Capitulo 5 - Enraizamento, otimiza+º+úo e caracteres multiestado

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Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 5: Enraizamento, otimização e caracteres multiestado 
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Capítulo 5 
 
 
Enraizamento, otimização e caracteres multiestado 
 
Enraizamento 
 
 Até o momento, temos visto dendrogramas chamados enraizados. Como o nome diz, 
estes são diagramas em que há um ponto a partir do qual todos os ramos se originam, 
chamado raiz. A raiz fornece uma direcionalidade às árvores que implica em muitos dos 
conceitos discutidos anteriormente. 
 Agora iremos nos ater a dendrogramas que carecem de raiz. Tais são chamados 
simplesmente árvores não-enraizadas, ou diagramas não-enraizados. O aspecto geral destas 
árvores foi mostrado no Capítulo 3 (Figura 3.1). Basicamente eles se assemelham aos 
cladogramas enraizados, mas não possuem nenhum ponto que possa ser considerado como 
a origem dos ramos. Apesar desta aparentemente pequena diferença conceitual, os 
diagramas não-enraizados (chamados no restante desta seção de DNE) são profundamente 
distintos das árvores enraizadas vistas até o momento. 
 Figura 5.1. A. Diagrama não enraizado (DNE) para 6 terminais (A-F). B. Mesmo diagrama 
enraizado em “A”. C. Mesmo diagrama enraizado em “C”. 
 
 Para melhor compreender tais distinções, é apropriado que primeiramente revisemos 
alguns pontos relativos ao exato papel da raiz em árvores enraizadas. A raiz fornece uma 
noção de direcionalidade em um dendrograma. Esta direcionalidade implica na ordenação 
temporal da estrutura ramificada, o que significa que algumas cladogêneses precederam a 
outras no tempo. Considere o diagrama na Figura 5.1A. Esse diagrama possui 6 terminais e 
4 nós internos (1-4). Esses nós representam dicotomias entre as linhagens, ou eventos de 
cladogênese cuja a seqüência temporal de eventos não pode ser inferida. A inserção da raiz 
no terminal “A” (Figura 5.1B) revela de imediato a propriedade de direcionalidade que 
havíamos descrito acima. Desta forma, esse enraizamento nos permite identificar que o 
evento de cladogênese 2 é ulterior ao evento 1 e precede o evento 3 e 4 (Figura 5.1B). Note 
que a inserção da raiz em outro ponto do DNE, por exemplo terminal “C” (Figura 5.1C), 
implica em outra seqüência de eventos de cladogênese. Nesse caso, os eventos 1 e 3 são 
ulteriores ao evento 2 e o evento 3 precede o evento 4 (Figura 5.1C). Devemos acrescentar 
que, ainda neste mesmo cladograma, não se pode inferir a seqüência relativa entre os 
eventos 1, 3 e 4. Para esses eventos só podemos inferir que ocorreram após o evento 2, 
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nada mais (Figura 5.1C). 
 A direcionalidade proporcionada por uma raiz ainda nos fornece também a noção de 
grupos. Em DNE a única noção que temos é a de adjacência, ou seja, no exemplo acima 
podemos inferir que o terminal “A” é adjacente a “B”, que “E” é adjacente a “F”, que “C” é 
adjacente a (AB) e assim por diante. Essa noção de adjacência nos permite reconhecer 
quais grupos não poderiam ser monofiléticos – {ABF} por exemplo, mas não permite o 
reconhecimento de grupos monofiléticos (Figura 5.1A). Considere por exemplo os 
terminais C, D, E e F na Figura 5.1A. Embora todos esses terminais estejam interligados 
pelo nó 2, a posição da raiz afeta a monofilia deste grupo (Figura 5.1B, C). Desta forma, na 
Figura 5.1B o grupo {CDEF} é monofilético ao passo que na Figura 5.1C esse grupo seria 
considerado parafilético. É fácil observar que dependendo do local de enraizamento, 
teremos grupos monofiléticos completamente diferentes a partir de um mesmo DNE. 
Qualquer agrupamento de terminais em um DNE pode ser não-monofilético. 
 Para esclarecer ainda mais este último ponto, é interessante observar o 
procedimento de enraizamento de um ponto de vista puramente topológico. Enraizar um 
diagrama em um ponto determinado é um procedimento relativamente simples. O ponto de 
enraizamento será aquele de onde todos os outros ramos do cladograma se originam. 
Dependendo da complexidade do diagrama em questão, o enraizamento pode se tornar um 
exercício interessante de raciocínio espacial. Se a raiz for designada em um nó já existente 
no diagrama não-enraizado (Figura 5.2A, B), o que se faz é girar todos os ramos para um 
lado daquele nó (convencionalmente, para cima), deixando-o na parte mais inferior da 
árvore. O enraizamento nesta posição invariavelmente gera uma politomina no nó da raiz 
(Figura 5.2B). Em alguns casos, a raiz é um nó novo (i.e., não existente no diagrama não-
enraizado) que será inserido no meio de algum ramo do DNE. Neste caso, primeiramente se 
insere o nó-raiz, e depois segue-se o mesmo procedimento descrito acima (Figura 5.2C). 
Nesse caso a inserção da raiz não adiciona nenhuma politomina no cladograma. 
 
