Capitulo 4 - Conceitos II

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Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 4: Conceitos Básicos II 
 
Capítulo 4 
 
 
Conceitos Básicos II: Dados e Caracteres 
 
Nos capítulos anteriores, foram examinados vários aspectos relativos à estrutura e 
natureza de diagramas ramificados usados para expressar as relações de parentesco entre 
organismos. O objetivo daquela exposição foi fornecer ao leitor um instrumental que o 
permita compreender a linguagem básica em que hipóteses filogenéticas são expressas. A 
leitura e correta apreensão da informação contida em um cladograma é essencial para o 
entendimento de toda a sistemática moderna. 
O próximo passo, naturalmente, é entender de que forma os cladogramas são 
construídos. Estes diagramas são elaborados a partir de informações específicas sobre os 
organismos, tratadas por uma série bem definida de procedimentos que constituem a base 
da análise filogenética ou cladística. Nesta seção, vamos tratar da natureza destas 
informações, e de como elas são tratadas de forma a gerar hipóteses de parentesco 
filogenético, ou seja, cladogramas. 
A história filogenética não é evidentemente passível de observação direta, devido a 
sua enorme escala de tempo, que extrapola em muitas ordens de grandeza aquela da história 
humana. Portanto, inferências sobre relações evolutivas entre organismos têm 
necessariamente de se basear em dados comparativos extraídos de organismos, viventes ou 
fósseis. Grande parte do trabalho de um sistemata, ou pesquisador dos padrões e processos 
evolutivos, consiste em extrair dados informativos dos organismos e transformá-los em 
hipóteses de parentesco. Na massa de características passíveis de observação, têm-se que 
discriminar aquelas que são potencialmente informativas sobre relações evolutivas, e dentre 
estas, aquelas que efetivamente são indicativas destas relações. A situação com que um 
sistemata se depara pode ser visualizada através da seguinte analogia. Imaginemos uma 
árvore (não um dendrograma, mas desta vez no sentido tradicional da palavra, vegetal) cuja 
copa tenha sido seccionada horizontalmente na metade. Vista por cima, tudo que se observa 
são as estruturas circulares representando os galhos e ramos seccionados. Sabemos que as 
várias seção vistas por aquele ângulo estão unidas em um padrão hierárquico de 
ramificação representado pela estrutura de divisões do tronco e dos galhos da árvore. 
Entretanto, não podemos observar esta estrutura, já que estamos restritos à vista superior. 
Se quisermos saber a estrutura das ramificações da árvore, sem jamais poder observá-la 
diretamente de lado, teremos de deduzi-la a partir dos detalhes observados nas seções 
transversais circulares de seus ramos vistos por cima. Tal é o objetivo de um sistemata, 
apenas com a diferença de que a seções circulares são organismos reais e os ramos da 
árvore são as linhagens evolutivas que unem estes organismos na dimensão histórica. 
 
