Resumo Artigo Spotted Owl Metapopulation Dynamics in Southern California - Lahaye (1994)

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Resumo Artigo Seminário
Spotted Owl Metapopulation Dynamics in Southern California
A coruja manchada habita as montanhas com florestas do oeste da América do Norte, passando pelo México Central até o sul da Columbia Britânica, no Canadá.
A subespécie do Norte Strix occidentalis caurina e a subespécie mexicana Strix occidentalis lucida foram declaradas ameaçadas de acordo com as disposições da Lei de Espécies Ameaçadas.
A coruja manchada da Califórnia Strix occidentalis occidentalis, uma subespécie encontrada na Sierra Nevada e em aproximadamente 20 populações relativamente isoladas nas montanhas do sul da Califórnia, não recebeu tanta atenção, embora a maioria da população da coruja insular tenha diminuído drasticamente nos últimos anos.
Muitos estudos mostraram que a coruja manchada está intimamente associada com um estágio tardio e florestas primárias (antigas). Além disso, algumas populações de corujas manchadas do Norte parecem estar em declínio.
O estado da população de Sierra Nevada não está claro. Há muito menos informação sobre as populações de corujas manchadas que ocupam as cordilheiras do sul da Califórnia. Uma das principais diferenças entre essas populações e populações mais ao norte é que as populações do sul da Califórnia são relativamente pequenas e isoladas umas das outras por habitat não florestado.
Neste artigo apresentamos uma análise da metapopulação da coruja manchada que habita as montanhas do sul da Califórnia. Estudamos a demografia da maioria das populações de corujas que habitam as Montanhas San Bernardino (SBM) e uma das menores populações insulares encontradas nas Montanhas San Jacinto (SJM) por 6 e 5 anos, respectivamente. Combinamos os dados demográficos do estudo SBM com informações sobre tamanho e distribuição das outras populações de corujas manchadas na região, para definir as características da metapopulação da coruja manchada do sul da Califórnia. Em seguida, modelamos esse sistema para avaliar sua dinâmica, as características demográficas que mais influenciam a dinâmica e seus riscos de declínio sob um conjunto de suposições alternativas.
O sul da Califórnia é dominado por desertos de baixa elevação e por habitats semidesérticos. No entanto, os picos e cumes mais altos de muitas dessas cordilheiras suportam florestas bem estruturadas de coníferas e de folhosas. Estes topos de montanha florestal relativamente isolados suportam populações de corujas manchadas. Esta metapopulação é encontrada numa área de cerca de 34.000 km².
As montanhas de San Bernardino estão localizadas aproximadamente 140 km a leste de Los Angeles, Califórnia. O clima é mediterrâneo, com a maior precipitação caindo como chuva abaixo de 2000 m e como neve acima desta elevação. Os tipos de florestas ocupadas por corujas manchadas variam entre 800 m e 2600 m de altura e são misturas de coníferas, pinheiro de grande cone (Pseudotsuga macrocarpa) /carvalho do canyon (Quercus chrysolepis) ou florestas transitórias entre estes dois tipos de florestas.
Todas as corujas capturadas foram anilhadas com anilhas de alumínio nas pernas. Além disso, foram corados cada adulto e subadulto para facilitar a identificação individual. Foram identificados os animais com anilhas utilizando binóculos. A sobrevivência foi estimada a partir de dados de captura-recaptura para corujas no primeiro ano de vida e para todas as corujas maiores de 1 ano usando o programa SURGE.
Numa tentativa de estimar a dispersão entre as montanhas de San Bernardino e as montanhas de San Jacinto, anualmente censuramos e coramos todas as corujas que poderíamos localizar nas Montanhas San Jacinto entre 1988 e 1993. Desde que capturamos a maioria das aves em cada cordilheira, o número das aves que se deslocam entre os intervalos seria diretamente proporcional à taxa de dispersão entre as duas áreas.
Utilizou-se o espaço RAMAS / espacial, um modelo meta-populacional estruturado espacialmente, que simula o crescimento de cada população por um modelo de crescimento estocástico e prevê a interação entre as populações incorporando informações sobre o número, tamanho e a configuração geográfica das manchas de habitat, padrões de dispersão e a correlação de flutuações ambientais.
