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Blenda Fernandes FISIOLOGIA II INTRODUÇÃO AO SISTEMA RESPIRATÓRIO O ar chega ao interior dos alvéolos e há difusão, para que o ar contido nos alvéolos saia em direção a circulação, então há trocas gasosas a nível alveolar. Para ocorrer a difusão é necessário diferença de gradiente, ou seja, os alvéolos são um meio mais concentrado em O2, passando para o meio menos concentrado, o sangue. O sangue captado vai ao coração, pulmão e é bombeado pelo ventrículo esquerdo para que chegue à circulação sistêmica e, transportado ligado à hemoglobina, chega aos diferentes tecidos. Esse sangue chega aos capilares nos tecidos para que ocorra trocas a nível tecidual. Há uma nova diferença de concentração, sendo capilar com grande quantidade de oxigênio e células teciduais com pouco oxigênio, fazendo com que o O2 saia do capilar e seja captado pelas células. As células também estão com bastante CO2, e os capilares não, fazendo com que este entre nos capilares devido ao gradiente de concentração. O sangue venoso agora rico em CO2 e baixo em O2 retorna aos pulmões. ➢ Portanto, para que os tecidos consigam aproveitar o oxigênio que chega através do sangue ocorre uma difusão a nível alveolar e uma a nível tecidual. Funções: captação de O2 e eliminação de CO2, difusão de O2, CO2 entre alvéolos e sangue, transporte de gases no sangue e líquidos corporais, regulação da ventilação, termorregulação, metabolismo de substâncias endógenas e exógenas e proteção. Estrutura do sistema respiratório: Narinas → cavidade nasal → faringe → laringe → traqueia → brônquios → bronquíolos são vias aéreas de condução, pois não há trocas gasosas. Desta forma, essa região também é conhecida como espaço morto anatômico. As vias aéreas de condução levam o ar até os alvéolos para fazer as trocas, apesar de algumas regiões dos alvéolos não fazerem trocas gasosa, parte chamada de espaço morto alveolar. A soma dos dois espaços mortos é chamada de espaço morto fisiológico. Há também a porção de transição, os bronquíolos respiratórios, mais desenvolvida em algumas espécies do que outras, e a porção respiratória (ductos respiratórios, sacos alveolares e alvéolos). ↪Narinas: abertura externa para a passagem de ar. Em algumas espécies são bem flexíveis e dilatáveis, como no cavalo. À medida que as narinas dilatam, a captação de ar acaba aumentando, facilitando a passagem de ar. Além disso, elas possuem uma mucosa/epitélio bem vascularizado, sendo este pseudoestratificado ciliado. Os cílios têm função de proteção, retendo substâncias estranhas que possam vir através do ar. Esse epitélio é muito similar desde a narina até as regiões dos brônquios. Outra função das narinas é fazer com que o ar seja umidificado e aquecido. Isso ocorre, pois o ar que inspiramos é mais frio em relação ao nosso corpo, para ser melhor aproveitado ele precisa ser aquecido. ↪Faringe: fica caudalmente à cavidade nasal. Caudal à faringe temos a glote, abertura específica da faringe que leva continuação da via para a passagem de ar. ↪Laringe: caudal a glote. É cartilaginosa, constituída de cartilagem tireoide, cricoite, aritenóides e epiglote. ↪Traqueia: via de passagem de ar para os pulmões, da laringe aos brônquios. Junto aos brônquios, forma a árvore traqueobrônquica, A medida que vai ficando mais estreita a passagem de ar, chama-se bronquíolos e bronquíolos respiratórios. ↪Pulmões: movimentam-se sem atritos no interior do tórax, graças às pleuras que revestem a cavidade torácica (pleura parietal) e os pulmões (pleura visceral), o espaço entre elas é o espaço interpleural. O pulmão pode ser dividido em lóbulos, sendo que cada um deles recebe uma ramificação da árvore brônquica, recebendo ar. Nessa região também encontramos o espaço mediastínico (veia cava, ducto linfático, esôfago, aorta e porção torácica da traqueia). Porção respiratória: bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares, alvéolos. O conjunto de sacos alveolares são os ácinos, sendo que o pulmão possui em média 20 mil ácinos e 300 milhões de alvéolos. ↪Alvéolo: local de difusão entre o ar e o sangue, tem-se uma íntima relação entre o epitélio do alvéolo e o vaso que percorre a parte externa desse alvéolo. O processo de trocas gasosas entre alvéolo e sangue é chamado de hematose. - Pneumócito tipo I: célula epitelial alveolar, corresponde a 90% da região. Nascem com o indivíduo, não são regenerativos, a medida que são perdidos não podem ser repostos. Tem um importante papel no controle de fluidos e passagem de líquidos. - Pneumócitos tipo II: corresponde a 10% da região, se regeneram, são produzidas ao longo da vida. Produz o surfactante, uma substância lipídica que tem como função reduzir a tensão superficial nos alvéolos, garantindo que os alvéolos fiquem inflados, com seu típico formato arredondado, para que possa haver chegada de ar com oxigênio no seu interior, ocorrendo as trocas gasosas. Desta forma, o alvéolo não cede à pressão negativa do pulmão, mantém sua estabilidade alveolar e evita a atelectasia (alvéolo comprimido). O surfactante é extremamente importante para aumentar a complacência pulmonar, reduz a tendência dos alvéolos se colabarem, e reduz a passagem de fluido dos capilares-alvéolos. - Macrófagos alveolares: células de Dust, fazem a limpeza da região. Qualquer agente estranho que chegue a região vai ser fagocitada por esse macrófago. RESPIRAÇÃO: inclui uma parte física, sendo esta a inspiração e expiração e, ainda, processos químicos para que o oxigênio possa ser transportado e aproveitado pelos tecidos. Pode ser dividida em: ● Respiração externa: processo mecânico, ritmico e automático, regulado pelo SNC (este não permite que o organismo pare de respirar propositalmente). ● Respiração interna: processo de oxidação de nutrientes. Ventilação alveolar pode ser alterada, pois é regulada para maior captação de oxigênio ou maior eliminação de