O CICLO ESTRAL NAS ESPÉCIES DOMÉSTICAS

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O CICLO ESTRAL NAS ESPÉCIES DOMÉSTICAS
O Ciclo Estral das fêmeas domésticas se estabelece na puberdade e terá ocorrência durante toda a vida adulta desde que em condições satisfatórias de saúde e em ambiente adequado para a expressão de sua fisiologia.
A puberdade é o período durante o qual os órgãos reprodutores tornam-se funcionais e, consiste na primeira ovulação com manifestação estral, seguida pelo desenvolvimento de um corpo lúteo funcional. Nesta ocasião ocorrem mudanças no padrão de liberação de GnRH, gerando um aumento na secreção de gonadotrofinas e esteróides pelos ovários.
O início da puberdade é regulado pela maturação do eixo hipotálamo-hipófise. E nesta maturação alguns fatores podem interferir, tais como: idade, estação do ano em espécies poliéstricas estacionais e nutrição (fundamental).
De certo modo, a maturidade sexual varia entre as espécies. Em novilhas, a idade do primeiro cio varia muito, pois depende, principalmente, da raça, nutrição e taxa de crescimento. Um baixo nível de crescimento e de nutrição, por exemplo, adia o aparecimento da puberdade, ao passo que um alto nível de tais valores, acelera seu aparecimento. As éguas geralmente atingem a puberdade por volta do segundo ano de vida, enquanto nas novilhas, isso se dá entre o 7° e 18° mês de idade. As ovelhas, porcas e cadelas podem estar aptas para a reprodução a partir do 6° mês de idade.
IDADE À PUBERDADE EM ALGUMAS ESPÉCIES
égua : 1-2 anos 
vaca : 7-18 meses 
ovelha : 6-15 meses 
cabra : 4-8 meses
cadela : 6-20 meses 
gata : 7-12 meses
É possível ainda, encontrar grandes variações dentro de uma mesma espécie, o que vai depender do estado nutricional do animal, das condições climáticas em que vive, da hereditariedade e, possivelmente, de outros fatores.
O desenvolvimento ovariano associado à puberdade inclui a ovogênese (desenvolvimento do oócito a partir de uma célula sexual primária), a ovulação e a formação do corpo lúteo. Ciclicamente, tais acontecimentos alteram outras regiões do sistema reprodutivo, produzindo o ciclo estral.
O ciclo estral pode ser definido como sendo o período de tempo entre o inicio de um estro e a ocorrência de outro, no entanto, costuma-se estudar suas fases partindo do proestro, pois esta fase pode ser considerada como um preparo da fêmea para o estro. Assim sendo, o estro vem sendo dividido em 4 fases de acordo com as mudanças morfológicas que ocorrem no trato reprodutivo bem como no comportamento da fêmea: proestro, estro, metaestro e diestro. Ele é regulado por mecanismos endócrinos e neuroendócrinos que são os hormônios hipotalâmicos, as gonadotrofinas produzidas pela adenohipófise e os esteróides secretados pelos ovários.
O proestro e o estro são também chamados de fases estrogênicas ou proliferativas. Nesta fase há primariamente o crescimento e maturação dos folículos ovarianos, sob ação do Hormônio Folículo Estimulante (FSH), o qual atua estimulando a proliferação de células da camada granulosa do ovário, a secreção de Estrógeno (E2) pelas células da teca interna, o desenvolvimento folicular, hiperplasia endometrial e manifestações do estro ou cio.
O aumento progressivo na concentração de E2 determina um mecanismo de feedback negativo que inibe a liberação de FSH e, consequentemente por um mecanismo de feedback positivo estimula a liberação de Hormônio Luteinizante (LH), o qual atua terminando a maturação folicular e promovendo a ovulação.
O metaestro e diestro são chamados de fases progesterônicas ou secretoras. Após a ovulação, induzida por ação do LH, ocorre a luteinização da parede folicular originando-se um Corpo Lúteo (CL) que é responsável pela produção de Progesterona (P4), que por sua vez, atua através de um mecanismo de feedback negativo, inibindo a liberação de LH e induzindo no útero modificações do tipo secretórias. As glândulas endometriais crescem em tamanho, hipertrofiam e secretam o fluido endometrial responsável pela nutrição da estrutura embrionária até a sua implantação.
Se não ocorre a concepção, o endométrio começa a produzir Prostaglandina F2alfa (PGF2alfa) que atua promovendo a luteólise e consequente diminuição brusca da concentração de P4. Assim, ocorre uma maior liberação de Hormônio Liberador de Gonadotrofinas (GNRH) pelo hipotálamo, reiniciando um novo ciclo estral.
Os animais podem ser classificados de acordo com o desenvolvimento do ciclo estral. Assim sendo, as vacas e porcas por possuírem ciclos estrais durante todo o ano, são denominadas poliéstricas não-sazonais. As éguas, ovelhas e cabras já que têm ciclos estrais durante um período limitado do ano, são denominados animais poliéstricos sazonais. Já as cadelas que apresentam um periodo de inatividade sexual dentro do ciclo (anestro) consideradas monoéstricas.
A gata, coelha e fêmeas do furão e do camelo são espécies cuja ovulação é induzida, ou seja, é necessário que haja cópula para que ocorra ovulação. Porém, a maioria das espécies ovula espontaneamente após a sequência apropriada de eventos endócrinos e fisiológicos.
 
