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Anatomia macroscópica do cerebelo Distingue-se no cerebelo uma porção ímpar mediana, o vérmis, ligado a duas grandes massas laterais, os hemisférios cerebelares. A superfície do cerebelo apresenta sulcos que delimitam lâminas finas(folhas do cerebelo), havendo também as fissuras do cerebelo que delimitam os lóbulos, podendo cada um dele conter várias folhas. É constituído de um centro de substância branca, o corpo medular, de onde irradiam as lâminas brancas que são revetidas externamente por substância cinzenta, o córtex cerebelar. No interior do corpo medular há 4 pares de núcleos de subst cinzenta que são os núcleos centrais: denteado, emboliforme, globoso e fastigial. Os lóbulos recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios, sendo um lóbulo no vérmis para dois nos hemisférios(um em cada). Para simplificar, na ordem partindo de uma parte Antero- superior, dando a volta sagitalmente e terminando Antero-inferiormente, os lóbulos e as fissuras que os separam são: Vérmis Hemisférios Fissuras(separa o correspondente do abaixo) Língula --------- Pré-central Central Asa do lóbulo central Pré-culminar Cúlmen Parte anterior do lóbulo quadrangular Prima Declive Parte posterior do lóbulo quadrangular Pós-clival Folium Semilunar superior Horizontal Túber Semilunar inferior Pré-piramidal Pirâmide Biventre Pós-piramidal Úvula Tonsila Póstero-lateral Nódulo Flóculo ---------- Obs: O flóculo liga-se ao nódulo pelo pedúnculo do flóculo Obs: As tonsilas estão na face inferior do cerebelo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo, o que é importante pois em caso de hipertensão craniana as tonsilas podem comprimir o bulbo, como pode ocorrer em acidentes nas punções lombares, que aumentam a pressão intracraniana, deslocando as tonsilas caudalmente, comprimindo o bulbo. A divisão ontogênica do cerebelo leva em conta o fato de que a primeira fissura a surgir foi a póstero- lateras, dividindo o cerebelo em duas partes: lóbulo flóculo-nodular e corpo do cerebelo. A seguir aparece a fissura prima que divide o corpo do cerebelo em lóbulos anterior e posterior A divisão filogenética se corresponde com a evolução da complexidade dos movimentos pelos animais. Há 3 fases: a) 1ª fase: surge com ciclóstomos(lampréia), que tem necessidade de se manter em equilíbrio. Para isso, o cerebelo recebe impulsos dos canais semicirculares que informam sobre a posição do animal e permitem ao cerebelo coordenar a atividade muscular, para mante-lo em equilíbrio. Este é o arquicerebelo que tem conexões vestibulares(cerebelo vestibular). b) 2ª fase: surge com peixes que já realizam movimentos mais elaborados. Surgem receptores especiais(fusos neuromusculares) e órgãos neurotendíneos, que originam impulsos proprioceptivos(informações sobre grau de contração muscular) que chegam ao cerebelo após passar pela medula e pelo bulbo. Este é o paleocerebelo com conexões com a medula(cerebelo epinhal). c) 3ª fase: surge com mamíferos para capacidade de utilizar membros para movimentos delicados e assimétricos. É o neocerebelo com conexões com o córtex cerebral(cerebelo corical). O cerebelo do homem é formado por três partes: arqui(lobo flóculo-nodular), paleo( lobo anterior + pirâmide e úvula) e neocerebelo(resto do lobo posterior). Assim, a maior parte do neocerebelo está nos hemisférios enquanto que o paleocerebelo é predominantemente vermiano. Estrutura e funções do cerebelo O cerebelo apresenta um córtex que envolve um centro de subst branca( o corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de subst cinzenta(núcleos centrais do cerebelo). Sua citoarquitetura é a mesma em todas as folhas e lóbulos, aprsentando da superfície para o interior as camadas molecular, de células de Purkinje e granular. As células de Purkinje possuem dendritos que se ramificam na camada molecular e um axônio que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais(ação inibitória), sendo as únicas fibras eferentes do córtex. A camada molecular possui fibras em direções paralelas com 2 tipos de neurônios: células estreladas e em cesto. A camada granular é formada pelas células granulares que têm vários dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje, bifurcando-se em T na camada molecular, originando as chamadas fibras paralelas que estabelecem contato com os dendritos das células de Purkinje. Sendo assim, cada célula granular faz sinapse com um grande número de células de Purkinje. Na camada granular há ainda as células de Golgi com ramificações muito amplas. I. Conexões intrínsecas Dois tipos de fibras entram no cerebelo em direção ao córtex: trepadeiras(axônios de neurônios do complexo olivar inferior) e mugosas(terminações dos demais tipos de fibras que entram no cerebelo). As trepadeiras terminam enrolando-se em torno dos dendritos das Purkinje(ação excitatória). As mugosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os núcleos centrais,para depois atingirem a camada granular, onde se ramificam, e terminam fazendo sinapses excitatórias(axodendrídicas) com várias células granulares que se ligam às Purkinje. Dessa forma, os impulsos que penetram no cerebelo pelas musgosas ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais(NC), as granulares e as Purkinje, que por sua vez, inibem os neurônios dos NC. A atividade desses neurônios é modulada pela ação inibitória das Purkinje. O circuito formado pela união das granulares com as Purkinje é modulado pela ação de outras 3 células inibidoras: as de Golgi, as em cesto e as estreladas, que agem através da liberação de ácido gama-amino- butírico(GABA). II. Núcleos centrais e corpo medular São os seguintes: denteado, emboliforme, globose e fastigial. a) fastigial: próximo ao plano mediano(relação com o ponto mais alto do IV ventrículo) b) denteado: maior de todos e localizado mais lateralmente c) globoso e emboliforme: entre o fastigial e o denteado, sendo bastante semelhantes funcional e estruturalmente(núcleo interpósito). Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e chegam os axônios das Purkinje. O corpo medular é constituído de subst branca e fibras mielínicas que são principalmente: a) aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares, se dirigindo ao córtex b) axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais No cerebelo há poucas fibras de associação no corpo medular, sendo essas ramos colaterais dos axônios das Purkinje. Obs: Além da divisão transversal do cerebelo já vista acima, há uma divisão onde as partes se orientam longitudinalmente e se dispões no sentido médio-lateral. Distinguem-se uma zona medial(vérmis) e de cada lado uma intermédia paraverminiana e uma lateral(maior parte dos hemisférios). Os axônios das Purkinje da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona intermédia para o nécleo interpósito e o da lateral para o denteado. As fibras aferentes se distribuem dentro do cerebelo obedecendo à divisão transversal enquanto as eferentes os deixam obedecendo à divisão longitudinal. III. Conexões extrínsecas Ao contrário do cérebro os cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado. Para isso, suas vias aferentes e eferentes quando não são homolaterais sofrem um duplo cruzamento. A) Aferenetes Terminam no córtex como fibras trepadeiras(originam-se no complexo olivar inferior e distribuem-se por todo o cerebelo) ou musgosas(distribuem-se a áreas específicas e originam-se de 3 regiões: núcleos vestibulares, medula espinhal e núcleos pontinos). A.1) Aferentes de origem vestibular-> chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, se distribuindo principalmente ao arquicerebelo e em parte à zona medial(vérmis). Trazem informações sobre a posição da cabeça, importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. A.2) Aferentes de origem medular -> são os tractos espino-cerebelare anterior e posterior que penetram respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior, terminando no córtex do paleocerebelo. Através do posterior recebe sinais sensoriais de receptores proprioceptivos e, em menor grau, de outros receptores somáticos, permitindo avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão na cápsulas articulares e tendões, assim como as posições e velocidades do movimento de partes do corpo. Já do anterior são ativadas pelos sinais motores que chegam à medula pelo tracto córtico-espinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade desse tracto. A.3) Aferentes de origem pontina -> tem origem nos núcleos pontinos(fibras ponto-cerebelares), penetram pelo pedúnculo médio e distribuem-se ao córtex do neo. Fazem parte da via cortico-ponto-cerebelar, levando ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os lobos cerebrais. B) Eferentes Através delas o cerebelo influencia os neurônios motores da medula, agindo através de relés intermediários, situados no tronco encefálico, tálamo ou nas próprias áreas motoras do cérebro. Saem dos 3 nécleos centrais que, por sua vez, recebem os axônios das Purkinje de cada uma das 3 zonas longitudinais do corpo do cerebelo. B.1) Eferentes da zona medial -> os axônios das Purkinje da zona medial fazem sinapse nos núcleos fastigiais de onde sai o tracto fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares(sinapse nos núcleos vestibulares -> tracto vestíbulo-espinhal -> neurônios motores) e fastígio-reticulares( terminam na formação reticular -> tracto retículo-espinhal -> neurônios motores) Em ambos os