CO2. Para o equilíbrio ácido básico a ventilação pode ser modificada, retendo ou eliminando mais CO2. Termorregulação: o sistema respiratório é importante para a termorregulação, sendo que é o espaço morto anatômico que está envolvido nesse processo. A medida que o ar, inicialmente frio, passa pelas vias aéreas de condução, vai sendo transferido calor do espaço morto anatômico. O ar também é umidificado devido a evaporação de água da superfície da mucosa deste espaço. A cada expiração o indivíduo está eliminando um ar aquecido, eliminando ar umidificado e aquecido do corpo. Algumas espécies são mais eficientes em perder calor dessa forma. Os cães, por exemplo, são bastante capazes de perder temperatura através do ofego, o cão ofegante aumenta sua frequência respiratória, diminuindo o volume corrente (VC). Isso significa que uma maior a quantidade de ar acaba sendo ventilada pelo espaço morto num menor período de tempo, havendo maior evaporação e perda de calor. No entanto, perde ar umidificado também, podendo desidratar dessa maneira. No frio ocorre o contrário,retém ar por mais tempo, evitando perda de ar quente em maior quantidade. Ou seja, a frequência respiratória tende a ser menor e o VC, maior. VENTILAÇÃO: trata-se do movimento de ar para dentro e fora dos pulmões. É medido através do volume minuto (Vm), o volume total de ar inspirado por minuto, sendo este composto de VC (Volume corrente), o volume de cada respiração, e frequência respiratória (f), o número de respirações por minuto. Vm = VC * f O Vm pode ser alterado em momentos de metabolismo elevado, como exercício e pode ser dividido em inspiração e expiração: ●Inspiração: é um processo ativo, exige mais esforço para ser efetuada. Músculos respiratórios contraem, gerando expansão do tórax, sendo eles os músculos intercostais externos e o diafragma (deslocado caudalmente). Também existem os músculos abdutores das narinas, faringe e laringe, que aumentam a capacidade de captação de ar. A medida que o indivíduo inspira, a pressão interpleural fica mais negativa ainda, isso se reflete na pressão dos alvéolos, que durante a inspiração diminui, tornando-se negativa. Envolvidos na inspiração temos o diafragma, que durante a inspiração se contrai e é puxado caudalmente, aumentando o espaço torácico. Os m. intercostais externos e 2 os mm. abdutores também participam, fazendo o movimento abdutor nas narinas, faringe e laringe, as porções mais estreitas para passagem de ar. Além de, obviamente, o diafragma, que causa expansão do tórax. ●Expiração: a medida que expiramos, o pulmão anteriormente distendido, retorna ao seu estado original de maneira passiva. Desta forma, a energia elástica acumulada devido a distensão do tórax faz com que o tórax volte ao seu tamanho normal. Durante a expiração, a pressão dos alvéolos fica positiva, e é justamente isso que faz com que o ar rico em CO2 seja expulsado para fora do sistema respiratório. Contribuem para a expiração os mm. intercostais internos e os mm. abdominais. Capacidade residual funcional: refere-se a quantidade de ar que permanece nos pulmões ao final da expiração. É uma reserva de oxigênio. Analogamente aos ventrículos, a capacidade residual funcional seria referente ao volume sistólico final. Esse resíduo de ar pode ser de até 45 mL/kg. Durante a inspiração o tórax aumenta de tamanho, fazendo com que a pressão interpleural diminua (fica mais negativa), resultando em um pulmão aumentado de tamanho, esticado. Isso diminui a pressão alveolar (antes neutra, agora negativa), forçando a entrada de ar da árvore traqueobrônquica até os alvéolos. Complacência pulmonar: medida das propriedades elásticas dos pulmões. Pode ser dada por C=ΔV/ΔP. A medida que varia a pressão na cavidade torácica, varia o volume no interior dos pulmões. A complacência depende do tecido elástico/elastina (1/3) e da tensão superficial dos alvéolos (2/3). Prematuros e animais em anestesia prematura podem ter sua produção de surfactante alterada. ➔ Alvéolo em repouso possui pressão neutra, à medida que a pressão intra alveolar fica negativa durante a fase de inspiração, força a entrada de ar pelos alvéolos (repetição e repetição), formando um gráfico em laço: Pulmões não complacentes levam mais esforço para o indivíduo respirar como um indivíduo normal, pois esse tem menos elasticidade. Doenças restritivas (restringem a expansão do pulmão) e doenças obstrutivas (dificultam chegada de ar nos alvéolos) resultam em pulmões não complacentes. Uma das principais doenças restritivas é a fibrose pulmonar, onde o pulmão substitui seu tecido elástico por um tecido fibroso, dificultando sua expansão. Indivíduos obesos podem dificultar a complacência torácica, desta forma o tórax não expande e o pulmão também não consegue expandir. No entanto, se a complacência torácica for muito elevada, pode levar a compressão dos alvéolos gerando atelectasia, não conseguindo fazer trocas gasosas. Resistência das vias aéreas: dificuldade para que o ar entre pelas narinas e chegue até o interior dos alvéolos, ou seja, forma de medir o atrito das vias aéreas. A Lei de Poiseuille do coração se aplica aqui, exceto pela viscosidade, mas utiliza-se raio, comprimento e etc. É afetada por espaços menores, e espaços como cavidade nasal, laringe e faringe, que são as regiões de maior resistência (representam até 70% da resistência das vias aéreas). Para diminuir a resistência das vias aéreas e aumentar o fluxo de ar, temos a dilatação da narina, abdução dos músculos aumentando o canal de passagem do ar e vasoconstrição da mucosa da região. Outra forma de reduzir a resistência até a laringe é respirando pela boca, evitando a passagem do ar por narinas, cavidade nasal e faringe (áreas mais estreitas). No entanto, algumas espécies não respiram pela boca, como equinos, que respiram exclusivamente pelo nariz, por isso são mais afetados caso haja problemas na laringe, faringe ou narinas (em caso de animais de exercício, diminui muito a sua performance). A árvore traqueobrônquica representa um sistema de ramificação, que vai ficando mais estreito para que o ar chegue até os alvéolos. Na traqueia e brônquios temos cartilagens, glândulas e células caliciformes responsáveis pela produção de muco, que serve para lubrificação e proteção à algum agente estranho que venha através do ar. Os bronquíolos são regiões que não possuem cartilagem, mas possuem células e glândulas globosas que produzem muco para revestimento dessa regiões. As vias aéreas que estão dentro dos pulmões possuem cerca de metade dos 3 brônquios principais a diante. O resto (bronquíolos, alvéolos etc) está dentro dos pulmões efetivamente e são chamados devias intrapulmonares. Os pulmões em média tem até 6 lobos, sendo que o lado esquerdo tende a ser menor devido à presença do coração. O fluxo de ar diminui à medida que passa das traqueias/brônquios e chega até bronquíolos o que faz com que tenha fluxo turbulento na região onde o ar passa por traqueia e brônquios. Esse ar que passa pela região de traqueia e brônquios é o que forma os sons pulmonares, que podem ser auscultados. Já quando passa ar dos brônquios dos bronquíolos para os alvéolos, temos o fluxo laminar, uma passagem de ar lenta. Em condições fisiológicas normais, não produz nenhum som. Resistência ao fluxo de ar: o comprimento muda muito pouco após o indivíduo ser adulto. O raio modifica bastante através da musculatura lisa que percorre e circunda essa região de árvore traqueobrônquica, bronquíolo e brônquios. Temos aqui agindo o m. traqueal e o m. que circunda brônquios e bronquíolos. Durante a inspiração o alvéolo possui pressão negativa, fazendo com que chegue ar no interior dele. Durante a expiração a pressão fica positiva, fazendo com que o ar seja expulso dos alvéolos. Um indivíduo com maior resistência, ou seja, dificultada, tem que diminuir ainda mais a pressão dos alvéolos para ter um volume igual a de um indivíduo normal. Para eliminar o ar precisa aumentar a pressão dosalvéolos para eliminar da mesma maneira que um indivíduo normal também, ou seja, vai ter mais esforço para inspirar e expirar. O diâmetro é alterado pelo sistema nervoso autônomo, que age sob o m. liso das vias aéreas; ● Parassimpático: nervo vago. As fibras pós ganglionares parassimpáticas liberam acetilcolina que age em receptores muscarínicos. Esta tem efeito de broncoconstrição ou broncoespasmo, um mecanismo protetor contra agentes irritantes, alérgenos. Pode ser causada também por mediadores inflamatórios como histamina e leucotrienos (reações alérgicas). Ex: asma (há contração do m. liso, dificultando entrada e saída de ar) e DPOC (doença pulmonar obstrutiva crônica). ● Simpático: relaxamento da m. lisa. Há liberação de norepinefrina, que age em receptores β2 adrenérgicos, gerando broncodilatação. Pode ocorrer também relaxamento devido ao óxido nítrico, produzido localmente. De maneira geral, a parede das vias aéreas não são rígidas, impedindo que haja um colapso dinâmico. As narinas, por exemplo, não colapsam devido ao movimento de abdução. Isso ocorre também na faringe, laringe, etc. Tosse é uma expulsão/passagem de ar em alta velocidade por porções estreitas das vias aéreas, como bronquíolos, brônquios. Colapso de traqueia: resistência para passagem do ar é maior, pois ela é mais estreita, dificultando a chegada de ar nesses indivíduos. Bem comum em cães de raças toys. Existem diferentes graus de colapso de traqueia, quanto mais estreita, mais problemas pode causar no indivíduo. TROCAS GASOSAS O pulmão possui diferentes volumes, sendo que é a partir destes que podemos medir a capacidade de inspirar e expirar. Podemos também calcular a ventilação do espaço morto (volume de ar que serve apenas para passagem - termorregulação), que pode ser dividido em espaço morto anatômico e alveolar. Nos pulmões existem vários volumes pulmonares, sendo eles: ● Volume corrente (volume tidal): volume de entrada e saída de ar a cada ciclo respiratório; ● Volume de reserva expiratória: quantidade de ar que pode ser exalado após uma expiração forçada (expulsão forçada de ar); ● Volume de reserva inspiratório: volume de ar que pode ser inspirado após uma inspiração (forçada ou não); ● Volume residual: volume de ar que permanece nos pulmões mesmo após uma expiração forçada, já que os pulmões nunca se esvaziam completamente. Através da soma dos volumes podemos calcular a capacidade desses pulmões. O volume de reserva expiratório e o volume residual compõem a chamada capacidade residual funcional do pulmão, que corresponde à reserva respiratória, ou seja, a quantidade de ar que permanece nos pulmões após uma expiração forçada. As capacidades 4 pulmonares podem ser desenvolvidas pelo indivíduo através de treinamento, por exemplo. A capacidade inspiratória corresponde a capacidade total de ar que pode ser inspirada. A soma do volume de reserva inspiratório e o volume de reserva expiratório é denominado de capacidade vital ou capacidade total do pulmão, sendo essa a capacidade máxima de inspiração e expiração. Essas capacidades são medidas através exames de espirometria. O exame é feito a partir de um soprador conectado à um sensor que conectado à um computador vai gerar gráficos conforme as diferentes inspirações e expirações. Na medicina veterinária não é muito feito, pois não se pode instruir o animal a inspirar ou expirar forçadamente, por isso existem exames semelhantes ao de espirometria para o caso da veterinária (ele não explicou o exame). Para que as trocas gasosas ocorram de forma adequada é necessária a chegada de sangue suficiente no pulmão. Para isso, são necessários alvéolos bem inflados (para que chegue bastante ar no interior deles) e também vasos sanguíneos bem perfundidos (que passe sangue em quantidade suficiente) para que consigam captar esse ar que está chegando ao interior dos alvéolos. A