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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO – UFRPE UNIDADE ACADÊMICA DE GARANHUNS – UAG BACHARELADO EM ZOOTECNIA MARIA LUANA SOARES LOPES METABOLISMO ENERGÉTICO: REVISÃO BIBLIOGRÁFICA GARANHUNS-PE 2016 MARIA LUANA SOARES LOPES METABOLISMO ENERGÉTICO: REVISÃO BIBLIOGRÁFICA Revisão Bibliográfica executada e formatada segundo a normalização da revista Ciência Rural, como requisito parcial para obtenção de nota na disciplina de Nutrição de Não-Ruminantes, do sexto período do curso de Zootecnia, da Universidade Federal Rural de Pernambuco/Unidade Acadêmica de Garanhuns – UFRPE/UAG. Orientador(a): Profª. Tayara Soares GARANHUNS-PE 2016 SUMÁRIO 1 RESUMO..............................................................................................................................03 2 ABSTRACT..........................................................................................................................04 3 INTRODUÇÃO....................................................................................................................05 4 DESENVOLVIMENTO......................................................................................................05 5 CONCLUSÃO......................................................................................................................15 6 REERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................................17 Metabolismo energético 1 Energy Metabolism 2 Maria Luana Soares Lopes 3 -REVISÃO BIBLIOGRÁFICA- 4 5 RESUMO 6 Todos os seres vivos existentes, independentemente de qual seja, necessita de energia 7 para manter as suas funções vitais e realizar os seus diversos tipos de trabalho. O conjunto de 8 todas as reações químicas que ocorrem no organismo animal, com relação à transformação de 9 energia, sendo definido como metabolismo energético: este tendo uma série de princípios e 10 englobando reações de síntese (anabolismo) e degradação de moléculas (catabolismo), 11 moléculas essas que podem ter as mais variadas origens – proteica, lipídica e sacarídea, por 12 exemplo, onde através do processo de respiração celular, geram energia para ser usada pelo 13 organismo. E toda essa energia envolvida no metabolismo energético é medida através das 14 calorias (cal), tendo o Jaule (J) como unidade oficial no Sistema Internacional de Unidades 15 (SI). E assim como os nutrientes, o ideal é que o animal receba uma quantidade de energia 16 que atenda às suas exigências, ou seja, o ideal é nem haver déficit e nem superávit. O ideal é 17 um balanço energético entre consumo e gasto. E quando o animal fica, por determinado 18 período, em estado de repouso e sem se alimentar (jejum de no mínimo 12 horas), há a 19 necessidade de uma quantidade de energia para manter as funções vitais básicas: o 20 metabolismo energético continuando ativo, neste momento, considera-se operando o chamado 21 metabolismo basal. Para a determinação do metabolismo energético, são utilizados métodos 22 diretos e indiretos, que levam em consideração, por um período de tempo conhecido, a 23 produção de calor pelo organismo, bem como o consumo de oxigênio, a liberação de gás 24 carbônico e a excreção de nitrogênio na urina. 25 Palavras-chave: trabalho, oxidação, síntese, respiração, calor. 