo pulposo. 
A notocorda não persiste nos corpos vertebrais. Porém, até a puberdade, persiste 
no interior dos núcleos pulposos dos discos intervertebrais. 
 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Formação das costelas 
- são ossos endocondrais (origem do esclerótomo, do mesoderma paraxial), já 
que são derivadas das vértebras. 
- são formadas a partir de condensações mesenquimais nos arcos vertebrais. Essas 
condensações formam os processos espinhosos e transversos, e, nas vértebras 
torácicas, os processos costais. Esses processos costais crescem (devido à emissão 
de sinais que receberam), se alongam e formam as costelas. 
- as costelas podem ser verdadeiras (se articulam diretamente com o esterno) ou 
falsas (não se articulam diretamente com o esterno) 
 
Formação do esterno 
- osso endocondral 
- formado a partir de duas condensações (barras esternais) existentes no 
mesoderma lateral somático. 
- as barras esternais se aproximam e sofrem um processo de fusão céfalo-caudal 
 
 
Formação do Neurocrânio 
- crânio que protege o encéfalo 
- apresenta uma parte com formação membranosa (ossos da abóbada): o teto e a 
maior parte do temporal e região occipital são formados por células da crista 
neural; a parte posterior da cápsula ótica é formada pelo mesoderma paraxial 
(somitômeros). 
- apresenta uma parte com formação endocondral (assoalho, base do crânio): 
formada por células da crista neural, se desenvolve a partir das cartilagens das 
cápsulas sensitivas, hipofisária, paracordal e precordal. 
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Formação do Viscerocrânio 
- constituído pelos ossos da face 
- apresenta uma parte membranosa (ex: mandíbula) e uma parte endocondral 
- é formado principalmente pelos dois primeiros arcos faringeanos. 
- o mesênquima do qual se formam os ossos da face deriva das células da crista 
neural (maioria). 
OBS.: Durante o desenvolvimento do crânio, os ossos vão se fundindo. Porém, 
existem algumas regiões onde a fusão não ocorre: são as chamadas fontanelas 
(região de encontro de mais de dois ossos no crânio). Os recém-nascidos 
apresentam duas fontanelas, uma anterior (maior) e uma posterior (menor). Essas 
fontanelas são importantes para permitir o encavalamento dos ossos durante o 
parto normal, para evitar deformidades no crânio e para permitir o crescimento do 
encéfalo na vida pós-natal. Aproximadamente aos 18 meses de vida, essas 
fontanelas já desapareceram e os ossos já se fundiram. 
Essas regiões de encontro de dois ossos que são preenchidos por um tecido 
mesenquimal são chamadas de SUTURAS. Se ocorre uma sinostose prematura, 
ocorre deformidade do crânio. 
 
Formação do esqueleto apendicular 
Até a quarta semana não se vê membros, após a 4ª semana, observa-se o broto dos 
membros. Revestimento mais externo é ectodérmico, o interno é o mesoderma 
lateral somático que estará se proliferando, e formando os brotos dos membros. 
 
Casos Clínicos 
- costelas acessórias 
- espinha bífida (pode ser cística, quando há comprometimento do sistema nervoso 
ou oculta, quando apenas o sistema esquelético é afetado). Ocorre quando não há 
fusão total do arco neural para formar o tubo neural. 
- herniação do disco intervertebral 
- Síndrome de Klippel-Feil (ocorre fusão de vértebras cervicais, provocando 
perda da mobilidade do pescoço) 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
- microcefalia (crânio muito pequeno, defeito primário do SNC) 
- oxicefalia (crânio em forma de torre) 
- escafocefalia (crânio em forma de machado) 
- plagiocefalia 
OBS.: oxicefalia (ou acrocefalia), plagiocefalia e escafocefalia são anormalidades 
do formato do crânio decorrentes da fusão precoce dos ossos cranianos 
 
Atenção! Espinha Bífida: 
 
 
 
 
 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Formação do Sistema Muscular 
 
De maneira geral, o que dá origem ao músculo é a mesoderma. Apenas alguns 
músculos, como o da íris e glândulas mamárias, por exemplo, têm origem 
ectodérmica. 
 