circulação do pulmão é um sistema de baixa resistência (baixa pressão) e as paredes são mais finas, de modo a facilitar as trocas gasosas. A pressão média da artéria pulmonar é de 15 mmHg enquanto a pressão média da artéria aorta (circulação sistêmica) é de 98 mmHg, o que confirma o fato de que o sistema pulmonar possui uma pressão reduzida. Existem capilares que estão intimamente envolvidos aos alvéolos, os capilares alveolares, e vasos extra alveolares, que estão mais distantes dos vasos e ficam irrigando os tecidos. Mesmo em um pulmão saudável, a distribuição do fluxo sanguíneo e de ar dentro dos alvéolos é desigual, pois, os pulmões sofrem com os efeitos da gravidade, onde há mais sangue nas zonas profundas/distais. Com base nisso, os pulmões podem ser divididos em zonas, chamadas zonas de West: 1. Zona superior (1): temos os alvéolos hiperinflados. São tão inflados que podem comprimir os capilares que passam por estes alvéolos, tendo pouca passagem de sangue. Temos pressão alveolar > pressão arterial > pressão venosa. É nessa zona que temos o espaço morto alveolar. 2. Zona intermediária (2): é onde temos a condição ideal do pulmão, onde temos alvéolos inflados de madeira adequada e os vasos de perfusão também adequados, tendo trocas gasosas otimizadas. A região intermediária é maior dos pulmões. Tendo pressão arterial > pressão alveolar > pressão venosa. Durante o exercício ocorre uma otimização da zona 2, diminuindo as diferenças de zona 1 e 3. Isso ocorre justamente para aumentar a eficiência das trocas gasosas. 3. Zona profunda (3): pelo efeito da gravidade há maior deposição de sangue, por isso podemos ter alvéolos colabados, comprimidos.Tem-se então pressão arterial > pressão venosa > pressão alveolar. Nessa zona temos o shunt pulmonar. O pulmão sofre então influências de diferentes forças, como: pressão atmosférica, pressão negativa da cavidade torácica e ainda, ação da gravidade. Apenas 21% do ar que inspiramos é O2, o que significa que a fração inspirada de O2 é de 0,21. Isso serve para avaliar O2 em gasometrias, por exemplo. O que muda em locais diferentes é a pressão atmosférica, causando hipóxia de atitudes em pessoas que não estão acostumadas com a pressão atmosférica diminuída, tendo dificuldade para captar o oxigênio. Esses efeitos são mais bem percebidos em altitudes acima de 3 mil metros. Nesses indivíduos não acostumados, a PaO2 vai ser diminuída, pois a pressão barométrica será mais baixa que o nível do mar. É como se o ar fosse mais “diluído”, gerando num esforço maior para respirar. A cada mil metros de pressão acima, perde-se cerca de 10% da pressão. Ou seja, acima de 3, 4 mil metros, a captação do oxigênio se torna em 30-40% menor do que a nível do mar. Para isso, é necessário fazer adaptação do organismo. Ex: jogadores de futebol que vão jogar em uma cidade diferente e viajam para treinar 1 semana antes. O organismo, reconhecendo que está faltando oxigênio, passa a produzir mais eritrócitos para aumentar a eficiência de transporte de oxigênio, sendo isso chamado de policitemia. A 5 nível do mar, a pressãoatmosférica é de 760 mmHg. Esse valor, multiplicado pela fração de oxigênio (0,21) é de 160 mmHg. Portanto, a PO2 de um indivíduo não acostumado tende a ser menor que esta. O nível de CO2 no sangue venoso é mais elevado, pois trás os resíduos do metabolismo até os pulmões para serem eliminados. Podemos ter situações de hipoventilação alveolar, onde está se acumulado mais CO2 e reduzindo a PO2. Podemos ter isso em situações de depressão do SNC, como traumas crânio-encefálicos que atinjam a área respiratória cerebral, lesões de nervo frênico (inerva o diafragma), obstruções de vias aéreas, ou ainda em doenças pulmonares que prejudiquem a ventilação. Podemos ter também a hiperventilação, onde há redução da quantidade de CO2, por exemplo, quando se está ventilando muito rápido e captando mais O2. Situações de hiperventilação podem ocorrer por exemplo em casos de acidose metabólica (forma compensatória para eliminar mais CO2), hipóxia ou ainda em situações de metabolismo elevado, como na hipertermia. A nível alvéolo-capilar, ocorre uma difusão de gases para dentro ou fora do alvéolo. Não há gasto de energia, apenas segue o gradiente de concentração. O movimento de gases entre o capilar e os alvéolos depende do gradiente de pressão, das característica físicas do gás (O2 e CO2), da superfície disponível para difusão (representada pelos capilares bem perfundidos - capilares que chegam na região com sangue) e da espessura da barreira hematoaérea (espaço intersticial entre o alvéolo e o capilar, pode estar mais espessa em situações de inflamação). Quanto mais espessa, mais difícil ocorrem as trocas gasosas, pois diminui o espaço de passagem. 1. Primeira difusão - difusão alvéolo capilar: O sangue que retorna dos tecidos chega com uma PO2 de 40 mmHg e uma PCO2 de, em média, 46 mmHg. À medida que inspiramos, no interior do alvéolo teremos uma PO2 de aproximadamente 100 mmHg e uma PCO2 de 40 mmHg. Conforme o sangue vai passando pelo alvéolo, o gradiente de pressão do oxigênio é de 60 mmHg (100 de PO2 e 40 de PCO2). Isso faz com que o oxigênio saia dos alvéolos e renove o sangue. Para o CO2 temos um gradiente 10x menor. No sangue que está retornando, há 46 mmHg, conforme mencionado e 40 de CO2 no interior dos alvéolos, gerando um gradiente de 6 mmHg. Como as trocas não dependem apenas do gradiente de pressão, não há diferença de velocidade de difusão dos gases, pois o CO2 possui características que permitem uma rápida difusão (é cerca de 20x mais solúvel), se equiparando à velocidade do oxigênio. Essas trocas ocorrem até que os dois meios estejam em equilíbrio. O sangue renovado, após passar pelos alvéolos, vai sair com uma PO2 de, em média, de 100 mmHg e uma PCO2 de 40 mmHg. Quando o O2 chega na corrente sanguínea, é transportado, cerca de 98%, ligado à hemoglobina (os outros 2% são dissolvidos