1 2 ABSTRACT 3 All living beings, whatever they may be, need energy to maintain their vital functions 4 and perform their various types of work. The set of all chemical reactions that occur in the 5 animal body, in relation to energy transformation, is defined as energy metabolism: this 6 having a series of principles and encompassing reactions of synthesis (anabolism) and 7 degradation of molecules (catabolism), these molecules Which can have the most varied 8 origins - protein, lipid and saccharide, for example, where through the process of cellular 9 respiration, they generate energy to be used by the organism. And all of that energy involved 10 in energy metabolism is measured by calories, with Jaule (J) as the official unit in the 11 International System of Units (SI). And just like the nutrients, the ideal is that the animal 12 receives an amount of energy that meets their requirements, that is, the ideal is neither to have 13 a deficit nor a surplus. The ideal is an energy balance between consumption and expenditure. 14 And when the animal stays for a certain period, at rest and without food (fasting for at least 12 15 hours), there is a need for an amount of energy to maintain the basic vital functions: the 16 energy metabolism is still active at the moment, It is considered to be operating the so-called 17 basal metabolism. For the determination of energy metabolism, direct and indirect methods 18 are used, which take into account, for a known period of time, the production of heat by the 19 organism, as well as oxygen consumption, carbon dioxide release and nitrogen excretion In 20 the urine. 21 22 Key words: work, oxidation, synthesis, respiration, heat. 23 INTRODUÇÃO 1 Todos os seres vivos existentes, sejam eles animais, vegetais ou microrganismos, 2 necessitam de energia para manter os seus processos vitais básicos e para a realização de 3 atividades como a produção, por exemplo – não é à toa que define-se “energia” como sendo a 4 capacidade de realizar trabalho. 5 Considera-se que o sol é a principal fonte de energia para os seres vivos, havendo 6 aqueles organismos considerados autotróficos (os vegetais), que conseguem, através do 7 processo de fotossíntese, utilizar diretamente essa fonte de energia. Também há os seres 8 heterotróficos, estes não conseguem utilizar diretamente a energia solar, necessitando, dessa 9 forma, que a energia que demandam esteja contida na sua alimentação, onde utilizam 10 nutrientes como os carboidratos, lipídeos e proteínas para gerar energia através da respiração 11 celular (BRASIL ESCOLA, 2012). E, quando necessário, esses substratos sendo retirados das 12 reservas corporais. Na luta para sobrevivência, ainda há os seres como as bactérias, por 13 exemplo, estas obtêm energia através do chamado processo de fermentação – processo pelo 14 qual, em anaerobiose, um composto orgânico é utilizado como aceptor final de elétrons. 15 Enfim, são várias as estratégias utilizadas, pelas mais variadas formas de vida, para obter 16 energia a fim de assegurar a própria sobrevivência. E toda a energia utilizada pelos seres 17 vivos passa por uma série de transformações; passa por uma série de processos; passa por 18 todo um metabolismo energético. 19 DESENVOLVIMENTO 20 Todas as transformações de energia que ocorrem dentro das células vivas e todos os 21 processos envolvidos nessas transformações são estudados pela Bioenergética, sendo o 22 conjunto de todas as reações químicas relacionadas à transformação de energia dentro de um 23 organismo vivo - obtenção, armazenamento, utilização... - definido como metabolismo 24 energético. E todas essas transformações da energia biológica obedecem às leis da 1 termodinâmica e aos seus respectivos princípios: 1ª lei da termodinâmica (princípio da 2 conservação de energia) – a energia não pode ser criada e nem destruída, ela é transformada – 3 os seres vivos utilizam energia para diversos tipos de trabalho (mecânico, químico...) e, para 4 isso, as células se comportam como transdutores de energia, onde transformam a energia 5 química presente noorganismo em outros tipos necessários; segundo a 2ª Lei da 6 termodinâmica e o princípio da entropia, todo sistema interno tende a uma desordem natural e 7 para