LIVRO ECOLOGIA FINAL

Prévia do material em texto

1 
 
 
UAB - UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL 
FUESPI – FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PIAUÍ 
NEAD – NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 
 
 
 
 
 
Fundamentos em Ecologia 
 
 
 
 
 
 
 
TERESINA/PIAUÍ 
2 
 
UAB - UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL 
FUESPI – FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PIAUÍ 
NEAD – NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 
 
 
 
 
 
 
 
Fundamentos em Ecologia 
 
 
 
 
 
 
TERESINA/PIAUI 
3 
 
SUMÁRIO 
APRESENTAÇÃO 
UNIDADE I - Conceitos de ecologia e ecossistemas .........................................6 
1.1 - Introdução à ecologia............................................................................................6 
1.2 - O Ecossistema, condições e recursos.........................................................8 
1.3 - Fluxo de energia no ecossistema................................................................9 
1.3.1 - O Conceito de produtividade........................................................10 
 1.3.2 - Fluxo de energia, cadeias alimentares e níveis tróficos..............11 
1.3 - Ciclos biogeoquímicos...............................................................................14 
1.3.1 - Ciclo da água...............................................................................16 
 1.3.2 - Ciclo do fósforo............................................................................17 
1.3.3 - Ciclo do nitrogênio ......................................................................18 
UNIDADE II – Ecologia de populações e comunidades: conceitos básicos.....23 
2.1 - Propriedades da população.......................................................................24 
2.1 – Atributos da população.............................................................................24 
2.3 – Padrão de dispersão.................................................................................26 
2.3.1 - Dispersão e a escala..............................................................................27 
2.4 - Ciclo de vida..............................................................................................29 
2.5 - Tabela de vida ..........................................................................................31 
2.6 - Curva de sobrevivência.............................................................................34 
2.7 - Seleção r e K.............................................................................................35 
2.8 - Taxas de Crescimento: entendendo o crescimento populacional...........37 
2. 8.1 - Tipos de crescimento populacional............................................39 
2.8.2 - Crescimento exponencial e logístico: diferenças.........................40 
 2.8.3 - Capacidade Suporte ...................................................................41 
2.9 – Diferentes conceitos de ecologia de comunidade e o conceito de ecologia 
de comunidade .................................................................................................42 
2.10 - Conceito de habitat, nicho e guilda.........................................................46 
4 
 
2.11 – Interações entre espécies.......................................................................49 
2.11.1 - Competição interespecífica e coexistência................................51 
2.11.2 – Predação, herbivoria, parasitismo e alelopatia (interações 
negativas)..........................................................................................................52 
2.11.3 – Comensalismo, protocooperação e mutualismo (interações 
positivas)............................................................................................................53 
2.12 - Diversidade de espécies, diversidade de padrões e diversidade genética 
nas comunidades...............................................................................................53 
2.13 - Índice de riqueza e diversidade, equabilidade e similaridade.................54 
2.13.1 - Diversidade alfa, beta e gama...................................................60 
2.13.2 - Padrões de comunidades no espaço – Análise de gradiente 
ambiental...........................................................................................................60 
2.14 - Desenvolvimento do ecossistema...........................................................61 
 2.14.1 - Bioenergia do desenvolvimento de ecossistema......................63 
 2.14.2 - Mecanismos biológicos envolvidos na sucessão .....................65 
 2.14.3 - O papel dos animais na sucessão ecológica.............................67 
 2.14.4 – Conceito de Clímax...................................................................69 
Referencias Bibliográficas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
 
APRESENTAÇÃO 
Este livro irá fornecer ao aluno conhecimentos sobre Fundamentos de 
ecologia, capacitando-o no uso de ferramentas analíticas de ecossistemas, 
populações e comunidades. A partir do uso da matemática no estudo da 
Ecologia, esperamos promover um aumento na capacidade de compreensão e 
descrição da natureza. 
Estudaremos os processos de fluxo de energia, conceito de 
produtividade e ciclos biogeoquímicos. Posteriormente, os fatores limitantes da 
distribuição e abundância dos organismos, a dispersão de populações, os 
parâmetros demográficos e fatores envolvidos no crescimento populacional. 
Analisaremos os componentes estruturais e funcionais das comunidades, os 
padrões de diversidade em gradientes, a sobreposição e a diferenciação de 
nichos entre espécies coexistentes e a interações entre as espécies, 
finalizando com os modelos de sucessão ecológica. 
Espera-se que a integração de conteúdos teóricos e aplicados, permita o 
desenvolvimento do senso crítico em relação à temática ecológica e, forneça 
bases para que aluno possa participar de forma mais ativa nas discussões 
relacionadas às políticas ambientais e de manejo. 
Visando colaborar com a metodologia de estudo, sugerimos alguns passos: 
observe o resumo de cada unidade, faça as leituras complementares, as 
bibliografias indicadas nos itens “saiba mais”, aquelas sugeridas para maior 
aprendizado e faça as atividades sugeridas no final de cada unidade, isto ajudará 
você a aprofundar o assunto. 
Finalmente, leia, reflita e analise criticamente. Suas dúvidas poderão ser 
colocadas junto ao seu tutor. 
Bons estudos! 
 
6 
 
UNIDADE I - Conceitos de ecologia e ecossistemas 
Objetivos 
1 – compreender os principais conceitos de ecologia e sua importância para os 
diferentes níveis de organização biológica; 
2 – Compreender a organização e funcionamento dos ecossistemas, os 
princípios teóricos do fluxo de energia, produtividade, cadeia alimentar e níveis 
tróficos; 
 3 – Compreender conceitos gerais dos ciclos biogeoquímicos e sua relação 
com o fluxo da matéria orgânica nos ecossistema e sua importância para 
conservação e manejo dos ecossistemas. 
 
Resumo 
Nesta unidade será abordado o conceito de ecologia e seus níveis 
hierárquicos. Será enfatizada a organização dos ecossistemas e as relações 
tróficas da comunidade e as relações com fluxo de energia e matéria. Será 
abordada a eficiência de transferência de energia entre níveis tróficos, de 
acordo com as leis da termodinâmica. Possibilitará ao acadêmico reconhecer 
que a matéria e energia podem fluir por duas vias, a cadeia de pastagem e de 
detritos e verificará que, como resultado da decomposição, moléculas 
complexas ricas em energia são clivadas por seus consumidores 
(decompositores e detritívoros) em dióxido de carbono, águae nutrientes 
orgânicos. Compreenderá a dinâmica de alguns ciclos biogeoquímicos. 
1.1 - Introdução à ecologia 
 A palavra ecologia vem do grego oikos que significa casa e logos que 
significa estudo, ou seja, o estudo da casa. A palavra economia também deriva 
do grego oikos e nomia que significa manejo, assim, economia traduz-se como 
manejo da casa. Neste sentido, a ecologia estuda o ambiente e a relação com 
7 
 
os organismos que nele habitam. A ecologia é a ciência que estuda as 
condições de existência dos seres vivos e as interações, de qualquer natureza, 
entre esses seres vivos e seu meio. 
De uma maneira mais operacional, a ecologia pode ser definida como o 
estudo das interações que determinam a distribuição e a abundância dos 
organismos através do tempo. A ecologia procura integrar abordagens focadas 
em níveis de organizações diferentes, tais como o estudo de indivíduos, de 
populações, de comunidades e de ecossistemas. Por meio de pesquisas, os 
ecólogos debatem sobre os fatores que determinam a coexistência entre 
espécies e os motivos que levam à variação da riqueza de espécies entre 
diferentes habitats e tentam compreender como as interações de espécies 
influenciam a estrutura e o funcionamento das comunidades. 
 Os diferentes níveis de organização biológica (célula - órgão - organismo 
– população- comunidade) e espacial (ecossistema - bioma - biosfera) definem 
uma hierarquia de sistemas ecológicos (figura 1). Cada sistema ecológico 
menor é um subconjunto de um próximo maior, e assim os diferentes tipos de 
sistemas ecológicos formam uma hierarquia de tamanho. Assim, uma 
população é formada de muitos organismos individuais, uma comunidade 
compreende muitas populações que interagem, um ecossistema representa a 
conexão de muitas comunidades através do uso de recursos, energia e 
nutrientes, e a biosfera compreende todos os ecossistemas da Terra. 
 
 
Figura 1 - Níveis hierárquicos de organização abordados em ecologia. A ecologia aborda a 
partir do nível de organismo (adaptado de Odum, 1988). 
8 
 
À medida que os componentes hierárquicos dos ecossistemas se 
combinam para produzir sistemas funcionais maiores, surgem novas 
propriedades que não estavam presentes no nível hierárquico inferior, que 
definimos como princípio das propriedades emergentes. As propriedades 
emergentes de um nível ecológico não podem ser previstas a partir dos 
estudos isolados de cada componente. Por exemplo, quando certas algas e 
animais celenterados evoluem em conjunto para produzir um coral, cria-se um 
mecanismo eficiente de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema 
conjugado manter uma alta produtividade em águas com baixa quantidade de 
nutriente. Assim, a produtividade e a diversidade dos recifes de coral são 
propriedades emergentes encontradas unicamente em nível de comunidade. 
 