DURAÇÃO MÉDIA DO CICLO ESTRAL, ESTRO, PERÍODO DE OVULAÇÃO E EVENTOS DA GESTAÇÃO NAS ESPÉCIES DOMÉSTICAS
 
PROESTRO
O proestro é normalmente considerado como a primeira das fases foliculares do ciclo estral, sendo seguida pelo estro. Na vaca, ela dura de dois a três dias e se caracteriza pela queda nos níveis de progesterona, pelo desenvolvimento dos folículos ovarianos e pelo aumento dos níveis de estradiol na circulação.
Endocrinamente, haverá a liberação do GnRH hipotalâmico que estimulará a hipófise anterior da fêmea para a secreção das gonadotrofinas FSH e LH. O aumento da concentração sanguínea de FSH irá estimular o desenvolvimento das paredes do folículo com multiplicação das células das camadas teca e granulosa que passam a aumentar a síntese de estradiol. Ao mesmo tempo, o LH atuará no processo de maturação deste folículo que vai se tornando apto para a ovulação.
O aumento de estradiol, determinado pelo crescimento folicular, inicia alterações no comportamento da fêmea. No caso das vacas, ela passa a demonstrar inquietude, tendência a formação de grupo, diminuição do apetite, maior aproximação e interesse pelo macho. Também podem ser observadas mudanças, tais como: edema da vulva, hiperemia da mucosa vulvo-vaginal, descarga de muco vaginal claro e elástico, inserção de cauda arrepiada, lordose atípica e algumas vezes queda da produção de leite.
As fases de proestro e estro diferem pelo grau de expressão dos sintomas citados. No proestro, por tratar-se do início da fase estrogênica, os sintomas são mais amenos, e não se observa a aceitação de monta pelo macho ou companheiras do grupo. Esta é a grande diferença que permite identificar uma fêmea no proestro ou estro.
Em função da maior concentração de estrogênios no sangue, no estro da vaca os sintomas estarão muito mais visíveis, quando então, finalmente ela deixa ser montada.
Durante o ciclo estral da vaca, duas ou três ondas de crescimento folicular podem ocorrer. Somente na última onda é que um folículo dominante chega à ovulação. Na figura abaixo, estão evidenciadas duas ondas de crescimento folicular em um ciclo.
ESQUEMA DE UM CICLO ESTRAL NA VACA COM DUAS ONDAS DE CRESCIMENTO FOLICULAR
Estro: período de receptividade sexual (dia 0)
Metaestro: período ovulatório (dia 01-04)
Diestro: corpo lúteo presente (dia 04-18)
Proestro: período imediatamente anterior ao estro (dias 18-21)
 