no sangue). Existem situações de elevado metabolismo, como no exercício, os músculos e diferentes órgãos extraem mais oxigênio do sangue que o normal. Desta forma, a PO2, sangue que retorna, será menor, bem como a PCO2 estará elevada. Isso faz com que o gradiente de pressão entre alvéolo e capilar se torne ainda maior, resultando em trocas gasosas mais rápidas. Associado a isso, em situações de elevado metabolismo temos também o sistema cardiovascular mais ativado. O débito cardíaco, contratilidade aumentam e mais sangue é bombeado. Isso faz com que a quantidade de sangue que passa pelos capilares pulmonares seja maior. Desta forma, mais O2 é transferido num menor período de tempo, comparado a um animal em repouso. Caso não ocorra equilíbrio da situação, como por exemplo, em animais sedentários, o PO2 do paciente irá diminuir, podendo gerar hipóxia ou hipoxemia. O equilíbrio também pode não ocorrer em casos de doenças respiratórias. Um pulmão doente, como na pneumonia (inflamação dos pulmões), vai impedir a difusão. Em casos de edema pulmonar (líquido nos alvéolos) temos aumento da membrana hematoaérea, além da redução da área de superfície para as trocas gasosas (capilares pouco perfundidos). De maneira geral, o CO2 é pouco afetado por problemas pulmonares, devido a sua característica de solubilidade. Ele se afeta mais por situações de pouca ventilação. 2. Segunda difusão - difusão capilares/tecidos: Após exercer seu metabolismo, os tecidos possuem, aproximadamente, uma PO2 de 40 mmHg e uma PCO2 de 46 mmHg, gerando também diferenças de concentração. Porém, como a quantidade de oxigênio é menor, ele seguirá o gradiente de concentração, saindo dos capilares e indo para os tecidos. Em contrapartida, o CO2 sai dos tecidos para os capilares. Desta maneira, a medida que o oxigênio é captado pelos tecidos, o sangue retorna aos pulmões para fazer a primeira difusão, ser renovado. 6 Para tecidos com alta demanda de O2, é ter uma maior quantidade capilares por grama/tecido. Tendo mais capilares, pode-se chegar mais sangue, otimizando e aumentando a superfície para trocas gasosas a nível tecidual. Nesses tecidos há também uma maior proximidade entre os capilares e as células, facilitando e aumentando a velocidade das trocas gasosas. Em situações de exercício e alto metabolismo, há dilatação de vasos e recrutamento de capilares que não estavam sendo utilizados, para que o fluxo sanguíneo aumente nos músculos. Capilares que não estavam reduzidos no estado de repouso agora são perfundidos também. Para que as trocas gasosas sejam feitas de forma adequada os alvéolos têm que estar inflados e os vasos que passam ao redor precisam ter uma quantidade adequada de sangue. Ou seja, o ar e sangue devem chegar aos alvéolos juntos para as trocas gasosas, mantendo uma relação ventilação:perfusão, ou relação v/q. Essa relação deve ser pareada, portanto, quando v/q = 1, está funcionando adequadamente. Porém, conforme visto, há áreas do pulmão que são pouco ventiladas, ou pouco perfundidas, gerando os desequilíbrios ventilação/perfusão. Além disso, toda a ramificação de brônquios, bronquíolos e alvéolos contribuem para aumentar ou diminuir a ventilação, bem como a gravidade, que contribui para os desequilíbrios, mesmo em pulmões saudáveis. Esses desequilíbrios são normais, no entanto, algumas patologias podem aumentar o desequilíbrio, diminuindo o PO2 gerando uma situação de hipoxemia. Temos 3 situações: ● Shunt: alvéolos com obstrução ou prejuízo da chegada de ar no seu interior, porém com capilares bem perfundidos. Nessa situação não ocorrem trocas gasosas. Essas áreas de shunt podem ser encontradas nas regiões mais baixas do pulmão (zona 3 de West). ● Situação normal: tem-se adequada ventilação e quantidade de sangue, tendo uma relação V/Q = 1. Nessa situação (Zona 2), temos perfusão adequada pelos capilares e trocas gasosas ● Espaço morto alveolar: tem-se alvéolos bem inflados, mas pouco sangue passando pelos capilares. Não ocorrem trocas gasosas. Na base pulmonar, região mais baixa, temos maior perfusãoe menor ventilação. No meio é a zona 2, sendo o equilíbrio. No ápice há maior ventilação e baixa perfusão. Ou seja, nos dois extremos as trocas gasosas são prejudicadas. Tanto a ventilação quanto a perfusão podem estar prejudicadas se faltar ar ou sangue na região, o que prejudicará as trocas gasosas. Em situações de alvéolo obstruído, mas com sangue chegando numa condição normal, temos um v/q=0, o chamado shunt pulmonar. Com um alvéolo bem inflado, chegando ar, porém o vaso que circunda está prejudicado, não enviando sangue o suficiente para trocas gasosas, temos, matematicamente, v/q=infinito, em outras palavras não ocorrem trocas gasosas, chamado de espaço morto alveolar. Por gravidade, os vasos sanguíneos são mais repletos, porém por compressão das vísceras abdominais, temos a região mais dorsal com alvéolos comprimidos. Esta é uma situação onde não temos ventilação, mas temos circulação, é o chamado shunt. Para compensar esse desequilíbrio temos vasoconstrição pulmonar hipóxica, onde os vasos contraem desviando sangue para regiões centrais com melhor ventilação, diminuindo as áreas de shunt. Doenças pulmonares que reduzem a relação ventilação/perfusão (shunt). Podem ser doenças obstrutivas (prejudicam chegada de ar - como asma, bronquite) ou restritivas (restringem a expansão dos pulmões durante o movimento de inspiração - como pneumonia). A hipoventilação sem causa específica também levam ao shunt. Existe um tipo especial de Shunt por defeitos cardíacos congênitos, como a Tetralogia de Fallot (ou doença do bebê azul), que se deve a 4 problemas cardíacos: persistência de comunicação entre os ventrículos, estenose pulmonar, maior desvio da artéria aorta (levando a um estreitamento da mesma) e hipertrofia de ventrículo direito. Como resultado, o sangue bombeado pelo ventrículo esquerdo é misturado, com pouco oxigênio. 