1.2 - O Ecossistema, condições e recursos 
Um ecossistema é um sistema composto de organismos vivos que 
interagem com o meio, no qual há troca de matéria e energia. Um ecossistema 
contém componentes bióticos (plantas, animais, microorganismos) e abióticos 
(água, solo, etc.) que interagem para formar uma estrutura com uma função. 
Os limites de um ecossistema são mais comumente difusos e, portanto, 
arbitrariamente definidos, como uma área de floresta ou de campo. 
A estrutura do ecossistema é definida pela interação e arranjo dos seus 
componentes e, a função é definida pelo processo de entradas e saídas de 
energia, ou seja, pelo fluxo de energia do sistema. 
Neste contexto, os ecossistemas são constituídos, essencialmente, por 
três componentes que são apresentados na figura 2: 
a) Abióticos – representado pelo ambiente físico e fatores químicos e físicos 
(biótopo). A radiação solar é um dos principais fatores físicos dos ecossistemas 
terrestres, pois, é através dela que as plantas realizam fotossíntese, liberando 
oxigênio para a atmosfera e transformando a energia luminosa em química. 
9 
 
b) Bióticos - representados pelos seres vivos que compõem a comunidade 
biótica ou biocenose. Compreendendo os organismos heterótrofos 
dependentes da matéria orgânica e os autotróficos responsáveis pela produção 
primária, ou seja, a fixação do CO2. 
c) Energia – caracterizada pela força motriz para diversos ambientes e garante 
as condições necessárias para a produção primária em um ambiente, ou seja, 
a produção de biomassa a partir de componentes inorgânicos. 
 
Figura 2 – Modelo simplificado dos compartimentos dos ecossistemas, representados por três 
componentes (adaptado de Odum, 1988). 
1.3 - Fluxo de energia no ecossistema 
Energia é definida como a capacidade de realizar trabalho. E o fluxo de 
energia é entendido como a transferência de energia ao longo da cadeia 
alimentar de um ecossistema. Esse comportamento é descrito por duas leis da 
física, a Primeira e a Segunda Lei da Termodinâmica. A Primeira Lei da 
Termodinâmica ou Lei da Conservação de energia estabelece que a energia 
possa ser transformada de um tipo para outro, mas não pode ser criada e nem 
destruída. 
A Segunda Lei da Termodinâmica ou Lei da Entropia descreve que 
nenhum processo envolvendo transformação de energia irá ocorrer 
10 
 
espontaneamente, a menos que haja degradação de energia de uma forma 
concentrada para uma forma dispersa. Estas duas leis podem ser visualizadas 
na figura 3. A energia solar é transformada em açúcares na fotossíntese 
(primeira lei da termodinâmica) e na respiração, parte desta energia é 
dissipada na forma de calor (segunda lei da termodinâmica). 
 
Figura 3 – Ilustração das duas leis da termodinâmica, onde é evidenciada a conversão de 
energia solar em energia alimentar (açúcares) pela fotossíntese. A= B+ C (primeira lei); C é a 
energia dissipada durante a conversão (segunda lei) (adaptado de Odum, 1988). 
 
1.3.1 - O Conceito de produtividade 
 A produtividade primária de um ecossistema é a taxa na qual a energia 
radiante é convertida em substâncias orgânicas por organismos produtores 
através da atividade de fotossíntese e quimiossíntese. A energia total 
assimilada pela fotossíntese representa a produção primária bruta. As 
plantas utilizam parte dessa energia para manutenção das necessidades 
metabólicas através da respiração. Em consequência, a biomassa das plantas 
contém muito menos energia do que a energia total assimilada. A energia 
acumulada na biomassa das plantas, e assim disponível aos consumidores, é 
denominada de produção primária líquida (figura 4). A produtividade 
secundária é a taxa de armazenamento energético em níveis de consumidores, 
pelo consumo da produção primária. 
11 
 
 
Figura 4 – Produção primária bruta pode ser dividida em respiração e produção primária liquida 
(adaptado de Ricklefs, 2003). 
 
1.3.2 - Fluxo de energia, cadeias alimentares e níveis tróficos 
A transferência de energia alimentar, desde a fonte nos autótrofos 
(plantas), através de uma série de organismos que consomem e são 
consumidos, denomina-se cadeia alimentar ou cadeia trófica. 
As cadeias são de duas vias: a cadeia de pastagem, que, tem início 
nos vegetais, passa pelos herbívoros até os carnívoros; e a cadeia de 
detritos, que inicia com matéria orgânica não viva para os microrganismos e 
depois para organismos comedores de detritos (detritívoros). Vale ressaltar que 
as cadeias alimentares não são sequências isoladas; estão interligadas. O 
padrão de interconexões denomina-se de teia alimentar ou cadeia trófica. 
Na figura 5 as cadeias de pastagem e de detritos são representadas por 
fluxos energéticos separados em forma de Y, ou de dois canais. Este modelo é 
mais realista do que o modelo de um único canal,pois: a) ajusta-se a estrutura 
estratificada básica do ecossistema e; b) o consumo direto de plantas vivas e a 
utilização da matéria orgânica morta geralmente ocorrem separados temporal e 
espacialmente; c) os macroconsumidores (animais) e os microconsumidores 
(bactérias e fungos) diferem muito em relação ao seu tamanho-metabolismo e 
nas técnicas necessárias para seu estudo. 
12 
 
 
Figura 5 – Modelo de fluxo de energia em forma de Y, evidenciando a ligação entre as cadeias 
alimentares de pastagem e de detritos (adaptado de Odum, 1988). 
 
Neste sentido, todos vegetais são produtores e todos os animais são 
consumidores. Os animais que se alimentam de produtores são chamados 
consumidores primários. Os herbívoros, animais que se alimentam de plantas, 
são, portanto, consumidores primários. Os animais que se alimentam de 
herbívoros são consumidores secundários, os que se alimentam dos 
consumidores secundários são consumidores terciários e assim por diante. Os 
decompositores são organismos heterótrofos que degradam a matéria orgânica 
contida em produtores e em consumidores, utilizando alguns produtos da 
decomposição como alimento e liberando para o meio ambiente, minerais e 
outras substâncias, que podem ser novamente utilizados pelos produtores. 
Podemos verificar na figura 6 os princípios das cadeias alimentares e o 
funcionamento das duas leis da termodinâmica. Assim, no modelo apresentado 
temos uma fonte de energia propulsora (E), neste caso a luz solar. Parte da 
energia solar é refletida (NA) e parte é absorvida pelos produtores. A energia 
absorvida pelos produtores é denominada de produção primaria bruta (PPB). 
Observe que parte da PPB é perdida em forma de calor, utilizada na respiração 
(R), perdida em forma de excrementos ou armazenada (NU). Subtraindo este 
gasto, o restante da energia assimilada em forma de biomassa (A), fica 
disponível para o próximo nível trófico e é denominada de produção primária 
líquida (PPL). Para o próximo nível trófico, no caso os herbívoros 
13 
 
(consumidores), a energia propulsora será a PPL, onde parte desta energia 
será perdida em forma de calor, utilizada na respiração (R), perdida em forma 
de excrementos ou armazenada (NU) e a energia assimilada ficará disponível 
para o próximo nível trófico (carnívoros) e, assim sucessivamente. 
Este modelo simplificado de fluxo de energia para três níveis tróficos 
ilustra a redução substancial da energia a cada nível trófico sucessivo, devido 
aos processos de transformação de energia, que envolve perdas energéticas 
em cada nível trófico, conforme previsto nas leis da termodinâmica. 
 
Figura 6 – Diagrama simplificado de fluxo energético mostrando três níveis tróficos em uma 
cadeia alimentar linear. Observa-se a notação-padrão para os fluxos de energia (adaptado de 
Odum, 1988). 
 
Na figura 7 podemos abordar o conceito de subsídio de energia, 
geralmente, muito empregado na agricultura. Qualquer fonte de energia que 
reduza o custo da automanutenção interna do ecossistema, aumentando a 
quantidade de energia de outras fontes, que passa ser convertida em 
produção, denomina-se fluxo de energia auxiliar ou subsídio de energia. 
A alta produtividade e as altas proporções líquida/bruta nas culturas são 
mantidas em virtude de grandes entradas energéticas, na forma de irrigação, 
fertilização e controle de insetos. Os combustíveis utilizados para os 
maquinários agrícolas são fontes de energia tal qual a energia solar, uma vez 
que esta energia é utilizada para a manutenção da cultura. Uma forma de 
14 
 
reduzir os subsídios de energia e aumentar a produtividade de alimentos seria 
a seleção genética, onde poderíamos selecionar espécies vegetais, por 
exemplo, uma espécie de milho que produza uma menor quantidade de palha e 
maior quantidade de grãos. 
Vale ressaltar que o excesso pode ser tão prejudicial como uma 
carência. Por exemplo, a utilização de água para irrigação em ambientes com 
clima seco é um subsídio e para locais de clima úmido poder se um excesso, 
ou um prejuízo energético, o que pode reduzir o lucro no processo produtivo. 
 
Figura 7 – Modelo simplificado de fluxo de energia subsidiado (adaptado de Odum, 1988). 
1.3 - Ciclos biogeoquímicos 
Os elementos químicos, inclusive todos os elementos essenciais do 
hialoplasma, tendem a circular na biosfera em vias características, do ambiente 
aos organismos e destes, novamente ao ambiente. Estas vias mais ou menos 
circulares são chamadas de ciclos biogeoquímicos. 
Os movimentos desses elementos e compostos inorgânicos que são 
essenciais para a vida podem ser denominados de ciclagem de nutrientes. 
Cada ciclo pode ser dividido em dois compartimentos ou pools: (a) o 
compartimento reservatório, componente maior, de movimentos lentos, 
geralmente não biológicos; e (b) compartimento lábil, uma parcela menor, 
15 
 
porém mais ativa, que se permuta (ou seja, move-se alternativamente nos dois 
sentidos) rapidamente, entre os organismos e seu ambiente imediato. 
Do ponto de vista da biosfera os ciclos biogeoquímicos podem ser 
classificados em dois grupos: 
a) Tipos gasosos: o reservatório é a atmosfera ou a hidrosfera; 
b) Tipos sedimentares: o reservatório localiza-se nas rochas ou sedimentos. 
Na figura 8 podemos verificar um ciclo biogeoquímico que está 
superposto a um esquema simplificado de fluxo de energia, no intuito de 
evidenciar como o fluxo unidirecional da energia movimenta o ciclo da matéria. 
O compartimento (pool) reservatório, a parcela que fica química ou fisicamente 
afastada dos organismos, é indicado pelo compartimento intitulado pool de 
nutrientes, enquanto que o compartimento lábil é designado pelo círculo que 
passa dos autótrofos para os heterótrofos. 
O objetivo da conservação dos recursos da natureza, no sentido mais 
amplo, é o de tornar mais cíclicos os processos acíclicos. O conceito de 
reciclagem deve se projetar como uma meta prioritária da sociedade. A 
reciclagem da água é um bom início, pois assim, existirá uma melhor chance 
de controlar os nutrientes que se movimentam junto com a água. 
 