casos a influência é sobre os neurônios do grupo medial da coluna anterior(mm axial e proximal dos membros) para manter o equilíbrio e a postura. B.2) Eferentes da zona intermédia -> os axônios das Purkinje dessa zona fazem sinapse no núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e tálamo do lado oposto. Através das primeiras, influencia os neurônios motores pelo tracto rubro-espinhal(via interpósito-rubro-espinhal). Já os impulsos que vão para o tálamo seguem para as áreas motoras do córtex cerebral( via interpósito-talamo-cortical), onde se origina o tracto cortico-espinhal, por onde o cerebelo exerce sua influência nos neurônios motores. A ação do núcleo interpósito é sobre os neurônios do grupo lateral da coluna anterior( controla mm distais dos membros- movimentos delicados). B.3) Eferentes da zona lateral -> os axônios das Purkinje, nesse caso, fazem sinapse no núcleo denteado, indo os impulsos para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral(via dento- tálamo-cortical), onde se origina o tracto cortico-espinhal. Através desse tracto, o núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a mm distal, responsável por movimentos delicados, sendo nesse caso a organização da atividade motora voluntário ao contrário do núcleo interpósito(involuntário). IV. Aspectos funcionais As principais funções do cerebelo são: a) manutenção do equilíbrio e da postura: feito pelo arqui e pelo vérmis que promovem a contra~çao adequada dos mm axiais e proximais dos membros. Influência transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal. b) controle do tônus muscular: feito pelos núcleo centrais(pp deanteado e interpósito) que, mesmo na ausência de movimento, mantém um certo nível de atividade espontânea, agindo sobre os neurônios motores via tractos córtico-espinhal e rubro-espinhal. c) controle dos movimentos voluntários: lesões no cerebelo causam falta de coordenação dos movimentos voluntários decorrentes de erros na força, extensão e direção do movimento. O controle do movimento ocorre em duas etapas: planejamento e correção do movimento. 1) Planejamento: é feito pela zona lateral do cerebelo, a partir de informações trazidas, pela via córtico- ponto-cerebelar, de áreas do córtex cerebral ligadas a funções psíquicas superiores e que expressão a intenção do movimento. O plano motor é então enviado às áreas motoras do córtex cerebral pela via dento-tálamo-cortical e colocado em ação pela ativação dos neurônios apropriados dessas áreas, os quais, por sua vez, ativam os neurônios motores medulares através do tracto córtico-espinhal.( córtex -> via córtico-ponto-cerebelar -> zona lateral do cerebelo -> via dento-tálamo-cortical -> córtex -> tracto córtico-espinhal -> neurônios motores medulares) 2) Correção: feito pela zona intermédia que, através de suas aferências sensoriais(especialmente os tractos espino-cerebelares) é informada das características do movimento em execução e, através da via interpósito-tálamo-cortical promove as correções devidas, agindo sobre as áreas motoras e o tracto córtico-espinhal. A zona intermédia compara as características do movimento em execução com o plano motor, promovendo correções e ajustamentos necessários para que o movimento seja adequado. Obs: A zona intermédia recebe aferências espinhais e corticais enquanto a zona lateral recebe apenas corticais. Obs2: O núcleo denteado(ligado ao planejamento) é ativado antes do início do movimento, enquanto o interpósito(ligado à correção) só é ativado depois que este se inicia. Em certos movimentos muito rápidos(balísticos), atua apenas a zona lateral, pois não há tempo de a zona intermédia receber informações sensoriais que lhe permitam corrigir o movimento. d) aprendizagem motora: o sistema nervoso aprende a executar tarefas motoras repetitivas. O cerebelo participa desse processo pelas fibras olivo-cerebelares, que chegam ao córtex como trepadeiras e fazem sinapse com as Purkinje. Essas fibras podem modular a excitabilidade das Purkinje, em resposta aos estímulos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas(ação imp para a aprendizagem) V. Correlações anatomo-clínicas A lesão cerebelar leva a 3 categorias de sintomas: a) ataxia que se manifesta pp nos membros, sendo característica a marcha atáxica. A incoordenação motora pode manifestar-se na articulação das palavras, levando o doente a falar com voz arrastada. b) perda do equilíbrio. O doente tende a abrir as pernas para ampliar a base de sustentação c) hipotonia As síndromes cerebelares distinguem-se com a divisão filogenética do cerebelo: 1) Síndrome do arqui -> em geral ocorre em crianças com menos de 10 anos, sendo devida, em geral, a tumores do teto do IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo. Há perda do equilíbrio e, quando o paciente está deitado, a coordenação dos movimentos é praticamente normal. 2) Síndrome do paleo -> consequência da degeneração do córtex do lobo anterior no alcoolismo crônico. Há ataxia dos membros inferiores e perda do equilíbrio. 3) Síndrome do neo -> o sintoma fundamental é uma ataxia testada por vários sinais: a) dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir o alvo( o indivíduo não consegue dosar exatamente a quantidade de movimento necessária para isso). b) decomposição: movimentos complexos que normalmente são feitos simultaneamente por várias articulações, passam a ser feitos em etapa sucesivas. c) disdiadococinesia: dificuldade em fazer movimentos rápidos e alternados. d) rechaço: os musculos extensores custam agir quando o paciente força a flexão do antebraço contra uma resistência no pulso que é retirado. O movimento é violento, levando o pacientea dar um tapa em seu rosto. e) tremor: se acentua ao final do movimento ou quando o paciente está prestes atingir um objetivo. f) nistagmo: movimento oscilatório rítmico dos bulbo oculares(lesões do sistema vestibular e cerebelo). Obs: As lesões hemisféricas manifestam-se no lado lesado e dão sintomatologia neocerebelar característica. Já a lesão do vérmis manifesta-se pela perda do equilíbrio, com largamento da base de sustentação e marcha atáxica. Obs: O cerebelo tem uma capacidade de recuperação funcional quando há lesões de seu córtex por este ter uma estrutura uniforme, permitindo que áreas intactas assumam pouco a pouco as funções das áreas lesadas, sendoq ue ão há recuperação quando há comprometimento dos núcleos centrais. Anatomia macroscópica do diencéfalo O diencéfalo compreende as seguintes estruturas: tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo., todos relacionados com o III ventrículo. I. III ventrículo É a cavidade do diencéfalo que se comunica com o IV ventrículo pelo aqueduto cerebral e com os ventrículos laterais pelos forames de Monro. Quando o cérebro é seccionado no plano sagital mediano, verifica-se a existência de uma depressão, o sulco hipotalâmico, que se estende do aqueduto cerebral ao forame interventricular. As porções da parede acima deste sulco pertencem ao tálamo e, as abaixo, ao hipotálamo. Unindo os dois tálamos observa-se a aderência intertalâmica que atravessa a cavidade ventricular. A parede posterior do ventrículo é formada pelo epitálamo que está acima do sulco hipotalâmico. Saindo d cada lado do epitálamo há um feixe de fibras nervosas, as estrias medulares do tálamo, onde se insere a tela corióide, a partir da qual invaginam-se na luz ventricular os plexos corióides. A parede anterior do III ventrículo é formada pela lâmina terminal, fina lâmina d tecido nervoso que une os dois hemisférios e se dispõe entre o quiasma óptico e a comissura anterior. A luz do III ventrículo se evagina para formar 4 recessos: do infundíbulo, óptico, pineal e suprapineal. Obs: A comissura anterior, a lâmina terminal e as partes adjacentes das paredes laterais do III ventrículo pertencem ao telencéfalo. II. Tálamo São duas massas de substância cinzenta de cada lado do diencéfalo. A extremidade anterior apresenta o pulvinar que se projeta entre os corpos geniculados lateral e medial. A porção lateral da face superior faz parte do assoalho do ventrículo lateral, enquanto a porção medial constitui, junto com o tecto do III ventrículo, o assoalho da fissura transversa do cérebro, cujo tecto é constituído pelo fórnix e pelo corpo caloso(telencefálicos). A face lateral do tálamo é separada do telencéfalo pela cápsula internan , compacto feixe de fibras que liga o córtex cerebral a centros nervosos subcorticais. A face inferior do tálamo continua com o hipotálamo e o subtálamo. III. Hipotálamo Possui funções relacionadas principalmente com o controle da atividade visceral. Compreende estruturas situadas nas paredes laterais do III ventrículo, além das seguintes formações do assoalho do III ventrículo: a) corpos mamilares: eminências arredondadas de substância cinzenta; b) quiasma óptico: na parte anterior do asoalho, recebe fibras do nervo óptico que aí se cruzam, continuando como tractos ópticos até o corpo geniculado lateral c) túber cinéreo: área acinzentada atrás do quiasma e dos tractos ópticos, entre estes e os corpos mamilares. No túber cinéreo prende-se à hipófise pelo infundíbulo; d) infundíbulo: formação nervosa em forma de funil que se prende ao túber cinéreo, contendo o recesso do infundíbulo. Sua extremidade superior dilata-se, constituindo a eminência mediana do túber cinéreo, enquanto a inferior continua com o processo infundibular(lobo nervoso da neuro-hipófise). IV. Epitálamo Limita o III ventrículo