1a Reflexão FAC I 2017 1 MONICK CARVALHO Estivação em P annectens 1a CORREÇÃO

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
Departamento de Ciências Biológicas
Laboratório de Fisiologia Animal
Disciplina: Fisiologia Animal Comparada – BIO357 – 2017-1
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1a Reflexão de Fisiologia Animal Comparada – BIO367
Nome:________ _____________ 
	O peixe pulmonado africano Protopterus sp faz estivação durante o período de seca nas regiões da África Central. Ao iniciar esse período o peixe cava um buraco e expele um muco que posteriormente seca nos dias seguintes. Durante o tempo da estivação o peixe se adapta a várias mudanças ambientais e essas adaptações promovem a sobrevivência do animal em condições extremas de seca. O corpo do peixe desenvolve adaptações fisiológicas que protegem o sistema nervoso central possibilitando uma vida normal após a estivação. Desenvolva uma hipótese que explique os mecanismos de adaptação, com base nos conhecimentos prévios adquiridos no curso de Ciências Biológicas.
Bom trabalho.
Att. 
	
	O Protopterus é uma das seis espécies de peixes pulmonados (Dipnoi) existentes, podendo quatro deles serem encontrados na África. Os peixes pulmonados africanos dependem inteiramente da respiração aérea e podem viver por longos períodos fora da água (Graham, 1997), essa dependência da respiração aérea se deve a sua brânquias serem pouco desenvolvidas, tornando assim, indispensável para o indivíduo o acesso a superfície para utilização dos pulmões durante a respiração. 
	A estivação é um fenômeno que ocorre em reação à ambientes muito quentes e secos, que possuem escassez de alimento e água. Sendo assim os indivíduos podem ser induzidos a um estado de letargia onde a taxa metabólica é reduzida, essa diminuição da taxa metabólica ocorre em resposta a diminuição da respiração e permite ao animal sobreviver em condições ambientais desfavoráveis. No entanto ainda ocorre o gasto de energia para reconstruir a estrutura de proteínas que são degradadas com o passar do tempo, essa degradação de proteínas e oxidação de aminoácidos levam a formação de ureia (Moyes & Schulte, 2010). O mecanismo de estivação possui três fases: Indução, manutenção e despertar.	
	Durante o período de cheia, o Protopterus alimenta-se em grandes quantidades e quando o nível da água começa a baixar, essa percepção do nível da água é provavelmente através de órgãos sensoriais. Após a percepção da mudança no ambiente o indivíduo passa por um processo que sinalização que indica a necessidade de se iniciar o processo de estivação, sendo assim, inicia-se a escavação de colunas verticais na lama, utilizando suas nadadeiras pélvicas e peitorais, o indivíduo se enterra e assume o formato de um “U”, a toca escavada apresenta uma abertura em contato com o ambiente permitindo assim que o indivíduo consiga realizar a respiração aérea (Inpa, 2017). 	
	Quando encontra-se enterrado, o indivíduo inicia um processo de hiperventilação que aumenta a produção de ATP, que será utilizado para secretar muco ao redor do corpo do animal, esse muco passa por um processo de endurecimento, tornando-se um casulo impermeável. A formação do casulo é essencial para a estivação por longos períodos, pois sem ele, o animal não sobreviveria a dissecação, sendo assim um mecanismo eficiente contra a perda de água.
	Segundo Delaney (1974), enquanto encontra-se neste casulo, o protopterus sofre uma série de adaptações fisiológicas para sobreviver a fome e a desidratação parcial. Estes indivíduos diminuem sua respiração, diminuindo também as atividades metabólicas. A frequência cardíaca também é bastante reduzida, e a pressão sanguínea diminui. 
	A estivação é um estado de torpor corporal que é acompanhada por uma depressão do metabolismo geral, uma diminuição da pressão sanguínea, do volume plasmático e da produção de urina e um aumento da produção de metabólitos (apud Burggren & Johansen, 1986; Fishman et al. 1986). O miocárdio do Protopterus não sofre alterações estruturais, o que indica que a regulação da atividade cardíaca durante a estivação é realizada em níveis hormonais e metabólicos. Além disso, acredita-se que é armazenado glicogênio em organelas presentes no coração, sendo estas provavelmente utilizadas como fonte energética (Icardo et al, 2008), proporcionando assim que seja possível manter o batimento cardíaco mínimo necessário para a sobrevivência do indivíduo mesmo que as reservas energéticas do indivíduo tenham sido utilizadas para manter outras atividades vitais ao animal.
	A prolactina e o hormônio do crescimento GH estão envolvidos na fase de indução da estivação. A prolactina está associada a um grande número de processos fisiológicos, entre eles o controle do desenvolvimento da glândula mamária, iniciação e manutenção da lactação, modulação imunitária, osmorregulação, o controle do hipotálamo, e modificação comportamental, no Protopterus a principal função da prolactina é a osmorregulação em água doce para impedir a perda de sódio e adaptação ao ambiente terrestre. Verifica-se que a prolactina é regulada pela dopamina, que se liga a receptores diminuindo a secreção de prolactina, ou seja, altos níveis de prolactina estão relacionados a níveis de dopamina baixos, altos níveis de dopamina estão relacionados a baixos níveis de prolactina, como a dopamina tem ação na inibição do sono, altas quantidades de prolactina impedem a atuação da dopamina na estimulação de receptores adrenérgicos do sistema nervoso simpático. A atuação da prolactina na expressão do RNAm no cérebro sugere que provavelmente é um fator de grande importância na estivação. O hormônio do crescimento GH pode estar relacionado a indução do sono. A dopamina e serotonina também regulam a indução do sono além de serem cruciais para vários processos celulares fisiológicos tais como sinalização, o crescimento das células, divisão, adesão, diferenciação e a apoptose. Durante a indução são liberadas enzimas para suprimir a degradação de proteínas, preservando sua estrutura e função e também para suprimir o ciclo celular e crescimento, essas duas respostas adaptativas seriam capazes de reduzir o gasto de energia, mantendo uma reserva limitada (Hiong et al, 2013).
	O fígado está envolvido em diversas atividades metabólicas que incluem desintoxicação, defesa, síntese de ureia, metabolismo de carboidratos, aminoácidos e do ferro e cobre. (Hiong et al 2015)
	
