Olho cap50

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Olho: funções receptora e neural da retina (cap.50 Guyton)
A retina é a parte sensível à luz, contém os cones (visão em cores) e bastonetes (detecta penumbra e visão preto-e-branco em baixa luminosidade). Quando bastonetes e cones são excitados os sinais são transmitidos pelas camadas de neurônios da renita e depois pelo nervo óptico e para o córtex cerebral.
- Anatomia e função dos elementos da retina
As camadas da retina de fora pra dentro são: camada pigmentar, camada de bastonetes e cones, camada nuclear externa (corpos celulares dos bastonetes e cones), camada plexiforme externa, camada nuclear interna, camada plexiforme interna, camada ganglionar, camada de fibras do nervo óptico e membrana limitante interna.
Depois que a luz passa do sistema de lentes do olho e pelo humor vítreo, entra na retinha pela camada mais interna do olho, atravessando 1° as células ganglionares e depois as camadas plexiforme e nuclear para cegar aos cones e bastonetes, que ocupa a retinha até sua borda externa. Essa distância leva a diminuição da acuidade visual, pois atravessa um tecido heterogêneo. Mas na região central da fóvea da retina as camadas internas são deslocadas para diminuir a perda de acuidade.
A fóvea é área diminuta no centro da retina, é capaz de visão acurada e detalhada. A fóvea central é composta por cones que auxilia na detecção de detalhes na imagem. Os cones da fóvea têm corpos celulares longos e finos, diferentemente dos cones maiores da periferia da retina. Na região da fóvea a o deslocamento dos elementos para que a luz passe sem impedimento até os cones.
Os principais segmentos do bastonete ou do cone são: segmento externo, interno, núcleo e corpo sináptico. A substância fotoquímica, sensível a luz, fica no segmento externo. Nos bastonetes a substância é a rodopsina; nos cones são 3 subst. fotoquímicas coloridas, chamadas pigmentos coloridos.
Nos segmentos externos há vários discos, que são dobras da membrana celular. A rodopsina e os pigmentos coloridos são proteínas conjugadas. Que são incorporados as membranas dos discos, como proteínas transmembrana.
O segmento interno contém citoplasma usual, com principalmente mitocôndrias, para o fornecimento de energia para a função dos fotorreceptores.
O corpo sináptico é a parte que liga as células neuronais subseqüentes.
O pigmento negro melanina, na camada pigmentar, impede a reflexão da luz pelo globo ocular; é importante para uma visão nítida. Sem ele, os raios de luz refletiriam em todas as direções e causariam iluminação difusa da retina, e não um contraste normal entre o claro e escuro para a formação das imagens.
Os albinos não possuem melanina em seu corpo, assim a luz que invade sua retina reflete-se em todas as direções, pelas superfícies sem pigmentação da retina e esclera; assim a mancha de luz que excitaria alguns bastonetes ou cones é refletida e excita muitos receptores.
A camada pigmentar armazena vitamina A, que se difunde pelas membranas dos segmentos externos dos bastonetes e cones. Essa vitamina é precursora das subst. fotossensíveis.
O suprimento sanguíneo para as camadas internas da retina é dado pela artéria central da retina que entra no globo ocular pelo nervo óptico. Assim as camadas internas da retina têm o seu suprimento sanguíneo. A camada mais externa da retina é aderente à coróide, que é tecido vascularizado situado entre a retina e a esclera. Desse modo, dependem da difusão dos vasos da coróide para sua nutrição e oxigênio.
A retina neural pode se descolar do epitélio pigmentar, a causa é a lesão do globo ocular que permite que líquido ou sangue se acumule entre a retina neural e o epitélio pigmentar. O deslocamento pode ser caudado por contratura das fibrilas de colágeno do humor vítreo, que puxa a retina para o interior do globo. Se não for realocada a retina pode ficar sem função.