Classificação dos músculos 
Os músculos podem ser classificados histologicamente em: estriados esqueléticos, 
estriados cardíacos e lisos. 
 
Formação dos músculos esqueléticos do tronco 
- são formados a partir dos miótomos dos somitos (mesoderma paraxial) 
- os miótomos formam duas massas musculares: o epímero (epiaxial), que forma os 
músculos profundos do dorso e é inervado pelo ramo primário dorsal do nervo 
espinhal; e o hipômero (hipoaxial), que forma os músculos laterais e ventrais do 
tronco e é inervado pelo ramo primário ventral do nervo espinhal. 
 
Formação dos músculos esqueléticos da cabeça 
- são formados pelos somitômeros e pelos somitos occipitais. 
 
Formação dos músculos esqueléticos apendiculares 
- são formados a partir dos somitos (mesoderma paraxial). 
- as células dos miótomos se proliferam, migram e se infiltram nos membros em 
desenvolvimento para formar os músculos apendiculares. 
OBS.: Apenas os ossos e tecido conjuntivo dos membros são formados pelo 
mesoderma lateral somático. 
 
Formação dos músculos lisos 
- esses músculos se encontram revestindo o trato digestório e os vasos sangüíneos 
- aqueles associados ao trato digestório são formados pelo mesoderma lateral 
esplâncnico 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
- aqueles associados aos vasos sangüíneos são formados pelo mesoderma da região 
de onde se originou o vaso 
 
Formação do músculo estriado cardíaco 
- forma-se a partir do mesoderma lateral esplâncnico. 
 
 
OBS.: As células dos miótomos expressam genes (como o MYF-5 e o 
MYO-D) que promovem a expressão de fatores que levam as células dos 
miótomos a se diferenciar em mioblastos. Tais mioblastos migram, se 
proliferam e se fundem, formando sincícios (fibras musculares). As 
fibras musculares, então, desenvolvem citoesqueleto e sarcômeros, 
adquirindo, conseqüentemente, capacidade de contração. 
 
 
 
 
 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Formação do Sistema Reprodutor 
 
Constituição do Sistema Reprodutor Masculino: gônadas (testículos), vias 
genitais (ductos deferentes e ejaculatório), glândulas anexas (próstata, 
glândulas bulbouretrais e vesículas seminais) e genitália externa 
Constituição do Sistema Reprodutor Feminino: gônadas (ovários), viasgenitais 
(tubas uterinas), útero, vagina e genitália externa 
 
Formação das gônadas indiferenciadas 
- seu desenvolvimento se inicia a partir do momento em que as células germinativas 
primordiais (que se diferenciam da parede do saco vitelínico) proliferam e migram 
para a região dorsal do corpo, ao nível da 12ª vértebra torácica (na mesma área 
onde os rins mesonéfricos estão se formando). Ocorre na 4ª semana de 
desenvolvimento. 
- ocorre formação da crista genital (ou urogenital) 
- o epitélio celômico prolifera, dando origem a projeções que crescem para o 
interior do mesênquima, formando agregados celulares (cordões sexuais primários) 
OBS.: Os cordões sexuais primários contêm as células germinativas (estão 
revestidas pelos cordões). As células germinativas morrem fora dos cordões 
sexuais, pois necessitam das células de sustentação 
- a gônada indiferenciada apresenta cordões sexuais primários, que formarão as 
células de sustentação, e as células germinativas primordiais 
- persiste até a 7ª semana de desenvolvimento 
 
Formação dos ductos genitais indiferenciados 
- ductos mesonéfricos (ou néfricos), que persistirão apenas no sistema reprodutor 
masculino 
- ductos paramesonéfricos (laterais aos néfricos e menores que eles), que 
persistirão apenas no sistema reprodutor feminino 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
OBS.: os ductos paramesonéfricos são fundidos um ao outro na região próxima 
ao seio urogenital 
Formação da genitália externa indiferenciada 
- persiste até a 7ª semana de desenvolvimento 
- constituída de tubérculo genital (ou forma o pênis ou a glande do clitóris), 
saliências urogenitais (forma pequenos lábios ou parte do corpo do pênis) e 
saliências lábio-escrotais (forma grandes lábios ou escroto) 
 