Tipos de Caracteres 
 
Uma idéia errônea mas muito disseminada é a de que existem tipos de caracteres 
específicos para se resolver as relações de determinado grupo. Por exemplo, é comum falar-
se que a sistemática de peixes ósseos se baseia em caracteres do esqueleto, ou que aquela 
de mamíferos depende do crânio ou da pelagem. Estas generalizações somente têm 
significado dentro da história taxonômica de determinados grupos, já que realmente a 
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sistemática de certos táxons pode ter por várias razões de ordem prática enfatizado alguns 
complexos anatômicos sobre outros, mas não têm nenhum fundamento como princípio 
geral. A única razão pela qual a maior parte dos caracteres sistemáticos de peixes ósseos 
provem do esqueleto é que este é um sistema que até o momento tem sido mais estudado 
por razões puramente práticas inerentes ao grupo em questão (e.g., disponibilidade de 
material para estudo, facilidade de preservação e observação). O mesmo se aplica ao crânio 
e à pelagem dos mamíferos e muitos outros casos em variados grupos de organismos. 
Naturalmente, os sistemas mais intensamente estudados são aqueles de onde provêm a 
maior parte dos dados sistematicamente informativos. 
Na realidade, o único fator determinante da utilidade de um caráter para informar 
sobre a história de um grupo é a presença de variação relevante. A variação e conseqüente 
informação filogenética pode estar presente em qualquer sistema orgânico, e a única 
maneira de se detectar e extrair esta informação é estudar os sistemas comparativamente, 
caso a caso. Variação informativa, independentemente da tradição taxonômica do grupo, 
pode existir em qualquer parte dos organismos. Como veremos a seguir, pode haver 
informação filogenética em dados provenientes da estrutura morfológica dos seres vivos, 
ou naqueles provenientes dos diferentes aspectos de sua composição molecular. Pode ainda 
haver dados informativos a partir de padrões comportamentais. Em suma, qualquer 
observação inerente aos organismos e passível de descrição objetiva e análise comparativa 
pode potencialmente ser utilizada para reconstrução filogenética. Não há razões a priori 
para se descartar qualquer fonte de dados em estudos sistemáticos. 
Uma outra concepção igualmente equivocada mas muito disseminada com relação a 
caracteres sistemáticos dita que existem tipos de caracteres típicos de determinado nível 
taxonômico, como por exemplo caracteres "de gênero", "de família", "de classe", etc. O 
mesmo argumento anterior se aplica aqui. A utilização de determinados caracteres para 
gêneros e outros para família, é resultado simplesmente da tradição de prática taxonômica 
em grupos taxonômicos determinados, que enfatiza certos complexos por razões práticas. O 
único fator que determina o nível taxonômico de um caráter é seu nível de universalidade, 
determinado através da análise comparativa. 
A seguir veremos alguns tópicos específicos relativos às fontes de dados mais 
comumente utilizadas em estudos filogenéticos. Apesar da separação em várias categorias 
para fins didáticos, é importante reiterar que a informação sobre a história filogenética dos 
organismos pode estar registrada em atributos de quaisquer categorias, não havendo razão a 
priori para se enfatizar uma delas em detrimento de outras. Muito pelo contrário, a 
corroboração de uma hipótese por dados de natureza distinta é um dos mais fortes 
argumentos a favor da interpretação de que a hipótese filogenética representa um reflexo da 
história evolutiva verdadeira. 
 
Caracteres Morfológicos 
 
A maior parte dos caracteres até hoje utilizados na proposição de hipóteses 
filogenéticas e na taxonomia em geral se enquadra na classe de caracteres morfológicos. Na 
maior parte dos casos, não há problemas em se decidir o que é um caráter morfológico, 
termo que normalmente se aplica aos atributos anatômico-estruturais do corpo dos 
organismos. 
Os limites do que pode se denominar "dados morfológicos" são tão pouco definidos 
quanto aqueles entre genótipo e fenótipo. Algumas características filogeneticamente 
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informativas de ultraestrutura celular, como por exemplo de morfologia de espermatozóides 
(Mattei, 1991; Jamieson, 1991) seguemessencialmente os princípios do reconhecimento e 
descrição de homologias morfológicas. O mesmo se aplica à cariologia, ou estrutura 
cromossômica (White, 1978). Caracteres deste tipo, essencialmente morfológicos mas de 
cunho ultraestrutural, neuranatômico ou por qualquer outra razão diferentes dos caracteres 
macroanatômicos normalmente utilizados, são chamados de "caracteres não-convencionais" 
(Wake, 1994). Em essência, não há diferenças intrínsecas no tipo e qualidade da 
informação advinda de caracteres convencionais e não convencionais. Os últimos, como o 
próprio nome indica, foram até o momento pouco estudados, e potencialmente podem 
conter maior quantidade de informação comparativa ainda não explorada. 
 
 
Caracteres Moleculares e Bioquímicos 
 
Sob esta denominação, incluem-se os dados derivados de seqüências de 
nucleotídeos em ácidos nucléicos (DNA e RNA), seqüências de aminoácidos em cadeias 
protéicas, além dos vários tipos de micromoléculas ou fenótipos químicos, os últimos mais 
comumente utilizados na sistemática botânica. A utilização de dados moleculares e 
bioquímicos sofreu um avanço enorme nos últimos 20 anos, especialmente no que se refere 
a dados de seqüências de ácidos nucléicos. Inicialmente, esperava-se que dados 
moleculares, especialmente aqueles baseados em seqüências nucleotídicas, fossem 
indicadores mais fidedignos da história evolutiva, ou mesmo a solução final para o 
problema da reconstrução filogenética. Na base dessa expectativa, estava a idéia de que a 
história filogenética estaria registrada de forma mais direta no genoma. Como dados 
moleculares estariam mais próximos do genótipo, seriam capazes de fornecer dados mais 
confiáveis. Hoje, sabe-se que a realidade é outra. Dados moleculares de qualquer natureza 
são permeados por níveis semelhantes de homoplasia aos observados em dados 
morfológicos (Sanderson & Donoghue, 1989), e não são portanto indicadores mais fieis da 
história filogenética. O valor dos dados moleculares reside principalmente na sua qualidade 
de fonte de evidência independente, e também nos casos em que a comparação morfológica 
é impossível devido à divergência extrema (por exemplo, nos casos do estudos das 
interrelações entre os grandes grupos de seres vivos). 
 