 
 Figura 5.2. A. Diagrama não enraizado (DNE) para 6 terminais (A-F); 1-3, possíveis pontos de 
inserção da raiz nos nós do DNE; a-g, possíveis pontos de inserção da raiz nos ramos do DNE. B. Mesmo 
diagrama enraizado em no nó 3. C. Mesmo diagrama enraizado em no ramo g. 
 
 Outra característica da raiz e o fato de que seu posicionamento não influi no número 
de passos para transformações simétricas, ou seja quando o custo é o mesmo independente 
da direção da transformação (0 → 1 = 1 → 0, Figura 5.3A, B). Note que na Figura 5.3A, há 
5 transformações e o enraizamento foi efetuado usando (AB). Quando a raiz é colocada em 
E, o número de transformações permanece o mesmo (Figura 5.3B). No entanto, note que 
esses dois cladogramas explicam de maneira diferente a evolução do caráter 4. Na Figura 
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5.2A, assume-se convergência ao passo que na Figura 5.3B assume-se reversão no terminal 
B. Finalmente, vale ressaltar que se tirássemos a raiz de qualquer uma dessas topologias, o 
diagrama não enraizado para os terminais A-E também teria 5 passos. Essa propriedade é 
muito interessante para a cladística computacional, pois o número de topologias possíveis – 
de depende exclusivamente no número de terminais (n), aumenta exponencialmente na 
ordem de (2n-5)!/2n-3(n-3)! por terminais ao passo que para DNEs esse incremento seria de 
(2n-3)!/2n-2(n-2)!. Por exemplo, para 10 terminais poderíamos ter ~34,5 x 106 cladogramas 
possíveis enquanto teríamos ~2 x 106 DNEs. Como a raiz não influi no número de passos, 
computadores simplesmente exploram DNEs e posteriormente enraizam o cladograma 
usando o terminal, ou os terminais, considerados como membros do grupo externo. Isso 
desmistifica a noção de que é preciso definir apomorfias antes da construção de 
cladogramas. Ao contrário de computadores, nosso cérebro funciona melhor iniciando a 
construção de um cladograma enraizado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 5.3A-B. Dois cladogramas enraizados em pontos diferentes (pontos em vermelho). Note que 
o número de transformações permanece o mesmo. 
 