1.0- Fotoquímica da visão 
Bastonetes e cones possuem subst. químicas (rodopsina e pigmentos coloridos) que se decompõem pela exposição à luz e excitam as fibras do nervo óptico.
1.1-Ciclo visual rodopsina-retinal e excitação dos bastonetes
O segmento externo do bastonete, projetado na camada pigmentar da retina, tem rodopsina (pigmento fotossensível). A rodopsina é combinação da proteína escotopsina com o pigmento carotenóide retinal. Somente a forma cis do retinal, 11-cis retinal, pode se ligar a escotopsina, para sintetizar rodopsina. A rodopsina ao absorver a energia luminosa começa a se decompor, devido a fotoativação de elétrons, na parte retinal da rodopsina, mudando a da forma cis para a forma toda-trans (mesma estrutura química que a cis, mas com estrutura física diferente).
Os locais reativos do retinal todo-trans não se ajusta à orientação dos locais reativos da proteína escotopsina, assim se afasta dela. O produto é a batorrodopsina, que é combinação degradada do retinal todo-transe da escotopsina. A batorrodopsina é instável e decai para lumirrodopsina, que decai para metarrodopsina I, e depois para metarrodopsina II, e por fim para os produtos de degradação completos escotopsina e retinal todo-trans.
É a metarrodopsina II, ou rodopsina ativada, que provoca alterações elétricas nos bastonetes, que então transmitem a imagem visual para o SNC sob forma de potencial de ação do nervo II.
O 1° estágio na neoformação de rodopsina é reconverter o retinal todo-trans em 11-cis retinal, catalisada pela enzima retinal isomerase. Formado o 11-cis retinal ele se recombina automaticamente com a escotopsina, para formar rodopsina.
Pode ocorrer conversão do retinal todo-trans em retinol todo-trans (forma de vitamina A). o retinol todo-trans é convertido em 11-cis retinol, pela enzima isomerase. O 11-cis retinol é convertido em 11-cis retinal, que combina com a escotopsina, formando rodopsina.
A vitamina A está no citoplasma dos bastonetes e na camada pigmentar da retina. Assim ela esta disponível para formar novo retinal. Mas se houver excesso de retinal na retina é convertido de volta à vitamina A, reduzindo a quantidade de pigmento fotossensível na retina. 
- Cegueira noturna
Ocorre em pessoas com deficiência de vitamina A. Pois sem essa vitamina a quantidade de retinal e de rodopsina que podem ser formadas ficam diminuídas. É chamada cegueira noturna pois a quantidade de luz a noite é menor para permitir visão adequada para essas pessoas.
Para esse quadro ocorre a dieta deve ser deficiente em vitamina A por meses, pois o fígado armazena grande quantidade de vitamina A e podem ficar disponíveis para os olhos.
1.2-Excitação do bastonete quando a rodopsina é ativada pela luz
Quando o bastonete é exposto à luz ocorre excitação do mesmo, porém causa aumento da negatividade do potencial de membrana intrabastonetes (hiperpolarização). Isso ocorre, pois quando a rodopsina se decompõe, diminui a condutância da membrana dos bastonetes para íons sódio no segmento externo do bastonete.
O segmento interno bombeia continuamente sódio para fora do bastonete e potássio para dentro da célula. Os íons potássio vazam da célula pelos canais de potássio sem comportas. Como em outras células, a bomba sódio-potássio cria potencial negativo no interior da célula. Mas, no segmento externo onde estão os discos fotorreceptores é diferente; a membrana do bastonete na escuridão é permeável ao sódio que fluem pelos canais dependentes do GMPc. Na escuridão, os níveis de GMPc são altos, permitindo que os íons sódio (+) se difundam para o interior do bastonete e assim neutralize a negatividade do interior da célula. Sob escuridão, quando o bastonete não está excitado, há redução da eletronegatividade (despolarização).