Caracteres e Hipóteses 
 
As relações de parentesco evolutivo não podem ser lidas diretamente a partir das 
semelhanças e diferenças observadas entre os organismos, já que os processos evolutivos 
envolvidos são por demais complexos e variados para permitir tal simplicidade. Os dados 
filogeneticamente informativos têm de ser, por assim dizer, extraídos e filtrados antes que 
possam ser utilizados para formulação de hipóteses de relacionamento expressas por um 
cladograma. Dentre o rico mosaico de atributos observáveis nos seres vivos, sabemos que 
apenas uma parcela é informativa sobre suas relações evolutivas. Esta parcela pode variar 
amplamente, e não temos meios de saber a priori quais são as semelhanças que indicam 
parentesco. O método filogenético, no entanto, nos permite obter esta informação após 
tratamento dos dados por uma série de procedimentos específicos que comporão a maior 
parte do restante desse livro. 
Por hora, entretanto, iremos nos ater à natureza dos dados propriamente ditos. Em 
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qualquer ciência comparativa, os dados primários são informações acerca da variação de 
determinados parâmetros nos elementos do universo em estudo. Em ciências comparativas, 
dados potencialmente informativos são aqueles que mostrem alguma variação dentre os 
elementos estudados. Se determinada observação não varia dentre os vários componentes 
de um problema, esta observação é considerada não-informativa. A variação, portanto, é o 
próprio objeto de estudo das ciências comparadas. Sem variabilidade não existe aplicação 
para métodos comparativos. 
A enorme diversidade existente no mundo vivo faz com que a biologia seja um 
campo vasto para a análise comparada. De fato, a biologia é a ciência em que o método 
comparado mais se desenvolveu, formando as subdisciplinas que são agrupadas sob a 
designação “biologia comparada”, dentre as quais a sistemática é a mais geral. Os dados 
comparativos em sistemática são aqueles atributos que mostrem pelo menos dois variantes 
dentre os organismos componentes de um problema (os terminais). Os atributos são 
chamados caracteres, enquanto que as suas variações observadas são os estados de caráter. 
Não existe uma definição precisa do que seja um caráter, já que qualquer corpo de 
observações pode potencialmente constituir um caráter, desde que mostre variação dentre 
os terminais. Não existem, portanto, fontes de caracteres que por natureza sejam superiores 
a outras, conforme visto acima. Atributos filogeneticamente informativos podem advir das 
mais variadas fontes de observações biológicas, desde morfologia externa até 
comportamento, passando por dados moleculares, fisiológicos, etc. Naturalmente, dados de 
naturezas diferentes têm que ser tratados de forma ligeiramente diferente para que a 
informação neles contida possa ser extraída e adequadamente quantificada. 
Os caracteres, portanto, são compostos por estados, em número mínimo de dois. 
Este mínimo advém naturalmente da necessidade de variabilidade mencionada acima. 
Caracteres com um único estado implicariam na ausência de variação, o que por sua vez 
implicaria na ausência de informação comparativa. Por assim dizer, caracteres com um 
único estado não seriam caracteres. Não existe número máximo de estados, embora 
normalmente os caracteres possuam número de estados inferior a dez. Os caracteres 
compostos apenas de dois estados são chamados binários ou simplesmente dois-estados, e 
de um modo geral compõem a maioria dos caracteres nos estudos filogenéticos 
morfológicos. Caracteres compostos por mais de dois estados são chamados multiestados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura.4.1 Transição dos estados de caráter durante a evolução do grupo (ABC), do estado círculo 
para o estado quadrado. 
 