	Durante a fase de manutenção ocorre um aumento da capacidade antioxidante intracelular, para evitar que as células sofrem apoptose, ocorre também um aumento da síntese e transporte de proteínas. O Protopterus mantém sua atividade metabólica de forma reduzida, para não ocorra gasto energético desnecessário, pois a fase de manutenção é a mais longa podendo durar de meses à anos. Também nessa fase ocorre um aumento da capacidade do ciclo da ornitina-ureia para que seja realizada a desintoxicação da amônia, convertendo-a em ureia, que será armazenada no corpo do indivíduo até o fim da estivação.
	O Protopterus é normalmente um peixe amoniotélico, porém durante a estivação, ele sofre uma adaptação devido a inviabilidade de manter a excreção de amônia, que necessitam grandes quantidades de água para serem excretados, sendo assim, quando expostos ao ar é induzida a expressão de enzimas envolvidas no ciclo da ureia e da glutamina sintase, passando assim, a apresentar hábito ureotélico. 
	O ciclo da ureia inicia-se com a entrada de um grupo amina (NH3) derivado da amônia juntamente com o CO2 (como HCO3) produzido pela respiração mitocondrial, utilizando dois Atos para formar carbamoilfosfato, dois ADPs e Pi, numa reação catalisada pela enzima carbamoil fosfato sintetase. Na segunda etapa carbamoil fosfato reage com a ornitina para formar a citrulina e Pi numa reação catalisada pela ornitina transcarbamilase, essa citrulina é levada ao citosol. Na terceira etapa a citrulina que foi levada ao citosol reage com o aspartato com o gasto de uma molécula de ATP para formar argininosuccinato, AMP e Ppi numa reação catalisada pelo Argininosuccinato sintetase, oargininosuccinato produzido na etapa anterior é quebrada pela enzima arginosuccinato liase para formar duas moléculas que são arginina e fumarato e por fim a enzima arginase 1 acrescenta uma molécula de água à molécula de arginina para formar ornitina e ureia.
	Segundo Chew (2004) há uma grande produção de ureia durante o período de estivação em resposta a utilização de proteínas e aminoácidos para produção de energia durante o jejum e esse excesso de ureia seria armazenado no corpo do animal, para serem eliminados quando o indivíduo voltar a exercer suas atividades regularmente. A excreção de ureia é uma adaptação favorável à estivação, pois ela pode ser mantida no corpo do indivíduo sem grandes danos e não necessita de grandes quantidades de água durante sua excreção. 
	Como o fumarato produzido no ciclo da ureia, é utilizado no ciclo de krebs, verifica-se uma relação entre a respiração e processo de síntese da ureia.
	A fase do despertar inicia-se quando é percebido pelo peixe a presença de água, através de mecanismos osmorreguladores, quando isso ocorre o peixe volta a exercer sua atividade metabólica de forma normal e depois sai em busca de alimento para suprir a demanda energética exercida pelas suas atividades fisiológicas.
	O processo de estivação inicia-se com um grande aumento da atividade respiratória a fim de conseguir a energia necessária para a formação do casulo, após o encasulamento, o indivíduo diminui suas atividades metabólicas e fisiológicas a fim de reduzir o gasto energético, permitindo manter o funcionamento das funções vitais por longos períodos, o processo de estivação é similar a hibernação que ocorre em mamíferos e o hormônio do crescimento e a prolactina estejam envolvidos na indução do sono em ambos os processos, verifica-se também a necessidade de controle de oxidação de proteínas e processos inibidores de apoptose para que o indivíduo tenha condições de retornar a sua atividade biológica regular após o período de seca.
Referências
BURGGREN, W. W.; JOHANSEN, K. (1986) Circulation and respiration in lungfishes (Dipnoi). 	J Morphol 1 (Suppl.), 217–236.
CHEW, S. F.; CHAN, N. K.; LOONG, A. M.; HIONG, K. C.; TAM, W. L.; IP, Y. K. Nitrogen 	metabolism in the African lungfish (Protopterus dolloi) aestivating in a mucus cocoon 	on land. The Journal of Experimental Biology 207, 777-786 Published by The Company of 	Biologists 2004 doi:10.1242/jeb.00813
DELANEY, R. G.; LAHIRI, S. AND FISHMAN, A. P. Aestivation of the african lungfish Protopterus 	aethiopicus: cardiovascular and respiratory functions. J. Exp. Biol. (1974). 61, 111-128
FISHMAN, A. P.; PACK, A. I.; DELANEY, R.G.; GALANTE, R. J. Estivation in Protopterus. J 	Morpho. 1986; 190 Suppl 1: 237–248.
GRAHAM, J. B. (1997). Metabolic adaptation. In air-breathing fishes: evolution, diversity and 	adaptation, pp. 223-240. London: Academic press.
HIONG, K. C.; IP, Y. K.; WONG, W. P.; CHEW, S. F. (2013). Differential gene expression in the 	brain of the african lungfish, protopterus annectens, after six days or six months of 	aestivation in air. PLoS ONE 8(8): e71205. doi:10.1371/journal.pone.0071205
HIONG, K. C.; IP, Y. K.; WONG, W. P.; CHEW, S. F. (2015). Differential gene expression in the 	liver of the african lungfish, protopterus annectens, after 6 months of aestivation in air 	or 1 day of arousal from 6 months of aestivation. PLoS ONE 10(3): e0121224. 	doi:10.1371/journal.pone.0121224
ICARDO, J. M.; AMELIO, D.; GAROFALO,F.; COLVEE,E.; CERRA, M. C.; WONG, W. P.; 	TOTA, B. AND IP, Y. K. The structural characteristics of the heart ventricle of the 	African lungfish Protopterus dolloi: freshwater and aestivation. J. Anat. (2008) 213, 	pp106–119.
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA. Disponível em: 	http://adapta.inpa.gov.br/?p=3678 <acesso 25 de Abril de 2017>
MOYES, C.D; SCHULTE, P.M. Princípios de Fisiologia Animal. 2ª Ed. Porto Alegre, Artmed, 2010.
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
Departamento de Ciências Biológicas
Laboratório de Fisiologia Animal
Disciplina: Fisiologia Animal Comparada I – BIO367 e 
Fisiologia Animal Comparada II – BIO368
Critérios de Avaliação das Reflexões das Disciplina de FAC I e FAC II
	N°
	CRITÉRIO
	VALOR
	1a Correção
	
1
	Editoração correta do texto segundo a ABNT e de outros critérios apresentados em sala de aula e outros meios
	
0,5
	
	2
	Uso adequado de referências bibliográficas
	1,0
	
	
3
	Explicação correta, lógica e coerente dos mecanismos bioquímicos envolvidos no contexto apresentado
	
2,0
	
	
4
	Explicação correta, lógica e coerente dos mecanismos biofísicos envolvidos no contexto apresentado
	
2,0
	
	
5
	Explicação correta, lógica e coerente dos mecanismos de adaptação envolvidos no contexto apresentado
	
2,0
	
	
6
	Proposição de uma teoria dos possíveis mecanismos de evolução do contexto apresentado
	
2,0
	
	7
	Coerência na explicação do contexto apresentado
	0,5
	
	
	TOTAL
	10,0
	
12