Quando a rodopsina do segmento externo é exposta à luz, é ativada e se decompõem, os canais de sódio dependentes do GMPc são fechados, e a condutância de membrana do segmento externo é reduzida por processo em 3 fases: (1)absorção de luz pela rodopsina, fotativando os elétrons; (2)a rodopsina ativada estimula a proteína G, denominada transducina, que ativa a fosfodiesterase do GMPc, essa enzima catalisa a quebrado GMPc em 5’-GMPc; e (3) a redução do GMPc fecha os canais dependentes do GMPc e reduz a corrente de influxo de sódio. Os íons sódio continuam a ser bombeados para fora, pela membrana do segmento interno. Ocorrendo assim a hiperpolarização.
Luz de curta duração ao atingir a retina, causa hiperpolarização transitória que ocorre nos bastonetes, potencial receptor. No cone, a alteração ocorre 4x mais rápida que nos bastonetes. O potencial receptor é proporcional ao logaritmo da intensidade da luz. Assim, permite que o olho discrimine intensidades de luz em amplas variações. 
Um fóton de luz, menor unidade quântica de energia luminosa, pode causar potencial receptor em um bastonete. Pois os fotorreceptores têm cascata química sensível que amplifica a estimulação, do seguinte modo:
a)O fóton ativa um elétron do 11-cis retinal da rodopsina; formando metarrodopsina II (forma ativa da rodopsina).
b)A rodopsina ativada funciona como enzima e ativa a transducina, proteína em forma inativa nas membranas dos discos e membrana do bastonete.
c)A transducina ativada ativa a fosfodiesterase.
d)A fosfodiesterase ativada é outra enzima; ela hidrolisa o monofosfato cíclico de guanosina (GMPc), as destruindo. Antes de ser destruído, o GMPc estava ligado ao canal de sódio da membrana externa do bastonete, mantendo-o aberto. Mas na luz, a fosfodiesterase hidrolisa o GMPc fechando os canais de sódio. Essa diminuição de fluxo de sódio gera o potencial receptor do bastonte.
 e)Outra enzima a rodopsinocinase, que está no bastonete, inativa a rodopsina ativada (a metarrodopsina II) e a cascata inteira reverte ao estado normal com canais de sódio abertos.
Os cones são menos sensíveis que os bastonetes, mas mesmo assim permite a visão colorida em intensidade de luz superior à penumbra extrema.
1.3-Fotoquímica da visão em cores pelos cones
As subst. fotoquímicas nos cones têm quase a mesma composição química da rodopsina nos bastonetes. A diferença é nas porções protéicas, ou opsinas, chamadas de fotopsinas nos cones, que são diferentes da escotopsina dos bastonetes. A parte retinal é a mesma nos cones e bastonetes. Os pigmentos sensíveis à cor são combinações de retinais e fotopsinas.
Em cada cone há somente um tipo de pigmento colorido, tornando-o seletivamente sensíveis a diferentes cores: azul, verde ou vermelho. Que é o pigmento sensível ao azul ou ao verde ou ao vermelho. A absorvência do pico do comprimento de ondas luminosas de 445, 535, 570 nanômetros, respectivamente. São também os comprimentos de onda para a sensibilidade máxima à luz para cada tipo de cone.
1.4-Regulação automática da sensibilidade da retina- adaptação à luz e ao escuro
Se há muita luz por horas, as substâncias fotoquímicas nos bastonetes e cones terão sido reduzidas a retinal e opsinas. E grande parte do retinal convertida em vitamina A. assim as [ ] das subst. Químicas fotossensíveis dos cones e bastonetes são reduzidas, e a sensibilidade do olho à luz se reduz correspondentemente, este fenômeno é chamado adaptação à luz.
Inversamente, se permanecer por muito tempo no escuro, o retinal e as opsinas são convertidos a pigmentos sensíveis a luz. A vitamina A convertida a retinal aumentando os pigmentos sensíveis à luz, esse fenômeno é chamado de adaptação ao escuro.
Há curva de adaptação ao escuro, a 1° parte é devido à adaptação dos cones, pois ocorre até 4x mais rápida que nos bastonetes. Mas os cones não têm o mesmo grau de alteração de sensibilidade na escuridão que os bastonetes. Assim os cones para de se adaptar e os bastonetes continuam com uma adaptação mais lenta, aumentando a sensibilidade. 
O registro de imagens pela retina exige detecção de manchas escuras e claras na imagem, assim a sensibilidade da retina deve ser ajustada, de modo que os receptores respondam as áreas claras, mas não as mais escuras. Ex. de mau ajustamento da adaptação da retina ocorre ao sair do cinema e ir a um ambiente com luz solar, assim até as manchas escuras parecem claras e toda a imagem fica esmaecida, e com contraste. Isso é visão insatisfatória e continua até a retina se adaptar suficientemente para que as áreas mais escuras da imagem não estimulem excessivamente os receptores.
De modo inverso, ao entrar em ambiente escuro, a sensibilidade da retina é tão discreta que até as manchas claras da imagem não excitam a retina. Após adaptação ao escuro, as manchas claras começam a ser registradas. 
-Outros mecanismos de adaptação à luz e ao escuro
Há outros mecanismos de adaptação além da adaptação causada por alterações das [ ] de rodopsina ou outras subst. O 1° é a alteração do diâmetro pupilar, que causa adaptação de até 30x devido às alterações da quantidade de luz que passa pela pupila.
Há também a adaptação neural, envolve neurônios nas etapas da cadeia visual na retina e no cérebro. Quando a intensidade de luz aumenta pela 1° vez, os sinais transmitidos pelas células são intensos. Mas os sinais diminuem nos estágios de transmissão no circuito neural. A adaptação neural ocorre em fração de segundos.
2.0- Visão colorida
2.1.- Mecanismo tricromático de detecção de cores
O olho humano detecta graduações de cores quando apenas luzes monocromáticas vermelhas, verdes e azuis são misturadas em diferentes combinações.
A luz monocromática laranja com comprimento de onda de 580 nanômetros estimula os cones vermelhos até cerca de 99 (99% da estimulação máxima); estimula os cones verdes até 42, mas os cones azuis não são estimulados. As proporções de estimulação dos 3 tipos de cone são 99:42:0. O SN interpreta como a sensação de laranja. 
A estimulação aproximadamente igual de cones vermelhos, verdes e azuis dá a sensação de ver branco. Não há comprimento de onda único correspondente ao branco; o branco é combinação de todos os comprimentos de onda do espectro. 
- Cegueira para cores
Quando um grupo de cones receptivos à cor faltar no olho, a pessoa é incapaz de distinguir cores de outras. A condição que leva a pessoa a perda de cones vermelhos é chamada protanopia; a falta de cones verdes é chamada deuteranopia, essa pessoa tem espectrovisual normal, pois os cones vermelhos estão disponíveis para detectar comprimentos de onda longos da cor vermelha.
Cegueira para vermelho-verde é distúrbio genético que ocorre mais frequentemente em homens, pois é uma herança ligada ao X.
Raramente faltam os cones azuis, apesar de serem sub-representados, é geneticamente herdado e dá origem a fraqueza para o azul.
3.0- Função neural da retina
3.1- Circuito neural da retina
Os tipos celulares neuronais são:
1-Fotorreceptores (cones e bastonetes) que transmitem sinais para a camada plexiforme externa, fazem sinapse com células bipolares e horizontais.
2-Células horizontais transmitem sinais na camada plexiforme externa de bastonetes e cones para células bipolares.
3-Células bipolares transmitem sinais dos bastonetes, cones e células horizontais para a camada plexiforme interna, onde fazem sinapse com as células ganglionares e células amácrinas.
4-Células amácrinas transmitem sinais de células bipolares para as células ganglionares ou horizontamente, na camada plexiforme interna, dos axônios das células bipolares para as células ganglionares ou outras células amácrinas.
5-Células ganglionares transmitem sinais eferentes da retina pelo nervo óptico para o cérebro.
Há célula interplexiforme que transmite sinais na direção retrógrada, da camada plexiforme interna para a camada plexiforme externa. São sinais inibitórios que controlam a propagação lateral de sinais visuais pelas células horizontais na camada plexiforme externa. Ajuda a controlar o grau de contraste na imagem visual.
Os neurônios e fibras neurais que conduzem sinais visuais, para a visão dos cones, são maiores do que para os bastonetes, e os sinais são conduzidos ao cérebro até 5x mais rápido.
Na porção da fóvea da retina é representado o sistema mais recente e rápido dos cones. Na via direta há 3 tipos de neurônios (cones, cél. bipolares e ganglionares). As cel. horizontaistransmitem sinais inibitórios, na camada plexiforme externa, e as cel. amácrinas transmitem sinais lateralmente, na camada plexiforme interna.
Na retina periférica, para a visão pura dos bastonetes há 4 tipos de neurônios (bastonetes, cél. bipolares, cél. amácrinas e cél. ganglionares). As cél. horizontais e amácrinas permitem a conectividade lateral. 
Bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com as cél. bipolares. Os vários tipos de cél. amácrinas secretam pelo menos 8 tipos de subs. transmissoras, incluindo ácido gama-aminobutírico, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina, todos funcionam como transmissores inibitórios. Algumas cél. Horizontais liberam transmissores inibitórios.
Os únicos neurônios da retina que transmitem sinais visuais pelo potencial de ação são as cél. ganglionares, enviando seus sinais para o SNC pelo nervo óptico. Todos os neurônios da retina conduzem sinais visuais por condução eletrotônica.
A condução eletrotônica significa fluxo direto de corrente elétrica, e não potenciais de ação, no citoplasma neuronal e nos axônios do ponto de excitação até as sinapses de eferência. Nos cones e bastonetes a condução em seus segmentos externos, onde são gerados os sinais visuais, até os terminais sinápticos é por condução eletrotônica. Quando há hiperpolarização, em resposta à luz no segmento externo, o grau de hiperpolarização é conduzido por fluxo de corrente elétrica no citoplasma até o terminal sináptico, não sendo necessário o PA. Quando o transmissor de um bastonete ou cone estimula cél. bipolar ou horizontal, o sinal é transmitido da entrada para a saída por fluxo direto de corrente elétrica.
A condução eletrotônica permite condução graduada da força do sinal. Assim, a magnitude da hiperpolarização é relacionada à intensidade da iluminação; o sinal não é tudo ou nada, como no caso do PA.
3.1- Inibição lateral para aumentar o contraste visual_função das cél.horizontais
As cél. horizontais se ligam aos terminais sinápticos dos bastonetes e cones, e se conectam aos dendritos das cél.bipolares. As saídas das cél. horizontais são inibitórias. Essa inibição lateral ajuda a assegurar a transmissão de padrões visuais com contraste visual apropriado.
A via visual desde a área central onde a luz atinge é excitada, enquanto a área ao lado é inibida. Em lugar do sinal excitatório, que se propaga na retina, devido á propagação pelos dendritos e axônios nas camadas plexiformes, a transmissão pelas cél. horizontais interrompem isso pela inibição lateral nas áreas circunjacentes. Isso permite uma alta precisão visual para transmitir bordas de contraste na imagem visual.
Algumas cél. amácrinas fornecem inibição lateral adicional, também na camada plexiforme interna da retina, e aumenta o realce do contraste visual.
3.2- Excitação e inibição de cél.bipolares_cél.bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes
Dois tipos de cél.bipolares responsáveis por sinais excitatórios e inibitórios na via visual: cél. bipolar despolarizante e cél.bipolar hiperpolarizante, assim algumas despolarizam com a excitação dos bastonetes e cones, outras hiperpolarizam.
Pode ser devido a uma responder pela despolarização como resultado do neurotransmissor glutamato, liberado pelos cones e bastonetes, e outra respondendo pela hiperpolarização. Ou devido à excitação direta dos cones e bastonetes, e outras recebe sinal indireto pelas cél. horizontais. Cél. horizontal é inibitória, isso reverteria a polaridade da resposta elétrica.
Metade das cél.bipolares transmitem sinais positivos e a outra metade negativos.
Esse mecanismo permite segundo tipo de inibição lateral. Como as cél.bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes ficam justapostas, proporciona mecanismo para separa bordas de contraste na imagem visual, mesmo quando a borda se situa entre dois fotorreceptores adjacentes. O mecanismo das cél. horizontais para inibição lateral opera sobre maiores distâncias.
3.3- Cél. amácrinas e suas funções
Há cerca de 30 tipos de cél.amácrinas. Um tipo dessas cél. faz parte da via direta para visão dos bastonetes (bastonetes para cél.bipolares para cél.amácrinas para cél.ganglinares).
Outro tipo responde no início de sinal visual contínuo, a resposta desaparece em seguida.
Outras cél.amácrinas respondem no desligamento de sinais visuais, mas novamente a resposta desaparece rapidamente. Outro tipo responde quando uma luz é acesa ou apagada, sinalizando a mudança de iluminação, independentemente da direção.
Outras respondem ao movimento de mancha através da retina, em direção específica, são sensíveis à direção. Algumas são interneurônios que ajudam a analisar os sinais visuais antes de eles deixarem a retina.
3.4- Cél. ganglionares e fibras do nervo óptico
Cada retina contém cerca de 100 milhões de bastonetes, 3 milhões de cones e 1,6 milhão de cél. ganglionares. Assim, 60 bastonetes e 2 cones para cada cél. ganglionar e fibra do nervo óptico, que a conecta ao cérebro.
Ao se aproximar da fóvea, menos bastonetes e cones convergem em cada fibra óptica. Esse efeito aumenta a acuidade visual na retina central. Na fóvea central, só existem cones mais delgados e não existem bastonetes. Assim, o n° de fibras do nervo óptico, que saem dessa parte, é igual ao n° de cones. Isso explica o alto grau de acuidade visual na retina central, em comparação com a periferia.
A retina periférica é muito mais sensível à luz fraca, pois os bastonetes são mais sensíveis à luz do que os cones. E é ampliado pois até 200 bastonetes convergem sobre uma fibra do nervo óptico, na periferia da retina, de modo que os sinais dos bastonetes se somam para estimular mais intensamente as cél. ganglionares periféricas e suas fibras no nervo II.
3.5- 3 tipos de cél.ganglionares da retina e seus respectivos campos
Há 3 tipos de cél.ganglionares designadas cél. W, X e Y. Cada uma com função diferente.
Transmissão da visão de bastonetes pelas cél. W: representam 40% das cél.ganglionares, são pequenas, e transmitem sinais, por suas fibras do nervo II, com baixa velocidade, 8m/s. Recebem a maior parte de sua excitação dos bastonetes, transmitida por cél.bipolares e amácrinas. Têm amplos campos, na retina periférica, pois seus dendritos se dispersam na camada plexiforme interna, recebendo sinais de grandes áreas. As cél. W são sensíveis para detectar movimento direcional no campo da visão e são importantes na visão menos acurada dos bastonetes, sob escuridão.
Transmissão da imagem visual e da cor pelas cél. X: representam 55% do total. Transmitem sinais em suas fibras do nervo óptico, por cerca de 14m/s. Têm pequenos campos, pois seus dendritos não se dispersam muito na retina. Seus sinais têm localizações distintas na retina. É principalmente pelas cél. X os detalhes finos da imagem visual. Toda cél. X recebe aferência do cone, a transmissão das cél. X é responsável por toda a visão colorida.