7 ❏ O sangue venoso das veias coronárias e brônquios se une ao sangue que deixa os pulmões, ou seja, arterializado. Devido a isso, é considerado um nível normal de Shunt de 5%. Doenças que aumentam a relação V/Q (espaço morto): ocorre em situações que temos prejuízo na chegada de sangue aos capilares (ex: embolia pulmonar, onde tem-se uma obstrução do fluxo sanguíneo pelo êmbolo), obstrução parcial/total da artéria pulmonar ou arteríolas, a pressão extrínseca sobre vasos pulmonares (ex: pneumotórax). Em situações de pneumotórax, por algum trauma, há comunicação do pulmão com o meio externo. Desta forma, há perda da pressão negativa, igualando com a pressão atmosférica. Como consequência, o pulmão fica colapsado e não consegue realizar trocas gasosas. Para consertar essa situação, o ar precisa ser drenado da cavidade interpleural, criando um “vácuo” para que o pulmão volte a funcionar de forma adequada. Destruição de vasos pulmonares também podem causar essa situação, bem como redução do débito cardíaco (pois prejudica a chegada de sangue no capilar alveolar). Compensação de desequilíbrios: a hiperventilação de alvéolos. Porém, mesmo assim, muitas vezes não consegue compensar a hipoventilação dos outros, gerando uma hipoxemia. No caso do CO2, ele uma hiperventilação evitará o acúmulo de CO2, portanto não ocorre hipercapnia/hipercarbia. Avaliação das trocas gasosas: é feita através da PO2 ou PCO2 , sendo que utilizamos uma amostra de sangue arterial para analisar as trocas gasosas, podendo identificar onde está o prejuízo das trocas gasosas. Como por exemplo, avaliar a ventilação alveolar, a difusão alvéolo capilar e a relação V/Q. O sangue venoso não serve para fazer essa análise, pois é o sangue que está retornando dos tecidos, portanto, está “alterado”. ❏ O PCO2 fica aumentado quando a ventilação está prejudicada. Uma vez que este aumenta, leva ao estímulo da respiração, devido a mecanismos neurológicos. SATURAÇÃO DE OXIGÊNIO E CONTROLE DA VENTILAÇÃO Após os gases de oxigênio passar pelos alvéolos, precisa ser transportado na corrente sanguínea para chegar aos tecidos. Como mencionamos, o oxigênio, comparado ao CO2, tem pouca solubilidade em água, ou pouca solubilidade no plasma. A maior parte do oxigênio, 98%, é transportado ligado à hemoglobina. A difusão de gases ocorre até que ocorra um equilíbrio entre os dois meios (princípio da difusão). Cerca de 2% do oxigênio então é dissolvida no plasma, representando 0,003 mL de O2/100 mL de plasma, e o resto chega aos tecidos ligado à hemoglobina. O oxigênio dissolvido na corrente sanguínea depende da PO2 alveolar, de cerca de 100 mmHg. Multiplicando a quantidade de oxigênio mencionada pela PO2, temos 0,003 mL de O2 dissolvidos a cada 100 mL de plasma (referente aos 2%). No caso de fornecimento de oxigênio a 100%, podemos ter uma PO2 alveolar de até 500 mmHg (de 4-5 vezes a fração inspirada). Aumentando, portanto, a quantidade de oxigênio dissolvida no sangue, que passa a ser 1,5 mL de O2 por 100 mL de sangue. Ou seja, mesmo suplementando com oxigênio a 100%, a parte dissolvida é muito pequena, devido à baixa solubilidade do oxigênio em água (a suplementação de O2 leva ao aumento da PO2). O resto do O2 será transportado ligado à hemoglobina, que possui 4 unidades globina. Cada unidade de globina contém um grupamento heme, onde possui um íon ferroso no seu interior. É justamente essa molécula de ferro que atrai o oxigênio para o interior. Desta forma, cada hemoglobina consegue transportar 4 moléculas de oxigenio. Uma vez que o oxigẽnio se ligou em um grupamento heme, a afinidade dos outros grupamentos aumenta, de forma a saturar a hemoglobina, carregando as 4 moléculas de oxigênio. Ou seja, a afinidade de um heme é influenciada pela oxigenação dos outros. A globina serve como uma proteção do ferro ferroso, pois atrai o oxigênio, mas evita que ele se ligue ao ferro. Se eventualmente a globina for destruída, o oxigênio liga ao ferro, mudando sua conformação e oxidando à ferro férrico, gastando o oxigênio que seria transportado. Curva de dissociação de oxihemoglobina: a hemoglobina satura conforme a PO2 satura também. 8 Eixo X tem valor de PO2 e eixo Y temos a saturação de hemoglobina (o quanto ela está carregando de oxigênio). Sempre que traçamos uma linha da PO2 com a curva, temos a saturação de hemoglobina. Ou seja, a partir de 60 mmHg de PO2, temos uma hemoglobina 90% saturada, desta forma, a partir de 60% essa saturação atinge um estágio de platô, mudando muito pouco. Lembrando que a PO2 respirando ar ambiente fica em torno de 80-100 mmHg no sangue arterial, ou seja a partir de 80, temos praticamente uma sobra de O2 pra saturar essa hemoglobina, o que inspiramos já é mais que suficiente para saturar essa hemoglobina em quase 100% e levar o transporte adequado de O2. Porém, no sangue venoso, a PO2 é de 40. Então a saturação de oxihemoglobina será mais baixa, carregará menos oxigênio, sendo uma PO2 de 75%. ❏ Abaixo de 60 mmHg no sangue arterial, é considerado uma hipoxemia leve, ouseja, o sangue arterial está com menos oxigênio que o necessário, estando com menos de 90% de saturação da hemoglobina. Os níveis normais de hemoglobina no sangue são de 10 a 15g de Hb/100 mL sangue. Multiplicando a capacidade de transporte pelos níveis normais de hemoglobina no sangue, temos uma capacidade de transportar 13,6 a 21 mL de oxigênio a cada 100 mL sangue. No entanto, essa quantidade de hemoglobina pode ser alterada em casos de anemia (com menos eritrócitos, há menos hemoglobina, prejudicando o transporte de oxigênio) e casos de policitemia (aumenta a quantidade de eritrócitos, aumenta a hemoglobina e a quantidade de oxigênio a ser transportado). Porcentagem de saturação de hemoglobina: é a relação entre a capacidade de transporte e quanto a hemoglobina está carregando de oxigênio. Vimos que a hemoglobina pode transportar até 4 moléculas de oxigênio, porém se, por exemplo, estiver