 A diferença entre caráter e estado de caráter pode ser entendida como aquela entre 
uma delimitação geral e um designativo específico. Por exemplo, para um grupo composto 
por diferentes espécies de borboletas, pode-se ter o caráter “cor de asas”. Este caráter pode 
conter os estados “azul” e “vermelha”, caso em que o caráter seria dois-estados. Caso 
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contivesse, por exemplo, as cores “azul”, “vermelha”, “amarela” e “marrom” então o 
caráter seria um multiestado (neste caso, com quatro estados). Neste capítulo, lidaremos 
apenas com caracteres dois-estados. Os multiestados serão tratados em um capítulo 
subseqüente. 
Para compreender o significado evolutivo dos estados de um caráter, devemos 
primeiramente fazer uma digressão sobre grupos monofiléticos e o comportamento de 
caracteres durante a cladogênese e anagênese. O objetivo fundamental da análise 
filogenética é descobrir ancestrais comuns exclusivos que por sua vez delimitarão grupos 
monofiléticos. Estes ancestrais são evidentemente hipotéticos, e sua existência tem 
necessariamente que ser inferida através de evidências indiretas. Se estamos interessados 
em obter evidência de ancestrais comuns, devemos procurar características que sejam 
indicativas de sua existência. Ou seja, os estados de caracteres que indicam um ancestral 
comumsão aqueles que se desenvolveram exclusivamente neste ancestral e foram passados 
adiante aos seus descendentes. É mais fácil explicar a lógica dos caracteres através de um 
exemplo retrospectivo, como por exemplo aquele na Figura 4.1. 
Observamos que o diagrama representa a divisão das linhagens, ou populações 
ancestrais, que deram origem aos terminais representados por A, B e C, e que os dois 
últimos estão mais proximamente relacionados entre si, pois B e C compartilham um 
ancestral comum que não é ancestral de A. Ou seja, a divisão entre B e C se deu 
subseqüentemente àquela separando A de todo o resto. Dentro do diagrama observamos um 
determinado caráter composto por dois estados, círculo e quadrado. Ao olhar apenas para 
os terminais, podemos notar que o terminal A possui o estado círculo, enquanto que B e C 
compartilham o estado quadrado. Observando agora a região abaixo dos terminais, notamos 
que o tronco comum dos três terminais possuía o estado círculo, que foi passado adiante 
sem modificação aos dois ramos no qual ele se dividiu (A e o ancestral comum exclusivo 
de B e C). Na linhagem que culmina em A, não houve modificações subseqüentes neste 
caráter, que está presente na mesma forma que no tronco basal do grupo (círculo). Na 
linhagem que deu origem a B e C, entretanto, o caráter sofreu uma modificação de círculo 
para quadrado. O estado quadrado se torna predominante ao longo da anagênese do 
ancestral comum de B e C, e eventualmente substitui completamente o estado primitivo 
círculo. Esta transformação de círculo para quadrado não é passada para a linhagem de A, 
já que quando a mudança ocorreu, A já estava separado e isolado do ramo que originou B e 
C. 
No exemplo acima, vemos que existe uma sucessão bem definida entre os dois 
estados do caráter representado. Claramente, o estado círculo precede o estado quadrado. 
Se existe uma seqüência de transformação entre os dois estados, é de círculo para quadrado, 
pois o primeiro estava presente antes do segundo. Vemos ainda que o compartilhamento do 
estado quadrado por B e C é indicativo da existência de um ancestral comum exclusivo 
para aqueles dois terminais, demonstrando que eles formam um grupo monofilético que não 
inclui A. Isso porque o caráter em questão sofreu uma transformação (de círculo para 
quadrado) neste ancestral comum, transformação esta que foi herdada por seus 
descendentes B e C. Quando os estados de um determinado caráter estão ordenados de um 
estado para o outro, como no exemplo acima, dizemos que o caráter está polarizado. Em 
um caráter polarizado, temos especificados o estado primitivo (o original, não modificado, 
ou seja, o estado ancestral) e o derivado (o transformado, ou seja, o estado modificado). A 
passagem de um estado ao outro se chama transformação. O procedimento de determinar o 
estado primitivo e o derivado de um caráter se chama polarização. 
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Vemos portanto que as características que temos que procurar ao propor hipóteses 
de monofiletismo são aquelas que se comportem da maneira observada para o estado 
quadrado no exemplo hipotético acima. Ao formular hipóteses de parentesco filogenético, 
as evidências válidas são somente os estados derivados dos caracteres. O elemento de 
informação que nos permite deduzir que B e C formam um grupo monofilético é o 
compartilhamento do estado derivado quadrado pelos dois terminais, uma vez que 
saibamos que este é o estado derivado. 
O problema, entretanto, é como polarizar caracteres sem a observação direta da 
transformação como no caso hipotético acima. Como descobrir qual o estado primitivo e 
qual o derivado apenas com base nas informações observáveis nos terminais? A resposta 
mais freqüente é que se pode deduzir polaridade a partir de uma ampliação de nosso 
universo comparativo, ou seja, examinando outros terminais relacionados ao grupo (ABC). 
A razão disso é que ao examinar elementos cuja cladogênese seja anterior àquela de (ABC), 
teremos uma idéia acerca de qual estado é mais generalizado. Uma representação gráfica 
deste raciocínio pode ser visto na Figura 4.2. Ao examinar os terminais X, Y e Z, fora do 
grupo (ABC), verificamos que todos apresentam o estado círculo. Desta forma, somos 
forçados a aceitar uma das duas hipóteses: ou o estado círculo se originou 
independentemente nos vários terminais, ou este estado é realmente primitivo, e estava 
presente muito antes da diferenciação do grupo (ABC). A segunda hipótese é mais 
plausível, já que a origem independente da mesma característica repetidamente é 
considerada improvável. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.2 Representação dos táxons relacionados ao grupo (ABC) e o estado círculo neles 
observado. 
 