manter a ordem interna, os organismos captam energia livre do ambiente nas formas de 8 energia solar (os autotróficos) e de energia contida nos nutrientes ingeridos (os 9 heterotróficos), devolvendo essa energia ingerida para o ambiente na forma de calor. Logo, 10 portanto, pode-se entender que de acordo com a segunda lei da termodinâmica, nenhuma 11 transformação de energia é 100% eficiente, pois sempre há perdas – quando um animal se 12 alimenta, toda a energia contida na sua alimentação e que é liberada após a oxidação das suas 13 moléculas constituintes é denominada de energia bruta (EB), só que essa energia não vai ser 14 totalmente aproveitada pelo animal, pois desta, irão haver perdas: denomina-se de energia 15 digestível (ED) como sendo a EB menos a energia perdida nas fezes; energia metabolizável 16 (EM) como sendo a ED menos a energia perdida na urina; energia líquida como sendo a EM 17 menos as perdas no incremento calórico e será essa energia que o animal usará para 18 manutenção e produção (AGEITEC, 2013). 19 Toda forma de energia, incluindo a envolvida no metabolismo energético, é medida 20 através da caloria (cal) – sendo definida na literatura como sendo a quantidade de calor 21 necessário para elevara temperatura de 1g de água em 1°C -, sendo que o joule (J) é a unidade 22 oficial do Sistema Internacional de Unidades (SI): 1cal = 4,18 J. E ainda relacionado à caloria, 23 para facilitar as medições, considerasse 1 kcal (quilocalorias) = 1.000 calorias – esta medida 24 sendo a mais utilizada nos rótulos dos alimentos -, 1 Mcal = 10 6 calorias e assim por diante. 25 No que se refere à energia, para um animal está em adequado estado nutricional, ele 1 deve estar no que chamamos de balanço energético – equilíbrio obtido entre os componentes 2 ingestão e gasto, ou seja, é quando toda a energia ingerida pelo animal é igual a toda energia 3 que o animal gasta para manter às suas funções vitais e mais a energia gasta com as suas 4 atividades diárias, dessa forma, não havendo nem déficit e nem superávit de energia. Tanto o 5 consumo quanto o gasto de energia podem ser influenciados por fatores como idade, sexo, 6 estado fisiológico... enfim, são vários os fatores que podem influenciar no balanço energético, 7 logo, portanto, o balanço energético difere-se para cada animal, nos seus diferentes estágios 8 de vida. (PORTAL EDUCAÇÃO, 2013). 9 E enquanto há os organismos fotossintetizantes e os que fazem fermentação, há 10 também os animais, estes necessitando ingerir alimentos para obter, além de todos os 11 nutrientes necessários, a energia para poder sobreviver. Ao ingerir o alimento, os animais 12 fazem o que chamamos de catabolismo: degradação dos nutrientes ali presentes, 13 transformando-os em moléculas menores para, assim, liberar energia para ser utilizada pelo 14 organismo (BRASIL ESCOLA, 2012). Só que a energia oriunda do catabolismo não é 15 liberada livre para o meio; é transferida para moléculas ainda menores – o ATP (Adenosina 16 Trifosfato) -, moléculas essas que servirão de “reservatórios temporários” de energia, 17 liberando-a nos locais e momentos necessários (SÓ BIOLOGIA, 2010). 18 Os carboidratos, lipídeos e proteínas são os principais substratos a serem utilizados 19 como fontes energéticas; os aminoácidos provenientes da quebra das proteínas tendo uma 20 importância terciária, pois é um substrato alternativo quando a dieta é deficiente em fontes 21 convencionais de energia (carboidratos e lipídeos) (LIMA & SILVA, 2016). 22 O metabolismo energético envolve reações de degradação de moléculas para a 23 liberação de energia – reação de catabolismo – e também envolve reações de síntese de 24 moléculas para o armazenamento de energia – reações de anabolismo. O catabolismo 1 ocorrendo tanto na quebra dos nutrientes da dieta quanto na quebra das moléculas de reserva 2 (provenientes do anabolismo), logo, portanto, também ocorre em um período de jejum, 3 havendo a mobilização das reservas para a síntese energética (BIÓLOGO TOTAL, 2012). 