carregando 3, estará com 75% de saturação. A hemoglobina que está saindo do pulmão, no sangue arterial, tem uma saturação de maior de 95%, possuindo uma PO2 de 80-100mmHg. No sangue venoso, após ter passado pelos tecidos e ter tido consumo de oxigênio, ocorre uma dessaturação da hemoglobina. Esta retorna aos pulmões com uma molécula a menos, tendo uma saturação de 75% (saturação normal no sangue venoso), frente a uma PO2 de 40 mmHg. Cálculo do conteúdo de oxigênio: conforme mencionado, o O2 pode ser transportado dissolvido no plasma ou ligado à hemoglobina. Dessa forma, temos: - Porção ligada à hemoglobina: 1,34 refere-se à capacidade que 1 grama de hemoglobina consegue carregar de oxigênio. SaO2 é a saturação da hemoglobina, sendo acima de 95% no sangue arterial. Hb é a quantidade de hemoglobina. - Porção dissolvida: 0,003ml de O2 em cada 100ml de sangue multiplicada pela pressão parcial de oxigênio no sangue arterial, sendo esta 100 mmHg. O cálculo do sangue venoso se dá de forma semelhante, a hemoglobina é a mesma, porém está menos saturada (75%). Já a PvO2 também é diferente, sendo 40mmHg (sangue que retorna aos pulmões). Observa-se que temos uma quantidade maior de oxigênio vindo do sangue arterial (20mL) em contraste com o venoso (15,2mL). Oferta de O2: leva em consideração é o conteúdo arterial de O2 e o débito cardíaco, sendo a fórmula dada por: DO2 (mL/min) = CaO2 x DC Utiliza-se Débito Cardíaco, pois para o O2 chegar até os tecidos, ele precisa do sistema cardiovascular. Por exemplo, em um paciente com o débito cardíaco de 5 L/min temos: DO2= 1,34 x 15 x (98/100) + (0,003 x 100) x 5 → DO2 = 100 mL de O2/min A oferta de O2 desse indivíduo fica em torno de 100ml de O2/min. No entanto, nem todo O2 que chega aos tecidos é aproveitado por eles, pois há uma taxa de extração de oxigênio. Esta é a relação entre consumo e a oferta de oxigênio, sendo que o consumo pode estar alterado dependendo do estado fisiológico, como estados de elevado metabolismo (exercício), onde os músculos precisam captar mais O2 devido a demanda. A fórmula é dada por: TEO2 = VO2/DO2 9 Em um indivíduo em repouso, fica em torno de 22-25%. Por exemplo, num indivíduo com um CaO2 de 20mL e CvO2 de 15,2 mL, temos que VO2 = 20 -15,2 = 4,8 e DO2 = 20. Portanto, TEO2 = 0,24 ou 24%. Então, para a taxa de extração, consumo e oferta de O2, leva-se em consideração, o débito cardíaco, a quantidade de hemoglobina, pressão parcial de O2 nos sangues arterial e venoso e saturação de O2 em hemoglobina. Fatores que alteram a curva de dissociação de oxihemoglobina: - Desvio da curva para a direita: afinidade da hemoglobina com o oxigênio está diminuída, ou seja, é mais fácil dissociar um do outro, liberando O2 nos tecidos. Ocorre em situações de aumento de temperatura. Elevações de CO2 fazem com que haja competição com o oxigênio pela hemoglobina e reduções de pH também reduzem a afinidade. Estes últimos são chamados de Efeito Bohr. - Desvio da curva para a esquerda: afinidade da hemoglobina com o O2 está maior, sendo mais difícil desprender e liberar oxigênio para os tecidos. Ocorrem quando há redução de temperatura. Também ocorre com pH alcalino e redução de CO2, chamado Efeito Haldane. - A enzima 2,3-difosfoglicerato (DPG), localizada nas hemácias, regula a combinação de O2 com a hemoglobina também. Quando esta está elevada, há desvio da curva para a direita, reduzindo afinidade. Com a enzima diminuída, desvia à esquerda. Mudanças na hemoglobina: Quando a ela está saturada, há mudança de cor no sangue, estando com uma cor vermelho vivo. Caso não esteja saturada, o vermelho fica mais escurecido, azulado ou cianótico. Isso pode ser avaliado pela cor das mucosas, pois se está recebendo sangue arterializado, tem uma coloração rosada. Em casos de baixa oxidação, fica azulada. As mucosas cianóticas podem indicar dificuldade dos tecidos em captar oxigênio ou o fluxo de sangue que está chegando aos tecidos periféricos está prejudicado. ❏ Oximetria de pulso dá a saturação de hemoglobina com oxigênio, através do comprimento de onda. Quando está abaixo de 90%, indica uma hipoxemia. Se a saturação está em 75%, indica uma PO2 de 40 mmHg, sendo uma quantidade muito baixa de oxigênio no sangue A hemoglobina também pode estar alterada por intoxicação por monóxido de carbono (CO), pois caso haja CO no ambiente, a hemoglobina opta por se ligar a ele, tendo alta afinidade, gerando uma ligação quase irreversível. No entanto, o CO é tóxico, e exposições a ele já pode levar à morte do indivíduo, além de levar desvio da curva à esquerda, pois fica mais difícil liberar o O2 para os tecidos. Essa situação é chamada de carboxihemoglobina, caracterizando uma intoxicação, onde o indivíduo apresentará mucosas mais escuras, não oxigenadas. Há também a metemoglobina, onde a hemoglobina não tem o vermelho vivo, mas sim uma coloração acastanhada. Isso ocorre devido à mudança do ferro ferroso pelo ferro férrico, tendo gasto de oxigênio que seria transportado. Ocorre principalmente em animais de produção que podem se alimentar de pastagens muito adubadas, acabam ingerindo grandes quantidades de nitratos/nitritos. Também pode acontecer por efeitos congênitos, onde o indivíduo não produz a enzima metemoglobina redutase, responsável por inativar a metemoglobina produzida. TRANSPORTE DE CO2 O CO2 é resultado do metabolismo celular, sendo um resíduo do consumo de O2. O CO2 tecidual está na concentração de 46 mmHg, enquanto o sanguíneo, 40 mmHg. A medida que o sangue vai deixando os tecidos, leva o CO2 para os pulmões para ser transportado. Como o CO2 é muito mais solúvel em água que o oxigênio, 5% dele é dissolvido e transportado no sangue. A maior parte dele será transportada pelo próprio eritrócito, que possui anidrase carbônica no seu interior. Essa enzima é responsável pela formação de ácido carbônico, que posteriormente pode ser quebrado em bicarbonato, sendo esta transformação a HCO3- e