O procedimento descrito acima é a base do que se chama comparação com grupo-
externo. O grupo-externo nesse caso é composto por X, Y, e Z, que aliás não formam um 
grupo monofilético. É importante observar que para a determinação do grupo externo, é 
necessário dispor da informação de que seus componentes estão fora do grupo de interesse 
imediato. No caso acima, precisaríamos saber de antemão que X, Y e Z não estão dentro de 
(ABC), ou seja, que o último grupo é monofilético. Este conhecimento normalmente advém 
de outros estudos sobre grupos mais inclusivos que nos guiem sobre o provável 
monofiletismo dos grupos de estudo. Na verdade, um erro na composição do grupo-externo 
não é fatal, e equívocos desta natureza se tornam evidentes e são facilmente detectáveis em 
etapas subseqüentes da análise. O assunto de polarização será examinado em mais detalhes 
posteriormente, mas por ora iremos simplesmente pressupor que o estado no grupo-externo 
representa o estado primitivo, e que seu correspondente representa o estado derivado. 
Antes de prosseguir, é necessária uma nota sobre terminologia. Embora as 
distinções entre estados primitivos e derivados já fosse percebida muito antes do advento 
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da sistemática filogenética na segunda metade do século 20, foi somente com Hennig que a 
distinção se tornou clara e suas importantes ramificações para reconstrução filogenética 
foram compreendidas em toda sua extensão. Para evitar confusão com os usos antigos das 
palavras "primitivo" e "derivado", Hennig cunhou os termos "plesiomórfico" e 
"apomórfico" para se referir àquelas noções. Estes dois termos são hoje amplamente 
utilizados, embora ainda se veja vez por outra a utilização dos antigos "primitivo" e 
"derivado", ainda que num contexto moderno. 
Pelo exposto acima, fica claro que as características que constituem evidência de 
relação filogenética são aqueles estados considerados apomórficos para determinado grupo. 
São os estados apomórficos que indicam que os membros que os apresentam compartilham 
um ancestral comum exclusivo, no qual a transição plesiomorfia-apomorfia ocorreu. Uma 
das mais importantes contribuições da sistemática filogenética foi revelar que nem toda 
similaridade é apomórfica, portanto, nem toda similaridade é evidencia de relacionamento 
filogenético. Semelhanças plesiomórficas podem ser tão evidentes quanto as apomórficas, 
mas não indicam um ancestral comum exclusivo para os organismos que as compartilham. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.3. Tabela com 3 terminais (A-C) e os respectivos estados para 4 caracteres (1-4). 
 