4 No catabolismo dos nutrientes da dieta, ao ingerir o alimento, após passar por uma 5 série de processos digestivos, os carboidratos, lipídeos e proteínas são convertidos, 6 respectivamente, em monossacarídeos, ácidos graxos + glicerol e aminoácidos. Esses 7 produtos da digestão são absorvidos, liberados na corrente linfática e posteriormente na 8 corrente sanguínea, ficando disponíveis, além de outras funções, para serem utilizados pelas 9 células como substratos para a produção de energia através do processo chamado de 10 respiração celular (LIMA & SILVA, 2016). 11 A glicose proveniente da digestão dos carboidratos é absorvida pela célula e, no 12 citoplasma passa pelo primeiro processo da respiração celular – a glicólise. Na glicólise, sem 13 a necessidade de oxigênio (O2), mas com o uso de 2 ATPs, a glicose (um monômero de seis 14 carbonos) é oxidada, produzindo, produzindo, assim, duas moléculas de piruvato (cada uma 15 com três carbonos), 2 NADH2 e 4 ATPs (saldo final de 2 ATPs). Gastando 2 ATPs, os 16 piruvatos entram na matriz mitocondrial e ao reagir com a chamada coenzima A, há a 17 liberação de um carbono (C) para cada piruvato, logo, como são dois piruvatos, há a liberação 18 de dois carbono [liberados na forma de gás carbônico (2 CO2)]. Após reagir com a coenzima 19 A, cada piruvato forma um acetilcoenzima A: começa o chamado ciclo de Krebs (cada 20 piruvato passa individualmente pelo ciclo, logo, como uma glicose origina dois piruvatos, diz-21 se que cada glicose passa duas vezes pelo ciclo de Krebs). Ao iniciar o ciclo, o acetilcoenzima 22 A passa por uma série de processos de oxidação, transformando-se, sucessivo e 23 respectivamente, em: ácido cítrico, ácido isocítrico, ácido α-cetoglutarato, succinil-CoA, 24 ácido succínico, ácido fumárico, ácido málico e ácido oxalacético. Durante esse ciclo, há a 25 formação de produtos: 2 ATPs, 4 CO2, elétrons energizados e íons H + , estes sendo capturados 1 por aceptores de elétrons e de hidrogênios – o NAD+ e o FAD, formando, assim, NADH e 2 FADH2 (saldo de oito e dois respectivamente). Após o ciclo de Krebs, ocorre a última etapa 3 da respiração celular: a fosforilação oxidativa, que ocorre na cadeia transportadora de 4 elétrons. A fosforilação oxidativa ocorre nas cristas mitocondriais, onde nas membranas das 5 cristas, há uma série de proteínas – citocromos e quinonas -, essa série de proteínas é 6 denominada de cadeia respiratória ou cadeia transportadora de elétrons. As moléculas de 7 NADH e FADH2 provenientes da glicólise e do ciclo de Krebs liberam os elétrons 8 energizados e os íons de H + na cadeia respiratória, estes passam através da membrana e, 9 através do processo de quimiosmose, produzem energia na forma de ATP. Esse processo da 10 quimiosmose consiste na passagem dos prótons de hidrogênio, através da membrana, de uma 11 área de maior concentração para uma área de baixa concentração, essa passagem é facilitada 12 pela enzima ATP sintase, esta utiliza a energia cinética proveniente da passagem dos prótons 13 pela membrana para fosforilar as moléculas de ADP até moléculas de ATP – é a fosforilação 14 oxidativa. Nesse processo da fosforilação, há a formação de 34 ATPs: sendo, deste saldo, 6 15 ATPs produtos dos 2 NADHs produzidos na glicólise; 24 ATPs e 4 ATPs sendo, 16 respectivamente, produtos dos 8 NADHs e 2 FADH2 produzidos no ciclo de Krebs. A 17 respiração celular tendo um saldo total de 38 ATPs (LEHNINGER, 2002). 