 
Otimização de caracteres 
 Até agora nós temos plotados os caracteres de maneira informal e discutimos que 
caracteres homoplásticos podem ser distribuídos em um cladograma de maneira diferente 
implicando em convergências e reversões. Agora iremos abordar esse tópico de maneira um 
pouco mais formal. Otimizar caracteres significa assinalarestados de caracteres para cada 
nó – ancestral hipotético - de uma determinada topologia. A otimização de caracteres 
permite identificar precisamente onde e como as transformações ocorreram em um 
cladograma e pode ser útil para se entender evolução de caracteres. 
 Existem dois tipos básicos de otimização ACCTRAN e DELTRAN. ACCTRAN, 
derivada de accelerated transformation, ou otimização de Farris (Farris, 1970), é o 
procedimento no qual as transformações são aceleradas na topologia, ou seja ocorrem o 
mais breve possível na topologia. Isso implica que esse tipo de otimização favorece eventos 
de reversão ao invés de paralelismo quando os dois cenários são igualmente parcimoniosos. 
No caso de DELTRAN, derivada de delayed transformation, ou otimização de Finch 
(Finch, 1971), o cenário é o oposto de ACCTRAN, ou seja, as transformações são atrasadas 
o máximo possível no cladograma favorecendo eventos de paralelismo (=convergência) ao 
invés de reversão quando os dois cenários são igualmente parcimoniosos. É importante 
lembrar que ambas otimizações operam sob a premissa de que o número de transformações 
é o mais parcimonioso para a topologia e independente do protocolo de otimização 
adotado, o número de passos será o menor possível e a escolha não interfere no 
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comprimento total do cladograma. 
 Iremos apresentar o algoritmo de Farris (1970) em séries de transformação binárias 
para dar uma idéia de como isso funciona. Porém, independente do tipo de otimização 
escolhida, seja ela ACCTRAN ou DELTRAN, esses métodos incluem duas etapas: passo 
descendente (down pass) e passo ascendente (up pass). Durante esses passos á uma série de 
regras (Figura 5.4): 
 Passo descendente: Atribua os estados aos nós (ancestrais hipotéticos) começando 
dos terminais e caminhando em direção ao nó da topologia obedecendo as seguintes regras 
(Figura 5.4A): 
 Regra #1: Se ambos terminais possuem estados de caráter idênticos, assinale o nó 
com esse estado. 
 Regra #2: Se eles possuem estados de caráter diferentes, assinale ambos estados ao 
nó (e.g., nós k e m na Figura 5.4A). 
 Regra #3: Se um táxon (terminal ou ancestral) possui um único estado de caráter 
(e.g., 0) e o outro possui ambos estados ( e.g., 0,1), assinale ao nó comum a esses terminais 
o estado majoritário (e.g., nós l e n na Figura 5.4A). Se ambos estados são igualmente 
comuns (o que é possível em politomias) assinale ambos ao nó. 
 
 
 Figura 5.4. Algoritmo de otimização de Farris (ACCATRAN). A. Passo descendente. B. Passo 
ascendente. 
 
 Passo descendente: Atribua os estados aos nós (ancestrais hipotéticos) começando 
do nó posterior ao da raiz e caminhando em direção aos terminais da topologia obedecendo 
as seguintes regras (Figura 5.4B): 
 Regra #4: Se o estado assinalado ao nó na etapa anterior é 0,1, então assinale o 
estado encontrado no nó imediatamente abaixo a este (e.g., nós m e q na Figura 5.4B). 
 Regra #5: Se o estado assinalado ao nó na etapa anterior é 0 ou 1, então não mude, 
mesmo que o nó anterior seja diferente. 
 
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 Figura 5.5. Algoritmo de otimização de Finch (DELTRAN). A-C. Passo descendente estimando os 
estados para cada nó de interesse após o re-enraizamento. D. Nós assinalados.. 
 
 
 O algoritmo de DELTRAN é uma versão modificada da que vimos anteriormente 
(Figura 5.5A-D). Os passos descendentes obedecem às mesma regras de ACCTRAN, 
porém a estimativa de cada nó é efetuada após o enraizamento da topologia no nó de 
interesse (Figura 5.5A-C). Após esse procedimento, volta-se ao enraizamento original 
(Figura 5.5D) e aplica-se as regras #4 e #5 do algoritmo de otimização ACCTRAN. Como 
exposto anteriormente, DELTRAN favorece eventos de paralelismo e nesse caso particular, 
Figura 5.5D, assumiríamos a origem independente do estado “1” nos terminais B e C. 
 