 
 A Figura 4.3 nos ajudaa rever o raciocínio acima. Temos os terminais A, B e C 
dispostos na coluna vertical de uma tabela. Nas fileiras horizontais, temos algumas 
características, numeradas de 1 a 4, e seus respectivos estados em cada um dos terminais A, 
B e C. Desta forma, o primeiro caráter possui dois estados: círculo vazio (no terminal A) e 
círculo cheio (nos terminais B e C). Os outros dois caracteres possuem igualmente dois 
estados cada, distribuídos na forma indicada na tabela. Vemos que existem dois caracteres 
(1 e 2) em que B e C possuem estados iguais, e um caráter (3) em que A e B apresentam o 
mesmo estado. O caráter 4 apresenta o mesmo estado em A, B e C e portanto não contem 
informação relevante para a resolução das relações dentro do grupo. As razões para se 
incluir este caráter serão vistas abaixo. Voltando à tabela, apenas com a informação ali 
contida, tudo o que podemos afirmar é que B e C são mais semelhantes entre si do que 
qualquer um deles é a A. Não é possível afirmar que B e C formam um grupo monofilético 
excluindo A, porque ainda não sabemos quais dos estados de cada caráter é o apomórfico e 
qual é o plesiomórfico. Ou seja, os caracteres ainda não estão polarizados. Para realizar a 
polarização, necessitamos de um grupo-externo que nos indique qual o estado é o 
plesiomórfico e automaticamente qual o apomórfico. Na Figura 4.4 temos a mesma tabela, 
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desta vez acrescida de um terminal adicional, X, representando um grupo-externo. Em 
casos reais, o grupo externo nunca é um único táxon, mas sim um conjunto de táxons, mas 
no presente caso permitimos uma simplificação com fins práticos. Nosso grupo externo 
estereotipado indica qual dos estados de cada caráter é o plesiomórfico. O estado visto no 
grupo-externo é o plesiomórfico. Por exemplo, para o caráter 1, o estado "círculo cheio" é o 
plesiomórfico, e portanto "círculo vazio" é o apomórfico. Procede-se da mesma maneira 
para os caracteres 2, 3 e 4, de forma que a polaridade de cada caráter seja determinada, 
conforme mostrado na Figura 4.5. Vemos agora que o caráter 4 possui 2 estados, quando o 
universo comparativo é ampliado. 
 O próximo passo é a codificação dos estados dos caracteres nos vários terminais. 
Em casos reais, os dados não são apresentados na forma pictórica vista nas Figuras 4.3 e 
4.4, mas sim através de um código numérico que indique qual estado de cada caráter é 
exibido por cada terminal. É de convenção que o estado plesiomórfico seja representado 
pelo algarismo zero ("0") e o estado apomórfico pelo algarismo um ("1"). Desta forma, a 
tabela da Figura 4.4 pode ser transformada em uma outra tabela, composta apenas por "0's" 
e "1's", mostrada na Figura 4.6. Sabemos agora que os 1's representam estados apomórficos 
de cada caráter. Esta forma de se apresentar os dados chama-se uma matriz de dados ou 
matriz de caracteres, que é a forma-padrão de se apresentar dados para análise filogenética. 
É a matriz de dados que servirá de base para a construção de um cladograma, ou hipótese 
filogenética. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.4. Tabela com 4 terminais (A-X) e os respectivos estados para 4 caracteres (1-4), sendo que 
o táxon X deve ser considerado como grupo externo hipotético. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.5. Estados apomórfico e plesiomórfico de cada caráter do exemplo acima. 
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 Figura 4.6. Matriz de dados a partir da Figuras 4.3, 4.4 e 4.5. 
 
Vimos acima que somente estados apomórficos são evidência de parentesco 
filogenético. Portanto, ao se transformar a matriz de caracteres em um cladograma, apenas 
os 1's serão utilizados para se deduzir a existência dos ancestrais hipotéticos. A presença de 
estados 1 para determinado caráter em um conjunto de terminais indica que estes terminais 
formam um grupo monofilético, ou seja, compartilham um ancestral comum exclusivo. 
Sendo assim, para a matriz da Figura 4.6, vemos que o caráter 3 apresenta o estado 1 em A 
e B, indicando que existe um ancestral comum de A e B que não é ancestral de C. Para os 
caracteres 1 e 2, vemos que a presença do estado 1 ocorre em apenas um único terminal (no 
caso, A), não servindo portanto para realizar nenhum agrupamento. A conclusão, logo, é de 
que os dados suportam a hipótese expressa pelo cladograma da Figura 4.7A. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.7. A, cladograma representando as relações filogenéticas entre os terminais A, B e C, de 
acordo com a matriz da Figura 4.6. B, o mesmo cladograma com os respectivos caracteres plotados. 
 