posteriormente. Seu elemento mais evidente é a glândula pineal(epífise) que repousa sobre o tecto do mesencéfalo. A base do corpo pineal prende-se anteriormente a dois feixes transversais de fibras que cruzam o plano mediano, as comissuras posterior e das habênulas, entre as quais penetra na epífise o recesso pineal. A comissura posterior é considerada como limite entre o mesencéfalo e o diencéfalo. Já a comissura das habênulas interpõe-se entre os trígonos das habênulas, entre a pineal e o tálamo; continua anteriormente com as estrias medulares do tálamo. A tela corióide do III ventrículo insere- se, lateralmente, nas estrias medulares do tálamo e, posteriormente, na comissura das habênulas, fechando assim o tecto do III ventrículo. V. Subtálamo Zona de transição entre o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. Se localiza abaixo do tálamo, sendo limitado lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. Seu elemento mais evidente é o núcleo subtalâmico. Estrutura e funções do hipotálamo É constituído fundamentalmente de subst cinzenta que se agrupa em núcleos. O fórnix divide o hipotálamo em uma área medial, onde se localizam os principais núcleos hipotalâmicos, e outra lateral, onde há predominância de fibras longitudinais e percorrida pelo feixe prosencefálico medial(estabelece concexões entre a área septal e a formação reticular do mesencéfalo). O hipotálamo pode ser dividido em: supra-óptico(quiasma óptico e áreas nas paredes do III ventrículo acima dele), tuberal(túber cinério e áreas das peredes do ventrículo, acima dele) e mamilar(corpos mamilares e áreas das paredes do ventrículo, acima dele). Obs: Na parte mais anterior do III ventrículo, próximo da Lamina terminal, está a área pré-óptica que não pertence ao diencéfalo. I. Conexões do hipotálamo a) Com o sistema límbico 1) hipocampo: liga-se aos núcleos mamilares pelo fornix. De lá, os impulsos vão para o núcleo anterior do tálamo pelo fascículo mamilo-talâmico(circuito de Papez). Podem também seguir para a formação reticular do mesencéfalo pelo fascículo mamilo-tegmentar. 2) corpo amigdalóide: fibras saem dos núcleos amigdalóides e chegam ao hipotálamo pela estria terminal. 3) área septal: liga-se ao hipotálamo por fibras que percorrem os feixe prosencefálico medial. b) Com a área pré-frontal Têm o mesmo sentido das anteriores pois tb se relaciona com o comportamento emocional. Mantém conexões com o hipotálamo diretamente ou através do núcleo dorsomedial do tálamo. c) Viscerais 1) Aferentes: o hipotálamo recebe informações sobre as vísceras através de suas conexões diretas com o núcleo do tracto solitário(recebe sensibilidade visceral, espercial e geral, dos nervos VII, IX e X). 2) Eferentes: o hipotálamo age direta ou indiretamente sobre os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo. As conexões diretas são através de fibras que terminam nos núcleos da coluna eferente visceral geral do tronco ou na coluna lateral da medula. As indiretas se fazem através da formação reticular. d) Com a hipófise Apenas conexões eferentes. 1) tracto hipotálamo-hipofisário: formado por fibras que se originam nos neurônios grandes dos núcleos supra-óptico e paraventricular e terminam na neuro-hipófise. Essas fibras são ricas em neurossecreção. 2) tracto túbero-infundbular: fibras neurossecretoras que se originam em neurônios pequenos do núcleo arqueado e áreas vizinhas do hipotálamo tuberal, terminando na eminência mediana e na haste infundibular. e) Sensoriais Além das provenientes das vísceras há outras modalidades sensoriais que tem acesso ao hipotálamo por via indiretas, sendo importantes para a ereção, por exemplo. f) Monoaminérgicas Vários grupos de neurônios noradrenérgicos da formação reticular do troncoprojetam-se para o hipotálamo, assim como os neurônios serotonérgicos dos núcleos da rafe. II. Funções do hipotálamo a) Controle do sistema nervoso O hipotálamo é o centro supra-segmentar mais importante do SNA, sendo que estimulações elétricas determinadas do hipotálamo dão respostas típicas dos sistemas simpático(hipotálamo posterior) e parassimpático(hipotálamo anterior). b) Regulação da temperatura corporal O hipotálamo é informado da temperatura corporal por termorreceptores peiféricos e, pp, por neurônios localizados no hipotálamo anterior, funcionando como um termostato que regula a temperatura do sangue, ativando mecanismos de perda(centro da perda de calor – hipotálamo anterior)) ou de conservação(centro da conservação do calor – hipotálamo posterior) do calor. Estimulações do 1º levam a vasodilatação periférica e sudorese enquanto do 2º leva a vasoconstrição peiférica, tremores musculares e liberação do hormônio tereoidiano. Lesões no centro de perda causa uma elevação incontrolável da temperatura(febre central), quase sempre fatal. c) Regulação do comportamento emocional Junto com o sistema límbico e a área pré-frontal. d) Regulação do sono e da vigília A parte posterior do hipotálamo se relaciona com a vigília, reforçando a ação do sistema ativador reticular ascendente(SARA). Lesões nessa área causam sono. e) Regulação da ingestão de alimentos O hipotálamo lateral é responsável pela sensação de fome(centro da fome), enquanto o núcleo ventromedial é responsável pela saciedade(centro da saciedade). Lesões no º levam à ausência no desejo de se alimentar, enquanto no 2º leva à uma alimentação exagerada, causando obesidade. f) Regulação da ingestão de água O centro da sede se localiza no hipotálamo lateral e sua lesão faz com que a pessoa perca a vontade de beber água, podendo morrer desidratada.. Nesse centro existem neurônios sensíveis às variações locais de pressão osmótica, que tem importante papel na regulação do funcionamento desse centro. g) Regulação da diurese Os núcleos supra-óptico e paraventricular sintetizam o hormônio antidiurético que aumenta a absorção de água nos túbulos renais, diminuindo a eliminação de água na urina. h) Regulação do sistema endócrino O hipotálamo regula a secreção de todos os hormônios da adeno-hipófise e, deste modo, exerce ação controladora sobre quase todo o sistema endócrino. i) Geração e regulação dos ritmos circadianos A maioria de nossos parâmetros fisiológicos, metabólicos ou comportamentais sofre oscilações que se repetem no período de 24h. Essas variações são endógenas, ocorrendo mesmo quando se é mantido em escuro permanente, sendo que nesse caso, o ritmo perde seu sincronismo e o período de oscilação passa a ser diferente de 24h. O marcapasso circadiano situa-se no núcleo supraquiasmático que recebe informações sobre a luminosidade do ambiente através do tracto retino-hipotalâmico, o que lhe permite sincronizar os ritmos circadianos com o ritmo claro/escuro. III. Relações hipotálamo-hipofisárias a) Com a neuro-hipófise O hormônio antidiurético é sintetizado pelos neurônios dos núcleos supra-óptico e paraventricular e, a seguir, é transportado pelas fibras do tracto hipotálamo-hipofisário até a neuro-hipófise, onde é liberado. Os grandes neurônios neurossecretores desses núcleos sintetizam ADH, ocitocina e a substância Gomori-positiva(neurofisina). Na neuro-hipófise as fibras do tracto hipotálamo-hipofisário termianm em relação com vasos situados em septos conjuntivos, o que permite a liberação dos hormônios na corrente sanguínea. b) Com a adeno-hipófise O hipotálamo regula a secreção dos hormônios da adeno-hipófise por um mecanismo que envolve uma conexão nervosa e uma vascular. Através da nervosa, neurônios neurossecretores do núcleo arqueado e áreas vizinhas ao hipotálamo tuberal secretam substâncias ativas que descem por fluxo axoplasmático nas fibras do tracto túbero-infundibular e são liberadas em capilares especiais da eminência mediana e da haste infundibular. Inicia-se então a conexão vascular, através do sistema porta hipofisário(sistema com veias interpostas entre redes capilares). As subtâncias ativas liberadas pelo hipotálamo na primeira dessas redes(eminência mediana e haste infundibular) passam através das veias do sistema porta à segunda rede capilar(adeno-hipófise) onde atuam regulando a liberação dos hormônios pelas células adeno-hipofisárias, facilitando ou inibindo a liberação desses hormônios( fatores de liberação e inibição). Todos esses hormônios possuem fatores de liberação, sendo que apenas a prolactina e os hormônios de crescimento, têm tb fatores de inibição. Estrutura e funções do subtálamo e epitálamo I. Subtálamo Estando situado na transição com o mesencéfalo, algumas estruturas mesencefálicas estendem-se até o subtálamo, como o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular, formando a zona incerta do subtálamo. Além essas, o subtálamo apresenta formações próprias como o núcleo subtalâmico que possui conexões nos dois sentidos com o globo pálido através do circuito pálido-subtálamo-palidal, importantes para a regulação da motricidade somática. Lesões desse núcleo causam hemibalismo. O subtálamo é atravavessado por vários feixes de fibras, detacando-se as fibras que, do globo pálido se dirigem ao tálamo ou ao núcleo subtalâmico. II. Epitálamo Contém formações endócrinas(pp é a pineal) e não-endócrinas(núcleos da habênula no trígono da habênula, comissura das habênulas, estrias medulares e comissura posterior – todos pertencem ao sistem límbico menos a comissura posterior). As estrias medulares possuem fibras originadas na área septal e que terminam nos núcleos da habênula do mesmo lado ou do lado oposto, cruzando na comissura das habênulas. Esses