Multiestados 
 
 A maior parte dos caracteres contêm apenas dois estados, ou seja, uma única 
transformação. Estes são chamados caracteres dois-estados ou binários, como discutimos 
anteriormente. Neste caso, os dois estados podem ser conectados apenas de uma maneira. A 
polarização irá permitir determinar qual estado é apomórfico e qual é plesiomórfico. 
 A célula de informação contida em um caráter é a chamada transformação. Uma 
transformação nada mais é que a passagem de um estado a outro de um mesmo caráter. O 
número de transformações de um caráter é igual ao número de seus estados menos um. 
Destra forma, um caráter com estados 0-1-2-3-4 contém 5 estados e 4 transformações, 
representadas pelos traços que conectam os estados. Não existe caráter com um único 
estado, pois neste caso não há nenhuma transformação e logo nenhuma informação 
comparativa. Todo caráter potencialmente informativo tem pelo menos uma transformação. 
 
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 Figura 5.6. A-F. Cinco transformações ordenadas. 
 
 
 Muitos caracteres podem ser subdivididos em mais de dois estados, e portanto 
apresentam mais de uma transformação possível. Estes são os chamados caracteres 
multiestados. Ao contrário dos caracteres dois-estados, os estados dos multiestados podem 
ser conectados de várias maneiras diferentes. O modo particular de conexão entre os vários 
estados de um caráter multiestado é chamada a ordenação do caráter. É importante 
observar que a ordenação de um caráter é um procedimento diferente da polarização. A 
ordenação simplesmente estabelece quantos passos são efetuados ao se passar de um 
determinado estado a outro. Por exemplo, na Figura 5.6A, considerando a ordenação deste 
caráter em particular, sabemos que ao se passar do estado 0 ao estado 3 temos um custo de 
3 passos. Do estado 2 a 4 teremos 2 passos e assim por diante. O número de passos é 
simplesmente o número de transformações que teremos ao passar de um estado ao outro na 
seqüência determinada pela série de transformação. Se a série de transformação de um 
outro caráter fosse aquela representada na Figura 5.6B, então a passagem do estado 0 ao 3 
exigiria apenas 2 passos, enquanto que aquela de 2 a 4 envolveria um único passo. 
 Observem que em um caráter ordenado, a direção da transformação não tem 
nenhuma implicação sobre o número de passos necessários. Nas séries das Figura 5.6A,B, 
as passagens de 0 a 3 e de 2 a 4 requerem o mesmo número de passos que de 3 a 0 e 4 a 2, 
respectivamente, pois se tratam de transformações simétricas. O que importa, em termos de 
número de passos, é a conexão entre os estados determinada pela ordenação dos estados 
previamente estabelecidas. As implicações desta ordenação, em termos de números de 
passos para transformações entre os vários estados, são independentes da direcionalidade. 
 A conclusão, portanto, é de que a ordenação é um procedimento independente da 
direcionalidade da transformação entre os estados, ou seja, de polaridade. 
 Os exemplos anteriores tem os caracteres multiestados ordenados de forma que os 
estados se sucedem em uma linha única. Estes são chamados caracteres multiestados 
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lineares. Esta não e a única forma pela qual os estados podem estar ligados. Também e 
possível que os estados estejam unidos de forma que haja mais de uma linha de sucessão. 
Estes são os chamados caracteres multiestados ramificados ou não-lineares, como por 
exemplo mostrados na Figura 5.6D-F. Não existem restrições as possibilidades de 
ordenação dos estados de um caráter, e configurações como aquelas mostradas na Figura 
5.6D-F., são todas possíveis. 
 