18 A glicose na correntesanguínea pode ser prontamente utilizada pelas células para a 19 produção de energia. Mas a sua alta concentração na corrente sanguínea estimulará a síntese 20 de insulina – um hormônio secretado pelas células β do pâncreas, que fazem parte de um 21 conjunto de células secretoras do pâncreas chamado de ilhotas de Langerhans. Esse hormônio 22 estimulará o anabolismo da glicose, ou seja, estimulará o armazenamento do excedente da 23 glicose (energia) através da síntese de “moléculas reservatórias”: correrá a glicogênese, 24 processo esse que utiliza a glicose para a síntese de glicogênio. Esse glicogênio irá ser 1 armazenado no fígado e no tecido muscular (BRASIL ESCOLA, 2008). 2 Uma vez atingido um limite de produção de glicogênio, a glicose irá ser usada para o 3 anabolismo de lipídeos: sofrendo glicólise e produzindo piruvato, este será convertido a 4 acetil- CoA (acetilcoenzima A) – substrato para a produção de ácidos graxos. A maioria 5 desses ácidos graxos são sintetizados no fígado, sendo esterificados, formando triglicerídeos 6 que são transportados nas lipoproteínas para a corrente sanguínea. Através das lipoproteínas 7 lipases (LPL) que estão na parede dos capilares do tecido adiposo, os triglicerídeos são 8 hidrolisados, os ácidos graxos resultantes são absorvidos para dentro dos adipócitos (células 9 do tecido adiposo), reesterificados e armazenados como triglicerídeos. Os triglicerídeos 10 armazenados no tecido adiposo também podem vir diretamente da digestão e absorção dos 11 lipídeos presentes na dieta. 12 Ocorrendo uma dieta pobre em carboidratos, onde a concentração de glicose no 13 sangue não estimule a produção de insulina, a enzima lipase presente no tecido adiposo será 14 ativada (sua ativação sendo inibida pela insulina), esta hidrolisará os triglicerídeos que foram 15 absorvidos, liberando ácidos graxos e glicerol no sangue. O glicerol (formado por duas 16 glicoses) pode ser ligeiramente convertido a piruvatos, estes fazendo as rotas metabólicas já 17 citadas anteriormente e gerando energia (cada glicerol pode ter um saldo de até 22 ATPs). 18 Os ácidos graxos livres tornam-se o principal substrato para a produção de energia. 19 Após passar por β-oxidação, são convertidos a acetil-CoA, a partir daqui, esse acetil-CoA 20 segue as rotas do ciclo de Krebes e cadeia respiratória para a produção de energia. Vale aqui 21 ressaltar que os lipídeos produzem 2,25 vezes mais energia que os carboidratos. 22 Além de carboidratos e lipídeos, as proteínas dos alimentos também são digeridas até 23 unidades menores – os aminoácidos - e absorvidas. Embora não sendo a principal função dos 24 aminoácidos, mas quando a dieta fornece uma quantidade que excede as necessidades dos 1 organismos, estes podem ser oxidados para gerar energia. Todavia, só o esqueleto carbônico 2 do aminoácido pode ser oxidado, logo, portanto, o aminoácido precisando passar por um 3 processo de deaminação – eliminação do grupamento amino do aminoácido.. 4 E um estado de jejum prolongado, como o organismo continua necessitando de 5 energia, mas não está recendo substratos pela dieta, ocorrerá o catabolismo das reservas 6 corporais. O déficit de substratos energéticos na corrente sanguínea induzirá as células α do 7 pâncreas (que também constituem as ilhotas de Langerhans) a produzir um hormônio – o 8 glucagon -, este será quem ativará a gliconeogênese – processo de obtenção de glicose a partir 9 da quebra das reservas (BRASIL ESCOLA; INFOESCOLA, 2008). 