Uma vez de posse do cladograma, o próximo passo é colocar cada caráter no seu 
devido lugar, um procedimento chamado plotar os caracteres ou otimizar os caracteres. 
Para plotar um caráter, tudo o que temos a fazer é colocar um pequeno traço ou retângulo 
no ramo em que a transição plesiomorfia-apomorfia se deu, com uma indicação do número 
do caráter na matriz. No caso acima, colocamos um traço no ramo do grupo (BC), 
indicando que a transição do caráter 3 se deu no ancestral comum exclusivo de B e C 
(Figura 4.7B). Observe que o que se plota não é propriamente o caráter, mas sim a 
transformação do estado plesiomórfico para o apomórfico. Apesar disso, por motivos 
práticos freqüentemente se fala que, por exemplo, o caráter 3 é sinapomorfia para o grupo 
(AB). O que se quer dizer, evidentemente, é que a transição do estado plesiomórfico para o 
apomórfico do caráter 3 se deu no ancestral comum exclusivo de (AB). Do mesmo modo, 
vemos que a transição para o estado apomórfico do caráter 4 se deu no ancestral comum 
exclusivo do grupo (ABC). 
Táxon\Caráter 1 2 3 4
A 1 1 1 1
B 0 0 1 1
C 0 0 0 1
X 0 0 0 0
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A questão agora é o que fazer com os caracteres 1 e 2. Como todos os caracteres, 
eles também têm que ser plotados. Neste caso, os estados apomórficos tanto de 1 quanto de 
2 são exclusivos do terminal A, ou seja, não são compartilhados por mais de um terminal. 
O que se faz então é simplesmente plotar o caráter no ramo exclusivo de A, como indicado 
na Figura 4.7B. Isso indica que a transição para o estado apomórfico do caráter 1 (e 
também do 2) ocorreu no ancestral exclusivo do terminal A. Este caráter indica o 
monofiletismo do terminal A, e conforme vimos em capítulos anteriores, os terminais 
também são grupos monofiléticos, portanto corroborados por evidências na forma de 
caracteres, como todos os outros grupos monofiléticos. 
Mais uma nota sobre terminologia se faz necessária. Quando temos um estado 
apomórfico compartilhado por mais de um terminal formando um grupo monofilético, 
falamos que o caráter é uma sinapomorfia do grupo. Por exemplo, o caráter 3 é 
sinapomorfia para (AB) e o caráter 4 é sinapomorfia para (ABC). Quando o estado 
apomórfico é exclusivo de um único terminal, falamos que ele é uma autapomorfia deste 
terminal. Por exemplo, o caráter 1 é autapomorfia de A (o mesmo se pode falar do caráter 
2). O que dizer dos estados plesiomórficos compartilhados? Vemos que o caráter 1 
apresenta o mesmo estado em B e C. Como este estadocompartilhado é plesiomórfico, não 
o consideramos evidência válida da existência de um ancestral comum exclusivo de B e C. 
Entretanto, para fins de discussão, freqüentemente nos referimos a similaridades deste tipo 
como simplesiomorfias, ou seja, estados plesiomórficos compartilhados. Assim podemos 
dizer que o estado 0 do caráter 1 é uma simplesiomorfia de B e C. O mesmo acontece com 
o caráter 2. Observem que apenas os estados apomórficos são plotados no cladograma. As 
simplesiomorfias não são plotadas, mas apenas deduzidas a partir da distribuição das 
apomorfias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4.8. Matriz de dados com 6 terminais (A-X) e 6 caracteres (1-6). X representa o grupo-externo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4.9. A. Cladograma baseado na matriz da Figura 4.8, com os grupos correspondentes a cada nó. B. 
Cladograma com os caracteres plotados. 
 
Táxon\Caráter 1 2 3 4 5 6
A 1 0 0 0 0 0
B 1 1 0 0 1 0
C 1 1 1 0 0 0
D 1 1 1 1 0 0
E 1 1 1 1 0 1
X 0 0 0 0 0 0
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Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 4: Conceitos Básicos II 
 
 O exemplo discutido acima evidentemente não corresponde a nenhum caso real, 
dado sua extrema simplicidade, mas serve como exemplo da célula básica do raciocínio 
filogenético. Vejamos agora um caso ligeiramente mais complexo, representado pela matriz 
da Figura 4.8. Para construirmos o cladograma para estes dados, primeiramente devemos 
verificar quais grupos são indicados por cada caráter. Para isso checamos a presença de 1's 
nos vários terminais para cada caráter. Para o caráter 1, vemos que os terminais A, B, C, D 
e E. compartilham o estado 1. Portanto o grupo implicado por este caráter é (ABCDE). Da 
mesma forma, vemos que o caráter 2 indica o grupo (BCDE), o caráter 3 o grupo (CDE), o 
caráter 4 o grupo (DE), o caráter 5 o grupo (B) e o caráter 6 o grupo (E). O Que temos a 
fazer agora é combinar estes grupos em uma hierarquia de grupos-dentro-de-grupos, em 
que todos os grupos monofiléticos estejam representados na estrutura do cladograma. 
Vemos que existem grupos mais inclusivos (contendo maior número de terminais) e grupos 
menos inclusivos (contendo menor número de terminais). O que temos a fazer é colocar os 
grupos menos inclusivos dentro dos mais inclusivos. Assim, (DE) está dentro de (CDE), 
que por sua vez está dentro de (BCDE) que finalmente esta dentro de (ABCDE). A maneira 
de se representar esta informação através de um cladograma é aquela mostrada na Figura 
4.9A, com a correspondência ao grupo sugerido pelos cara nos nós. Na Figura 4.9B, os 
caracteres estão plotados no cladograma de acordo com o seu nível de generalidade, ou 
seja, no ramo que indica o grupo monofilético em cujo ancestral comum exclusivo a 
transição para o estado apomórfico ocorreu. 
 
