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Divisões do Cerebelo Divisão anatômica: o cerebelo divide-se em vérmis e hemisférios. Divisão ontogenética está baseada no desenvolvimento do homem. A 1ª fissura a surgir durante este desenvolvimento é a fissura póstero-lateral, que separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. A 2ª fissura é a prima que separa o lobo anterior do lobo posterior. Divisão longitudinal: divide-se numa zona medial, uma zona intermédia e uma zona lateral. A zona medial, ímpar, corresponde ao vérmis. De cada lado está a zona intermédia paravermiana. A zona lateral corresponde à maior parte dos hemisférios. Divisão filogenética: divide-se em arquicerebelo (corresponde ao lobo floco-nodular), paleocerebelo (corresponde ao lobo anterior, à pirâmide e úvula – região do vérmis – segundo Ângelo Machado) e neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisférios cerebelares) . Esta divisão é de grande importância para a localização das síndromes cerebelares. Para compreender esta divisão é preciso ter alguns conhecimentos sobre a filogênese do órgão que compreende 3 fases: A 1ª fase de evolução surgiu com os vertebrados primitivos , como a lampréia. Estes animais não possuem membros e tem movimentos ondulatórios. Há a necessidade de se manterem em equilíbrio em meio líquido. O cerebelo coordena a atividade muscular para assim manter o equilíbrio. Para isto, recebe impulsos vindos dos canais semicirculares localizados na parte vestibular do ouvido interno. O cerebelo que surge nesta fase é o arquicerebelo ou cerebelo vestibular relacionado à manutenção do equilíbrio. O cerebelo da 2ª fase é o paleocerebelo ou cerebelo espinhal, chamado assim pois mantém conexões com a medula espinhal. Esta fase surgiu com os peixes que já possuem membros e receptores denominados fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Esses receptores originam impulsos proprioceptivos, que informam sobre o grau de contração dos músculos, permitindo que o cerebelo controle o tônus muscular e mantenha uma postura adequada. A 3ª fase corresponde ao surgimento, com os mamíferos, do neocerebelo ou cerebelo cortical. Nesta fase foi desenvolvida a capacidade de usar os membros para movimentos delicados e assimétricos. Para isto, ou seja, para manter o controle dos movimentos finos, esta parte do cerebelo mantém conexões com o córtex cerebral. Córtex cerebelar Possui três camadas distintas: Camada molecular– é a mais externa e formada por células estreladas e células em cesto. Camada das células de Purkinje – localiza-se entre as outras duas, ou seja, é subsequente à camada molecular. É composta pelas células de Purkinje que são os maiores neurônios do SNC. Camada granular – é a mais interna, sendo formada por células granulares e células de Golgi. Circuito intrínseco Este circuito intrínseco do cerebelo permite que informações cheguem a este órgão oriundas de vários setores do SN agindo inicialmente sobre os núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios é, por sua vez, modulada pela ação inibitória das células de Purkinje. O circuito formado pela união das células granulares com as de Purkinje é modulado pela ação de três outras células inibidoras: Golgi, células em cesto e as estreladas. Circuitos extrínsecos O cerebelo recebe informações de variados setores do SN. Estas chegam através de inúmeras fibras nervosas que formam as conexões aferentes cerebelares. As informações ou impulsos nervosos que chegam ao cerebelo através dessas fibras são processadas e originarão respostas que vão influenciar os neurônios motores através do sistema de fibras eferentes. Diferentemente do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores do seu próprio lado. Todas as vias, aferentes e eferentes, quando não são homo laterais sofrem um duplo cruzamento. Iremos estudar a seguir a origem , o trajeto e o destino dessas fibras que é de grande importância para a compreensão da fisiologia e patologia desse órgão. Vias aferentes São fibras trepadeiras ou musgosas. As fibras trepadeiras se distribuem a todo o córtex cerebelar e se originam no núcleo olivar inferior. As fibras musgosas são o maior tipo individual de estímulo para o cerebelo, embora, individualmente, influenciem apenas uma pequena área do córtex cerebelar. As fibras musgosas partem da medula (do núcleo de Clarke e do cuneiforme acessório), dos núcleos vestibulares e dos núcleos pontinos. Fibras espino-cerebelares – partem do núcleo de Clarke situado na zona intermédia entre C8 e L2 e do cuneiforme acessório. Fibras vestíbulo-cerebelares – são fibras que se originam nos núcleos vestibulares e que conduzem informações originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça para o arquicerebelo. Fibras