10 Primeiramente, por influência do glucagon, o glicogênio muscular e hepático será 11 catabolizado. Esgotadas as fontes de glicogênio e ainda necessitando de energia, o tecido 12 adiposo será mobilizado – chegou a hora de queimar a gordura para gerar energia. Vale 13 ressaltar aqui que alguns tecidos, como o cérebro, por exemplo, só utilizam da glicose como 14 fonte de energia. Tendo em vista essa necessidade, durante o catabolismo dos ácidos graxos, 15 há a formação dos corpos cetônicos – substratos utilizados para a fabricação de glicose -, que 16 são formados a partir do acetil-CoA oriundo da oxidação dos ácidos graxos. Como uma fonte 17 terciária, ainda tem-se as proteínas presentes nos tecidos, estas sendo quebradas, e seus 18 aminoácidos sendo deaminados: o esqueleto carbônico sendo substrato para gerar energia, 19 enquanto isso, o grupamento amino sendo transportado para o fígado – podendo participar da 20 síntese de aminoácidos ou serem convertidos a ureia e depois excretado – e também podem ir 21 para os rins, sendo diretamente excretados através da urina. 22 Durante todos os processos metabólicos, toda energia liberada sai na forma de calor, 23 dessa forma, podendo-se relacionar a produção de calor com o metabolismo energético. 24 Sendo assim, a energia calórica liberada por unidade de tempo sendo definida como taxa 1 metabólica, esta pode ser influenciada por vários fatores, como, por exemplo, a variedade de 2 atividades executadas pelo animal, a temperatura ambiente, sexo, idade, produção hormonal, 3 etc (FCIÊNCIAS, 2014). 4 E como já foi mencionado, o animal utiliza energia não só para gastos externos, como 5 a execução de atividades, por exemplo, mas sim também para a manutenção dos seus 6 processos vitais. E como já foi mencionado anteriormente, essa energia que o organismo 7 utiliza, tanto para manter as suas funções vitais quanto para a realização de atividades 8 externas, tendo origem da alimentação e das reservas corporais. 9 Só que pode haver a situação em que o animal nem está realizando atividades externas 10 e nem está se alimentando, mas mesmo assim, ele está “queimando calorias”, ele está com seu 11 metabolismo energético ativo: toda a energia consumida, em 24h, por um organismo em 12 repouso absoluto e em jejum (de pelo menos 12h), sem que haja danos ao seu organismo, é 13 definido como metabolismo basal ou taxa metabólica basal. Ou seja, o metabolismo basal é a 14 quantidade mínima de energia necessária para manter as funções vitais de um organismo em 15 repouso absoluto e que esteja em um jejum de pelo menos 12 horas. Este também varia de 16 indivíduo para indivíduo, pois sofre influência de fatores como o peso, idade e sexo, por 17 exemplo (MC ARDLE; KATCH; KATCH, 2003 apud KRAVCHYCHYN, ANA; 18 KRAVCHYCHYN, CLÁUDIO; BARBOSA, 2010). 19 Considera-se que o metabolismo energético está relacionado com a produção de calor, 20 e que nos processos oxidativos há a utilização de oxigênio e a liberação de gás carbônico. No 21 século 18, Lavoisier e Laplace construíram o primeiro colorímetro para medir a quantidade de 22 calor produzida por um animal. Posteriormente, descobriu-se que a quantidade de oxigênio 23 consumido e a quantidade de gás carbônico liberado variavam conforme o alimento ingerido, 24 dessa forma, a relação entre CO2/O2 sendo definida como quociente respiratório. A partir de 1 então, a quantidade de oxigênio consumido e a de gás carbônico liberado, por determinado 2 período, para oxidar moléculas como carboidratos, lipídeos e proteínas, passou a compor um 3 método indireto de medir a produção de energia pelo organismo durante a oxidação dessas 4 moléculas – método da calorimetria indireta. Logo, atualmente, a partir do quociente 5 respiratório, da quantidade de nitrogênio excretado e da quantidade de calor liberado pelo 6 organismo animal, é possível medir o metabolismo energético dos organismos (SUEN; 7 SILVA; MARCHINI, 1998). 8 No método da calorimetria indireta, considera-se que a energia liberada, quando há o 9 consumo de 1 litro de oxigênio, seja de 5,05 kcal para a combustão de carboidratos; 4,70, para 10 lipídeos; 4,60, para proteínas. Podendo-se,portanto, com um certo grau de precisão, informar 11 que para cada 1 litro de oxigênio consumido, 4,825 kcal, em média, de energia são produzidos 12 para qualquer substrato oxidado. (FCIÊNCIAS, 2014). 