núcleos se ligam ao núcleo interpeduncular do mesnecéfalo pelo fascículo retroflexo, ligando o sistema límbico ao mesencéfalo. A comissura posterior é constituída por fibras que, da área pré-tectal de um lado, cruza para o núcleo de Edinger-Westphal, do lado oposto, intervindo no reflexo consensual. Glândula Pineal Origina-se embriologicamente de um divertículo ependimário no tecto do III ventrículo, entre as comissuras posterior e habenular, formando um saco de epêndima em comunicação com a cavidade ventricular. As células ependimárias que formam esse divertículo multiplicam-se obliterando a luz do divertículo. Essas células diferenciam-se nos pinealócitos. Durante o desenvolvimento embrionário a pineal é invadida por tecido conjuntivo derivado da pia-máter, possuindo, então, essa gld uma estrutura com elementos mesodérmicos derivados da pia-mater(células e fibras do tecido conjuntivo frouxo) e neurectodérmicos derivados do epêndima(células da glia e pinealócito). No homem apresenta também concreções calcárias que aumentam com a idade e que possuem importância radiológica por se apresentarem opacas no raio X. A pineal é muito vascularizada e seus capilares são fenestrados, diferentemente dos do cérebro, havendo, por isso, ausência de barreira hemato-ecefálica. Sua inervação se dá por fibras pós-ganglionares do gânglio cervical superior, que penetram no ápice d gld e terminam em relação com os pinealócitos e com os vasos. Funções: Produz o hormônio melatonina que é o principal responsável por suas funções. Esta é uma indolamina sintetizada pelos pinealócitos a partir da serotonina e esse processo é ativado pela noradrenalina liberada pelas fibras simpáticas. Durante o dia as fibras simpáticas possuem pouca atividade, havendo pouca liberação denoradrenalina e, consequentemente, baixa concentração de melatonina nos pinealócitos e na circulação. À noite, a inervação da pineal é ativada e a liberação da noradrenalina aumenta a concentração de melatonina circulante, por aumentar sua síntese. esse ritmo não é intrínseco da pineal, decorrendo da atividade rítmica do núcleo supraquiasmático do hipotálamo, transmitido à pineal pela sua inervação simpática. No homem a luz ag indiretamente sobre a glandula através de um circuito nervoso que envolve as conexões da retina com o núcleo supraquiasmático pelo tracto retino-hipotalâmico e deste com a pineal através do sistema simpático. Sendo assim, a luz inibe e o escuro ativa a pineal. Ação antigonadotrópica da Pineal: Em tumores de pineal ocorre uma destruição os pinealócitos, cessando a ação frenadora que a glândula tem sobre as gonadas. A pinealectomia no rato antes da puberdade causa adiantamento desse fenômeno, além de aumento no peso dos ovários, provando a ação antigonadotróica da pineal. Já a injeção de melatonina tem efeito oposto. Sendo assim, a luz possui efeito estimulador sobre as gônadas já que diminui a ação da pineal, diminuindo assim a inibição das gônadas por esta( no homem essa relação ainda é controvérsia). Regulação dos ritmos circadianos: Como o teor de melatonina circulante sofre uma variação circadiana esta pode estar envolvida n regulação de outros ritmos circadianos do organismo. Em mamíferos a pinealectomia causa a dessincronização de vários ritmos circadianos, assim como a administração de melatonina em horários adequados é capaz de mudar a fase dos ritmos circadianos podendo até mesmo corrigir alterações já existentes, sincronizando-os com o ritmo externo dia/noite. Este efeito se deve à ação da melatonina sobre o núcleo supraquiasmático que é muito rico em receptores de melatonina. Obs: A melatonina tem sido usada pra melhorar o mal-estar e a insônia observados após vôos internacionais em aviões a jato, quando o indivíduo é deslocado de uma região onde já é noite quando para seu relógio biológico ainda é dia. Estrutura e funções do tálamo É constituído de duas massas ovóides de tecido nervoso com o tubérculo anterior do tálamo e o pulvinar do tálamo unidos pela aderência intertalâmica. essas massas se relacionam medialmente com o III ventrículo, lateralmente com a cápsula interna, superiormente com a fissura cerebral transversa e com os ventrículos laterais e inferiormente com o hipotálamo e o subtálamo. Também pertencem ao tálamo os corpos geniculados, lateral e medial. É fundamentalmente constituído de substância cinzenta sendo que, a superfície dorsal é revestida por uma lâmina de substância branca, o extrato zonal do tálamo, que se estende até a face lateral onde se chama lâmina medular externa. Entre esta e a cápsula externa está o núcleo reticular do tálamo. O extrato zonal penetra no tálamo formando um septo, a lâmina medular interna em cujo interior estão os núcleos intralaminares do talamo(massas de subst cinzenta). I. Núcleos do Tálamo a) Grupo anterior Situados no tubérculo anterior do tálamo, esses núcleos recebem fibras dos núcleos mamilares pelo fascículo mamilo-talâmico e projetam fibras para o córtex do giro cíngulo, integrando o circuito de Papez, relacionando-se, portanto, com o comportamento emocional. b) Grupo posterior 1) Pulvianr: conexõe recíprocas com a área de associação têmporo-parietal do córtex cerebral nos giros angular e supramarginal. Suas funções não são bem conhecidas. 2) Corpo geniculado medial: recebe pelo braço do colículo inferior fibras do colículo inferior ou do lemnisco lateral, projetando fibras para a área auditiva do córtex cerebral. 3) Corpo geniculado lateral: formado por camadas de substância branca e cinzenta, recebe pelo tracto óptico fibras provenientes da retina e projeta fibras para a área visual do córtex(bordas do sulco calcarino). c) Grupo lateral Núcleo situados lateralmente à lâmina medular interna, são divididos em um subgrupo dorsal e um ventral( + importante). 1) Ventral anterior: recebe a maioria das fibras que do globo pálido se dirigem ao tálamo e projeta-se para as áreas motoras do córtex, tendo função ligada à motricidade somática. 2) Ventral lateral: recebe fibras do cerebelo e projeta-se para áreas motoras do córtex, integrando a via cerebelo-tálamo-cortical. Também recebe fibras do globo pálido. 3) Ventral póstero-lateral: núcleo relé das vias sensitivas, recebendo fibras dos leminiscos medial(tato epicrítico e propiocepção consciente) e espinhal(dor, temperatura, tato protopático e pressão). Projeta fibras para o córtex do giro pós-central, onde está a área somestésica 4) Ventral póstero-medial: tb é relé das vias sensitivas. Recebe fibras do lemisnisco trigeminal(sensibilidade somática geral de parte da cabeça) e fibras gustativas provenientes do núcleo do tracto solitário(solitario-talâmicas). Projetam fibras para as áreas somestésica e gustativa do giro pós-central. No grupo lateral há também o núcleo reticular do tálamo que é atravessado por quase todas as fibras tálamo-corticais ou córtico -talâmicas que passam pela cápsula interna. Ao atravessas esse núcleo essas fibras dão colaterais que aí fazem sinapse. Obs: O núcleo reticular não possui conexões com o córtex sendo sua conexões principais com os demais núcleos talâmicos, admitindo-se que haja uma ação moduladora sobre a atividade desses núcleos. d) Grupo Mediano Núcleos próximo ao plano sagital mediano, na aderência intertalâmica ou na substância cinzenta periventricular. Possui conexões com o hipotálamo e, possivelmente, se relaciona com funções viscerais. e) Grupo medial Núcleos situados dentro da lâmina medular interna e o núcleo dorsomedial. Os núcleos intralaminares recebem um grande número de fibras da formação reticular e tem importante papel ativador sobre o córtex cerebral. O núcleo dorsomedial recebe fibras do corpo amigdalóide e do hipotálamo e tem conexões recíprocas com a área pré-frontal, se relacionando com o comportamento emocional. II. Relações tálamo-corticais Ocorre esse tipo de conexão na maioria dos núcleos talâmicos, sendo esta, geralmente, recíprocas formando as radiações talâmicas(fibras tálamo-corticais e córtex-talâmicas) que constituem grande parte da cápsula interna e seu maior contingente se destina às áreas sensitivas do córtex. No tálamo se diferenciam dois tipos de núcleos: os núcleos talâmicos específicos(ventral póstero- lateral e corpo geniculado medial, p.e) que, quando estimulados, pode-se tomar potenciais evocados em apenas uma área específica do córtex e os núcleos talâmicos inespecíficos(intralaminares) cuja estimulação modifica os potenciais elétricos de territórios muito grande do córtex. Estes últimos recebem fibras da formação reticular, sendo que o sistema ativador reticular ascendente exerce sua ação sobre o córtex através desses núcleos, e, com suas conexões corticais, formam o sistema talâmico de projeção difusa. III. Correlações funcionais e clínicas sobre o tálamo As funções do tálamo se relacionam com: a) sensibilidade: todos os impulsos sensitivos, antes de chegar ao córtex cerebral, passam por um núcleo talâmico que retransmite os impulsos para áreas do córtex além de integra-los e modifica-los(exceto os impulsos olfatórios). O córtex só é capaz de interpretar corretamente impulsos já modificados pelo tálamo. Alguns impulsos sensitivos como de dor, temperatura, tato protopático e pressão são interpretados já em nível talâmico não precisando chegar ao cérebro para que haja essa interpretação. b) motricidade: através dos núcleos ventral anterior e ventral lateral interpostos, respectivamente,em circuitos pálido-corticais e cerebelo-corticais. c) comportamento