Função das cél. Y para transmitir mudanças instantâneas na imagem visual: são as maiores, transmitem seus sinais, ao cérebro, a 50m/s. Representam 5% do total. Têm amplos campos dendríticos. As cél.ganglionares Y respondem, como as cél.amácrinas, a alterações rápidas na imagem visual –movimento rápido ou alteração rápida da intensidade luminosa. Notificam o SNC, instantaneamente, quando ocorre novo evento visual no campos visual, mas sem especificar com precisão a localização do evento, ela dá indícios que fazem os olhos se moverem na direção à estimulação visual.
3.6- Excitação das cél.ganglionares
Os axônios das cél.ganglionares que formam as fibras do nervo óptico que se dirigem para o cérebro. Devido à distância envolvida, o método eletrotônico de condição, empregado nos bastonetes, cones e cél.bipolares, na retina já não é apropriado; assim, as cél.ganglionares transmitem sinais por PA repetitivos. Mesmo quando não estimuladas, transmitem impulsos contínuos. Os sinais resultantes da estimulação visual, são sobrepostos a essas descargas de fundo das cél.ganglionares.
Muitas cél.ganglionares são excitadas por alteraçõesda intensidade luminosa. Há impulsos rápidos quando a luz é ligada, mas diminui rapidamente. O traçado inferior é de cél.ganglionar ao lado do ponto lateralmente de luz; essa cél. é inibida quando a luz é acesa, devido à inibição lateral. Quando a luz é apagada ocorre o oposto. Esses registros são chamados de respostas “liga-desliga”(on-off) e “desliga-liga”(off-on). As direções opostas dessas respostas à luz são causadas, pelas cél. bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes, respectivamente, e a natureza transitória das respostas é gerada pelas cél.amácrinas.
Essa capacidade dos olhos detectarem mudanças na intensidade da luz é desenvolvida na retina periférica e central. 
3.7- Transmissão de sinais que caracterizam contrastes na cena visual
Muitas cél.ganglionares respondem ás bordas de contraste na cena visual. Esse é o principal meio pelo qual o padrão da cena é transmitido ao cérebro.
Quando a luz é aplicada uniformemente por toda retina (todos os fotorreceptores são estimulados de igual modo pela luz) a cél.ganglionar do tipo de contraste não é estimulada nem inibida. Pois os sinais transmitidos diretamente dos fotorreceptores pelas cél.bipolares despolarizantes são excitatórios, já os sinais transmitidos lateralmente por cél.bipolares hiperpolarizantes, e por cél. horizontais, são inibitórios. Assim, o sinal excitatório direto por via é neutralizado por sinais inibitórios por vias laterais.
Onde ocorrem contrastes visuais, os sinais pelas vias direta e lateral acentuam um ao outro. O mecanismo de inibição lateral funciona no olho do mesmo modo que funciona na maioria de outros sistemas sensoriais, proporciona detecção de contraste e realce.
3.8- Transmissão de sinais coloridos pelas cél.ganglionares
Quando todos os tipos de cone (vermelho, azul e verde) estimulam a mesma cél.ganglionar, o sinal transmitido por ela é o mesmo para qualquer cor do espectro. O sinal da cél.ganglionar não têm papel na detecção de cores diferentes, pois é um sinal branco.
Algumas cél.ganglionares são excitadas por um tipo de cor de cone, mas inibidas por outro tipo. Ex. com os cones vermelhos e verdes, com os vermelhos causando excitação e os verdes causando inibição ou vice-versa.
O mecanismo desse efeito oposto de cores é: um tipo de cone excita a cél.ganglionar pela via excitatória direta por cél.bipolar despolarizante, e outro tipo de cor inibe a cél.ganglionar pela via inibitória indireta por cél.bipolar hiperpolarizante. É por esse mecanismo de contraste de cor que a retina começa a diferenciar as cores. Assim, cada tipo de cél.ganglionar de contraste de cor é excitada por cor, mas inibida pela cor “oponente”. A analise da cor começa na retina e não é inteiramente função do cérebro.