 
Sistema Reprodutor Masculino 
Diferenciação das gônadas 
- as gônadas se diferenciam primeiro porque produzem hormônios essenciais para a 
diferenciação dos ductos e da genitália externa 
- as células do cordões sexuais apresentam o cromossomo Y, o qual apresenta uma 
região chamada SRY, que codifica o fator determinante do testículo(TDF). Esse 
fator provoca alterações nas gônadas indiferenciadas, promovendo o crescimento 
(em direção à medula) dos cordões sexuais, que se transformam em cordões 
seminíferos (precursores dos túbulos seminíferos) 
- as células dos cordões seminíferos secretam fatores que fazem com que o 
mesênquima em torno se diferencie em tecido conjuntivo de preenchimento do 
testículo (interstício) e em células de Leydig, as quais produzirão testosterona. 
- as células dos cordões seminíferos se diferenciam em células de Sertolli e 
produzem o hormônio anti-mülleriano (MYF), que atua no ducto paramesonéfrico 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
(ou ducto de Müller), levando à sua destruição. Essa destruição é necessária, 
porque o ducto paramesonéfrico formaria tuba uterina, útero e parte superior da 
vagina 
- a testosterona produzida pelas células de Leydig garante a persistência do ducto 
mesonéfrico na região onde as gônadas se diferenciam. A não-destruição do ducto 
mesonéfrico é importante, porque ele formará epidídimo, ductos deferentes, ducto 
ejaculatório e vesículas seminais 
OBS.: os cordões seminíferos não têm luz! Só serão chamados de túbulos 
seminíferos na puberdade, quando forem canalizados! Os gonócitos também 
ficarão quiescentes até a puberdade. 
- os cordões seminíferos se conectam à rede testicular e esta, por sua vez, se 
conecta aos ductos eferentes (derivados dos túbulos mesonéfricos) 
- a gônada assume formato ovalado. 
- surge a túnica albugínea, separando os cordões seminíferos do epitélio de 
revestimento celômico. 
 
Diferenciação das glândulas anexas 
- as glândulas bulbouretrais e a próstata (origem endodérmica) são derivadas da 
uretra: surgem evaginações da uretra (seio genital) para o mesênquima em torno 
para formar tais glândulas. O endoderma da uretra forma o revestimento interno 
das glândulas e o mesoderma lateral esplâncnico forma suas musculaturas e tecidos 
conjuntivos. 
- as vesículas seminais se originam do ducto mesonéfrico (projeção do ducto 
deferente antes dele penetrar na região onde a próstata se desenvolverá). 
 
Diferenciação da genitália externa 
- o hormônio que atua na genitália indiferenciada para que ela evolua para uma 
genitália masculina chama-se dihidrotestosterona 
- o tubérculo genital se transforma em um falo 
- a placa uretral cresce e impulsiona o desenvolvimento do falo, que se transforma 
no pênis. 
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- as pregas urogenitais se fundem na linha média, envolvendo um orifício no centro 
(orifício da uretra peniana) 
- as saliências lábio-escrotais crescem e se fundem para formar a bolsa escrotal. 
 
Atenção!!! A uretra no interior do pênis, inicialmente, abre-se na região 
ventral. Mas a abertura do orifício uretral deve ser na extremidade! Como a 
extremidade distal da uretra tem origem diferente do restante (origem 
ectodérmica), forma-se uma placa que canaliza, formando uma uretra na 
extremidade ectodérmica, que se funde com a uretra endodérmica. Assim, a 
abertura da uretra passa a ser na extremidade. 
 