emocional: através dos núcleos do grupo anterior, integrantes do sistema límbico e do núcleo dorsomedial com suas conexões com a área pré-frontal. d) ativação do córtex: através dos núcleos talâmicos inespecíficos e suas conexões com o sistema ativados reticular ascendente. Afecções do tálamo decorrentes de lesões em alguns vasos causam a síndrome talâmica onde há alterações da sensibilidade. Ocorre a chamada dor central, espontânea e pouco localizada e que se irradia a toda metade do corpo situada no lado oposto ao tálamo comprometido. Além disso, certos estímulos térmicos ou táteis desencadeiam sensações desproporcionalmente intensas, geralmente muito desagradáveis e não facilmente caracterizadas pelo doente. Anatomia macroscópica de telencéfalo O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro cujo assoalho é formado pelo corpo caloso, e uma pequena parte da porção anterior do III ventrículo. Os hemisférios possuem cavidades, os ventrículos laterais, que se comunicam com o III ventrículo pelos forames interventriculares. Cada hemisférios possui os pólos frontal, occiptal e temporal e as faces súpero-lateral, medial e inferior. I. Sulcos e giros A superfície cerebral possui depressões chamadas sulcos que delimitam os giros cerebrais e permitem um aumento da superfície sem aumento do volume cerebral. Em cada hemisférios os sulcos mais importantes são o central(de Rolando) e o lateral(de Silvius): a) sulco lateral: separa o lobo temporal dos lobos frontal e parietal. Termina se dividindo em ramos ascendente, anterior e posterior, sendo os dois primeiros curtos e penetrantes no lobo frontal e o último, longo terminando no lobo parietal. b) sulco central: percorre obliquamente a face súpero-lateral, separando os lobos frontal e parietal. É ladeado por dois giros paralelos, o pré central e o pós-central. As áreas adiante do sulco central relacionam-se com a motricidade e as posteriores a este, com a sensibilidade. Os lobos cerebrais são denominados de acordo com os ossos com o qual se relacionam: lobos frontal, parietal, temporal e occiptal. Além desses, há a ínsula que é profunda ao sulco lateral e não se relaciona com osso algum. O lobo frontal está acima do sulco lateral e adiante do central. Na face medial o limite anterior do lobo occiptal é o sulco parieto-occiptal, enquanto na face súpero-lateral este limite é situado em uma linha imaginária que liga o sulco parieto-occiptal à incisura pré-occiptal. Do meio desta linha parte outra linha imaginária que limit o lobo temporal do parietal. II. Morfologia das faces e hemisférios cerebrais. a) Face súpero-lateral: convexa, relaciona-se com todos os ossos da abóbada. 1) Lobo frontal: 3 sulcos principais, o pré-central, o frontal superior e o frontal inferior. Entre o sulco central e o pré-central está o giro pré-central(área motora principal). Acima do sulco frontal superior está o giro frontal superior. Entre este sulco e o frontal inferior está o giro frontal médio, enquanto abaixo do frontal inferior está o giro frontal inferior que se divide em 3 partes: orbital(à frente do ramo anterior do sulco lateral), triangular(entre os ramos anterior e ascendente) e opercular(posterior ao ramo ascendente). O giro frontal inferior esquerdo é o giro de Broca, centro cortical da palavra falada. 2) Lobo temporal: 2 sulcos principais, os temporais superior e inferior. Entre o sulco lateral e o temporal superior etá o giro temporal superior; entre os sulcos temporais está o giro temporal médio enquanto abaixo do sulco temporal inferior está o giro temporal inferior, que se limita com o sulco occipto- temporal. Afastando-se os lábios do sulco lateral, em seu assoalho(parte do giro temporal superior) estão os giros temporais transversos, sendo o anterior o mais evidente e importante pois nele se localiza o centro cortical da audição. 3) Lobos parietal e occiptal: O parietal possui 2 sulcos principais, o pós-central e o intraparietal. Entre os sulcos central e pós-central está o giro pós-central(onde está a áreas somestésica, mais importante área sensitiva). O sulco intraparietal separa o lobo parietal inferior do superior. O inferior se divide nos giros supramarginal e angular. O lobo occiptal quase não se relaciona com essa face. 4) Ínsula: Evidente quando se afasta os lábios o sulco lateral. Tem forma cônica e seu ápice é denominado límen da ínsula. Apresenta alguns sulco e giros como os sulcos circular e central da ínsula e os giros curtos e longo. b) Face medial 1) Corpo caloso: formado por um grande nº de fibras mielínicas que cruzam o plano sagital mediano e penetram de cada lado do centro branco medular do cérebro, unindo áreas simétricas do córtex cerebral de cada hemisfério. O tronco do corpo caloso se dilata posteriormente para formar o esplênio e se flete anteriormente para formar o joelho que se afila para formar o rostro que continua em uma fina lâmina, a lâmina rostral, até a comissura anterior. Entre esta e o quiasma óptico está a lâmina terminal que também une os hemisférios e constitui o limite anterior do III ventrículo. 2) Fórnix: feixe complexo de fibras, abaixo do esplênio do corpo caloso, constituído por duas metades laterais afastadas nas extremidades e unidas no trajeto abaixo do corpo caloso. A porção intermédia, unida, é o corpo do fórnix, enquanto as extremidades que se afastam são as colunas(anteriores) e as pernas(posteriores) do fórnix. as colunas terminam no corpo mamilar correspondente, enquanto as pernas divergem e penetram de cada lado no corno inferior do ventrículo lateral, onde se ligam ao hipocampo. No ponto onde as pernas se separam está a comissura do fórnix. 3) Septo pelúcido: entre o corpo caloso e o fórnix, e formado por duas lâminas de tecido nervoso que delimitam uma cavidade muito estreita, a cavidade do septo pelúcido. Separa os dois ventículos laterais. 4) Lobo occiptal: 2 sulcos importantes, o calcarino e o parieto-occiptal, entre os quais está o cúneos. adiante ao cúneos, no lobo parietal, está o pré-cúneos. Abaixo do sulco calcarino está o giro occípto- temporal medial, que se contiua com o giro parahipocampal, no lobo temporal. 5) Lobos frontal e parietal: 2 sulcos passam do frontal para o parietal, o do corpo caloso, que continua com o sulco do hipocampo, e o do cíngulo, que é separado do anterior pelo giro do cíngulo e termina se dividindo em um ramo marginal e um sulco subparietal. O sulco paracentral se destaca do sulco do cíngulo, delimitando com este e seu ramo margina o lóbulo paracentral, em cujas partes anterior e posterior se localizam, respectivamente, as área motora e sensitiva da perna e do pé. Obs: A região abaixo do rostro do corpo caloso, à frente da comissura anterior e da lâmina terminal é a área septal, um dos centros do prazer do cérebro. c) Face inferior: Duas partes, uma do lobo frontal e outra do temporal 1) Lobo temporal: 3 sulcos principais, o occípto-temporal, o colateral e o do hipocampo. O giro temporal superior está entre os sulcos occípto-temporal e o temporal inferior, enquanto o giro occípto-temporal lateral(fusiforme) está entre o sulco colateral e o occípto-temporal. O sulco colateral delimita com o calcarino o giro occípto-temporal medial e com o do hipocampo o giro parahipocampal, cuja porção anterior forma o úncus. Este sulco pode ser contínuo com o sulco rinal. O giro parahipocampal se liga o do cíngulo pelo istmo do giro cíngulo. Úncus, giro parahipocampal, istmo do giro do cíngulo e giro do cíngulo formam o lobo límbico. 2) Lobo frontal: sua face inferior apresenta o sulco olfatório.Medialmente a este está o giro reto que se continua com o frontal superior. O restante da face inferior desse lobo é formada pelos giros e sulcos orbitários. Pertencentes ao rinencéfalo, neste região, está o bulbo olfatório que se continua com o tracto olfatório. O bulbo recebe os filamentos que constituem o I par. Posteriormente, o tracto olfatório se bifurca formando as estrias olfatórias lateral e medial, que delimitam o trígono olfatório, atrás do qual está a substância perfurada anterior. III. Morfologia dos ventrículos laterais Cada ventrículo é uma cavidade fechada a não ser pelos forames interventriculares. Apresenta uma parte central e dois cornos que correspondem aos 3 pólos: anterior(frontal), posterior(occiptal) e inferior(temporal). Com exceção do corno inferior todas as partes desse ventrículo têm o teto formado pelo corpo caloso. O corno anterior está adiante do forame interventricular e sua parede medial é o septo pelúcido que separa os dois cornos anteriores. O assoalho forma tb a parede lateral e é formada pela cabeça do núcleo caudado. A parte central estende-se dentro do lobo parietal até o esplênio do corpo caloso, no trígono colateral. O tecto dessa parte é formado pelo corpo caloso e a parede medial pelo septo pelúcido e o assoalho une-se ao tecto e apresenta o fórnix, plexo corióide, parte lateral e face dorsal do tálamo, estria terminal, veia tálamo-estriada e núcleo caudado. O corno posterior estende-se para dentro do lobo occiptal e suas paredes são formadas pelas fibras do corpo caloso. O corno inferior curva-se em direção ao pólo temporal a partir do trígono colateral. Seu tecto é formado pela substância branca do hemisfério e apresenta em sua margem medial a cauda do núcleo caudado e a estria terminal. Na extremidade desta cauda está o corpo amigdalóide. O assoalho desse corno apresenta a eminência colateral e o hipocampo, uma elevação curva e muito pronunciada acima