Figura 8 – Ciclo Biogeoquímico (circulo) superposto num diagrama de fluxo de energia, o que 
demonstra o contraste entre ciclagem de material e fluxo unidirecional de energia. (PB – 
Produção Bruta, PL – Produção Primária Líquida, P – Produção Secundária, R – Respiração). 
 
16 
 
Para exemplificar o processo de ciclagem, serão apresentados a seguir 
três ciclos biogeoquímicos: da água, do fósforo e do nitrogênio. No entanto vale 
ressaltar que o ciclo do Carbono e do enxofre possuem sua importância e 
podem ser visto em leituras complementares. 
 
1.3.1 - Ciclo da água 
É o fenômeno global de circulação fechada entre a superfície terrestre e 
a atmosfera, onde a energia solar fundamental impulsiona este ciclo, associada 
à gravidade e à rotação terrestre. As diferentes fases do ciclo hidrológico são 
influenciadas por diversos fatores como, por exemplo, a cobertura vegetal, 
altitude, topografia, temperatura, tipo de solo. 
O ciclo da água está relacionado ao movimento e à troca de água nos 
seus diferentes estados físicos, que ocorre na Hidrosfera, entre qualquer corpo 
d’água (oceanos, águas superficiais e subterrâneas e atmosfera). Este 
movimento constante é impulsionado pela energia solar, que transforma a água 
do estado líquido para o gasoso, e eleva a água da superfície terrestre para a 
atmosfera, processo denominado de evaporação. A gravidade é responsável 
pela condensação da água fazendo com que ela precipite e que, ao atingir a 
superfície circule por meio do escoamento superficial ou se infiltre nos solos e 
nas rochas, através dos seusporos, fissuras e fraturas (escoamento 
subterrâneo/percolação). Parte da água precipitada não alcança a superfície 
terrestre, uma vez que, a vegetação pode interceptar as gotas de chuvas e 
voltar a evaporar ou, pode ainda, retardar o escoamento superficial, 
aumentando a contenção de água no solo (figura 9). 
A água que se infiltra no solo é sujeita a evaporação direta ou pode ser 
absorvida pela vegetação, que através da transpiração, é devolvida à 
atmosfera. Este processo é chamado evapotranspiração, e os animais também 
participam deste processo. A água que continua a infiltrar-se e atinge a zona 
17 
 
saturada, entra na circulação subterrânea e contribui para um aumento da água 
armazenada (recarga dos aquíferos). 
Nos aquíferos, os poros ou fraturas das formações rochosas estão 
completamente preenchidos por água (saturados) formando o lençol freático. 
No entanto, a água subterrânea pode ressurgir à superfície e formar o que 
denominamos de nascentes e alimentar corpos hídricos. 
 
Figura 9 – Ciclo da água e a função estabilizadora da vegetação. 
1.3.2 - Ciclo do fósforo 
O fósforo é um componente importante e necessário para o hialoplasma, 
e tende a circular quando os compostos orgânicos desintegram em fosfato e se 
tornam novamente disponíveis para as plantas. O fósforo é um grande 
constituinte dos ácidos nucleicos, das membranas celulares, dos sistemas de 
transferência de energia, dos ossos e dos dentes, dentre outros. 
O reservatório de fósforo são as rochas e outros depósitos formados em 
épocas geológicas passadas. Esses depósitos sofrem gradualmente erosão e 
liberam o fosfato para o ecossistema. No ciclo do fósforo (figura 10), exceto 
para umas poucas transformações microbianas, não ocorrem reações de 
oxidação-redução em seu ciclo através dos ecossistemas, como acontece no 
ciclo do nitrogênio. As plantas assimilam o fósforo, na forma de íons de fosfato, 
18 
 
presentes no solo ou na água e o incorporam diretamente em seus vários 
compostos orgânicos (na célula). Os animais eliminam o excesso de fósforo em 
suas dietas excretando íons de fosfato na urina. As bactérias fosfatizadoras 
também convertem o fósforo dos detritos em íons de fosfato. O fósforo não 
entra na atmosfera sob qualquer forma que não seja poeira, por isso circula 
pouco entre a atmosfera e os outros compartimentos dos ecossistemas. 
 
Figura 10 – Ciclo do Fósforo. 
1.3.3 - Ciclo do nitrogênio 
A fonte do nitrogênio para a vida é o nitrogênio molecular (N2) na 
atmosfera, que constitui o maior reservatório de nitrogênio da Terra. Esta forma 
de nitrogênio se dissolve até certo ponto na água, mas está ausente da rocha. 
Descargas elétricas convertem nitrogênio molecular em formas que as plantas 
podem assimilar, mas a maior parte entra nas vias biológicas do ciclo do 
nitrogênio através de sua assimilação por certos microrganismos num processo 
denominado de fixação. Embora a fixação do nitrogênio e a desnitrificação 
constituam somente uma pequena fração do fluxo de nitrogênio anual da Terra. 
O nitrogênio segue vias mais complicadas do que as do carbono, porque 
os átomos do nitrogênio podem assumir uma variedade maior de formas 
oxidadas e reduzidas (figura 11). 
19 
 
 
Figura 11 . Ciclo do Nitrogênio (adaptado de Odum, 1988). 
a) Amonificação 
As plantas obtêm o nitrogênio do solo, seja como amônio (NH4
+) ou 
como nitrato (N03
-). Elas devem então reduzir para uma forma orgânica como o 
amônio, com um gasto de energia. Este nitrogênio orgânico é a forma mais 
reduzida do átomo de nitrogênio, com o mais alto potencial de energia química 
é usado para construir proteínas, tanto para as próprias plantas quanto para os 
consumidores mais altos na cadeia alimentar. As proteínas são por fim 
metabolizadas, e o nitrogênio em excesso é excretado para o ambiente como 
rejeito. Esse passo no ciclo do nitrogênio é a amonificação. 
A amonificação ocorre por meio da decomposição de proteínas em 
aminoácidos através da hidrólise e oxidação do carbono. Este processo resulta 
na produção de amônia (NH3), geralmente transformada em amônio (NH4
+). A 
amonificação é executada por todos os organismos, incluindo nós mesmos. 
b) Nitrificação e desnitrificação 
20 
 
A nitrificação é a oxidação do nitrogênio, assim, primeiramente de 
amônia para nitrito (N02
-), então de nitrito para nitrato (N03
-). Esses passos de 
oxidação liberam muito da energia química potencial do nitrogênio orgânico. 
Cada passo é executado somente com bactérias especializadas: NH3 N02 
(Nitrosomonas no solo) N02
- N03
- (Nitrobacter no solo). Como ambos os 
passos da nitrificação são reações de oxidação, eles podem ocorrer somente 
na presença de agentes oxidantes, como o oxigênio molecular (02). 
Contudo, em ambientes alagados e anaeróbicos, e em água profunda 
pouca oxigenada, o nitrato e o nitrito estão mais oxidados do que o ambiente 
circundante, e eles próprios podem agir como receptores de elétrons 
(oxidantes). Sob estas circunstâncias, as reações de redução são 
termodinamicamente favorecidas, e o nitrogênio pode ser reduzido para óxido 
nítrico (NO). Esta reação, chamada de desnitrificação, é executada por 
bactérias, sendo importante para a decomposição da matéria orgânica em 
solos e sedimentos carentes de oxigênio. Restos orgânicos de plantas e 
animais em locais alagados, a oxidação nas águas e nos sedimentos do fundo 
é normalmente feita pelas bactérias anaeróbicas que usam o nitrato como 
oxidante. O nitrato e o nitrito são, portanto convertidos em gases (NO e N2), e 
não podem ser assimilados pelas algas, o que pode explicar a baixa 
disponibilidade de nitrogênio nos ecossistemas marinhos e de água doce. 
c) Fixação de nitrogênio 
A perda de nitrogênio disponível nos ecossistemas por desnitrificação é 
compensada pela fixação de nitrogênio. A enzima nitrogenase, responsável 
pela fixação do nitrogênio é desativada na presença do oxigênio sendo 
eficiente somente sob concentrações extremamente baixas de oxigênio. 
As células das raízes infectadas por Rhizobium (simbiose) formam 
estruturas membranosas as simbiossomas, dentro dos quais a bactéria vive. 
Dentro de um simbiossoma, as concentrações de oxigênio são baixas, tal que 
21 
 
não interferem na atividade da nitrogenase. Nos simbiossomas contém uma 
proteína a leg-hemoglobina, que tem alta afinidade com o oxigênio, assim, 
mantém-se baixa a concentração de oxigênio livre no simbiossoma, ao mesmo 
tempo, proporciona um suprimento contínuo para a respiração dos Rhizobium. 
As bactérias fixadoras de nitrogênio obtêm a energia de que precisam 
para reduzir o N2 em NH4
- oxidando açúcares ou outros compostos orgânicos. 
Bactérias de vida livre conseguem recursos metabolizando detritos orgânicos 
ou sedimentos. Suprimentos mais abundantes de energia estão disponíveis 
para Rhizobium, cujos parceiros vegetais as suprem com carboidratos. 
 
