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Aspectos morfofisiológicos reprodutivos da fêmea Ciências Morfofuncionais Aplicadas à Med. Veterinária Gabriela Gonçalves, MV, MSc Sistema genital feminino • Ovários, trompas uterinas, útero, cérvix, vagina, vestíbulo e clitóris • Ovários: - Órgão central do sist. genital da fêmea - Principais funções: produção de gametas femininos (oócitos secundários) e manutenção da gestação (corpo lúteo) - Função endócrina (produção de estrógeno, progesterona...) - Localizados na região sublombar, caudalmente aos rins - Possuem forma ovoide, com exceção da égua (riniforme) - Camada cortical externa e medular interna, com exceção da égua (cortical interna – fossa ovariana / medular externa) Ovário • Córtex é constituído por tecido conjuntivo denso e folículos em várias fases de desenvolvimento • Assim como o testículo, possui regulação neuroendócrina (sistema hipotalâmico-hipofisário-ovariano) • Epitélio germinativo: mais externo (oogônias) • Corte histológico do córtex: folículos primordiais, primários, secundários e terciários (de Graaf), corpos hemorrágicos e lúteos Tubas uterinas • Liga os ovários ao corno uterino correspondente • 4 regiões: infundíbulo, ampola, istmo e óstio • O infundíbulo lembra um funil e serve para captar o oócito • A ampola é a região mais dilatada. Local onde ocorre a fecundação • O istmo é o trecho mais comprido e sinuoso e termina em uma abertura chamada óstio uterino da tuba uterina Útero • Nas espécies mamíferas domésticas, é bicornual (dois cornos, um corpo e uma cérvix) • Funções: - Receber embriões que se implantam no endométrio - Criar e manter um ambiente adequado para o desenvolvimento dos mesmos até o nascimento • A gestação ocorre nos cornos uterinos, cujo comprimento e formato varia entre as espécies domésticas Cérvix, vagina, vestíbulo, vulva e clitóris • Cérvix liga o corpo do útero à vagina, sendo um esfíncter da musculatura do útero • A vagina é o órgão copulatório feminino, cuja função é receber o pênis durante a cópula • Vagina propriamente dita e vestíbulo da vagina: ponto que divide essas duas regiões é o óstio uretral externo. Nas porcas e éguas jovens, que nunca foram cobertas, existe o hímen • A vulva apresenta duas comissuras, uma dorsal e outra ventral, e dois lábios. • Próximo à comissura ventral da vulva se projeta o clitóris, que fica alojado na fossa clitoridiana Fisiologia reprodutiva da fêmea • Eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano: - Hipotálamo secreta o GnRH, que estimula as células gonadotrópicas da hipófise anterior a prodizir o FSH e o LH, conhecidos como gonadotropinas - O FSH e o LH irão atuar no ovário, estimulando seu funcionamento (desenvolvimento folicular, ovulação e função do corpo lúteo) - Ovário estimulado pelas gonadotropinas produz estrógeno, progesterona (esteróides ovarianos) e inibina Animal não-gestante • Função ovariana cíclica: maturação rítmica sequencial dos folículos ovarianos, que contém o oócito > ovulação > formação do corpo lúteo (CL) • Ovulação: sincronizada com ao ocorrência do estro • Os remanescentes do folículo na superfície ovariana formam o CL, que regride caso a fêmea não fique gestante • A regressão do CL é estimulada pela prostaglandina F2α (PGF2α) produzida pelo endométrio Secreção de gonadotropinas • Pulsos irregulares e de baixa intensidade de GnRH pelo hipotálamo: alta secreção de FSH e baixa de LH • Pulsos regulares e de alta intensidade de GnRH pelo hipotálamo: alta secreção de LH e baixa de FSH • Há um feedback do estrógeno e da progesterona que regulam a produção de FSH e LH pela hipófise, o que varia de acordo com a fase do ciclo estral FSH e LH • Como o nome sugere, o FSH estimula o desenvolvimento folicular (exceto nos estágios iniciais) • O LH é importante na maturação final do folículo, ovulação e formação do CL, sendo luteotrópico • CL produz a progesterona • Os folículos, cada vez mais desenvolvidos, secretam estradiol crescentemente Feedback dos esteróides ovarianos • Feedback positivo e negativo sobre a produção de GnRh no hipotálamo e secreção hipofisária de gonadotropinas • Após a ovulação, há a formação do corpo lúteo, que secreta progesterona. Esse esteroide atua com um feedback negativo sobre a produção de GnRH, e, consequentemente, sobre a produção de LH • Após a regressão do CL, a secreção de progesterona diminui e a de estradiol aumenta Feedback dos esteróides ovarianos • O estradiol estimula a secreção de GnRH pelo hipotálamo, e o LH volta a ser liberado