Neste modelo, cada população pode ter um modelo estocástico diferente que pode incorporar dependência de densidade (por exemplo, crescimento logístico ou efeitos de Allee). Como não foram encontradas estimativas independentes da taxa de crescimento populacional e sua variância para cada população, utilizamos os dados da população de corujas manchadas de SBM para modelar a dinâmica interna de todas as populações. No entanto, utilizamos os tamanhos iniciais da população e as capacidades de suporte com base na melhor informação disponível para cada população. A variabilidade na taxa de crescimento populacional foi calculada a partir da produção de um modelo estocástico, estruturado por idade, de uma única população, utilizando dados da população de SBM. A estocaticidade demográfica foi simulada pela amostragem do número de sobreviventes a partir de uma distribuição binomial e da fecundidade a partir de uma distribuição de Poisson.
Os parâmetros menos conhecidos da metapopulação da coruja manchada do sul da Califórnia são dois aspectos importantes da estrutura espacial. O primeiro aspecto é a dispersão entre populações. Se não há dispersão, as manchas de habitat que são extintas não terão a oportunidade de recolonização. Quanto menor a taxa de dispersão, maior será o risco de extinção ou declínio da metapopulação. A taxa de dispersão entre as populações pode depender da distância entre as populações e do tamanho e número de barreiras geográficas. O segundo aspecto da estrutura espacial da metapopulação do sul da Califórnia foi a correlação entre a dinâmica de suas populações, resultante da similaridade das flutuações ambientais que experimentam.
A dinâmica da população de corujas manchadas da SBM poderia ter sido afetada pela precipitação. Se tal fosse o caso, qualquer correlação espacial entre locais diferentes em termos de seus padrões de precipitação também seria refletida como uma correlação entre a dinâmica populacional nesses locais. Como há uma incerteza substancial na estimativa deste fator, repetimos nossa análise com três suposições diferentes. No primeiro conjunto de simulações, assumimos que não há correlação entre as taxas de crescimento de diferentes populações (ou seja, sua dinâmica é independente). Em segundo e terceiro conjuntos de simulações, usamos dois níveis diferentes de correlação. Assim, como fizemos para a dispersão, analisamos a dinâmica da metapopulação com uma ampla gama de correlações, de nenhuma para 'alta'.
As observações empíricas da mudança populacional, bem como as estimativas das taxas vitais indicaram que a população que modelamos estava em declínio. Como a causa desse declínio era desconhecida para nós, modelamos a dinâmica dessa população sob duas hipóteses diferentes: "declínio determinístico" e "flutuações ambientais". Sob a hipótese do declínio determinístico, assumimos que, por alguma razão desconhecida, a população entrou em declínio irreversível e a taxa de crescimento populacional nunca aumentará até o ponto em que a população se recuperará. Sob a hipótese das flutuações ambientais, assumimos que a população está exibindo uma taxa de crescimento temporariamente negativa a partir da qual a população se recuperará uma vez que as condições ambientais melhorem.
Para cada uma das duas hipóteses descritas acima, realizamos simulações utilizando quatro níveis de dispersão e três níveis de correlação, e com quatro diferentes durações (períodos de 10, 20, 30 ou 40 anos). Para cada combinação, realizamos 1000 repetições de cada simulação para obter estimativas de risco de declínio. A cada passo de tempo (anual), foi calculada a taxa de crescimento de cada população e a dispersão entre populações, registando-se o tamanho de cada população assim como o tamanho total da metapopulação. Os resultados foram resumidos em termosda probabilidade de declínio em função da quantidade de declínio no tamanho total da metapopulação nos próximos 10-40 anos.
Não existiam diferenças significativas nas probabilidades de sobrevivência e de recaptura entre os grupos, ou os dados não apoiariam estes modelos neste momento. A ocupação do território diminuiu na população de corujas SBM entre 1987 e 1993. Além disso, a proporção de subadultos na população territorial aumentou de 2% em 1987 para 23% em 1991 e recuou para 14% em 1992. De 1985 a 1991, o SBM recebeu precipitação abaixo da média. Exploramos a relação entre fecundidade no ano t e precipitação anual entre junho do ano t-2 e maio t-1 (Figura 5). Houve uma relação linear positiva, significativa no nível P <0.10, que explicou 52% da variação na fecundidade. Os dados (na Fig. 5) sugerem que a relação não é linear, mas o pequeno número de pontos de dados impede uma análise de regressão não linear. Os coeficientes de correlação na precipitação total anual entre quatro localidades do sul da Califórnia foram todos significativos (P <0.001). Os resultados demonstraram forte correlação espacial em grandes distâncias em uma variável ambiental, o que pode influenciar populações de pequenos mamíferos (isto é, a presa da coruja). 
Hipótese de declínio determinística: infere-se desta análise que há uma probabilidade moderada de que a metapopulação se extinga nos próximos 30 anos (Figura 6). No entanto, este número por si só pode ser enganoso se a curva de declínio inteiro não for levada em conta: o resto da curva de risco de 30 anos indica que é muito provável que apenas 1% da metapopulação permanecerá no final de 30 anos. A última curva indica que a metapopulação quase certamente será extinta nos próximos 40 anos sob esta hipótese.
Hipótese das flutuações ambientais: nossa análise sob esta hipótese mostrou que pode haver um declínio substancial na metapopulação da coruja manchada do sul da Califórnia nos próximos 30-40 anos (Fig. 7). No entanto, a extinção metapopulação total sob esta hipótese é improvável.
Avaliamos o efeito da dispersão sobre o risco de declínio, comparando curvas de risco de simulações com diferentes pressupostos sobre a taxa de dispersão. O risco de declínio não foi sensível ao grau de dispersão sob a hipótese de declínio determinista. Isso também foi verdadeiro para a hipótese de flutuação ambiental para todos, exceto para o maior grau de dispersão (Figura 8). Avaliamos o efeito das taxas de crescimento correlacionadas entre as populações e verificamos que o aumento das correlações leva ao aumento do risco de declínio. Este efeito foi bastante grande sob a hipótese de flutuações ambientais (Fig. 9), mas foi pequeno sob a hipótese de declínio determinístico.
Tanto a sobrevivência como as fecundidades observadas nessa população foram menores do que aquelas que foram estimadas para a coruja manchada do norte ameaçada (Thomas et al., 1990). As duas estimativas da taxa de crescimento populacional da população SBM, uma baseada em parâmetros demográficos, e a outra baseada na ocupação do território, foram diferentes. Um cenário mais provável é que o declínio na ocupação do território está aquém do declínio no tamanho total da população devido à presença de "flutuadores" na população. Isto amortece o declínio previsto que se baseia nas características demográficas da população territorial observada. Este cenário parece especialmente plausível, uma vez que os maiores declínios na ocupação do território ocorreram entre 1990 e 1992 (Figura 3). Isto sugeriu que o pool de flutuadores estava diminuindo. Esta noção de população flutuante foi reforçada pela crescente proporção de corujas sub-adultas ocupando territórios durante o período do estudo (Gutlerier & Pritchard, 1990). À medida que as populações territoriais e flutuantes (compostas principalmente de adultos) declinam, as corujas sub-adultas têm maior acesso a vagas de terras.
Havia evidências de que a população de SBM pode estar declinando ainda mais rápido do que as populações de corujas manchadas mais ao norte. A causa desse declínio terá implicações importantes para modelar a persistência futura dessa população. Como os dados podem ser interpretados de forma diferente para abordar as questões sobre a causa (ou mesmo a existência) de declínio populacional, optamos por realizar nossas análises de metapopulação com diferentes hipóteses. Abaixo fornecemos várias hipóteses para esse declínio e discutimos suas implicações para a seleção do modelo.
Declínio Determinístico (independente da densidade): esta hipótese pressupõe que a abundância populacional continuará a tendência observada entre 1988 e 1992. Nestas circunstâncias, espera-se que a metapopulação diminua até se extinguir.
Declínio dependente da densidade: Um cenário mais otimista seria que a metapopulação havia excedido temporariamente sua capacidade de suporte e está atualmente em processo de retorno ao equilíbrio. Um aumento temporário da abundância de metapopulação acima dos níveis normais durante anos favoráveis ​​pode permitir que habitats de menor qualidade se tornem temporariamente ocupados. Espera-se que esses territórios se tornem vagos à medida que a população regressa aos níveis normais. Inversamente, um aumento temporário acima das densidades normais poderia ser causado pela perda de habitat adequado. Se as taxas vitais observadas forem baixas devido a um efeito de superlotação, espera-se que regressem aos níveis normais uma vez que a população regresse às densidades normais. Nessa situação, a população deve ser modelada utilizando-se um modelo dependente da densidade. No entanto, não há evidência de compactação ou que a população de corujas manchadas da SBM esteja acima de um equilíbrio ou capacidade de suporte. Concluímos que não há evidência para apoiar esta hipótese.
Flutuações ambientais: Uma terceira explicação do declínio observado poderia ser baseada no efeito de fatores ambientais. Um fator ambiental que pode afetar a dinâmica populacional da coruja manchada é a precipitação. O efeito da precipitação sobre a produtividade primária e, portanto, a densidade de presas, pode ser um determinante importante das taxas de crescimento da população de corujas manchadas. Esse cenário também exigiu uma estimativa da taxa de crescimento populacional médio em baixas densidades (quando os efeitos de superlotação não são significativos). Esperávamos que isso fosse mais do que 10, permitindo que a população se recuperasse. O valor deste parâmetro determinará a rapidez com que a população modelada aumentará e a força da relação densidade-dependente. Quando os dados não estão disponíveis para estimar este parâmetro, uma opção é usar um modelo independente da densidade com uma taxa de crescimento de 10. Esta abordagem fornece estimativas mais conservadoras do risco de declínio do que um modelo dependente da densidade (Ginzburg, Ferson & Akcakaya 1990). Além disso, ainda será um cenário mais otimista em relação ao cenário de declínio determinista discutido acima. Consequentemente, optou-se por realizar avaliação de risco e análise de viabilidade de metapopulação com modelos baseados nesses dois cenários. 
Nosso objetivo em modelar a dinâmica da metapopulação da coruja manchada do sul da Califórnia foi avaliar o efeito da estrutura espacial sobre a persistência dessas populações. Esta avaliação baseou-se nos dois importantes componentes da estrutura espacial discutidos acima, na dispersão e correlação da flutuação induzida pelo ambiente entre as populações.
Avaliação de risco e análise de viabilidade: A variabilidade natural da dinâmica populacional, agravada pela incerteza nos parâmetros populacionais, torna a análise de risco probabilística com o uso de modelos estocásticos uma ferramenta útil para avaliar a viabilidade de populações animais. Nossos resultados mostram que a metapopulação da coruja manchada no sul da Califórnia enfrenta uma séria ameaça de declínio se as atuais tendências demográficas continuarem. A população de corujas manchadas de SBM caiudramaticamente nos últimos 5 anos. Se as tendências demográficas atuais continuarem e forem representativas das outras populações na região, nossa análise indica que a metapopulação do sul da Califórnia poderia se extinguir em 40 anos. Outro resultado importante da nossa análise foi que a dispersão e a correlação das taxas de crescimento entre as populações tiveram pouco efeito nos resultados quando modeladas sob a hipótese de declínio determinista. No entanto, nossos resultados indicaram que o risco de declínio era bastante sensível às correlações entre as taxas de crescimento populacional sob a hipótese de flutuações ambientais (Figura 9). Como esperado dos resultados de estudos teóricos anteriores, o aumento da correlação da dinâmica de diferentes populações nesta metapopulação aumentou o risco de declínio. Distinguir as flutuações naturais da população das quedas induzidas pelo homem pode ser difícil e requer dados demográficos de longo prazo (Pechmann et al., 1991). Claramente, as duas hipóteses que usamos fazem previsões muito diferentes sobre o futuro desta metapopulação. Se o aumento das chuvas aumentar a fecundidade ou a sobrevivência, validaria o uso da hipótese das flutuações ambientais para avaliar essa metapopulação. No entanto, se o aumento das chuvas tiver pouco ou nenhum efeito sobre a fecundidade, a hipótese do declínio determinista seria o modelo correto a ser usado ao modelar a metapopulação da coruja manchada do sul da Califórnia. Concluímos que o monitoramento contínuo da população de corujas manchadas da SBM forneceria informações importantes sobre a dinâmica populacional de corujas manchadas no sul da Califórnia. Além disso, informações similares coletadas em outras populações desta região são necessárias para estimar a variação e a correlação entre dinâmicas populacionais dentro da metapopulação. A capacidade de distinguir as flutuações naturais das mudanças causadas pelo homem é fundamental para o desenvolvimento de estratégias de conservação adequadas para as espécies ameaçadas.