13 Segundo Fontoura et al.(2006) apud KRAVCHYCHYN, ANA; KRAVCHYCHYN, 14 CLÁUDIO; BARBOSA (2010): 15 A produção de energia significa a conversão da energia armazenada nos nutrientes 16 em energia química armazenada no ATP mais a energia dissipada como calor 17 durante o processo de oxidação, dados que são obtidos pela utilização do 18 calorímetro. A CI determina, por meio desse processo, as necessidades nutricionais e 19 a taxa de utilização dos substratos energéticos. 20 No método da colorimetria indireta, também é possível determinar o gasto metabólico 21 basal através das trocas gasosas do organismo, ou seja, é possível medir a taxa metabólica 22 basal através do consumo de oxigênio (O2), liberação de (CO2) e excreção de nitrogênio na 23 urina (DIENER, 1997; WAHRLICH; ANJOS, 2001; ROSADO; BRESSAN, 2002; 24 25 LACERDA; SCHIEFENDECKER; RADOMINSKI, 2006 apud KRAVCHYCHYN, ANA; 1 KRAVCHYCHYN, CLÁUDIO; BARBOSA, 2010). 2 Além disso, também há o método da calorimetria direta, neste, há a aferição, numa 3 câmara isolada (colorímetro), da quantidade de calor liberado pelo animal, ou seja, a 4 quantidade de energia liberada. Neste método, há o colorímetro em que o animal é colocado, e 5 a produção de calor será determinada pelo aumento da temperatura de uma massa de água 6 conhecida, água essa resultante da fusão do gelo (leva-se em consideração que são necessárias 7 80 kcal para derreter fundir 1kg de gelo). Mas também há outro tipo de colorímetro, onde o 8 animal é submetido a uma temperatura constante, e o calor produzido pelo mesmo é 9 determinado a partir do calor absorvido pela água circulante; cada grama de água absorvendo 10 0,585 kcal (FCIÊNCIAS, 2014). 11 Usando o método da calorimetria direta, quando em animais pequenos, como, por 12 exemplo, um rato, é utilizada uma câmara de estanque, onde introduz-se uma caixa contendo 13 hidróxido de sódio (NaOH), este sendo necessário para fixar o CO2 liberado pelo animal. 14 Neste método, pesa-se e registra-se o peso do animal e a pressão atmosférica, em seguida, 15 introduz-se, na câmara, a caixa com hidróxido de sódio juntamente com o animal, ainda 16 coloca-se um termômetro, este não estando em contato direto com o corpo do animal. Após 17 isso, reveste a câmara com silicone e rolha-a. Agora, segue-se medindo o consumo de 18 oxigênio: a rolha é atravessada por uma pipeta calibrada, nesta há uma bolha de são, onde 19 mede-se o tempo gasto para o seu deslocamento ao longo da pipeta, esta tendo um volume de 20 1 ml. Após cada medida registrada, rompe-se a bolha e repete-se o procedimento até se chegar 21 a valores concordantes. Uma vez já determinados os valores concordantes, antes da remoção 22 da rolha, registra-se a temperatura da câmara. Em seguida, mede-se o volume médio de 23 oxigênio consumido por hora. Esse valor obtido do consumo de oxigênio, deve ser 24 posteriormente corrigido para a pressão de 760 mmHg e para a temperatura de 0°C. Para isso, 1 utiliza-se a seguinte equação: 2 Vcorrigido = V x P/760 x 273/(T+273) 3 Considera-se P como sendo a pressão atmosférica (em mmHg) e T sendo a 4 temperatura da câmara. A partir dos valores corrigidos, pode-se obter os valores da taxa 5 metabólica relativa, para isto, considera-se o valor de 8,425 kcal/L de oxigênio consumido 6 (FCIÊNCIAS, 2014). 7 CONCLUSÃO 8 Portanto, pode-se concluir que a energia é essencial para qualquer forma de vida 9 sobreviver, pois é necessária para a realização de qualquer tipo de trabalho (químico, 10 mecânico...) necessário a ser realizado pelos seres bióticos, ou seja, a energia é necessária 11 para os organismos manterem as suas funções vitais básicas e mais a realização de quaisquer 12 atividades. 