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1 RIZOSFERA Raízes: liberação de diversos tipos de materiais orgânicos oriundos da fotossíntese. Floema: transporte de fotossintatos das folhas às raízes. Cerca de 60% do carbono fotoassimilado é transportado para as raízes (50% são liberados como CO2 e 50% utilizados no crescimento das raízes ou liberados no solo > substrato para microrganismos) Definição de Hiltner (1904) > zona de influência das raízes que vai desde sua superfície até uma distância de 1 a 3 mm. Há autores que consideram até 5 mm. Rizosfera de milho Colonização de Pinus eliotis por fungos micorrízicos (micorrizosfera) 2 Subdivisões da rizosfera: 1) Ectorrizosfera > área externa das raízes tendo cerca de 20 µm a partir da superfície da raiz; 2) Endorrizosfera > compreende os tecidos corticais até cerca de 10 µm. 3) Filosfera (biofilme) > ecossistema formado por bactérias, fungos e algas, na superfície das folhas das plantas, recobrindo-as com um emaranhado biológico, que observados em microscopia eletrônica, parece uma ‘floresta microbiológica’. 3) Rizoplano > superfície limítrofe entre a raiz e o solo (1 µm de espessura) 4) Actinorrizosfera > área específica de influência das raízes em simbiose com actinobactérias fixadoras de N. 3 5) Micorrizosfera > área específica de influência das raízes em simbiose com fungos micorrízicos 6) Espermosfera > área de influência ao redor das sementes que é mais expressiva durante sua germinação. Germinação das sementes = início do efeito rizosférico Rizosfera > ambiente peculiar (constante fornecimento de substratos orgânicos e fatores de crescimento) > influência direta e positiva na atividade metabólica das populações microbianas e tempo de geração. Ex: espécies de Pseudomonas e Bacillus apresentam tempo de geração respectivamente 15 e 2,5 vezes menores na rizosfera do que no solo não rizosférico Efeitos das raízes sobre o solo: Físicos: - Ação agregante sobre as partículas do solo; - Compressão do solo na interface com a raiz reduzindo a porosidade e distribuição de poros com conseqüências para a aeração e retenção de umidade - Alto potencial de água negativo criado pela evaporação da parte aérea pode causar estresse hídrico nos microrganismos Químicos: - Precipitação ou acúmulo de sais na interface com redução do potencial osmótico - Modificações de pH (que da de até 2 unidades) - Alteração da relação O2/ CO2 provocada pela respiração - Liberação de compostos voláteis inibidores e alelopáticos - Liberação de produtos orgânicos diversos (mucigel, exsudatos) que atingem 50-100 mg / g raiz / dia - Liberação de moléculas com ação específica (mediadores nutricionais, fatores de crescimento e compostos quelantes) 4 Biológicos: - Ecossistema microbiano muito especializado que suporta população várias vezes superior ao solo adjacente (efeito rizosférico) - Os microrganismos colonizam de 7 a 15% da superfície das raízes - Favorece a proliferação e atividade de microrganismos responsáveis por processos específicos (ex: amonificação) Materiais orgânicos depositados na rizosfera: Tipos: 1) Liberados de células vivas; 2) Liberados de tecidos senescentes ou mortos. Classificação: a) Exsudatos > grande diversidade química, baixo peso molecular, geralmente solúveis em água, provenientes de diversos processos metabólicos, são liberados (sem gasto de energia) para os espaços intercelulares e em seguida para o solo. b) Secreções > peso molecular baixo ou alto, atravessam as barreiras das membranas com gasto de energia metabólica, liberados juntos com exsudatos, resultantes de processos metabólicos. c) Mucilagens > polissacarídeos hidratados contendo ácidos galacturônicos (glicose, galactose, arabinose), têm distintas origens: hidrolisadas de polissacarídeos das paredes celulares e células descamadas das pontas das raízes, secretada por microrganismos, degradação bacteriana de paredes de células velhas ou mortas. Mucilagens têm aspecto gelatinoso (1 – 10 µm de espessura em solos secos e até 50 µm em solos úmidos). Lubrificam as raízes facilitando seu avanço no solo e servem como proteção dos microrganismos contra a dessecação. d) Mucigel (matrix) > material gelatinoso na superfície das raízes que inclui mucilagens naturais, produzidas por microrganismos e plantas, produtos da matéria orgânica e colóides minerais. Apresenta efeito marcante na agregação do solo durante o crescimento radicular. 5 e) Lisados > compostos resultantes da autólise de células epidérmicas velhas ou senescentes. *Sistema radicular e microrganismos do solo > similaridade na exsudação de compostos orgânicos > dificuldade na quantificação de exsudatos separadamente *Glicose > composto excretado de forma predominante pelas raízes e mais utilizado pelos microrganismos edáficos *Compostos excretados por plantas em condições axênicas: 1) Ácidos orgânicos (acético, butírico, fumárico, glicólico, láctico, málico, oxálico, tartárico, valérico, propiônico, cítrico, succínico); 2) Carboidratos (arabinose, desoxiribose, frutose, galactose, glicose, maltose, manose, oligossacarídeos, rafinose, ramnosa, ribose, sacarose, xilose); 3) Derivados de ácidos nucléicos (adenina, citosina, guanina, uridina); 4) Fatores de crescimento (biotina, niacina, colina, inositol, pantotenato, piridoxina, tiamina, calisteginas); 5) Enzimas (invertases, oxirredutases, fosfatase, protease, urease, amilase, celulase, liase, transferase); 6) Outros compostos (auxinas, glutamina, glicosídeos, peptídeos, saponinas, flavonóides, aleloquímicos, substâncias fluorescentes)
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