 
Codificação Binária Aditiva 
 Uma das melhores maneiras de se apreender a lógica de um caráter multiestado e 
através de um procedimento chamado codificação ninaria aditiva. Este procedimento 
permite que a informação contida em um caráter multiestado ordenado seja expressa 
através de uma seqüência de caracteres binários. Conforme se discutiu acima, a informação 
sobre relações potencialmente contida em um caráter esta inclusa nas suas transformações. 
Cada transformação implica diretamente em uma hipótese de relações entre os terminais de 
um problema. Desta forma, pode-se dizer que quanto mais estados (e conseqüentemente 
transformações) possui um caráter, mais potencialmente informativo ele vem a ser. 
 A codificação ninaria aditiva permite expressar cada informação de um caráter 
multiestado por meio de um caráter binário. Para compreender como isso acontece, deve-se 
primeiramente entender-se as relações existentes entre estados de um caráter Quando se 
tem um caráter ordenado e polarizado como 0→1→2→3, o que queremos dizer e que o 
estado 3 é uma forma modificada de 2, que por sua vez é uma modificação de 1, que 
finalmente é uma modificação de 0. Conseqüentemente, podemos dizer que os terminais 
que exibem o estado 3 também apresentam o estado 2 (já que 3 é uma forma modificada de 
2) e os estados 1 e 0 (pelas mesmas razões). Portanto, os terminais que apresentam estado 3 
têm algo em comum com todos os outros terminais que mostrem estados 0, 1 e 2, além de 
algo em comum exclusivamente com aqueles que também tenham estado 3. Do mesmo 
modo, os terminais que tenha estado 2 tem algo em comum com todos os outros terminais 
que mostrem estados 0, 1 e 2, mas não com aqueles que tenham estado 3. 
 Consideremos o exemplo mostrado na Figura 5.7, com um único caráter multiestado 
e 5 terminais. O caráter tem 4 estados ordenados linearmente, e portanto 3 transformações. 
A primeira dessas transformações é compartilhada pelos terminais que mostrem algum 
estado diferente de 0, ou seja, por todos exceto A (primeira coluna da codificação binária, 
Figura 5.7). Portanto, essa transformação pode ser representada por um caráter binário 
unindo todos os terminais exceto A, ou seja, com estado 1 em B, C, D, e E, e estado 0 em 
A. A segunda transformação é compartilhada apenas pelos terminais que mostrem estados 2 
ou 3, ou seja C, D, e E. Esta segunda transformação pode ser representada por um caráter 
binário unindo C, D, e E e portanto tendo estado 0 em A e B e estado 1 em C, D, e E 
(segunda coluna da codificação binária, Figura 5.7). Finalmente, a terceira transformação é 
compartilhada exclusivamente pelos terminais com estado 3, podendo ser representada por 
um caráter binário com estado 1 em D e E e estado 0 em todos os outros (terceira coluna da 
codificação binária, Figura 5.7). Se considerarmos em conjunto os caracteres binários assim 
obtidos, teremos um bloco de três caracteres binários contendo a mesma informação 
incluída no caráter multiestado de onde foram derivados. A codificação binária aditiva é 
esta forma de representar caracteres multiestado. 
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 Figura 5.7. Distribuição da transformação linear para cinco terminais, representação gráfica do 
ordenamento e polarização do caráter e codificação binária aditiva. 
 
 Algum cuidado extra deve ser adotado ao se codificar binariamente multiestados 
ramificados. Embora a lógica que guia estes casos seja exatamente a mesma dos 
multiestados lineares, se tivermos a matriz e a ordenação de seu único caráter conforme na 
Figura 5.8, teremos uma codificação binária aditiva diferente daquela mostrada 
anteriormente (Figura 5.7). A diferença ocorre porque agora os estados 2 e 3 não são mais 
modificações de 1. Portanto, não se pode dizer que C, D, e E compartilhem alguma 
transição com B, já que a transição 0-1 é exclusiva de B. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 5.8. Distribuição da transformação não linear para cinco terminais, representação gráfica do 
ordenamento e polarização do caráter e codificação binária aditiva. 
 