Leitura complementar 
 Para complementar seu conhecimento sobre os ciclos biogeoquímicos, 
leiam o artigo abaixo que aborda o efeito da eutrofização na piscicultura: 
Macedo, C.F., Sipaúba-Tavares,L. H. 2010. Eutrofização e qualidade da água 
na piscicultura: consequências e recomendações. Bol. Inst. Pesca, São Paulo, 
vol. 36, 149–163p. Disponível: Ftp://Ftp.Sp.Gov.Br/Ftppesca/36_2_149-163rev.Pdf 
 
Para finalizar 
A ecologia tem por objetivo o estudo científico da distribuição e 
abundância de organismos e suas relações com o ambiente. A estrutura do 
ecossistema é definida pela interação e arranjo dos seus componentes e, a 
função é definida pelo fluxo de energia do sistema. 
 A produtividade primária sobre a terra é limitada por uma variedadede 
fatores como qualidade e quantidade da radiação solar, disponibilidade de 
água, nitrogênio e outros nutrientes chaves, além de condições físicas, 
especialmente a temperatura. 
As transformações energéticas acontecem principalmente no curso das 
reações de oxidação-redução. Em cada etapa de transformação de energia há 
22 
 
perda de energia, que flui em duas rotas (cadeia de detrito e pastagem), e 
definem os níveis tróficos. Os elementos químicos circulam nos ecossistemas 
em vias características, do ambiente aos organismos e vice e versa. 
 
Para aprender mais 
Para aprender mais sobre esta temática leiam as seguintes referências: 
1 - Ricklefs, R.E. 2003. A Economia da Natureza. 5ª ed. Editora Guanabara 
Koogan, Rio de Janeiro. Leiam os capítulos 6 e 7, páginas 117 a 149. 
2 – Odum, E. 1988. Fundamentos de ecologia. 4ª Edição Fundação Calouste 
Gulbenkian. Leiam capítulo 2, páginas 9 a 52. 
 
Glossário 
 Coexistência: indivíduos ou espécies que convive em harmonia 
 Energia dissipada: energia perdida que não pode ser recuperada 
 Oxidação: no âmbito da química que significa a perda de elétrons 
 Redução: no âmbito da química que significa o ganho de elétrons 
 Simbiose: associação de dois ou mais seres que, embora sejam de 
diferentes espécies, vivem conjuntamente, com vantagens recíprocas. 
 
Atividade de aprendizagem 
1 – Explique como é a organização dos compartimentos de um ecossistema. 
2 – Explique como as leis da termodinâmica são aplicadas em modelos de 
fluxo de energia e produtividade. 
3 – Explique o modelo de cadeia alimentar e fluxo de energia em forma de Y. 
4 – Explique como poderíamos utilizar o modelo de fluxo de energia para 
estabelecimento dos níveis tróficos. 
5 – Utilize das bases teóricas de produtividade e ciclos biogeoquímicos para 
explicar o ciclo do fósforo. 
23 
 
UNIDADE II - Ecologia de populações e comunidades: conceitos básicos 
 
Objetivos 
1 – Abordar os conceitos básicos em ecologia de populações para 
entendimento das propriedades e atributos que podem ser utilizando para 
entendimento dos padrões de dispersão e crescimento das populações; 
2- Abordar conceitos básicos em ecologia de comunidades para compreensão 
das relações ecológicas entre as espécies, padrão de diversidade e influencia 
dos gradientes ambientais nas comunidades; 
3 – Compreender os mecanismos bioenergéticos e biológicos envolvidos na 
sucessão e as relações ecológicas existentes. 
Resumo 
 Nesta unidade iremos estudas os conceitos básicos de ecologia de 
populações, visando o entendimento das propriedades e atributos que podem 
ser utilizando para entendimento dos padrões de dispersão e crescimento das 
populações. Iremos estudar a importância da tabela de vida para entendimento 
do crescimento e controle populacional e os tipos básicos de crescimento e 
curva de sobrevivência aplicada para os mais diferentes organismos. 
Aprenderemos a diferenças entre a Seleção r e K os tipos de taxas de 
crescimento para o entendimento do crescimento populacional. 
Veremos a importância do nicho ecológico e suas relações com 
interações das espécies, para entendimento dos padrões de diversidade e o 
seu papel funcional na comunidade e na condição do ambiente. Serão 
abordados os padrões de diversidade com base nos índices de riqueza e 
diversidade e a relação com os gradientes ambientais. 
 Também serão abordados os conteúdos referentes ao desenvolvimento 
dos ecossistemas, também denominado de sucessão ecológica, evidenciando 
as mudanças que ocorrem no ecossistema em nível de ciclagem de nutrientes, 
fluxo de energia e estrutura da comunidade. 
24 
 
2.1 - Propriedades da população 
Uma população é definida como um grupo de organismos da mesma 
espécie (ou indivíduos que possam intercambiar informações genéticas) que 
ocupa um determinando espaço e funciona como uma parte de uma 
comunidade. As populações apresentam várias propriedades, que são 
exclusivas para o grupo e não somente para o indivíduo. Algumas dessas 
propriedades como a natalidade, mortalidade, imigração e emigração estão em 
evidencia na figura 12, e demonstram a relação com o tamanho populacional. 
Outras propriedades como densidades, distribuição etária, dispersão e a forma 
de crescimento também devem ser consideradas. 
 
Figura 12 – Esquema evidenciando as relações positivas da natalidade e imigração e os efeitos 
negativos da mortalidade e emigração no tamanho da população. 
 
Para saber mais 
Para saber como as mudanças climáticas podem influenciar nos fluxos 
migratórios e na mortalidade de animais leia: 
1 - Projeto Nacional de Monitoramento do Pingüim-de-Magalhães (Spheniscus 
magellanicus) 2010-2015. Boletim Pinguins no Brasil n°1, abril de 2011. 
Disponível: http://www.ceo.org.br/Novidades/Bol%20Pinguins%20no%20Brasil% 
 
2.2 – Atributos da população 
Uma população possui atributos biológicos que compartilham com os 
organismos que a compõem. Os atributos de grupos como natalidade, 
mortalidade, a distribuição etária, por exemplo, aplica-se somente à população, 
25 
 
e não ao organismo isolado. Neste sentido, um indivíduo isolado nasce, 
envelhece e morre, porém, não possui distribuição etária, natalidade e 
mortalidade. Estes atributos só fazem sentido á nível de grupo. Vejamos agora 
os atributos para as populações: 
a) Abundância: número de indivíduos de uma população. Muitas vezes é mais 
importante saber se a população esta mudando (aumentado ou diminuindo) do 
que sabermos seu tamanho num determinado momento. A abundância de uma 
população em um determinado momento é chamada de abundância absoluta 
e a variação do tamanho da população em relação ao tempo é denominada de 
abundância relativa, ou seja, relativo ao tempo de observação. 
b) Densidade populacional é o tamanho da população em relação a alguma 
unidade de área, por exemplo: 200 árvores por hectare. 
c) Frequência: porcentagem das áreas amostrada ocupada pela espécie. 
Fornece uma noção da distribuição espacial das espécies. 
d) Natalidade: é a capacidade de uma população aumentar. A taxa de 
natalidade é equivalente à taxa de nascimento na terminologia do estudo da 
população humana. Existem dois tipos de natalidade: natalidade máxima é a 
produção máxima de novos indivíduos sem a presença de fatores ecológicos 
limitantes (geralmente em experimentos controlados); a natalidade ecológica 
refere-se ao aumento da população sob condições ambientais reais. 
e) Mortalidade: A mortalidade refere-se à morte dos indivíduos na população. 
Como na natalidade, a mortalidade compreende o número de indivíduos que 
morrem em um dado período. Neste sentido, temos a mortalidade mínima ou 
teórica que é constante em populações sem fatores ecológicos limitantes; a 
mortalidade ecológica refere-se à perda de indivíduos sob condições 
ambientais reais. 
f) Distribuição etária: pode ser definido como as proporções entre os vários 
grupos etários de uma população que determinam o estado reprodutivo atual 
26 
 
da população e indicam o que poderá ser esperado no futuro. De uma forma 
simplificada a estrutura etária é dividida em três idades ecológicas: pré-
reprodutiva, reprodutiva e pós-reprodutiva. A duração relativa dessas 
idades em relação à duração da vida varia muito entre organismos diferentes. 
 
2.3 - Padrão de dispersão 
Os movimentos dos organismos afetam o padrão espacial da 
distribuição de uma população, que denominamos de dispersão. Os indivíduos 
de uma população podem estar distribuídos segundo três padrões gerais 
(figura 13): 
a) Aleatório ou randômico: este tipo de distribuição ocorre em ambientes com 
uniformidade de condiçõesambientais e onde a probabilidade de um indivíduo 
ocupar qualquer espaço é igual para todos. Em ambientes com as condições 
ambientais homogêneas a competição interespecífica pode ser baixa para uma 
determinada população e caso ela apresente tendência de agrupamento por 
afinidade (por exemplo, reprodutiva), pode apresentar este tipo de distribuição. 
b) Uniforme ou homogêneo: Ocorre onde a competição entre indivíduos é 
severa ou onde há um antagonismo positivo que promova o espaçamento 
uniforme. Os indivíduos apresentam uma tendência de evitar o outro e os mais 
próximos morrem resultando em uma população uniformemente espaçada. 
c) Agregada ou agrupado: Ocorre quando os indivíduos tendem a ser 
atraídos (agrupados) para um lugar específico do ambiente ou quando a 
presença de um indivíduo atrai o outro, por exemplo, por afinidade reprodutiva. 
Uma pequena amostragem de uma população, que apresente distribuição 
agregada, pode levar a sub ou superestimativa da densidade total da área. 
Assim, recomenda-se uma maior amostragem em populações agregadas. 
27 
 
 
Figura 13 – Três padrões gerais de distribuição espacial que podem ser exibidos pelos 
organismos nos seus habitats. 
 