13 E com relação às formas de utilização de energia, os organismos que conseguem 14 utilizar diretamente da energia solar são os chamados organismos autotróficos; realizam 15 fotossíntese. Enquanto que há os organismos que necessitam ingerir alimentos para obter esse 16 aporte energético e, quando possível, armazená-lo para quando necessário, utilizando-se de 17 moléculas como carboidratos, lipídeos e proteínas como substratos. 18 E para ser utilizada, a energia precisa passar por uma série de transformações dentro 19 do organismo vivo, essas transformações passando por reações de anabolismo (reações de 20 síntese de moléculas para o armazenamento de energia) e reações de catabolismo (reações de 21 degradação de moléculas para liberarem energia para ser usada pelo organismo), constituindo, 22 assim, o chamado metabolismo energético. 23 Inclusive, os organismos utilizam energia mesmo quando em repouso. Quando neste 1 estado e mais estando em um período de pelo menos doze horas de jejum, considera-se que 2 ocorre o chamado metabolismo basal – este ocorrendo para suprir o organismo do mínimo de 3 energia necessário para a manutenção dos processos vitais neste período. 4 E como de grande importância para os organismos, estes devem ter às suas exigências 5 energéticas supridas. O ideal sendo haver um equilíbrio entre o consumo e o gasto energético 6 (balanço energético), sem que ocorra déficit e nem superávit. 7 E como de grande importância para diversas áreas do conhecimento (fisiologia, 8 nutrição, bioenergética...), o metabolismo energético sendo estudado já há algum tempo atrás. 9 Onde foram desenvolvidos métodos diretos e indiretos para aferir os dados relacionados a este 10 tema. Esses métodos utilizando-se, por exemplo, da produção de calor como fator necessário 11 para a determinação dos valores de energia metabolizados pelos organismos. 12 13 REFERÊNCIAS 14 A glicose e o metabolismo; Só Biologia. Disponível em: 15 <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bioquimica/bioquimica2.php>. Acesso em 10 de 16 novembro de 2016. 17 Balanço energético; Portal Educação. Disponível em: 18 <https://www.portaleducacao.com.br/nutricao/artigos/27491/o-balanco-energetico/#!1>. 19 Acesso em 08 de novembro de 2016. 20 BERNARDES, CELENE FERNANDES. Metabolismo De Lipídeos. Disponível em: 21 <http://ftp-acd.puc 22 campinas.edu.br/pub/professores/ceatec/celene.bioquimica/TO/metabolismo-LIPIDEOS.pdf>. 1 Acesso em 10 de novembro de 2016. 2 Calorias: como são medidas nos alimentos?; Libero Alimentos. Disponível em: 3 <http://www.liberoalimentos.com.br/2012/09/calorias-como-sao-medidas-nos-4 alimentos.html>. Acesso em 08 de novembro de 2016. 5 Catabolismo de aminoácidos. Disponível em: <http://ltc-6 ead.nutes.ufrj.br/constructore/objetos/Aula%208%20-7 %20Catabolismo%20de%20aminoacidos.pdf> Acesso em 10 de novembro de 2016. 8 Catabolismo e Anabolismo. Disponível: 9 <http://biologototal.blogspot.com.br/2012/02/normal-0-21-false-false-false-pt-br-x.html>. 10 Acesso em 01 de novembro de 2016. 11 FERNANDES, ROBERTA PEREIRA MIRANDA. Introdução ao Metabolismo. Disponível em: 12 <http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/11284416022012bioquimica_aul13 a_12.pdf>. Acesso em 01 de novembro de 2016. 14 FERNANDES, ROBERTA PEREIRA MIRANDA. METABOLISMO OXIDATIVO DA GLICOSE. 15 Disponível em: 16 <http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/11284816022012bioquimica_aula17 _13.pdf>. Acesso em 10 de novembro de 2016. 18 KRAVCHYCHYN, ANA CLAUDIA PELISSARI; KRAVCHYCHYN, CLÁUDIO; 19 BARBOSA, CARMEM PATRÍCIA. MENSURAÇÃO DO METABOLISMO PELO 20 MÉTODO DE CALORIMETRIA INDIRETA. 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