Descida das gônadas 
- as gônadas se formam na região torácica 
- descem até a bolsa escrotal 
- seu processo de descida se dá por um ligamento chamado gubernáculo, que prende 
o pólo inferior da gônada à parede do corpo 
- o gubernáculo se encurta e puxa a gônada para baixo 
- no 3º mês de gestação, os testículos chegam até a região do canal inguinal, então 
a descida é interrompida 
- a descida final para a bolsa escrotal só acontece no final da gestação (8 a 9 mês 
de gestação.) 
- se até os dois anos de idade, os testículos não descerem para a bolsa 
escrotal (criptorquidia), é necessário descê-los cirurgicamente, pois, caso 
contrário, ocorrerá morte de células germinativas e conseqüente 
comprometimento da fertilidade do indivíduo 
- essa descida dos testículos é parcialmente controlada por hormônios, dentre eles 
a testosterona. 
 
 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Sistema Reprodutor Feminino 
 
Diferenciação das gônadas 
- como as células dos cordões sexuais primários não apresentam cromossomo Y 
(cariótipo XX), não há produção de fator determinante do testículo 
- os cordões sexuais primários se esfacelam (são destruídos) e as células 
germinativas se acumulam na periferia da gônada (as células germinativas não 
morrem) 
- surge, a partir do epitélio celômico, uma nova série de cordões (cordões sexuais 
secundários ou corticais) 
- os cordões sexuais secundários (que são bem menores que os primários) crescem, 
envolvem as células germinativas e se quebram, de forma que cada célula 
germinativa fique isolada em um folículo 
- as células de sustentação (células foliculares) vão produzir fatores que estimulam 
a diferenciação dos gonócitos (células germinativas primordiais). 
- os gonócitos se dividem e formam as ovogônias, que iniciam a meiose e a 
interrompem em prófase I, formando os ovócitos primários. Estes ovócitos 
primários estão envolvidos por células foliculares, constituindo folículos 
primordiais 
- a região medular da gônada (muito vascularizada) é formada pela diferenciação 
de um tecido conjuntivo de preenchimento 
- o interstício entre os folículos é formado pelo estroma ovariano, que deriva da 
crista genital 
 
Diferenciação dos ductos 
- como não há produção do hormônio anti-mülleriano, o ducto paramesonéfrico se 
mantém e se diferencia em tubas uterinas e em primórdio útero-vaginal (parte 
fundida), que dará origem ao útero e à parte superior da vagina. 
 
 
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Formação da vagina 
- a vagina éum órgão com dupla formação: a parte superior vem do primórdio 
útero-vaginal e a parte inferior vem da placa vaginal, que tem origem no seio 
urogenital (portanto, deriva do endoderma) 
OBS.: Todo o epitélio de revestimento interno da vagina deriva do endoderma 
- o primórdio útero-vaginal encosta no seio urogenital 
- forma-se um espessamento no seio urogenital (tubérculo sinusal) 
- o tubérculo sinusal emite projeções (bulbos sino-vaginais –em continuidade com o 
primórdio útero-vaginal), que se fundem para formar a placa vaginal, a qual se 
canaliza. 
Atenção! A porção inferior da vagina se abriria na uretra e isso não pode 
ocorrer! Portanto, a porção inferior da vagina é deslocada inferiormente até 
que sua abertura se separe da abertura uretral. 
 
 
 
 
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Diferenciação da genitália externa 
- não tendo hormônios para atuar sobre a genitália externa, ela se diferencia muito 
pouco 
- as saliências uretrais não crescem e não se fundem, persistem para formar os 
pequenos lábios 
- as saliências lábio-escrotais não crescem e não se fundem; vão formar os grandes 
lábios 
- o tubérculo genital involui (diminui de tamanho) e forma a glande do clitóris 
OBS.: Um tumor na glândula adrenal provoca crescimento das pregas e 
formação de uma genitália ambígua 
 
Descida das gônadas 
- os ovários fazem uma descida para a pelve 
- sua descida ocorre pelo ligamento gubernáculo, que liga o ovário ao ducto 
paramesonéfrico 
- o gubernáculo é dividido em duas porções: ligamento ovariano (liga ovário a útero) 
e ligamento redondo do útero (liga útero a grandes lábios) 
- o gubernáculo diminui de tamanho e puxa os ovários para a região pélvica 
 
Casos Clínicos 
- Disgenesia gonadal (não formação de gônada) 
- Anomalias do útero 
- Ausência de vagina 
- Síndrome da feminilização testicular (genitália externa feminina, órgãos 
internos masculinos): ocorre porque as células da genitália externa não têm 
receptores para reconhecer o hormônio di-hidrotestosterona. 
- Hipospádia – abertura do orifício uretral masculina na região ventral do pênis. 
Não houve formação da porção final da uretra (que é derivada do ectoderme). 
- Epispádia – abertura do orifício uretral masculina na região superior do pênis. 
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- Criptorquidia (não ocorre a descida do testículo) 
- Hérnia inguinal congênita (alças intestinais na bolsa escrotal) 
- Hidrocele dos testículos (acúmulo de líquido dentro da bolsa escrotal) 
- Interssexualidade (interssexualidade verdadeira; pseudo-interssexualidade 
feminina; pseudo-interssexualidade masculina) 
 
 
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Formação do Sistema Urinário 
 
O SISTEMA URINÁRIO É CONSTITUÍDO PELOS RINS, PELOS URETERES, 
PELA BEXIGA E PELA URETRA! 
 
- os rins e os ureteres se originam do mesoderma intermediário 
- a bexiga e a uretra se originam de uma estrutura chamada de seio genital, que é 
uma divisão da cloaca, originada do endoderma e do mesoderma lateral esplâncnico 
 
Formação dos Rins 
 
O mesoderma intermediário é o único tecido capaz de formar os rins. Porém, 
para que os forme, precisa da indução do mesoderma paraxial. O mesoderma 
intermediário está localizado entre os somitos (mesoderma paraxial) e o 
mesoderma lateral desde a região cefálica até a caudal. 
Na vida pré-natal, são formados três pares de rins. 
 
Rins Pronéfricos 
- primeiro par de rins formados (são formados no final da 4ª semana de 
desenvolvimento embrionário) 
- localizados na região cefálica 
- são rudimentares, não apresentam função 
- surgem e desaparecem rapidamente 
- é constituído por um ducto néfrico (ou mesonéfrico) e por túbulos pronéfricos 
OBS.: O ducto néfrico se forma da seguinte maneira: forma-se um bastão no 
interior do mesoderma intermediário. Esse bastão se canaliza e forma um tubo 
(ducto néfrico ou mesonéfrico) que vai da região cefálica até a região caudal. Os 
túbulos são formados a partir da diferenciação do mesoderma intermediário que se 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
encontra em torno do ducto. É importante salientar que essa diferenciação é 
céfalo-caudal. 
 
À medida que o rim pronéfrico vai regredindo, vão se formando os túbulos 
mesonéfricos, e, portanto, os rins mesonéfricos 
 
Rins Mesonéfricos 
- segundo par de rins formados 
- estão presentes da 4ª à 10ª semana de desenvolvimento 
- apresenta função (mas não a mesma dos rins definitivos na vida pós-natal) 
- sua função é liberar urina constituída basicamente de água para formar o líquido 
amniótico. Essa urina liberada não apresenta excretas, pois estas são eliminadas 
através da placenta. 
- os rins mesonéfricos também regridem e desaparecem. Porém, nos homens, não 
regridem totalmente, pois formarão as vias genitais no sistema reprodutor 
masculino. 
 
Rins Metanéfricos 
- terceiro par de rins a se formar 
- são os rins definitivos 
- surgem na região caudal 
- surgem a partir de um broto (broto uretérico ou divertículo metanéfrico) do 
ducto néfrico. 
- já na 8ª semana de desenvolvimento está completamente formado, mas só exerce 
função após a regressão dos rins mesonéfricos 
- assim como os rins mesonefros, não apresenta a mesma função na vida pré-natal e 
na vida pós-natal. 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
Funções na vida pré-natal Funções na vida pós-natal 
 
 
Eliminar urina formada basicamente por 
água para constituir o líquido amniótico. 
Por isso, fetos com agenesia renal são 
oligohidrâmnios, ou seja, apresentam 
pouco líquido amniótico. A urina 
eliminada não apresenta excretas, pois 
estas são eliminadas através da 
placenta 
 
Filtração; excreção de produtos do 
metabolismo e de substâncias 
estranhas; regulação do mecanismo 
ácido-base do corpo, permitindo que 
alguns sais fiquem em maior ou em 
menor quantidade no sangue; 
manutenção do equilíbrio 
hidroeletrolítico; controle da 
quantidade de água no meio 
extracelular; produção do hormônio 
eritropoetina, que é essencial para o 
processo de formação de células 
sangüíneas. 
 