2.3.1 - Dispersão e a escala 
Quando se pretende observar o padrão de distribuição de uma 
população, deve-se verificar que ela apresenta variação de acordo com a 
escala (figura 14), pois dentro de uma abrangência geográfica, apenas habitats 
apropriados são ocupados. Por exemplo, em uma parcela de 10x10 metros 
uma espécie de arbusto pode apresentar uma distribuição agregada, no 
entanto, em uma parcela de 50x50 metros, a mesma espécie, pode apresentar 
distribuição aleatória. Isso pode ocorrer, pois ao aumentar a escala de estudo 
também estamos capturando maior heterogeneidade de condição, que pode 
refletir no padrão de distribuição das populações. 
 
 
Figura 14 – Diferenças no padrão de distribuição de uma população em relação à escala. 
28 
 
A dispersão é marcada pelo movimento dos organismos. O termo é 
aplicado para explicar a maneira com a qual os indivíduos afastam-se uns dos 
outros. Ao contrário da dispersão, outro termo empregado para discriminar o 
movimento dos animais denomina-se migração, sendo caracterizado como o 
movimento direcional em massa pelos quais os indivíduos se dirigem de um 
local para o outro. Geralmente, a migração obedece ao deslocamento dos 
indivíduos de regiões com baixas condições (por exemplo, baixa 
disponibilidade de recursos) para aquelas com melhores condições (maior 
disponibilidade de recursos). Vale ressaltar que um recurso é definido como 
qualquer substância ou fator que é consumido por um organismo e que 
sustenta taxas de crescimento populacional crescentes à medida que sua 
disponibilidade no ambiente aumenta. Do mesmo modo, que quando a 
disponibilidade do recurso é reduzida, os processos biológicos são afetados de 
forma a reduzir o crescimento populacional. Dessa forma, um recurso pode ser 
água, alimento, assim como o espaço e lugares para esconderijos. 
A dispersão é um importante fator a ser considerado nas populações, 
pois a mesma tem grande influência no tamanho da população. Os movimentos 
de entrada (imigração) e saída (emigração) são importantes na regulação do 
tamanho das populações, bem como em outros processos ligados a sua 
variabilidade genética. 
A variação no tamanho da população determina em que nível ocorrerá a 
competição intraespecífica. A intensidade da competição por recursos 
interferirá diretamente nas taxas de natalidade, mortalidade e na dispersão dos 
organismos. Daí, dizemos que estes efeitos são dependentes da densidade, 
assim, à medida que a densidade populacional aumenta, a competição reduzirá 
a capacidade de o indivíduo se reproduzir, e aumentar a sua chance de morrer. 
 
Para saber mais 
29 
 
 Para saber mais sobre dispersão leia o artigo abaixo, que tem a 
finalidade de identificar os tipos de dispersão de sementes: 
1- Stefanello, D., Ivanauskas, N.M., Martins, S.V., Silva, E., Kunz, S. H. 
Síndromes de dispersão de diásporos das espécies de trechos de vegetação 
ciliar do rio das Pacas, Querência – MT . Acta amazônica vol. 40(1), 141 – 
150p. Disponível: http://www.scielo.br/pdf/aa/v40n1/v40n1a18.pdf 
 
2.4 - Ciclo de vida 
Para conhecermos as forças que controlam a abundância dos indivíduos 
em uma população, é necessário conhecermos as fases de vida destes 
organismos para entendermos onde estas forças atuam controlando a 
densidade. Assim, os diferentes eventos sequenciais que ocorrem durante a 
vida dos organismos é denominado ciclo de vida. 
De uma maneira simplificada (figura 15), o ciclo de vida de um 
organismo compreende o nascimento, seguido por um período pré-reprodutivo, 
um período de reprodução e, talvez, um período pós-reprodutivo, culminado 
com a morte, resultado do processo de senescência (vale ressaltar que a 
mortalidade pode atuar em qualquer momento da vida). Em organismos de 
ciclo de vida curto, a fase reprodutiva geralmente ocorre somente uma única 
vez, já os de ciclo de vida longo a fase reprodutiva pode repetir várias vezes. 
 
Figura 15 – Um padrão da história de vida para um organismo unitário. O Eixo x, esta dividido 
entre as diferentes fases de vida do indivíduo. O esforço reprodutivo esta no eixo y. 
 
30 
 
 Assim, quanto ao comprimento do ciclo de vida as espécies podem ser 
classificadas como iteróparas e semélparas. As espécies iteróparas, 
normalmente apresentam vários períodos reprodutivos, alguns sazonais, outros 
não (figura 16A). Durante cada período reprodutivo, o indivíduo continua 
armazenando energia para sobrevivência, e apresenta chance de sobreviver 
para se reproduzir novamente. Geralmente, os ciclos destas espécies são 
determinados por ciclo sazonais. O acasalamento ou floração, no caso das 
plantas, são influenciados pelo fotoperíodo, que influencia no nascimento, 
eclosão dos ovos ou amadurecimento das sementes, provavelmente, quando 
os recursos sazonais são abundantes. Assim, a população será mantida pela 
sobrevivência dos adultos e em parte dos nascimentos. 
As espécies semélparas são os indivíduos que apresentam um único 
ciclo reprodutivo, muitas vezes após a fase de crescimento, investindo pouco 
ou nada na sobrevivência para eventos reprodutivos futuros (figura 16B). 
Geralmente, após o evento reprodutivo estes indivíduos morrem. As plantas 
anuais, por exemplo, são semélparas, pois apresentam um período de grande 
produção de flores e produção de sementes e depois morrem. 
 
 
Figura 16 – Esquema simplificado de história de vida de uma espécie iterópara (A) que se 
reproduz sazonalmente uma vez por ano e semélpara (B) que passa boa parte de sua vida em 
fase pré-reprodutiva seguido de uma explosão reprodutiva e mortalidade subsequente 
(adaptado de Townsend et al. 2006). 
31 
 
A distribuição etária é uma importante característica das populações, 
influenciando tanto a natalidade como a mortalidade. A proporção entre os 
vários grupos etários de uma população determinam o estado reprodutivo atual 
da população e indicam o que poderá se esperado para o futuro. Uma 
população em crescimento rápido conterá uma grande quantidade de 
indivíduos jovens (figura 17 A); uma população em declínio apresentará uma 
maior porcentagem de indivíduos velhos (figura 17 B) e; uma população 
estacionária apresentará uma distribuição mais uniforme dos indivíduos nas 
classes etárias (figura 17 C). 
 
Figura 17 – Três tipos de pirâmides etárias. 
 
2.5 - Tabela de vida 
 A tabela de vida é chamada de coorte. Em uma tabela de vida os 
indivíduos de uma coorte são monitorados do nascimento até a morte do últimosobrevivente. Para tanto, precisamos entender cada coluna da tabela de vida. 
Assim, realize a leitura abaixo e consulte a tabela 1: 
a) Na primeira coluna esta estabelecida o ciclo de vida da espécie estudada, 
por meio de intervalos de idades ou classes de desenvolvimento. A vantagem 
de uso de classes de idade é a possibilidade de registrar em detalhes os 
padrões de natalidade e mortalidade em cada estágio (como por exemplo, fase 
de larva, plântula, etc). 
b) A segunda coluna (ax), refere-se ao número de sobreviventes a cada 
intervalo de idade. Vale ressaltar que estas informações são obtidas por meio 
32 
 
de monitoramento da coorte durante todo ciclo de vida (do nascimento até a 
morte do ultimo indivíduo). 
c) Na terceira coluna (lx) refere-se à proporção sobrevivente em cada intervalo 
de idade em relação à população inicial. Para calcular utilizamos o número de 
sobreviventes em cada intervalo de idade e, dividimos pelo valor da população 
inicial. Com base na nossa, onde a população inicial é de 996, vejamos: 
1 – Na idade 0-63 o número de sobreviventes é de 996 indivíduos. Assim 
temos: 996/996=1; 
2- Na idade 63-124 o número de sobreviventes é de 668 indivíduos. Assim 
temos: 668/996=0,671; Prosseguir para todas as classes de idade idades. 
d) Na quarta coluna (dx), é realizada a proporção da coorte original que morre 
em cada estágio de idade. É uma forma de estimar a mortalidade com maior 
clareza. Para calcular estes valores, basta subtrair o valor da sobrevivência de 
um intervalo de idade, do valor de sobrevivência do intervalo de idade seguinte. 
Vejamos o exemplo com base na nossa tabela: 
1 – Na idade 0-63 a sobrevivência foi igual a 1. Assim temos: 1- 0,671= 0,329 
2 - Na idade 63-124 a sobrevivência foi igual a 0,671. Assim temos 0,671- 
0,296= 0,375. O cálculo prossegue para todas as classes de idade. 
e) Na quinta coluna (Fx) é apresentado os dados brutos de campo (dados 
coletados no monitoramento da população). No nosso caso, o número de 
sementes produzidas em cada faixa etária. Vale ressaltar, que somente nas 
faixas etárias adultas os indivíduos produzem sementes, pois é nesta fase que 
a população está em estágio reprodutivo. Assim, podemos observar na nossa 
tabela que os indivíduos iniciaram a produção de sementes na classe de idade 
292-306 (fase em que começa aparecer os valores da coluna). 
f) A sexta coluna (mx) expressa o número médio de sementes produzidas em 
cada faixa etária pelos indivíduos sobreviventes, ou seja, fertilidade individual 
33 
 
ou taxa de nascimento. Para realizarmos os cálculos iremos iniciar a partir da 
idade em que iniciou a produção de semente (idade 292-306): 
1 – Na idade 292-306 a reprodução foi de 53 sementes e o número de 
sobreviventes foi de 159. Assim temos: 53/159=0,33; 
2 – Na idade de 306 a 320 a reprodução foi de 485 sementes e o número de 
sobreviventes foi de 154. Assim temos: 485/154=3,13. O cálculo prossegue 
para as demais classes de idades. 
g) A sétima coluna (lxmx) refere-se à multiplicação das colunas de 
sobrevivência (lx) pela coluna de capacidade de gerar novos descendentes 
(mx), que combinadas expressam o potencial de uma população aumentar ou 
diminuir em número de indivíduos no tempo. 
1 – Na idade 292-306 a lx é igual 0,160 e mx igual a 0,33. Assim temos: 0,160 x 
0,33= 0,05; 
2 – Na idade de 306-320 lx é igual 0,155 e mx igual a 3,13. Assim temos: 0,155 x 
3,13= 0,49. O cálculo prossegue para as demais classes de idades. 
 A somatória dos resultados desta coluna representa a taxa reprodutiva 
líquida (R0), sendo, o número médio de proles produzido pela coorte. No caso 
da nossa tabela o somatório de lxmx=R0. Assim o valor de R0=2,41. Isso 
significa que houve um aumento (incremento) de 2,41 vezes no tamanho da 
população durante esta geração (coorte). 
 
Tabela 1 – Tabela de vida de coorte para Phlox drummondii, conforme as 
explicações apresentada no texto (adaptado de Townsend et al. 2006). 
Intervalo de 
idade (dias) 
Número de 
sobreviventes 
por intervalo de 
idade 
Proporção da 
coorte original 
sobrevivente por 
intervalo de idade 
Proporção da coorte 
original morta durante 
o intervalo de idade 
x-x’ ax lx dx Fx mx lxmx 
0-63 996 1 0,329 --- --- --- 
63-124 668 0,671 0,375 --- --- --- 
12-184 295 0,296 0,105 --- --- --- 
184-215 190 0,191 0,014 --- --- --- 
215-264 176 0,177 0,004 --- --- --- 
34 
 
264-278 172 0,173 0,005 --- --- --- 
278-292 167 0,168 0,008 --- --- --- 
292-306 159 0,160 0,005 53 0,33 0,05 
306-320 154 0,155 0,007 485 3,13 0,49 
320-334 147 0,148 0,043 802,7 5,42 0,80 
334-348 105 0,105 0,083 972,7 9,26 0,97 
248-362 22 0,022 0,022 94,8 4,31 0,10 
362- 0 --- --- --- --- --- 
 Sementes=2.408 R0=2,41 
 
Leitura complementar 
Para complementar seus conhecimentos sobre classe etária e tabela de 
vida leia os artigos abaixo: 
1 - Resende, I.L.M., Santos, F.P., Chaves, L. J., Nascimento,J. L. 2012. 
Estrutura Etária de Populações de Mauritia flexuosa L. F. (Arecaceae) de 
Veredas da Região Central de Goiás, Brasil. Revista Árvore, v.36, n.1, 103-
112p. Disponível: http://www.scielo.br/pdf/rarv/v36n1/a12v36n1.pdf 
2 - Neto, M., Sarmento, R.A, Oliveira, W.P., Picanço, M. C., Erasmo, E.A.L. 
2013. Biologia e tabela de vida do ácaro-vermelho Tetranychus bastosi em 
pinhão-manso. Pesq. agropec. bras., Brasília, v.48, n.4, p.353-357. 
Disponível: http://www.scielo.br/pdf/pab/v48n4/01.pdf. 
 
2.6 - Curva de sobrevivência 
As curvas de sobrevivência são construídas com os valores de 
sobrevivência obtido para classe de idade Existem três tipos básicos de curvas 
de sobrevivência sobre os quais os riscos de mortalidade são de acordo com a 
idade e pode estar distribuído entre os mais diferentes organismos (figura 18): 
a) Curva do tipo I: apresenta a mortalidade concentrada em idades mais 
avançadas, em geral ligadas ao tempo máximo de vida de um organismo. Essa 
curva pode ser observada entre seres humanos que vivem em países 
desenvolvidos, bem como em animais domésticos e ou em zoológicos. 
35 
 
 b) Curva do tipo II: apresenta mortalidade constante na população, seguindo 
assim, do nascimento até as idades mais avançadas. A sobrevivência de 
sementes enterradas no solo pode ser um dos exemplos deste tipo. 
c) Curva do tipo III: descreve uma alta mortalidade inicial, porém uma elevada 
taxa de sobrevivência posterior. Este comportamento é típico de espécies que 
produzem muita prole. Embora apresentem baixa sobrevivência nas fases 
iniciais, aqueles que conseguem ultrapassar esta fase crítica, apresentam 
baixos, porém constantes, riscos de mortalidade. Este é o padrão mais 
encontrado entre plantas e animais na natureza. 
Na prática, as variações são mais complexas. Por exemplo, uma mesma 
espécie de planta pode exibir curvas diferentes quando em baixa densidade 
(curva do tipo I), em densidades medianas uma curva do tipo II, bem como uma 
curva do tipo III quando em altas densidades nos estágios iniciais de vida. 
 
Figura 18 – Classificação das curvas de sobrevivência, onde está plotado a curva de 
sobrevivência pelas classes de idade (adaptado de Townsend et al. 2008). 
 
2.7 - Seleção r e K 
 A letra r refere-se à taxa intrínseca de aumento natural e indica que os 
indivíduos r – estrategistas têm se favorecido pela sua capacidade de se 
36 
 
reproduzir rapidamente. A letra K refere-se ao tamanho de uma população 
adensada, limitada pela competição (capacidade suporte). Os indivíduos K – 
estrategistas são favorecidos por sua capacidade de contribuição significativa 
à população que se mantém próximo da capacidade de suporte. 
Uma população K – estrategista viveem um ambiente com condições 
ambientais relativamente constantes. Em consequência é estabelecida uma 
população adensada com tamanho constante. Ocorre uma intensa competição 
entre os adultos, sendo o resultado desta competição refletido nas taxas de 
sobrevivência e fecundidade. Alta competição entre jovens devido ao 
adensamento ocasiona alta mortalidade, havendo poucas oportunidades 
destes se estabelecerem na fase reprodutiva. 
 As características esperadas para os indivíduos K – estrategistas são: 
tamanho corporal maior, reprodução tardia, iteroparidade, baixa alocação 
reprodutiva e prole de tamanho maior. Os indivíduos, em geral irão investir em 
atributos que aumentem a sobrevivência (em oposição à reprodução). 
As populações r – estrategistas vivem em habitat imprevisível no tempo 
ou em curta duração. Assim, a população apresenta períodos favoráveis para o 
rápido crescimento livre de competição. Este fato ocorre geralmente, em locais 
que estão em fase inicial de colonização. Em períodos desfavoráveis, 
provocam grande mortalidade (por exemplo, pelo efeito de queimadas ou 
desmatamento). A mortalidade e sobrevivência de jovens de adultos são 
variáveis e depende mais das condições do ambiente. As características dos 
indivíduos r – estrategistas são: tamanho corporal menor, maturidade 
reprodutiva precoce, certo grau de semelparidade, alocação reprodutiva maior 
e descendentes de tamanho menor, porém, em grande quantidade. 
 
Leitura complementar 
37 
 
 Para complementar seus conhecimentos sobre estratégia de 
crescimento leia o artigo abaixo: 
1 - Monteiro, V., Benedito, E.; Domingues, W.M. 2007. Efeito da estratégia de 
vida sobre as variações no conteúdo de energia de duas espécies de peixes 
(Brycon hilarii e Hypophthalmus edentatus), durante o ciclo reprodutivo. Acta 
Sci. Biol. Sci., v. 29, n. 2, 151-159p. 
Disponível: http://periodicos.uem.br/ojs/index.php/ActaSciBiolSci/article/view/521/306 
 
 
2.8 - Taxas de Crescimento: entendendo o crescimento populacional 
Uma população em seu ambiente natural está sempre em mudança. 
Mesmo quando parece que a população e o ecossistema estão em equilíbrio, a 
densidade, a natalidade, a sobrevivência, a estrutura etária, entre outros 
atributos da população geralmente flutuam em resposta as mudanças nas 
condições do ambiente. Geralmente, é mais interessante entender com que 
velocidade as populações estão mudando do que conhecer o tamanho da 
população. 
Caso queiramos determinar a taxa de natalidade de um organismo ao 
longo de um ano, contamos o número de nascimentos ocorridos e dividimos 
pelo número de anos (no caso, um ano). Neste sentido, estas taxas de 
crescimento indicam a velocidade de mudança de uma população no tempo. 
Para fins de entendimento das fórmulas aplicadas no estudo da 
dinâmica de populações, temos: 
Δ (delta) = abreviação de mudança 
N = número de organismos 
t = representa o tempo 
ΔN = mudança no número de organismos 
 A equação de crescimento populacional que expressa à taxa média de 
mudança do número de organismos em relação ao tempo é o resultado da 
38 
 
proporção entre ΔN que significa mudança no número de organismo e Δt sendo 
a mudança no tempo: 
ΔN 
Δt 
Se multiplicarmos o denominador desta equação (Δt) pelo número de 
indivíduos (N), teremos a taxa de crescimento específico. Este cálculo 
expressa a taxa de mudança no número de organismos por período de tempo 
por organismo: 
ΔN 
NΔt 
 Geralmente, estamos interessados não apenas na taxa média durante 
um período de tempo, mas também temos interesse na taxa instantânea de 
crescimento de um dado momento. Para este cálculo, o Δ que significa 
mudança é substituído por d que significa derivada (representa a taxa de 
variação instantânea de uma função). Para o cálculo de mudanças no número 
de organismos por tempo em um instante particular, utilizamos as equações 
anteriores, substituindo o Δ por d. Assim temos: 
dN 
dt 
 
dN 
Ndt 
 
 A figura 19, expressa a diferença entre a curva de crescimento e a taxa 
de crescimento de uma população. A figura 19A é feita por meio de contagem 
em campo e verifica-se nas curvas de crescimento que a população atinge seu 
máximo na nona semana e se mantém constante. A figura 19B leva em 
consideração as mudanças no crescimento populacional no tempo. Nesta 
= taxa média de mudança do número de organismos em relação ao tempo 
= taxa média de mudança do número de organismos em relação ao tempo 
= taxa de mudança no número de organismos por tempo em um instante particular 
= taxa de mudança no número de organismos por tempo em um instante 
particular 
39 
 
curva a taxa de crescimento para a mesma polução atinge seu máximo 
aproximadamente na sexta semana e atinge o marco zero na décima quinta 
semana. 
 
Figura 19 - Diferença entre a curva de crescimento (A) e a taxa de crescimento de uma 
população (B). 
 
2. 8.1 - Tipos de crescimento populacional 
Em populações existem dois tipos básicos de crescimento populacional: 
o exponencial (ou em J) e o logístico (ou em S). O crescimento exponencial 
retrata o rápido aumento na densidade de um organismo, onde a curva 
comporta-se de forma exponencial (figura 20A). No crescimento exponencial 
qualquer taxa maior do que zero teoricamente produz tamanhos infinitos de 
população se continuar ininterruptamente. As populações reais somente 
seguem o padrão exponencial quando os recursos são abundantes e outras 
condições são favoráveis para o crescimento contínuo. Este crescimento é 
interrompido de maneira abrupta quando a resistência ambiental ou outro fator 
limitante se torna efetivo de forma repentina. Algas e alguns insetos podem ser 
usados como exemplos que exibem crescimento exponencial. 
No crescimento logístico, o crescimento da população é lento no início 
(fase de aceleração positiva), depois apresenta certa rapidez no crescimento 
(aproximando-se de uma fase logarítmica). A curva logística é utilizada para 
40 
 
descrever o padrão de crescimento em forma de "S" da curva sigmoide para 
uma população com recursos limitados (figura 20B). Em baixas densidades a 
população cresce de maneira exponencial, e em altas densidades as taxas de 
crescimento diminuem, à medida que os recursos vão se tornando escassos 
para sustentar o crescimento contínuo da população. Com o decorrer do tempo 
a população assintoticamente aproxima-se de um limite superior conhecido 
como K (capacidade suporte). 
A densidade de saturação ou capacidade de suporte logístico na curva é 
o efeito da "resistência ambiental" ou "dificuldade de subsistência". Após esta 
fase, ocorre uma desaceleração no exato momento em que a resistência 
ambiental começa a atuar (fase de aceleração negativa). Em seguida, ocorre a 
estabilização da curva. O instante máximo atingido por estas curvas está 
relacionado ao K, ou seja, a capacidade suporte do ambiente. 
 
Figura 20 - Curva de crecimento exponencial (A) e logística com padrão de crescimento em 
forma de "S" (B) (adaptado de Townsend et al. 2008). 
 
2.8.2 - Crescimento exponencial e logístico: diferenças 
Conforme observado, os dois tipos de crescimento são bem distintos 
entre si. O crescimento exponencial é marcado pelo livre acesso a recursos, 
onde o potencial biótico da espécie é utilizado ao máximo. Contudo, quando 
observamos o crescimento logístico, há uma limitação do crescimento 
populacional. Mas o que de fato marca a diferença dos dois modelos? 
41 
 
Ao observarmos a equação do crescimento logístico, existe a expressão 
[(K – N)/K]. Esta expressão é a principal responsável pela limitação do 
crescimento populacional nomodelo logístico. Essa expressão é chamada de 
resistência ambiental. A resistência ambiental é um tipo de limitação criada 
pela própria população em crescimento. Uma redução na taxa reprodutiva 
potencial pode ser acionada conforme a população se aproxima da capacidade 
suporte do ambiente. Na prática, o que podemos observar, é a exibição de um 
padrão de crescimento intermediário para muitos organismos. 
 
2.8.3 - Capacidade Suporte 
Capacidade suporte é o número de indivíduos que podem ser 
suportados em uma área; o nível de consumo e o tempo ao longo do qual a 
área será capaz de prover esse suporte. 
As variações existentes a partir das taxas de natalidade e mortalidade 
podem ser definidas para o que chamamos de capacidade suporte do 
ambiente. A capacidade suporte (K) de um ambiente é estabelecida no ponto 
em que a natalidade e a mortalidade se igualam. Neste momento, a população 
apresentará uma tendência de permanecer constante ao longo do tempo. 
Quando a densidade da população se encontra abaixo de K, a taxa de 
natalidade apresenta uma tendência de superar a taxa de mortalidade. Assim, 
a população aumenta de tamanho. Na densidade acima de K, a mortalidade 
excede os nascimentos. Desta forma, a população diminui. As taxas de 
mortalidade e natalidade dependentes da densidade são as que levam a 
regulação do tamanho populacional. A figura 21 A evidencia quando ambas as 
taxas (mortalidade e natalidade) se mostram dependentes da densidade e nas 
figuras 21 B e C quando apenas uma delas apresenta comportamento de 
dependência da densidade. Situações mais reais são apresentadas na figura 
21 D, em que as taxas de mortalidade e natalidade são amplas e, assim a 
42 
 
população apresenta uma faixa (K) na qual as taxas de mortalidade e 
natalidade flutuam ao longo da capacidade suporte. 
 
Figura 21 – Taxas de mortalidade e natalidade dependentes da densidade que levam a 
regulação do tamanho populacional (adaptado de Townsend et al. 2008). 
 
Leitura complementar 
Para complementar seus conhecimentos sobre crescimento populacional leia o 
artigo abaixo: 
1 - Silva, A.A. L., Faroni, L.R.D, Guedes, R.N. C., Matins, J.M., Pimentel, 
M.A.G. 2006. Modelos analíticos do crescimento populacional de Sitophilus 
zeamais em trigo armazenado. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e 
Ambiental. v.10, n.1, 155–161p. 
Disponível: http://www.scielo.br/pdf/rbeaa/v10n1/v10n1a23 
 
2.9 – Diferentes conceitos de ecologia de comunidade e o conceito de 
ecologia de comunidade 
Para a maioria dos ecólogos, o termo comunidade significa um conjunto 
de espécies que ocorrem num mesmo tempo e espaço. As espécies desta 
comunidade podem interagir fortemente por meio de interações consumidor – 
recurso e interações competitivas. Em termos gerais, conforme a figura 22, as 
espécies que formam uma comunidade são determinadas por três condições: 
43 
 
a) Restrições para dispersão: influência diretamente no compartimento 
geográfico, que está relacionada com a possibilidade de uma espécie chegar a 
um determinado habitat diante das barreiras geográficas impostas; 
b) Restrições ambientais: influência diretamente o compartimento de habitat, 
e está relacionada com a capacidade das espécies persistirem sob as 
condições abióticas de cada local; 
c) Dinâmica interna: influência diretamente no compartimento ecológico, que 
está relacionada na dinâmica da comunidade, ou seja, nas interações 
biológicas realizadas pelas espécies que permite sua persistência no ambiente. 
 
Figura 22– Relação entre os cinco tipos de compartimentos de espécies: o compartimento do 
total de espécies de uma região, compartimento geográfico, compartimento de habitat, 
compartimento ecológico e a comunidade (adaptado de Townsend et al. 2007). 
 
Uma comunidade pode ser definida em qualquer escala de hierarquia de 
habitat. Na figura 23, podemos verificar algumas escalas para estudos com 
foco na comunidade. Poderíamos estudar a comunidade em nível de bioma, 
onde o clima seria o grande responsável pelos limites dos diferentes tipos de 
fitofisionomias. Em uma menor escala poderíamos estudar somente um tipo de 
fitofisionomia. Em uma escala mais reduzida poderíamos estudar as epífitas 
associadas às copas da vegetação desta fitofisionomia e, em uma escala mais 
detalhada, poderíamos investigar a comunidade de invertebrados que habitam 
as bainhas foliares das epífitas. 
44 
 
Entre as diversas escalas de estudo de comunidades, nenhuma é mais 
legítima do que outra. A escala de investigação apropriada depende dos tipos 
de questões que estão sendo propostas. Além da escala, geralmente em 
estudos de comunidades não são considerados todos os organismos presentes 
em uma área, em geral, são restritos a um grupo taxonômico (exemplo: 
insetos, aves, peixes ou árvores). 
 
Figura 23 – Hierarquia de habitats um dentro do outro. Em destaque o bioma caatinga; no 
bioma uma comunidade de arboretos; na copa dos arboretos uma comunidade de epífitas e; 
nas bainhas foliares das epífitas uma comunidade de invertebrados. 
 
Os ecólogos que descrevem as comunidades como unidades ecológicas 
organizadas, pensam nas comunidades como superorganismos, nos quais as 
funções de várias espécies estão conectadas como as das partes de um corpo, 
que evoluíram de forma a intensificar seu funcionamento interdependente. Este 
ponto de vista requer que a comunidade seja uma entidade discreta que possa 
ser distinguida uma das outras. O grande defensor desta ideia foi Clements no 
início do século XX, que defendia a comunidade como uma unidade discreta 
com fronteiras definidas com organização singular para cada comunidade. 
Clements definiu, por exemplo, que florestas que crescem em ambiente seco e 
úmido, o gradiente ambiental (diferenças na umidade, nutrientes no solo, 
45 
 
topografia, etc) ao longo do ecossistema irá estabelecer as fronteiras entre as 
comunidades de forma bem definida. 
A visão de Gleason sobre a comunidade é oposta a de Clements. Para 
Gleason a comunidade é meramente uma associação fortuita de espécies 
cujas adaptações e requisitos as capacitam a viver juntas sobre as condições 
específicas físicas e biológicas que caracterizam um lugar em particular. Assim, 
uma associação de plantas, por exemplo, não é um organismo, nem mesmo 
uma unidade vegetacional, mas meramente uma coincidência. 
O conceito holístico de Clements de comunidade parece correto de 
certa forma. Em uma visão de cadeia trófica, não faria sentido argumentar 
sobre as bactérias do solo sem fazer referências aos detritos dos seus 
consumidores e das plantas que se alimentam do resultado do metabolismo 
destas bactérias. Assim, de acordo com o conceito holístico, as relações 
ecológicas e evolutivas entre as espécies, conforme a figura 24, intensificam as 
características da comunidade, tais como a estabilidade do fluxo de energia e 
os padrões de ciclagem de nutrientes, tornando uma comunidade muito mais 
do que a soma de suas partes individuais. 
 
Figura 24 – Modelo sucessional onde as interações das espécies se fortalecem com os 
processos evolutivos e a comunidade é o reflexo destas interações e das condições do 
ambiente. 
 
Já o conceito individualista de Gleason aborda que a composição de 
espécies que compõem uma comunidade é meramente uma coincidência. A 
46 
 
estrutura e o funcionamento das comunidades simplesmente expressam as 
interações de cada espécie que constituem as associações locais, e não 
refletem qualquer organização, propósito ou qualquer organização acima do 
nível das espécies. Vale lembrar que a seleção natural age sobre o 
ajustamento dos indivíduos, e assim cada população numa comunidade evoluipara maximizar o sucesso reprodutivo de seus membros individuais, e não para 
beneficiar a comunidade como um todo. 
 
2.10 - Conceito de habitat, nicho e guilda 
Habitat de um organismo é o lugar onde ele vive, ou o lugar para onde 
alguém iria para procurá-lo. A palavra também é utilizada para se referir ao 
habitat de uma comunidade inteira. 
O conceito de nicho ecológico inclui não apenas o espaço físico 
ocupado pelo organismo (habitat), como também o seu papel funcional na 
comunidade (posição trófica) e a condição do ambiente (gradientes ambientais 
de temperatura, umidade, pH, solo e outras condições de existências). 
O conceito de nicho ecológico depende não somente do lugar onde 
vive, mas também o total de suas necessidades ambientais. As dimensões 
quantificadas com maior frequência do nicho ecológico são a largura e a 
superposição do nicho com vizinhos. Os grupos de espécies com papéis e 
dimensões de nichos comparáveis dentro de uma comunidade são 
denominados de guildas. Uma guilda não pressupõe identidade taxonômica 
entre seus componentes, esta semelhança é basicamente ecológica, 
normalmente em termos de alimentação (pássaros insetívoros, insetos 
nectívoros, animais herbívoros, etc). Espécies que ocupam o mesmo nicho em 
regiões geográficas diferentes são denominadas de equivalentes ecológicos. 
Neste sentido, devemos considerar três aspectos do nicho ecológico: o nicho 
espacial, nicho trófico e nicho multidimensional ou hipervolume. 
47 
 
O modelo de sobreposição de nichos consiste quando mais de uma 
espécie está competindo por um recurso, sendo que cada espécie possui seu 
nicho efetivo próprio representado por uma curva de utilização de recursos. 
Na figura 25, as curva representam a utilização de um recurso por três 
espécies coexistes em um mesmo espaço. A letra d significa o pico de máximo 
uso do recurso. Note que na primeira situação (figura 25A) há pouca 
sobreposição das curvas, isto significa uma competição interespecífica (entre 
espécies diferentes) relativamente pequena. Na segunda situação (figura 25B) 
notam-se as espécies com nichos mais amplos e com maior sobreposição das 
curvas de uso de recurso, o que indica uma competição interespecífica 
relativamente elevada. Na segunda situação, as espécies que ocupam o 
mesmo habitat não conseguem compartilhar o mesmo nicho ecológico por 
muito tempo, devido ao princípio da exclusão competitiva, que prevê que se 
duas espécies competidoras coexistem em um ambiente estável, elas assim 
procedem como resultado da diferenciação dos nichos, ou seja, da 
diferenciação de seus nichos efetivos. 
 
 
Figura 25 - Curva representativa da utilização de um recurso por três espécies coexistindo em 
um mesmo espaço, “d” é a distância entre as curvas e “w” é o desvio padrão das curvas 
(adaptado de Peroni e Hernandéz, 2011). 
 
A diferenciação de nichos pode ser efetuada de muitas maneiras, 
incluindo a partição de recursos ou a utilização preferencial dos recursos por 
parte de uma espécie (o que pode ser observado quando espécies que vivem 
48 
 
no mesmo habitat utilizam partes diferentes do recurso). Além disso, os 
recursos utilizados por espécies ecologicamente similares podem estar 
separados espacialmente (diferenciação de micro-habitats ou de distribuição 
geográfica); também a disponibilidade de recursos pode estar separada no 
tempo (por exemplo, em distintas horas do dia ou estações do ano) e nas 
condições ambientais, sendo que duas espécies podem utilizar os mesmos 
recursos, mas sua capacidade é influenciada pelas condições ambientais. 
O nicho multidimensional ou hipervolumétrico refere-se às diversas 
condições (denominado dimensão) mensuráveis do ambiente ou recurso, 
dentro do qual uma população consegue se manter. Cada eixo do hiperespaço 
ambiental corresponde a uma dimensão e representa determinada condição 
ambiental (temperatura, umidade, etc.) ou um recurso (nitrogénio no solo, água 
no solo, número de presas, etc.) conforme ilustrado na figura 26. O número 
total de eixos corresponde à dimensão do (hiper) espaço ambiental. 
 
Figura 26 – Representação das dimensões do nicho ecológico. O nicho com uma dimensão 
esta representado pela disponibilidade de nitrogênio (N); com duas dimensões representadas 
por N e temperatura e; com três dimensões representadas por N, temperatura e umidade. O 
nicho pode apresentar mais dimensões do que as apresentadas nesta figura. 
 
O nicho ecológico se divide em nicho fundamental que representa as 
condições ambientais onde a espécie pode sobreviver e reproduzir-se, na 
ausência de competição interespecífica (entre diferentes espécies) ou 
intraespecífica (indivíduos da mesma espécie) e; nicho realizado que 
representa as condições ambientais/recursos onde a espécie pode sobreviver e 
49 
 
reproduzir-se, na presença de competição interespecífica. Geralmente 
encontrada em ambientes naturais conforme ilustrado na figura 27. 
 
Figura 27 – Exemplificando a diferença entre o nicho fundamental e o nicho realizado 
(adaptado de Townsend et al. 2007). 
 
Podemos analisar o nicho por meio de características fenotípicas 
(morfologia do indivíduo). Pois, geralmente, espécies morfologicamente 
semelhantes ocupam o mesmo habitat e, consequentemente, utilizam o mesmo 
recurso, o que pode levar a sobreposição de nicho, causando uma competição 
interespecífica entre as espécies. 
 
Leitura complementar 
Para aprofundar seus conhecimentos sobre nicho ecológico leia o artigo 
abaixo que tem por objetivo identificar a composição da dieta de cada uma das 
espécies, bem como, as estratégias para reduzir a sobreposição ecológica. 
Piorski, N.M., Alves, J.R.L., Machado, M.R.B., Correia, M.M.F. Alimentação e 
ecomorfologia de duas espécies de piranhas Characiformes: Characidae) do 
lago de Viana, estado do Maranhão, Brasil. Acta amazônica, Vol. 35, n.1, p. 63 
– 70. Disponível: http://www.scielo.br/pdf/aa/v35n1/v35n1a09.pdf 
 
2.11 – Interações entre espécies 
As associações entre as populações de duas espécies que se traduzem 
por efeitos positivos estão extraordinariamente expandidas e são 
50 
 
provavelmente tão importantes como competição e parasitismo, e assim por 
diante, na determinação da natureza das populações e das comunidades. 
Podemos avaliar as interações entre as espécies da seguinte forma: 
a) Neutralismo (0,0): nenhuma população é afetada pela associação da outra; 
b) Competição do tipo de inibição mútua (-,-): as duas populações inibem 
ativamente uma a outra; 
c) Competição por uso de recursos (-,-): cada população afeta 
adversamente a outra, de forma indireta, na luta por recursos limitados; 
d) Amensalismo (-,0): uma população é inibida e a outra não é afetada; 
e) Parasitismo e predação (+,-): uma população afeta adversamente a outra 
através de um ataque direto, dependendo, entretanto, da outra; 
f) Comensalismo (+,0): uma população se beneficia enquanto a outra não é 
afetada; 
g) Protocooperação (+,+): as duas populações são beneficiadas pela 
associação, embora as relações não sejam obrigatórias; 
h) Mutualismo (+,+): o crescimento e a sobrevivência das duas populações 
são beneficiados e nenhuma consegue sobreviver em condições naturais 
sem a outra. 
Três princípios baseados nestas categorias são especialmente dignos de 
ênfase: 1) Interações negativas tendem a predominar em comunidades 
pioneiras ou em condições perturbadas, onde a seleção r neutraliza uma alta 
mortalidade; 2) Na evolução e desenvolvimento de ecossistemas, as interações 
negativas tendem a ser minimizadas em favor da simbiose positiva, que 
melhora a sobrevivência das espécies interativas; 3) Associações recentes ou