 Caracteres multiestados sempre têm um impacto muito grande na hipótese final, já 
que sua influência potencial na hipótese filogenética é diretamente proporcional ao número 
de estados. Um multiestado com 4 transformações (5 estados) contém informação 
equivalente a 4 caracteres binários. Este aspecto fica claro ao se considerar a codificação 
binária aditiva, em que o valor informativo de cada transformação é individualizado em 
subcaracteres separados. Um exemplo extremo, como por exemplo na Figura 5.9, pode 
ajudar a visualizar melhor esta situação. Temos 10 terminais e um único caráter com 10 
estados e portanto 9 transformações. Considerando a ordenação linear na ordem numérica 
(0→1→2→3→4→5→6→7→8→9), tendo 0 como o estado plesiomórfico, obtemos um 
cladograma mais parcimonioso completamente resolvido. Resolver completamente um 
cladograma de 10 terminais com um único caráter pode parecer contra-intuitivo, mas o 
porque disso fica claro ao se codificar binariamente o caráter, conforme pode ser visto na 
Figura 5.9. Esse exemplo ainda demonstra o impacto da hipótese de ordenação e 
polarização dos estados na relação filogenética entre os terminais. Se o caráter na Figura 
5.9 fosse ordenado e polarizado de maneira inversa, 9→8→7→6→5→4→3→2→1→0, a 
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raiz do cladograma seria inserida no terminal “J”, invertendo completamente as relações 
filogenéticas do grupo A-J. 
 
 Figura 5.9. Distribuição da transformação linear (0→1→2→3→4→5→6→7→8→9) para dez 
terminais, codificação binária aditiva e cladograma resultante. 
 
 
Ordenação de Multiestados 
 A conexão entre os vários estados de um caráter é um assunto vasto e que envolve 
muita controvérsia. Pelo visto acima, fica claro que a ordenação tem um impacto profundo 
sobre hipóteses filogenéticas, já que diferentes ordenamentos para o mesmo caráter podem 
ter conseqüências radicalmente diferentes no que diz respeito aos agrupamentos resultantes. 
Primeiramente, é preciso manter clara a distinção entre ordenação e polarização (ver 
acima). A ordenação é a estrutura de conexão entre os estados, que determina quais estados 
são diretamente transformáveis em outros e em última análise estabelece o custo (em 
número de passos) em se passar de um estado para outro. A polarização simplesmente irá 
determinar qual dos estados é o estado ancestral. A maneira mais trivial de se ordenar um 
caráter é por similaridade simples. Os estados mais semelhantes são colocados em posições 
adjacentes,de forma a minimizar as diferenças implicadas por cada passo individual. Desta 
forma, considera-se que estados mais extremos de determinada condição apomórfica sejam 
evidências para grupos progressivamente menos inclusivos. Por exemplo, se se observa que 
uma determinada peça anatômica é de formato curto no grupo-externo, e nos vários 
terminais do grupo interno pode variar entre média, longa e muito longa, por similaridade 
pode-se ordenar estes estados como média (1)-longa (2)-muito longa (3). A ordenação por 
similaridade é a mais simples das formas de ordenação, e é intimamente relacionada à 
noção pré-cladística de morfoclinas (Maslin, 1952). Uma série morfoclinal é simplesmente 
uma seqüência de estados de caracteres dispostos de acordo com suas similaridades 
relativas. Os estados extremos portanto são aqueles mais divergentes entre si. Ordenação 
por similaridade parece ser um procedimento consistente, já que similaridade é o critério 
básico para delimitação de homologias, que por sua vez é o conceito básico de toda a 
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biologia comparada. No entanto não existe evidências empíricas que confirmem que seja 
assim em todos os casos. Note que ao assumir a premissa de ordenamento e polarização 
baseado neste ou em outro princípio auxiliar, você está inserindo uma proposição em sua 
análise para a qual não existe evidência diretas proveniente dos seus dados. Idealmente, 
você poderia testar essa hipótese de ordenamento considerando os estados como não 
ordenados (ver abaixo) e deixar que o resultado final indique a evolução desse caráter. 
Como discutimos no início, há muita controvérsia sobre o ordenamento a priori de 
caracteres. Fica a cargo do investigador decidir sobre um tratamento ou outro, defendê-lo 
e/ou testar vários cenários (i,e., ordenando e não ordenado) verificando assim a 
dependência de seus resultados do ordenamento a priori de caracteres. 
 Uma outra maneira de se ordenar multiestados é através de transformações 
ontogenéticas. A seqüência em que os vários estados de um caráter se substituem ao longo 
do desenvolvimento do organismo pode ser transcrita diretamente para uma ordem de 
transformação para fins de análise filogenética. Note que a informação ontogenética nesse 
caso é utilizada apenas para se determinar a adjacência dos vários estados, não a direção 
das transformações. Dados ontogenéticos também podem ser utilizados para se determinar 
a polaridade, pelo chamado método ontogenético de polarização, mas essa é uma questão 
que não será abordada aqui. O ordenamento de caracteres baseado em transformações 
ontogenéticas assume que a evolução das ontogenias em questão ocorreu por adição 
terminal (i.e., de ○→●→◘ para ○→●→◘→◙) e que eventos tais como inversões (i.e., de 
○→●→◙→◘ para ○→●→◘→◙), substituições (i.e., de ○→☼→◘→♦ para ○→●→◘→◙) 
e etc não ocorreram. O mesmo raciocínio aplicado ao princípio auxiliar de similaridade 
simples é prudente neste caso. 
 