córtico-ponto-cerebelares - os núcleos pontinos retransmitem informações do córtex de todos os lobos cerebrais para o neocerebelo. Os axônios descendentes passam pela cápsula interna e pela base do pedúnculo cerebral para sinaptizar nos núcleos pontinos. Na ponte sofrem uma decussação e penetram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar médio. Vias eferentes As fibras eferentes partem dos núcleos centrais, os quais recebem axônios das células de Purkinje de cada uma das três zonas longitudinais do córtex cerebelar. Algumas células de Purkinje do arquicerebelo enviam axônios diretamente para os núcleos cerebelares através do pedúnculo inferior. Devido a isso, os núcleos cerebelares são considerados equivalentes anatomicamente aos núcleos cerebelares profundos. Conexões eferentes da zona medial – os axônios das células de Purkinje da zona medial sinaptizam nos núcleos fastigiais de onde parte o tracto fastígio-bulbar. Este possui dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio- reticulares. Conexões eferentes da zona intermédia - os axônios das células de Purkinje dessa zona sinaptizam no núcleo interpósito que envia fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto (núcleo ventrolateral). Conexões eferentes da zona lateral - os axônios das células de Purkinje dessa zona irão sinaptizar no núcleo denteado. Daí, os impulsos seguirão para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras cortoicais. Funções cerebelares A principal característica funcional do cerebelo é sua capacidade moduladora da atividade motora. Ele modula a atividade motora através da codificação de alterações da freqüência de descarga de potenciais de ação dos núcleos cerebelares. Cada parte funcional do cerebelo (arqui, paleo e neocereblo) está relacionada com um parâmetro da função motora, e cada parte utiliza núcleos cerebelares específicos. O cerebrocerebelo (neo) está mais relacionado com o planejamento motor e utiliza o núcleo denteado. O espinocerebelo (paleo) se relaciona com a coordenação e correção do movimento e utiliza o núcleo interpósito. O vestíbulo-cerebelo se relaciona com a manutenção do equilíbrio e da postura durante todo o processo. Início e planejamento – o neocerebelo é o iniciador da atividade motora. Sinais corticais com a "intenção" do movimento chegam ao cerebelo e aí são processados (cerebrocerebelo + núcleo denteado). Depois dessa elaboração, a informação vai retornar ao córtex cerebral, passando pelo tálamo e só então o movimento propriamente dito tem início (através do tracto córtico- espinhal). Coordenação e correção – a ação motora provoca sinais aferentes ao cerebelo. Estes sinais chegam principalmente pelos tractos espino-cerebelares que em geral se dirigem principalmente ao córtexdo espino- cerebelo e ao núcleo interpósito. Esse núcleo vai, então, comparar o plano motor feito pelo denteado com o ato que está sendo executado e fazer as correções devidas. A informação vai retornar ao córtex motor ou ao núcleo rubro, e através dessas estruturas vai ocorrer a modulação do ato motor. Após o seu início (via tratos córtico-espinhal e rubro- espinhal) Equilíbrio e postura – independentemente de estarmos parados ou em movimento, estamos sempre mantendo o equilíbrio e a postura necessária para executarmos qualquer atividade. O cerebelo participa disso através da modulação das informações, relacionadas com a localização das partes do corpo, que chegam ao arquicerebelo. Depois de elaboradas, o cerebelo envia informações através dos núcleos fastigiais ou diretamente através das células de Purkinje para os núcleos vestibulares e os núcleos da formação reticular do tronco cerebral. Daí partem os tratos reticulo e vestibulo- espinhal que inervam a musculatura proximal e do esqueleto axial mantendo a postura. Controle do tônus muscular – os núcleos cerebelares, principalmente o denteado e o interpósito, mantém os músculos do corpo em atividade espontânea mesmo na ausência de movimento. Isso mantém o tônus. A influência aos neurônios motores é feita através do trato córtico-espinhal e rubro- espinhal. Plasticidade motora e aprendizado – nós sabemos que à medida em que repetimos uma determinada atividade várias vezes, ela passa a ser realizada de maneira cada vez mais rápida e eficaz. Esse mecanismo envolve o cerebelo e as fibras trepadeiras olivo-cerebelares que são capazes de armazenar respostas motoras já realizadas. Estas estruturas participam também da plasticidade, que é basicamente a capacidade de adaptação que temos quando ocorre alterações da situação motora. Por exemplo, quando vamos apanhar um objeto e ele se move subitamente, automaticamente nos adaptamos e vamos ao encontro do objeto na sua nova localidade
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