do giro para-hipocampal que se liga às pernas do fórnix pela fímbria do hipocampo. A pia-máter penetra entre o fórnix e o tálamo e constitui junto com o epêndima da cavidade ventricular o plexo corióide da parte central. Esse plexo acompanho o fórnix e a fímbria e atinge o corno inferior. Os cornos anterior e posterior não possuem plexo corióide. Estrutura e função dos núcleos da base e do centro branco medular do cérebro A) Núcleos da base Os núcleos da base são claustrum, corpo amigdalóide, núcleo caudado, globo pálido, putâmen(os 3 últimos formam o corpo estriado), núcleo basal de Meynert e núcleo accumbens(formam o corpo estriado ventral). I. Corpo estriado Formado pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido, sendo que os 2 últimos formam o núcleo lentiforme. O núcleo caudado se relaciona em toda a extensão com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior é a cabeça do núcleo caudado que continua com o corpo que afina-se para formar a cauda. A cabeça funde-se com a parte anterior do núcleo lentiforme de quem é separado pela cápsula interna no resto de sua extensão. O putâmen e o globo pálido são separados pela lâmina medular lateral, sendo que o globo pálido se subdivide pela lâmina medular medial em parte externa e interna. o putâmen é mais ligado funcional e estruturalmente com o núcleo caudado formando com este o neoestriado(striatum) enquanto o globo pálido forma o paleoestriado(pallidum). Os impulsos aferentes do corpo estriado chegam ao neoestriado passando ao paleoestriado de onde saem a maioria das fibras eferentes do corpo estriado. Além desse, há o corpo estriado ventral, extensões ventrais do pallidum e do striatum que são semelhantes a seus correspondentes dorsais, tendo como diferença entre os dois o fato de que as estruturas da porção ventral têm conexões com as áreas do sistema límbico, enquanto as estruturas da porção dorsal são motoras somáticas. O striatum ventral tem como principal componente o núcleo accumbens(na união do putâmen com a cabeça do núcleo caudado). a) Conexões As funções do corpo estriado são exercidas através de um circuito básico que o liga ao córtex cerebral, o qual é modulado ou modificado por circuito subsidiários ou satélites que a ele se ligam 1) Circuito básico: origina-se no córtex e, através das fibras córtico-estriatais, liga-se ao striatum de onde os impulsos passam ao globo pálido que através das fibras pálido-talâmicas liga-se aos núcleos ventrais anterior e lateral do tálamo, os quais se projetam para o córtex. Fecha-se assim o circuito córtico- estriado-tálamo-cortical. As fibras córtico-estriatais originam em todas as áreas do córtex enquanto as tálamo corticais convergem para a área motora suplementar, onde se origina o tracto córtico-espinhal. Dessa forma, informações originadas em áreas diversas do córtex são processadas no corpo estriado e influenciam a atividade motora somática através do tracto córtico-espinhal. 2) Circuitos subsidiários: se ligam ao básico e os mais importantes são os nigro-estriato-nigral e o pálido- subtálamo-palidal. As fibras nigro-estriatais são dopaminérgicas e exercem ação moduladora sobre o circuito básico, fazendo sinapse com os neurônios espinhosos do neoestriado que recebem as fibras córtico-estriatais e seus axônios constituem as fibras estriato-palidais. Lesões das fibras nigro-estriatais causam a Síndome de Parkinson. O núcleo subtalâmico é capaz de modificar a atividade do circuito básico, agindo assim sobre a motricidade somática. Uma interrupção desse circuito provocada por lesão do núcleo subtalâmico causa hemibalismo. Nos vários componentes dos circuitos básico e subsidiários interagem neurônios excitadores e inibidores resultando em uma ação excitadora sobre as áreas corticais motoras. b) Considerações funcionais e clínicas O corpo estriado agindo sobre as áreas motoras do córtex através do circuito básico exerce influência não só sobre a execução do movimento já iniciado, mas tb sobre o próprio planejamento do ato motor. Para isso, acredita-se que são importantes suas projeções para a área motora suplementar do córtex, também envolvida no planejamento motor. Neurônios do corpo estriado são ativados não só durante os movimentos, mas tb antes de eles se iniciarem. Portanto, há um paralelo entre o papel do corpo estriado e do cerebelo na organização do ato motor voluntário, o qual se reflete tb na existência em ambos de um circuito fechado que os une ao córtex cerebral. Dentre as Síndromes dos núcleos da base merecem destaque: 1) Doença de Parkinson: ocorre após os 50 anos causando tremor nas extremidades quando elas estão paradas, reigidez resultante de uma hipertonia de toda a musculatura esquelética e oligocinesia manifestada por uma lentidão e redução da atividade motora espontânea, na ausência de paralisia além de haver dificuldade de se dar início a um movimento. A lesão geralmente está na substância negra, resultando em diminuição de dopamina nas fibras nigro-estriatais, cessando a atividade moduladora sobre o circuito motor básico. A moderna terapêutica da doença vis aumentar o teor de dopamina nessas fibras. 2) Coréia: movimentos involuntários rápidos e de grande amplitude 3) Atetose: movimentos involuntários lentos e sinuosos, especialmente dos antebraços e mãos 4) Hemibalismo: movimentos involuntários violentos de uma das extremidades que podem não desaparecer com o sono e causar exaustão. Resulta quase sempre de lesão vascular do núcleo subtalâmico, o que interrompe a atividade moduladora desse núcleo sobre o globo pálido. Lesões do corpo estriado e dos núcleos a ele ligados causam sintomas de dois tipos: hipercinéticos e hipocinéticos, onde há aumento e diminuição da atividade motora mediada pelo córtex. Nos primeiros háaumento exagerado e, nos segundos, uma diminuição da atividade excitadora que o circuito básico do corpo estriado exerce sobre a área motora do córtex cerebral e que a atinge pela parte final desse circuito, ou seja, as fibras tálamo-corticais. II. Núcleo basal de Meynert. Doença de Alzheimer É constituído de um conjunto de neurônios colinérgicos grandes situados na substância inominata, entre o globo pálido e a superfície ventral do hemisfério. Recebe fibras de várias áreas do sistema límbico e dá origem à quase todas as fibras colinérgicas do córtex, que dele se projetam a quase todas as áreas corticais. No Mal de Alzheimer(demência pré-senil) ocorre uma perda progressiva da memória e do raciocínio abstrato por degeneração dos neurônios desse núcleo, que, através de suas conexões com o sistema límbco e com o córtex tem um importante papel relacionado com a memória e com as funções psíquicas superiores. III. Claustrum Delgada calota de substância cinzenta entre o córtex da ínsula(separados pela cáopsula extrema) e o núcleo lentiforme(separados pela cápsula externa). IV. Corpo amigdalóide Massa esferóide de substância cinzenta no pólo temporal do hemisférioem relação com o núcleo caudado. Faz parte do sistema límbico e é um importante regulador do comportamento sexual e da agressividade. B) Centro branco medular cerebral É constituído de fibras mielínicas que podem ser de projeção ou de associação sendo que as primeiras ligam o córtex a centros subcorticais enquanto as segundas ligam áreas corticais situadas em pontos diferentes do cérebro. Estas últimas podem ser divididas em fibras de associação intrahemisféricas ou inter- hemisféricas. a) Intra-hemisféricas: classificam-se em curtas e longas. As curtas associam áreas vizinhas do córtex e são também chamadas fibras arqueadas do cérebro ou em U. Já as longas unem-se em 4 fascículos: do cíngulo, que percorre o giro de mesmo nome unindo o lobo temporal e o frontal passando pelo parietal; longitudinal superior(arqueado) que liga os lobos frontal, parietal e occiptal pela face súpero-lateral; longitudinal inferior que une o pólo occiptal ao temporal; e unciforme que liga o lobo frontal ao temporal passando pelo fundo do sulco lateral. O fascículo arqueado tem um papel importante na lnguagem na medida em que estabelece conexão entre os centros anterior e posterior da linguagem. b) Inter-hemisféricas(comissurais): fazem união entre as áreas simétricas dos dois hemisféricos. As principais são: comissura do fórnix cujas fibras se dispõe entre as duas pernas do fórnix e estabelecem conexão entre os dois hipocampos; comissura anterior que tem uma porção olfatória que liga os bulbos e o tractos olfatórios, e uma porção não- olfatório que estabelece união entre os lobos temporais; e corpo caloso, conexão entre as áreas corticais simétricas dos dois hemisférios, com exceção daquelas do lobo temporal, permitindo a transferência de conhecimentos e informações de um hemisfério para o outro, fazendo comque funcionem harmonicamente. V. Fibras de projeção Agrupam-se para formar o fórnix e a cápsula interna. O fórnix liga o hipocampo aos núcleos mamilares, integrando o circuito de Papez do sistema límbico. A cápsula interna é um grande feixe de fibras que separa o tálamo do núcleo lentiforme acima do qual se continua com a coroa radiada, continuando, abaixo, com a base do pedúnculo cerebral. Se divide em 3 partes: perna anterior, perna posterior e joelho. Por ela passa a maioria das fibras que saem ou que entram no córtex. Entre as fibras originadas no cérebro(descendentes) temos os tractos córtico-espinhal, nuclear, pontino, reticulares, rubros e estriatais. Já as que se dirigem ao córtex passam vem do tálamo e são as radiações