Multiestados Não-ordenados 
 Até agora, temos tratado de multiestados em que os vários estados são ordenados ou 
aditivos. Existem casos, entretanto, em que simplesmente não existem dados que permitam 
a ordenação, ou mesmo que existam o investigador prefere não inserir nenhuma premissa a 
priori na análise. Atualmente, é possível tratar tais casos por programas de computador, 
que podem analisar caracteres multiestado não-ordenados ou não-aditivos. Em caracteres 
não-ordenados, pode-se passar de qualquer estado para qualquer outro com um único passo 
(Figura 5.10). Diz-se neste caso que os estados estão maximamente conectados. Um caráter 
com 5 estados, se não ordenado, teria a representação gráfica mostrada na Figura 5.10. 
Desta forma, é possível passarmos do estado 0 ao estado 3, por exemplo, com o custo de 
um único passo, já que os dois estados estão interligados diretamente. Não é possível 
representar multiestados não-ordenados por meio de codificação binária aditiva. 
 Na matriz apresentada na Figura 5.10, se o caráter for considerado não ordenado, 
não se obtém resolução total. Neste caso, todas as possibilidades de transformação entre os 
estados são consideradas, e não apenas aquelas determinadas pela ordenação original. Por 
conseguinte, obtém-se um sem-número de hipóteses igualmente parcimoniosas, que quando 
combinadas em uma árvore de consenso resultam em total ou parcial irresolução. 
 
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 Figura 5.10. Distribuição da transformação não-ordenada para dez terminais, representação gráfica 
das transformações possíveis, codificação binária não-aditiva e cladograma resultante. 
 
 Alguns argumentam que não se deve tratar caracteres como não-ordenados a menos 
que realmente não haja nenhuma base possível para ordenação. A não-ordenação de um 
caráter implica em um desconhecimento total sobre as relações entre seus estados. Se há 
alguma base para ordenação, então a não-ordenação estará obscurecendo dados 
potencialmente informativos. Por outro lado, como discutimos anteriormente, outros 
argumentam que não se deve inserir premissas desnecessárias na análise 
 Ao se realizar uma análise de parcimônia incluindo caracteres não-ordenados, o que 
se faz é considerar todas a possibilidades de conexão entre os vários estados e determinar 
quais aquelas que implicam em menor número de passos ao se considerar a matriz 
completa. Obviamente, computadores lidam com isso de forma mais eficiente do que nosso 
cérebro. Desta forma, o caráter não-ordenado é, por assim dizer, ordenado a posteriori ao 
longo da análise de acordo com os outros caracteres. Entretanto, pode ocorrer que algumas 
possibilidades de transição de um não-ordenado resultem em possibilidades de resolução 
igualmente parcimoniosas mas discordantes daquelas indicadas por outros caracteres. Neste 
caso, é possível que uma árvore de consenso (ver Capítulo 6) perca resolução unicamente 
devido a esse fator. Esta situação é indesejável, pois está permitindo que uma possibilidade 
puramente teórica de transição (do caráter não-ordenado) obscureça a informação advinda 
de caracteres binários ou positivamente ordenados, porém pode ser inevitável segundo 
alguns autores. 
 
 
 
 
Literatura Citada: