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Papel das Mitocôndrias na Transformação e Armazenamento de Energia As células não usam diretamente a energia liberada dos hidratos de carbono e gorduras, mas se utilizam de um composto intermediário, adenosina-trifosfato (ATP) geralmente produzido da energia contida nas moléculas de glicose e de ácidos graxos. • Nos animais os ácidos graxos do ponto de vista quantitativo são uma fonte de energia muito mais importante do que os carboidratos. • Enquanto a glicose gera 38 mols de ATP, o ácido palmítico gera 126 mols de ATP. • Quando em repouso as células usam mais glicose, mas durante o exercício físico a célula usa ácidos graxos depositados nas gorduras.depositados nas gorduras. • No citoplasma existe energia armazenada na forma de glicogênio, triglicerídeos e na forma de compostos intermediários onde o principal é o ATP. • O glicogênio e triglicerídeos representam acúmulo de energia sob a forma mais estável, mas dificilmente acessível, ao passo que o ATP é um composto instável e facilmente utilizável porque a enzima que rompe a molécula de ATP (ATPase) é muito abundante na célula. • A decomposição de glicose em água e gás carbônico, ocorre durante a respiração celular, rende 690 Kcal/mol, enquanto a hidrolise das duas ligações ricas em energia do ATP rende somente 20 Kcal/mol. • A queima da glicose libera uma quantidade certa de energia e consome oxigênio, segundo a equação: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + calor (energia) • A combustão de glicose é um processo violento que leva• A combustão de glicose é um processo violento que leva a um grande acúmulo de calor. • Porquê quando isso ocorre no interior de uma célula ela não queima instantaneamente? Porque as células desenvolveram um sistema que oxida lentamente os nutrientes, liberando a energia gradualmente, e produzindo CO2 e H2O. Este processo que consome O2 e produz CO2 chama-se respiração celular. As células utilizam dois mecanismos para retirar energia dos nutrientes: a glicólise anaeróbia, que tem lugar no citosol, e a fosforilação oxidativa, que se realiza nas mitocôndrias. GLICÓLISE ANAERÓBIA Quando o suprimento de O é inadequado, como, porQuando o suprimento de O2 é inadequado, como, por exemplo, em uma célula muscular sob contração vigorosa, o piruvato produzido pela glicólise é convertido em lactato, algumas bactérias lácticas também fazem este tipo de fermentação. Em leveduras o piruvato é convertido em etanol. Passo 1: A glicose é fosforilada pelo ATP para formar um açúcar fosforilado. A carga negativa do fosfato previne a passagem do açúcar fosforilado pela membrana plasmática, prendendo a glicose dentro da célula. Passo 2: Um rearranjo facilmente reversível da estrutura química (isomerização) transfere o oxigênio da carbonila do carbono 1 ao carbono 2, formando uma cetose a partir de uma aldose. Passo 3: O novo grupo hidroxila do carbono 1 é fosforilado pelo ATP, preparando para a formação dos açúcares de 3 carbonos fosforilados. A entrada de açúcares na glicólise é controlada, nessa etapa, pela regulação da enzima fosfofrutoquinase.da enzima fosfofrutoquinase. Passo 4: O açúcar de 6 carbonos é clivado produzindo duas moléculas de três carbonos. Somente o gliceraldeído-3- fosfato poderá prosseguir imediatamente pela glicólise. Passo 5: O outro produto do passo 4, diidroxiacetona fosfato, é isomerizado para formar gliceraldeído 3-fosfato. Passo 6: As duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato são oxigenadas. A fase de geração de energia da glicólise inicia com a formação de NADH e uma nova ligação anidrido, de alta energia, no fosfato. Passo 7: A transferência do grupo fosfato de alta energia gerada no passo 6 à ADP leva a formação de ATP. Passo 8: A ligação fosfodiéster remanescente no 3- fosfoglicerato, que tem uma energia livre de hidrólise relativamente baixa, é transferida do carbono 3 ao carbono 2 para forma 2-fosfoglicerato. Passo 9: A remoção da água do 2-fosfoglicerato cria uma ligação fosfoenólica de alta energia. Passo 10: A transferência do grupo fosfato de alta energia gerado no passo 9 à ADP forma ATP, completando a glicólise. DEGRADAÇÃO ANAERÓBIA DO PIRUVATO Fermentação levando a produção de lactato: Lactato desidrogenase Fermentação levando a produção de etanol: Piruvato descarboxilase Álcool desidrogenase Fosforilação oxidativa: formação de ATP pela utilização da energia de elétrons obtidos da oxidação de diversos substratos . As vias metabólicas gerais para a produção de acetil- CoA a partir de açúcares e gorduras: ENZIMAS: 1. Citrato sintase 2. Aconitase 3. Isocitrato desidrogenase 4. Complexo da α-cetoglutarato desidrogenase 5. Succinil CoA sintetase 6. Succinato desidrogenase 7. Fumarase 8. Malato desidrogenase Piruvato desidrogenase A glicólise e o ciclo do ácido cítrico fornecem os precursores necessários para a síntese de diversas moléculas biológicas importantes. • As células obtêm a maior parte da sua energia a partir de um mecanismo baseado em membranas. • A geração de ATP é produzida por um processo baseado em membranas nas mitocôndrias, cloroplastos e membranas celulares de muitas bactérias. • Na mitocôndria o processo consiste de dois estágios interligados, ambos conduzidos por complexosinterligados, ambos conduzidos por complexos protéicos embebidos em uma membrana: - Cadeia transportadora de elétrons com bombeamento de prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembranas gerando um gradiente eletroquímico de prótons; - Transporte de prótons de volta a matriz que é aproveitado pela ATP-sintase para produzir ATP. H2O A principal conversão de energia catalisada pela mitocôndria. A equação líquida para este processo de transferência de elétrons é: NADH + ½ O2 + H+ NAD+ + H2O 2e- Uma mitocôndria possui dois compartimentos delimitados por membranas Membrana Membrana externa Membrana Interna com invaginações Espaço intermembranas Matriz mitocondrial Matriz Membrana interna Membrana externa Espaço intermembranas • Os elétrons são transferidos ao longo de uma cadeia transportadora de elétrons na membrana mitocondrial interna. • A transferência de elétrons ocorre por intermédio de três complexos enzimáticos respiratórios na membrana mitocondrial interna. Cada um dos complexos enzimáticos respiratórios acopla a energia liberada pela transferência de elétrons por intermédio deles a uma captação de prótons da água (H2O H+ + OH-) na matriz mitocondrial, seguido pela sua liberação no espaço intermembranas. O gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna é utilizado para promover a síntese de ATP. O dispositivo que torna isso possível é uma grande enzima ligada à membrana chamada de ATP-sintase. ATP-sintase: a enzima é composta de uma porção “cabeça” a F1ATPase e um carreador transmembrânico de H+, chamado Fo. São ambos formados de múltiplas subunidades. A parte ATPase produz a hidrólise de ATP quando destacada da porção transmembrânica. Alguns dos processos de transporte ativo dirigidos pelo gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna. Resumo do metabolismo gerador de energia das mitocôndrias. Como explicar a diferença no saldo final de ATP entre as bibliografias básicas, por exemplo, na oxidação de uma molécula de glicose? Alberts: (30 ATPs) • Cada par de elétrons doados pelo NADH produzido nas mitocôndrias fornece energia para a formação de 2,5 moléculas de ATP, uma vez considerada a energia do transporte dessa ATP para o citosol. A fosforilaçãodo transporte dessa ATP para o citosol. A fosforilação oxidativa também produz 1,5 moléculas deATP por par de elétrons do FADH2, ou de moléculas de NADH produzidas pela glicólise no citosol. Junqueira: (38 ATPs) • Não cita quantos ATPs são produzidos por NADH, FADH2 em nenhuma etapa. Fonte: Alberts. Compare esta tabela com o próximo slide da figura reproduzida do (AMABIS & MARTHO, 2006). Biologia das células. As mitocôndrias apresentam um genoma próprio, embora incompleto Características: - Apresenta: DNA, rRNA, tRNA e mRNA; - Possui: Sistema molecular necessário para a síntese de algumas proteínas; - Codifica mRNA formado apenas por éxons;- Codifica mRNA formado apenas por éxons; - O DNA mitocondrial é de origem materna; - O DNA está na forma de várias cópias, sob a forma de anéis de cadeia dupla; - O genoma mitocondrial não conta com mecanismos de correção do DNA, por esse motivo, a presença de múltiplas cópias de DNA no genoma mitocondrial representa uma vantagem porque a mutação numa cópia pode não gerar sintomas, em razão da atividade das cópias normais. Proteínas da membrnana Efeito do cloranfenicol sobre as mitocôndrias Doença de Luft: 1) aumento da quantidade de mitocôndrias no tecido muscular esquelético ; Miopatia mitocondrial infantil: 1) doença fatal, acompanhada de lesão nos músculos esqueléticos e disfunção renal ; Existem doenças decorrentes de defeitos no DNA mitocondrial 2) aumento do metabolismo basal do doente. Essa condição pode simular hipertireoidismo; 3) a fosforilação oxidativa está parcialmente desacoplada, formando-se pouco ATP e mais calor. e disfunção renal ; 2) as células musculares e renais consomem muita energia e são ricas em mitocôndrias) ; 3) é resultante da diminuição acentuada, ou mesmo ausência completa, das enzimas da cadeia transportadora de elétrons.
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