ESTRO NA VACA
O ciclo estral nas vacas possui a duração de 18 a 24 dias, sendo 21 dias o mais comum. O estro caracteriza o período de receptividade sexual e, nas vacas, a ovulação ocorre aproximadamente 12 horas após o mesmo.
Todas as fêmeas domésticas, independentemente da espécie, aceitam a monta pelo macho nesse período. As vacas, particularmente, se deixam montar por machos ou outras vacas e, além disso, montam suas companheiras de rebanho e dão outros sinais, como: expulsão de muco vaginal de cor clara, atividade metabólica aumentada e mugidos. Há, ainda, liberação de feromônios que são percebidospelo sexo oposto e estimulam o comportamento de interesse sexual e monta.
Neste período, também conhecido como fase estrogênica ou proliferativa, a fêmea encontra-se sob forte influência do estrogênio produzido pelos folículos ovarianos.
O estrogênio é produzido pelos folículos ovarianos, através de precursores, sob a ação do FSH e LH e, atinge sua secreção máxima durante o estro. Sua principal função é o desenvolvimento e manutenção da estrutura funcional dos órgãos sexuais femininos. Na puberdade, ele é o responsável pelo surgimento das características sexuais secundárias e desenvolvimento da glândula mamária. Na fase adulta, é o responsável pela receptividade sexual da fêmea à cópula, no momento do estro, assim como todos os sinais externos de cio, tais como: edema de vulva, aceitação da monta, corrimento de muco cristalino e transparente e, nos órgãos internos, como: aumento da vascularização e irrigação sanguínea, aumento do tônus uterino e secreção de muco.
Na figura abaixo, observa-se o perfil hormonal durante o ciclo estral, percebendo-se que durante o estro (dia zero) o estrogênio se apresenta com um padrão pulsátil e relacionado com o LH. Uma onda concomitante de FSH também é observada e a progesterona encontra-se em níveis basais.
PERFIL HORMONAL DURANTE O CICLO ESTRAL
O estro termina quando o animal não apresenta mais o comportamento de aceitação de monta.
A exceção da vaca, que só ovula na fase seguinte (metaestro), todas as espécies domésticas ovulam durante o estro.
 
METAESTRO
Após o término da manifestação do cio, tem início o período de desenvolvimento do corpo lúteo, ou fase luteínica. A fase luteínica pode ser subdividida em metaestro e diestro.
O metaestro é considerado a fase pós-ovulatória na maioria das espécies. No entanto, nas vacas a ovulação somente ocorrerá cerca de 12 a 16 horas após seu início.
A duração do metaestro pode depender do tempo de duração da secreção do hormônio luteinizante (LH) pela hipófise anterior. Nesta fase, ocorre redução da concentração de estrogênios e aumento da concentração da progesterona.
Durante o metaestro, a cavidade deixada pela rotura do folículo começa a reorganizar-se. Inicialmente, esta cavidade está preenchida por um coágulo e essa estrutura é chamada de corpo hemorrágico. Com a ação do hormônio LH, o revestimento do folículo rompido (teca e granulosa) começa a crescer para o interior, e ocorre aumento no fornecimento vascular sanguíneo. As células de revestimento da cavidade aumentam de tamanho, multiplicam-se e tornam-se repletas de gotículas de gordura. Com isso, ocorre a formação do corpo lúteo (CL) ou corpo amarelo (nova estrutura reorganizada) com condição de produção de grandes quantidades de progesterona.
No caso de uma fecundação e do desenvolvimento do embrião, o corpo lúteo é mantido por um período de tempo mais longo, sendo importante para o impedimento de ocorrência de cios, já que a progesterona secretada pelo corpo lúteo previne o desenvolvimento de folículos e, portanto, a ocorrência de novos períodos estrais. O estro não ocorre, uma vez que a atividade do corpo lúteo está presente.
As secreções do corpo lúteo funcional são necessárias para a implantação adequada da estrutura embrionária no útero, para a subsequente nutrição e desenvolvimento. Quando não ocorre a fecundação ele sofre atrofia, também chamada luteólise.
A progesterona formada pelo corpo lúteo tem como ações principais: a estimulação da secreção das glândulas uterinas e a preparação do endométrio para a nutrição e implantação do embrião (fase secretória); a redução do tônus da musculatura uterina e a redução de sua resposta à ocitocina; o bloqueio de outra maturação ovular no ovário por meio de retro-ação sobre o hipotálamo e lobo anterior da Hipófise; o estimulo da nutrição do embrião, assim como o estímulo do desenvolvimento e a total maturação da glândula mamária.
O diagrama abaixo mostra o desenvolvimento do folículo ovariano e a formação do corpo lúteo.
DIAGRAMA DE UM OVÁRIO DE MAMÍFERO
 