pela hipófise • O folículo terciário produz estradiol até que o hipotálamo é estimulado a produzir GnRH ao máximo, e há o pico de LH que causa a ovulação Ciclo estral • Duração de um ciclo estral compreende o tempo passado desde a ocorrência de um estro até a ocorrência de um novo estro. O ciclo estral varia muito entre as espécies domésticas • Cadela: monoéstrica • Vaca e porca: poliéstricas não-sazonais • Égua, gata, cabra e ovelha: poliéstricas sazonais Obs.: Gata: ovulação induzida pela cópula Fases do ciclo estral • Estro: período de receptividade sexual, quando ocorre a ovulação ou logo após. Depende da espécie: 1 dia na vaca, vários dias na égua e na porca, mais de uma semana na cadela... • Metaestro: período necessário para o estabelecimento e atividade do corpo lúteo. Ocorre o intervalo de predominância do estrógeno e da progesterona nessa fase • Diestro: corpo lúteo funcional, sendo a mais longa de todas as fases. Pode-se palpar o CL por via retal na vaca • Proestro: ocorre após a luteólise, e há a diminuição da [progesterona] Foliculogênese e oogênese • O oócito é encontrado dentro dos folículos. A oogênese ocorre juntamente com a foliculogênese • Durante a fase pré-natal, as oogônias entram em mitose e se proliferam • Após o nascimento, as oogônias entram em meiose e permanecem na prófase I, passando a oócitos Foliculogênese • Folículos que ainda não iniciaram sua fase de maturação são denominados primordiais. São constituídos por um ovócito primário e uma camada de células foliculares achatadas • Alguns folículos primordiais iniciam seu desenvolvimento independente do FSH, tornando-se primários, sendo formados pelo oócito circundado por dois tipos de células: da granulosa que circundam o oócito, e as células da teca • As células da granulosa começam a formar uma membrana de ác. hialurônico no entorno do oócito, chamada zona pelúcida Foliculogênese • Coroa radiada • Esse folículo é agora denominado secundário • A maioria dos folículos secundários entra em atresia devido à estimulação insuficiente pelo estradiol nas células da teca e granulosa • O FSH estimula a mitose das células da granulosa, a secreção de líquido folicular rico em estradiol e o aumento do antro • O grande desenvolvimento do antro é característico do folículo terciário Foliculogênese • Quando o folículo terciário atinge seu tamanho máximo • FSH induz a formação de receptores de LH nas células da granulosa, que começam a substituir a síntese de estradiol para progesterona (lentamente) e PF2α Ovulação • O estradiol produzido pelo folículo terciário estimula a produção de GnRH pelo hipotálamo em pulsos de alta frequência e intensidade, estimulando a hipófise à produção e liberação de LH • Esses pulsos de LH estimulam a retomada da meiose do oócito primário, que saí da prófase I e segue até a prófase II. A segunda divisão meiótica só será completada durante a fecundação • O LH também irá estimular a produção de progesterona pelas células da granulosa, e a produção de estradiol é reduzida Ovulação • Ocorre a estimulação de produçãode PF2α no líquido folicular e há a morte celular algumas células da teca e da granulosa • O folículo colapsa e o oócito II segue para o infundíbulo da tuba uterina ainda envolto por algumas células da granulosa, o cúmulos oophurus, seguindo para a ampola para ser fecundado Corpo lúteo • Após a ovulação, o LH continua atuando nas células foliculares, que sofrem hiperplasia e hipertrofia, formando o corpo lúteo (luteinização) • O CL é considerado um órgão endócrino temporário, sendo essencial para a manutenção da prenhez devido à produção de progesterona • Primeiramente, ocorre a formação do corpo hemorrágico, devido ao preenchimento da cavidade antral com sangue. Após a hiperplasia e hipertrofia das células da granulosa (grandes células lúteas) e da teca (pequenas células lúteas), o CL é muito vascularizado (80% do suprimento sanguíneo ovariano) Luteólise • A progesterona causa a inibição de produção de LH pela hipófise durante o diestro, o que estimula a produção de PF2α pelo endométrio • A PF2α atua como agente luteolítico, desintegrando o corpo lúteo. Com a morte das células lúteas, a área do CL é substituída por tecido conjuntivo, e se torna o corpo albicans Caso clínico • Vaca, 7 meses de prenhez • É realizada uma ultrassonografia, que revela feto com morfologia anormal • Proprietário decide não levar a prenhez a termo após o laudo, devido aos riscos do parto • Como proceder?
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