óptica e auditiva. Estas fibras tem posições bem definidas podendo ser lesadas separadamente. As radiações talâmicas levam ao córtex a sensibilidade somática geral. Lesões da cápsula interna decorrentes de hemorragias ou obstruções de seus vasos constituem os chamados “derrames cerebrais” que geralmente causam hemiplegia e diminuição da sensibilidade na metade posta do corpo. Estrutura e funções do córtex cerebral No córtex chegam os impulsos de todas as vias de sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do córtex saem os impulsos que iniciam e comandam a atividade motora voluntária e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. I. Citoarquitetura A estrutura do córtex cerebral é muito complexa e heterogênea, diferindo do cerebelo. Há dois tipos de córtex: isocórtex e alocórtex sendo que no primeiro há seis camadas: I. molecular; II. granular externa; III. piramidal externa; IV. granular interna; V piramidal interna; VI. de células fusiformes. Há vários tipos de neurônios corticais: a) células granulares(estreladas): seu axônio estabelece conexões com as células vizinhas, sendo o principal interneurônio cortical, estabelecendo conexões entre os demais neurônios e fibras do córtex. A maioria das fibras que chegam ao córtex estabelecem sinapses com essas células que são as principais células receptoras do córtex, se apresentando em todas as camadas. b) piramidais: As gigantes são denominadas células de Betz e ocorrem apenas na área motora do giro pré-central. Possuem dendritos apicais, que se destaca do ápice da pirâmide se dirigindo a camadas mais superficiais, e basais que distribuem-se próximo ao corpo. Seus axônios tem direção descendente ganhando a substância branca como fibra eferente. Aparece em todas as camadas. c) fusiformes: axônio descendente que penetra no centro medular sendo portanto efetuadoras. Predominam na VI camada d) células de martinotti: possuem dendritos que se ramificam nas proximidades do corpo celular e um axônio ascendente. e) células horizontais(de Cajal): seus dendritos e axônios são horizontais. Estão somente na camada molecular e são intracorticais de associação. II. Fibras e circuitos corticais As fibras de projeção aferentes do córtex podem ser talâmicas ou extra talâmicas sendo que as últimas são monoaminérgicas originadas na formação reticular ou colinérgicas originadas no núcleo basal de Meynert. Estas distribuem-se a todo o córtex mas sua terminação nao é uniforme, dependendo do tipo de fibra e da área cortical, o que indica uma ação não-generalizando, aumentando ou diminuindo a atividade de áreas específicas em determinadas etapas do processamento da informação. Possuem ação moduladora, interferindo nas características fisiológicas das células, modificando assim o seu funcionamento. A degeneração dessas fibras, como ocorre na doença de Alzheimer, associa-se a uma completa disfunção cortical. As fibras aferentes dos núcleos talâmicos inespecíficos tb se distribuem a todo o córtex onde exercem ação ativadora como parte do SARA e terminam em todas as camadas, pp nas 3 superficiais. Já as radiações talâmicas terminam na camada IV, camada muito desenvolvida nas áreas sensitivas. As fibras de projeção eferentes estabelecem conexão com vários centros subcorticais. A grande maioria dessas fibras se origina na camada V(muito desenvolvida nas área motoras) e são axônio das células piramidais aí localizadas. As demais camadas são predominantemente de associação. Um grande nº de fibras corticais são mielínicas e agrupam-se em raias(perpendicularea à superfíceie) ou em estrias(paralelas à superfície). As duas estrias mais evidentes são as de Baillarger externa e interna. As raias corticais delimitam colunas verticais formadas principalmente por células e atingem toda a espessura do córtex, havendo grande semelhança funcional entre os neurônios dentro de uma mesma coluna. Sendoassim, as conexões entre as células corticais se fazem preferencialmente no sentido vertical, entre células da mesma coluna. III. Classificação das áreas corticais a) anatômica: baseia-se na divisão do cérebro em sulcos e giros b) filogenética: córtex dividido em arquicórtex(hipocampo), paleocórtex(úncus e parte do giro para- hipocampal) e neocórtex(resto). Arqui e paleo ocupam áreas relacionadas com a olfação e o comportamento emocional. c) estrutural: Isocórtex é o córtex que tem 6 camadas e alocórtex é o que nunca as tem. No iso homotítico as 6 camadas são sempre bem individualizadas, enquanto no heterotípico não o são pela presença de muitas células granulares e piramidais. No iso heterotípico granular(áreas sensitivas) há muitas células granulares qu chegam a invadir as camadas III e V. Já no iso heterotípico agranular(áreas motoras) há enorme quantidade de células piramidais inclusive nas camadas granulares. d) funcional: inicialmente a clasificação foi em áreas de projeção(conexões com áreas subcorticais) e áreas de associação(conexão apenas com áreas corticais) apesar de todas as áreas corticais possuírem conexões com áreas subcorticais como o SARA. Sendo assim, as áreas de projeção recebem ou dão origem a fibras diretamente relacionadas com a sensibilidade ou com a motricidade enquanto as de associação etão relacionadas com funções psíquicas complexas. as áreas de projeção são divididas em sensitivas e motoras. Outro tipo de divisão é de acordo com o grau de relacionamento com a motricidade ou sensibilidade. as áreas primárias(de projeção) são diretamente ligadas a esse tipo de impulsos enquanto as secndárias e terciárias, de associação. As primeiras são unimodais, sendo relacionada indiretamnente com sensibilidade e motricidade(conexão com áreas primárias de mesma função) e as segundas, supramodais, envolvidas com atividades psíquicas superiores(conexões com várias áreas unimodais ou outras supramodais). IV. Áreas de projeção Só há uma área primária motora, no lobo frontal, e várias sensitivas nos demais lobos, sendo que cada tipo de sensibilidade especial possui uma área primária própria e as várias sensibilidades gerais se unem numa única área primária, a área somestésica. 1) Áreas sensitivas primárias a) Área somestésica Localizada no giro pós-central(áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). Aí chegam as radiações talâmicas que se originam nos núcleos ventrais póstero-lateral e póstero-medial e trazem impulsos relacionados à dor, temperatura, pressão, tato e propriocepção consciente do lado oposto. existe uma correspondência entre as partes do corpo e partes da área sometésica(somatotopia). assim, na porção superior do giro pós-central, na face medial, está a área dos órgãos genitais e pé, seguida, na parte súpero-lateral das áreas da perna, tronco e do braço, todas pequenas.Mais abaixo vem a área da mão(muito grande), seguida da cabeça, onde face e boca tb tem uma representação grande. Por último vem as áreas da língua e da faringe. Lesões dessa área podem ocorrer como consequência de acidentes vasculares cerebrais que comprometem as cerebrais média ou anterior, havendo perda da sensibilidade discriminativa da lado oposto. b) Área visual Localiza-se nos lábios do sulco calcarino( área 17 de Broadmann). Aí chegam as fibras do tracto genículo-calcarino, originadas no corpo geniculado lateral. Existe uma correspondência perfeita entre a retina e córtex visual, sendo que a ablação bilateral da área 17 causa cegueira completa. c) Área auditiva Situada no giro temporal transverso anterior(áreas 41 e 42 de Brosmann). Nela chegam as fibras da radiação auditiva que se originam no corpo geniculado medial. Lesões bilaterais nesse giro causam surdez completa e lesões unilaterais causam défcits auditivos pequenos poism ao contrário das dmais vias de sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada(cada cóclea representa-se no córtex dos dois hemisférios). Nessa área há tonotopia(sons de determinadas frequências projetam-se em áreas determinadas desta área. d) Área vestibular Localiza-se no lobo parietal próximo ao território da área somestésica correspondente à face, estando mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. e) Área olfatória Ocupa apenas uma pequena área na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal. Certos casos de epilepsia local do úncus causam alucinações olfatórias(crises uncinadas). f) Área gustativa Porção inferior do giro pós-central(área 43). Lesões dessa área provocam diminuição da gustação na metade oposta da língua. 2) Área motora primária Parte posterior do giro pré-central(área 4). Nessa área há uma somatotopia correspondente à já descrita para a área somestésica. Há uma grande extensão da área correspondente à mão comparada às do tronco e membro inferior, o que mostra que a representação cortical de uma parte do corpo na área 4 é proporcional não ao seu tamanho, mas à delicadeza dos movimentos realizados pelos grupos musculares aí localizados. As principais conexões aferentes dessa área são com o tálamo(através do qual recebe informações sobre o cerebelo), com a área somestésica e com as áreas pré-motora e motora suplementar. Dá origem à maior parte das fibras do tracto córtico-espinhal e córtico-nuclear, vias da motricidade voluntária. V. Áreas de associação com o córtex Ocupam um território cortical muito maior do que o das áreas de projeção o que pode ser relacionado com o grande desenvolvimento das funções psíquicas do homem. 1) Áreas de associação secundária Relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de sensção ou com a motricidade. Podem ser sensitivas e motoras. a) Áreas de associação secndárias sensitivas área somestésica secundária: no lobo parietal superior, atrás da área somestésica priméria( áreas 5 e parte da 7) área visual secundária: adiante da visual primária(áreas 18 e 19), estendendo-se ao lobo temporal(áreas 20, 21 e 37) área auditiva secundária: no lobo temporal, circundando a auditiva primária(área 22) As áreas secundárias recebem aferências pp das áreas primárias correspondentes e repassam as informações para outras áreas do córtex, especialmente as supramodais. Para entendimento da função dessas áreas a descrição dos processos mentais envolvidos na identificação de um objeto se torna necessária. Essa identificação se faz em duas etapas: de sensação, onde toma-se consciência das características sensoriais do objeto(forma, dureza, cor, tamanho,...) e de interpretação, onde tais características são comparadas com o conceito do objeto existente na memória. A 1ª faz-se na área sensitiva de projeção e a 2ª, que envolve processos psíquicos complexos, dependem da integridade das áreas secundárias. A lesão das áreas primárias causa deficiência sensorial, como cegueira ou surdez, o que não ocorre nas áreas secundárias, onde há agnosia(perda da capacidade de reconhecer o objeto). b) Áreas de associação secundária motoras Lesões dessas áreas causam apraxias que correspondem às agnosias. Nesse caso há incapacidade de executar um movimento voluntário, sem déficit motor, estando a lesão em áreas corticais de associação relaconada com o planejamento dos atos voluntários. São 3: Área motora suplementar: parte mais alta da área 6 na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado(para o planejamento motor), via tálamo, e com a área motora primária. Relaciona-se com a concepção ou planejamento de sequências complexas de movimentos e sabe-se que ela é ativada junto com a área motora primárias. Área pré-motora:no lobo frontal, adiante da motora primária e ocupa toda a área 6 na face lateral. Suas respostas são menos localizadas que as da área 4 e envolvem grupos musculares maiores, como tronco ou base dos membros. Nas lesões dessa área esses músculos sofre paresia. Tem projeções com a formação reticular de onde se origina o tracto retículo-espinhal, responsável pelo controle motor da musculatura axial e proximal dos membros e com a área motora primária e recebe aferências do cerebelo(via tálamo) e de várias áreas de associação do córtex. Através da via córtico-retículo-espinhal coloca o corpo em uma postura básica preparatória para o movimento delicado. Área de Broca: parte opercular e triangular o giro frontal inferior(área 44 e 45). É responsável pela programação da atividade motora representada pela expressão da linguagem. Lesões dessas áreas causam afasias. 2) Áreas de associação terciárias Não se relacionam com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias de comportamento. Área pré-frontal: Parte anterior, não motora, do lobo frontal. Através dos fascículos de associação do córtex recebe fibras de todas as demais áreas de associação do córtex, ligando-se ainda ao sistema límbico. São especialmente importantes as conexões recíprocas que mantém com o núcleo dorsomedial do tálamo. Está envolvida com as seguintes funções: escolha das opções e estratégias comportamentais mais adequadas à situação física e social assim com a capacidade de alterá-las quando tais situações se modificam; manutenção da atenção, assim como outras áreas cerebrais, mas participando nos aspectos mais complexos como a seguir sequências ordenadas de pensamentos; e controle do comportamento emocional. Área temporoparietal: todo o lobo parietal inferior(áreas 39 e 40) estendendo-se às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. está entre as áreas auditiva, visual e somestésica, integrando tais informações, É importante para a percepção espacial, permitindo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapessoal e permite que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo. O quadro clínico mais característico das lesões desta área é a chamada síndrome da negligência, que se manifesta por lesões no lado direito(hemisfério de processos visuo-espaciais) havendo negligência em relação ao seu corpo ou ao espaço exterior. Áreas límbicas: giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. VI. Áreas relacionadas com a linguagem Há no cérebro uma área anterior(de Broca), relacionada com a expressão da linguagem e outra posterior(de Wernicke), na junção entre os lóbulos temporal e parietal(área 22) relacionada com a percepção da linguagem, ambas de associação. Essas duas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior, através do qual as informações para expressão da linguagem são passadas da área de Wernicke para a de Broca. Lesões nessas áreas causam afasias que podem ser de dois tipos: motora(de expressão), que ocorre na área de Broca, e sensitiva(de percepção) que ocorrem na área de Wernicke. Na 1ª o indivíduo não compreende a linguagem falada ou escrita mas tem dificuldade de se expressar adequadamente. Na 2ª a compreensão da fala e da escrita são deficientes e há tb déficit na expressão pois o perfeito funcionamento da área de Broca depende das informações vindas da área de Wernicke. Quando o fascículo é lesado há a afasia de condução onde a compreensão é normal e a expressão é deficiente. VII. Assimetria das funções corticais As afasias estão sempre relacionadas com lesões no hemisfério esquerdo o que demonstra que os hemisférios não são simétricos e que as áreas da linguagem estão nesse hemisfério assim como o raciocínio matemático. Já o direito se relaciona com habilidades artísticas, relações espaciais e fisionomia. Esta assimetria manifesta-se apenas nas áreas de associação, sendo as de projeção iguais dos dois lados. Essa assimetria torna mais importante o papel do corpo caloso de transmitir informações entre os hemisférios. Quando essa comissura é seccionada, a pessoa é incapaz de descrever um objeto colocado em sua mão esquerda podendo fazê-lo quando na mão direita. Isso ocorre pois as impressões sensoriais da mão direita chegam ao hemisfério esquerdo, dominante, onde há os centros da linguagem enquanto as da mão esquerda chegam ao hemisfério direito. Com o corpo caloso seccionado não há transmissão das informações entre os hemisférios não tendo como essas informações chegarem ao centro da linguagem no hemisfério esquerdo. Sistema límbico e a anatomia das emoções No estudo da emoção distingui-se um componente central, subjetivo, e outro periférico, o comportamento emocional que envolve padrões de atividade motora, somática e visceral características de cada emoção e espécie. A maioria das áreas relacionadas com emoções está também relacionada com a motivação, ou seja, aqueles estados de necessidade ou de desejo essenciais à sobrevivência como fome, sede ou sexo. Além disso essas áreas controlam o sistema nervoso autônomo. I. Tronco encefálico Os neurônios nele localizados influenciam os centros encefálicos da regulação das emoções através das vias monoaminérgicas aí localizadas. Tem um papel efetuador No tronco estão localizados vários núcleos de nervos cranianos, além de centros viscerais. a ativação dessas estruturas por impulsos tele ou diencefálicos ocorre nos estados emocionais, resultando nas manifestações que acompanham a emoção. Além disso, as vias descendentes que passam pelo tronco ativam neurônios medulares permitindo aquelas manifestações periféricas dos fenômenos emocionais que se fazem por nervos emocionais ou pelos sistemas simpático ou parassimpático sacral. Também aí se originam fibras monoaminérgicas do SNC que projetam-se para o di e telencéfalo, exercendo ação moduladora sobre os neurônios e circuitos nervosos existentes nas áreas relacionadas com a emoção. II. Hipotálamo O sistema límbico, através de suas conexões exerce uma ação moduladora sobre o hipotálamo posterior que, quando liberado funciona como agente da expressão das manifestações que caracterizam a raiva. O hipotálamo tem portanto, um papel preponderante como coordenador das manifestações periféricas das emoções. A estimulação de certas áreas do hipotálamo desperta uma sensação de prazer, o que sugere sua participação no componente central da emoção. III. Tálamo A importância dos núcleos dorsomedial e anteriores do tálamo na regulação das emoções decorre de suas conexões. O 1º liga-se ao córtex da área pré-frontal, ao hipotálamo e ao sistema límbico enquanto os outros ligam-se ao corpo mamilar e ao córtex do giro do cíngulo, fazendo parte do sistema límbico. Obs: a área pré-frontal tb faz parte mais já foi citada. IV. Sistema límbico Seu córtex é mais simples que o do isocórtex que o circunda. O mecanismo da emoção envolve as estruturas do chamado lobo límbico, do hipotálamo e do tálamo, todas unidas pelo circuito de Papez que não só elabora o processo subjetivo central como participa de sua expressão. Pode ser conceituado como um sistema relacionado com a regulação dos processos emocionais e do SNA constituído pelo lobo límbico e pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas. 1) Componentes do sistema límbico a) Corticais: giro do cíngulo(córtex intermediário ao alo e ao isocórtex, sendo percorrido pelo fascículo do cíngulo); giro para-hipocampal(constituído de paleocórtex); e hipocampo(constituído de arquicórtex, projetando-se
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