DIESTRO
O diestro faz parte da fase luteínica do ciclo estral que é subdividida em metaestro e diestro e pode ser caracterizado pela presença de um corpo lúteo maduro e secretor.
Nas vacas, o diestro é o período de maior duração dentro do ciclo estral e dura aproximadamente 15 dias. Nos casos em que houver a ovulação, fecundação e estabelecimento de uma gestação, o corpo lúteo formado manterá altos níveis de progesterona para a sustentação do desenvolvimento embrionário. Caso a fecundação não ocorra, essa estrutura irá regredir em cerca de 10 dias (cerca de 17 dias após o estro), diminuindo deste modo, os níveis sanguíneos de progesterona e, dessa forma, possibilitando a ocorrência de um novo ciclo estral.
O desenvolvimento total do corpo lúteo tem acentuada influência no útero. O revestimento endometrial do útero torna-se espesso, as glândulas uterinas aumentam de tamanho, e os músculos uterinos também apresentam desenvolvimento aumentado nesse estagio. Todas as reações são dirigidas no sentido de fornecer uma base para a nutrição do embrião.
Em algumas espécies, tais como a vaca e a ovelha, durante o período da gestação o corpo lúteo se mantem até a ocasião do parto e são importantes na manutenção da gestação. No caso das éguas, a placenta substitui o corpo lúteo na produção de progesterona, e ele passa a não ter mais importância. Assim, diz-se que as fêmeas de ruminantes são corpo lúteo dependentes e as fêmeas equinas não. Já na cadela, independente da monta ter sido fértil ou não, o corpo lúteo persiste por um período idêntico ao período de gestação normal (cerca de 60 dias), quando então regride.
Quando não corre fecundação, ou quando o embrião não consegue sobreviver, o corpo luteo terá que regredir para permitir o estabelecimento de um novo cio. A substância responsável pela lise do corpo lúteo é a prostaglandina F2a (PGF2a), produzida pelo útero. Uma vez produzida, determina uma queda abrupta na concentração de progesterona.
No caso das vacas, a prostaglandina é mais intensamente formada pelo endométrio a partir do 15º dia do ciclo estral, e nas ovelhas a partir do 13º dia. Seu mecanismo de ação inclui a redução do suprimento sanguíneo para o ovário.
CARACTERÍSTICAS GERAIS DO CICLO ESTRAL NA VACA
	 
	PROESTRO
	ESTRO
	METAESTRO
	DIESTRO
	Ovário
	Folículo com cerca de 1,5 cm
	Folículo  com cerca de 2 cm, tenso, parede fina e de fácil ruptura
	Corpo hemorrágico
	Corpo Lúteo
	Principal hormônio
	Estrogênio
	Estrogênio
	Estrogênio em queda e Progesterona subindo
	Progesterona
	Útero
	Túrgido e aumentado de volume
	Maior, + túrgido, erétil
	Inicia a flacidez e pode alternar contração e flacidez
	Flácido
	Cervix
	Começa relaxar, aparece o muco
	Relaxamento completo, > volume, muco intenso
	Inicia o fechamento
	Fechada
	Vagina e Vulva
	Inicia hiperemia e edema
	Edematosa, congesta, Muco copioso
	Pálidas e secas ou com pouco muco
	Pálida e seca
	Comportamento
	Inquietação, olhar vivo, anorexia, urina com frequência, maior vocalização, montam sobre outros animais e não aceita ser montada
	Todos os sinais do proestro ainda mais evidentes e o animal aceita a monta com complacência.
	Tranquilidade
	Tranquilidade
 
SANGRAMENTOS RELACIONADOS COM OS CICLOS REPRODUTIVOS ENTRE OS ANIMAIS:
•  A cadela, a vaca e a mulher apresentam sangramento durante os seus ciclos sexuais. 
•  Na cadela ocorre a Hemorragia do Proestro e deve-se a passagem de hemácias através da parede dos vasos para a luz uterina em função da rápida elevação do Estrogênio.
•  Na vaca ocorre a Hemorragia do Metaestro por passagem das hemácias devido à súbita diminuição do estrogênio e aumento da Progesterona. 
•  Na mulher, a baixa de progesterona leva a vasoconstrição das arteríolas espirais do endométrio, acarretando necrose do tecido. Em seguida, a produção de substâncias vasodilatadoras (histamina, bradicinina e prostaciclinas e outras prostaglandinas) determinam uma hemorragia chamada de menstruação.