hidrogênio a principal forma de transporte de CO2. O 10íon hidrogênio formado é hidrolizado pela hemoglobina, fazendo sua reação de tampão. O bicarbonato entra novamente com o eritrócito, se liga com o H+, formando CO2 novamente. Cerca de 35% do transporte de CO2 pode ser feito pela hemoglobina, sendo chamado de transporte carbamida. Uma vez que ele é transportado dessa forma, ao chegar no alvéolo, onde tem muito O2 e pouco CO2 , faz com que a hemoglobina libere o CO2 e capte o O2, fazendo com que o CO2 que estava sendo transportado, seja liberado para o alvéolo para ser eliminado através da expiração. Transporte de gás durante exercício intenso: metabolismo aumenta muito, podendo ser até 30x maior. O sistema cardiovascular também atua, aumentando o débito cardíaco. Há contração esplênica, para que haja liberação de hemácias, hemoglobina e aumentar a capacidade de transporte de oxigênio. Ocorre aumento da frequência respiratória e liberação de O2 no músculo, aumentando o consumo e taxa de extração de oxigênio. Há também elevação da temperatura, e as células aumentam seu metabolismo, produzindo CO2 e diminuindo o pH, desviando a curva para direita. Isso facilita a liberação de O2 aos músculos. De maneira geral, no exercício a capacidade de difusão é aumentada e a afinidade de O2 pela hemoglobina é diminuída, facilitando a liberação de O2 e trocas gasosas. PO2 muscular diminui devido a alta taxa metabólica. Os músculos possuem um pigmento respiratório chamado mioglobina, sendo que esta diferencia-se da hemoglobina, pois é capaz de armazenar apenas 1 molécula de oxigênio. Desta forma, possui afinidade maior com esse oxigênio e se satura de maneira muito mais rápida e libera o O2 apenas em situações onde a PO2 muscular estiver muito baixa. É mais abundante em músculo vermelho (fibras lentas). CONTROLE DA VENTILAÇÃO: depende do sistema nervoso central. A fase de inspiração é um processo ativo, e a expiração, no repouso, é passivo. Nervos frênico, intercostais interno e externo são os músculos envolvidos na ventilação. Durante a inspiração, temos ação do nervo frênico contraindo o diafragma, além dos músculos intercostais externos, que contraem para que a caixa torácica e pulmões se expandam. Os m. intercostais internos estão envolvidos na expiração. Durante o repouso os m. inspiratórios relaxam e os expiratórios sofrem apenas o processo passivo, fazendo com que o volume pulmonar se altere. Durante uma situação ativa, onde a inspiração e expiração precisam ocorrer de forma mais rápida, o número de potenciais de ação para os músculos inspiratórios aumenta e a expiração se torna um processo ativo, os m. intercostais internos passam a deflagrar um potencial para que a expiração ocorra mais rapidamente. No tronco encefálico existem duas regiões onde temos o centro respiratório, além do centro vasomotor. As regiões envolvidas que determinam o ritmo respiratório é a medula oblonga e a ponte, onde temos neurônios inspiratórios e expiratórios. Os inspiratórios geram potenciais de ação durante a inspiração, e os expiratórios, durante a expiração. Na ponte, temos o grupo respiratório pontino (onde encontramos neurônios inspiratórios, expiratórios e mistos). No entanto, a medula oblonga é o nível hierárquico, onde temos o grupo respiratório dorsal (com neurônios inspiratórios) e ventral (com inspiratórios e expiratórios). Todas as porções sensoriais, ponte e córtex mandam estímulos para a medula oblonga, que reconhece os estímulos e envia respostas aumentando ou diminuindo o ritmo respiratório através do envio de potenciais de ação para os neurônios. As porções sensoriais ajudam no controle do ritmo através de: ● Quimiorreceptores periféricos: são os corpos aórticos e carotídeos, detectam alterações no sangue arterial; ● Quimiorreceptores centrais: detectam alterações de CO2 e hidrogênio pelo fluido cerebroespinhal; ● Mecanorreceptores pulmonares: sensíveis à distensão do m. liso das vias aéreas; 11 ● Receptores irritantes: revestem todo o trato respiratório; ● Proprioceptores: localizados nos músculos e articulações, dão ideia de posicionamento corporal. Controle da respiração pelos quimiorreceptores: os corpos aórticos estão em contato com o sangue e são sensíveis a aumentos ou diminuições nos níveis de pH, CO2 e oxigênio (a redução de pH pode ser resultante do aumento de CO2). Eles serão ativados para aumentar a ventilação sempre que a PO2 for menor que 60 mmHg, com a saturação das hemoglobinas abaixo de 90%, normalizando níveis de CO2, pH e oxigênio. Os quimiorreceptores centrais estão localizados na medula oblonga e percebem alterações no líquido cefalorraquidiano, a medida que fica mais ácido (maior quantidade de íons hidrogênio), esses quimiorreceptores são ativados. O hidrogênio não é capaz de atravessar a BHE e atravessar o líquor por si só, mas o CO2 é. Desta forma, ele atravessa facilmente a BHE e chega até o líquor, combinando-se na água dele e causando a reação que forma bicarbonato e hidrogênio, que os quimiorreceptores conseguem perceber. A partir do momento que o CO2 começa a aumentar, também é um estímulo para aumentar a frequência respiratória, pois significa que há acúmulo e precisa eliminar por expiração. Isso funciona até certo ponto, pois níveis muito elevados de CO2 podem levar à um estado de acidose elevado, coma e até morte. Hipoventilação: acúmulo de CO2, aumento também dos níveis de hidrogênio, quantidade de O2 menor. Quimiorreceptores detectam essas alterações e estimulam o centro respiratório a aumentar a ventilação e frequência respiratória, de forma a normalizar. O aumento da ventilação gera feedback negativo do problema inicial. Hiperventilação: frequência respiratória elevada, acumula pouco CO2, pouco H2 e aumenta a oxigenação. Quimiorreceptores reconhecem e o centro respiratório deprime os ciclos respiratórios, chegando à homeostase. 12
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