 
Como se dá a formação dos rins metanéfricos? 
- Na região caudal (região metanéfrica ou blastema metanefrogênico) surge um 
broto (broto uretérico ou divertículo metanéfrico). Esse broto penetra no 
mesoderma intermediário que o circunda e, nesse momento, tem início um processo 
de DUPLA INDUÇÃO (o mesoderma intermediário induz o broto e o broto induz o 
mesoderma intermediário). 
- As células do mesoderma intermediário migram e formam uma espécie de capuz 
sobre o broto. As células do mesoderma induzem o broto a se ramificar. Suas 
ramificações se unem, formando os cálices maiores. O broto continua a se 
ramificar. Novamente, as ramificações se unem, formando os cálices menores. O 
broto continua a se ramificar, formando os túbulos coletores. 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
- À medida que o broto se ramifica, as células do mesoderma em torno se acumulam 
na extremidade dos futuros ductos coletores (que terminam em fundo cego, ou 
seja, não se abrem no tecido circundante), formando um capuz metanéfrico. Esse 
capuz evolui e adquire uma luz em seu interior, formando uma vesícula. Essa 
vesícula se alonga, cresce, muda de formato e se liga ao ducto coletor (porém não 
se comunica com ele), formando o túbulo metanéfrico, o qual, por sua vez, sofrerá 
um processo de diferenciação (formação da cápsula de Bowman, da alça de Henle e 
dos túbulos contorcidos distal e proximal) para formar um néfron. 
 
 
OBS.: O mesoderma intermediário que fica em torno das estruturas responsáveis 
pela formação dos rins é também chamado de massa metanefrogênica!O mesoderma metanefrogênico forma os néfrons e o broto uretérico, os ductos 
coletores!!!! 
- Após a formação do néfron, ocorre uma canalização, ou seja, desaparece a 
membrana que impedia a comunicação entre o ducto coletor e o néfron. 
- Então, na extremidade dos néfrons (região das cápsulas de Bowman), as células 
néfricas passam a secretar fatores que estimulam o mesoderma intermediário em 
torno a se diferenciar em vasos sangüíneos, para que ocorra a formação dos 
glomérulos (aglomerados de vasos revestidos pelas cápsulas de Bowman e 
localizados no córtex renal). 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
- Ao final do período embrionário (8ª semana de desenvolvimento), os rins 
definitivos já estão completamente formados. 
PROBLEMA!!! Os rins se formam na região caudal, mas no adulto devem se 
localizar na região lombar. Para serem reposicionados, os rins fazem uma ascensão 
relativa. Essa ascensão é chamada de relativa porque, na realidade, o que ocorre é 
um crescimento das partes caudais do embrião, levando ao reposicionamento do par 
de rins. À medida que ascendem, os rins também sofrem uma rotação medial. Além 
disso, os vasos que irrigavam esses órgãos e que formavam os glomérulos vão 
morrendo, pois saíam de regiões muito caudais, e vão surgindo novos vasos, até que 
se forme a artéria renal definitiva. 
 
Formação da Bexiga 
- tem origem do endoderma e do mesoderma lateral esplâncnico 
- seu revestimento interno (ou seja, a mucosa) deriva do endoderma 
- sua musculatura e seu tecido conjuntivo derivam do mesoderma lateral 
esplâncnico 
- se forma a partir da parte cefálica de uma estrutura chamada de seio urogenital, 
que é uma divisão da cloaca 
 
 
O que é a cloaca? 
Cloaca é a parte final do intestino 
primitivo, que, no início da vida pré-
natal, comunica os sistemas urinário 
e digestório e é interligada ao 
alantóide. 
 Como se forma o seio urogenital? 
O mesoderma lateral esplâncnico forma o 
septo uro-retal, que cresce até alcançar a 
membrana cloacal e se funde a ela, formando 
o períneo, separando o sistema urinário do 
digestório e dividindo a cloaca em seio 
urogenital (anterior) e em reto (posterior). A 
membrana cloacal também é dividida em 
membrana urogenital e em membrana anal. 
 
 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
 
 
 
 
OBS.: O alantóide, que, inicialmente, 
se comunicava com a cloaca, regride 
completamente, formando uma 
estrutura chamada úraco. 
Posteriormente, o úraco fibrosa e 
forma o ligamento umbilical mediano. 
 
 
 
 
 
ATENÇÃO!!! Quem desembocava na cloaca era o ducto néfrico, e não o ureter. 
Mas, na vida pós-natal, nas mulheres, não há ducto néfrico e quem desemboca na 
bexiga (derivada de uma divisão da cloaca) é o ureter; nos homens, o ducto néfrico 
dá origem ao ducto ejaculatório e deve desembocar na uretra, enquanto o ureter 
continua tendo que desembocar na bexiga. Para reposicionar a abertura desses 
tubos, ocorre intuscepção: o ducto mesonéfrico é puxado e passa a fazer parte da 
parede da bexiga (o trígono da bexiga é uma região derivada da incorporação dos 
ductos mesonéfricos). Depois, ocorre uma separação do ducto néfrico e do ureter, 
sendo que o ureter passa a desembocar na bexiga e o ducto mesonéfrico vai para 
uma região mais caudal e passa a desembocar na uretra. Nas mulheres, o ducto 
néfrico regride totalmente e desaparece. 
 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
 
Formação da Uretra 
- tem origem do endoderma e do mesoderma lateral esplâncnico 
- seu revestimento interno (ou seja, a mucosa) deriva do endoderma 
- sua musculatura e seu tecido conjuntivo derivam do mesoderma lateral 
esplâncnico 
- se forma a partir da parte caudal de uma estrutura chamada de seio urogenital, 
que é uma divisão da cloaca 
- A URETRA FEMININA É CURTA, DERIVA EXCLUSIVAMENTE DO SEIO 
UROGENITAL E EMITE PROJEÇÕES PARA O MESODERMA LATERAL 
ESPLÂNCNICO, FORMANDO GLÂNDULAS URETRAIS E PARAURETRAIS. 
- A URETRA MASCULINA É LONGA, DERIVA QUASE TOTALMENTE DO 
SEIO UROGENITAL, MAS O REVESTIMENTO INTERNO DE SUA PORÇÃO 
DISTAL DERIVA DO ECTODERMA. A URETRA MASCULINA SE DIVIDE EM 
TRÊS PORÇÕES: PROSTÁTICA, MEMBRANOSA E PENIANA. 
OBS.: A próstata é formada a partir de evaginações da uretra masculina no tecido 
circundante (mesoderma lateral esplâncnico). 
 
Casos Clínicos 
- Agenesia Renal (uni ou bilateral): não formação de um dos rins ou dos dois rins: 
associada a oligohidrâmnio e, consequentemente, a malformação pulmonar. 
- Duplicação do trato urinário: formação de mais de dois rins devido à formação de 
mais de dois brotos ou devido à divisão de um broto antes que ele penetrasse no 
mesoderma intermediário 
- Rim pélvico ou ectópico: rim fica em uma região mais caudal, pois não sofre 
ascensão 
- Rim em ferradura: os pólos renais se fundem e os rins ficam com um 
aspecto de ferradura. Este rim também é pélvico, porque a artéria 
mesentérica inferior impede a sua ascensão 
- Doença policística: no adulto, é uma doença dominante que surge na 3ª década de 
vida; na criança, é uma doença recessiva de progressão muito rápida. Essa doença é 
caracterizada pela formação de “buracos” (cistos) nos rins, prejudicando a sua 
função. 
- Extrofia de bexiga: a bexiga fica evertida, ou seja, fora da cavidade abdominal, a 
qual apresenta uma abertura para o meio externo 
Lucas Vieira – Medicina, Turma 3 – Uninorte 
 
- Cisto ou seio uracal/Fístula uracal