 
 Figura 4.10. Tabela para 6 terminais (X é o grupo externo) e 7 caracteres. 
 
 Vejamos agora um outro exemplo, mostrado na matriz da Figura 4.10. Observemos 
que desta vez há um fator complicativo que não existia nos casos anteriores: um dos 
caracteres (número 4) indica o grupo (DE) enquanto que outros dois (números 6 e 7) 
indicam o grupo (CE). Um dos caracteres indica que o parente mais próximo de E é D 
enquanto que outros dois indicam que o parente mais próximo de E é C. As duas hipóteses 
são contraditórias, e o caráter 4 é incompatível com os caracteres 6 e 7. Neste caso, 
favorece-se a opção que seja apoiada pelo maior número de caracteres. A hipótese que 
inclui (DE) é suportada por uma única apomorfia (4), enquanto que a hipótese alternativa 
que inclui (CE) é apoiada por duas apomorfias. Portanto prefere-se a última, conforme 
indicado no cladograma da Figura 4.11. O que fazer agora com o caráter 4? Uma vez que 
este caráter não indica um grupo monofilético, ele não pode ser interpretado da forma direta 
como foi feito com todos os outros caracteres até aqui. O grupo por ele indicado (DE) não 
existe no cladograma. A solução é concluir que o caráter sofreu transição para o estado 
apomórfico mais de uma vez: uma transição no ramo D e outra no ramo E, separadamente. 
As duas transições são independentes e portanto não estão atreladas à existência do grupo 
Táxon\Caráter 1 2 3 4 5 6 7
A 0 1 0 0 0 0 0
B 1 1 1 0 0 0 0
C 0 1 1 0 1 1 1
D 0 1 1 1 1 0 0
E 0 1 1 1 1 1 1
X 0 0 0 0 0 0 0
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(DE). O caráter 4, portanto, não concorda com o cladograma, e necessita de transições 
adicionais para que sua distribuição nos terminais seja explicada. Caracteres em que tal 
fenômeno ocorre, ou seja, não concordam inteiramente com o cladograma e necessitam de 
mais transições que o mínimo (uma, no caso de caracteres dois-estados), são chamados 
homoplásticos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.11. Cladograma obtido a partir dos dados na Figura 4.10. O caráter 4, marcado com um 
asterisco, é homoplástico. 
 
 Eventos de homoplasia podem ser de dois tipos: convergência (= paralelismo) ou 
reversão. O exemplo acima é de convergência, ou seja, transições para o estado derivado 
em duas ou mais linhagens independentes. Reversões ocorrem quando se postula que um 
determinado caráter sofreu uma transformação no sentido inverso (de apomórfico para 
plesiomórfico) em algum ponto da topologia. Um exemplo de reversão pode ser visto na 
Figura 4.12. Aqui, vemos que o caráter 3 não concorda com os outros, que correspondem 
ao cladograma da Figura 4.13. O caráter 3 pode ser explicado com duas transformações, 
desde que se postule que ele sofreu uma reversão ao estado plesiomórfico no terminal F. 
Eventos de reversão são freqüentemente indicados com um "R" ao lado do número do 
caráter plotado no cladograma. Como sabemos que este é um caso de reversão e não de 
convergência? Pelo fato de que a interpretação de convergência teria necessariamente que 
postular várias transições independentes do estado plesiomórfico para o apomórfico, nos 
terminais A, B, C, D, e E. Sucessivas transições como esta constituem um grande aumento 
no número de hipóteses ad hoc, e não são consideradas realistas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4.12. Matriz de dados para 6 terminais (A-F) e 6 caracteres (1-6). Grupo externo não representado. 
 
Táxon\Caráter 1 2 3 4 5 6
A 1 0 1 0 0 0
B 1 1 1 0 0 0
C 1 1 1 1 0 0
D 1 1 1 1 1 0
E 1 1 1 1 1 1
F 1 1 0 1 1 1
X 0 0 0 0 0 0
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 Figura 4.13. Cladograma derivado da matriz na Figura 4.12. 
 
Aproveitamos os exemplos acima para introduzir um outro conceito importante na 
construção de cladogramas a partir de matrizes de dados. Cada transformação em um 
cladograma, seja do estado plesiomórfico para o apomórfico ou vice-versa, conta como um 
passo. A soma de todas as transições em um cladograma constitui o número de passos do 
cladograma, ou o comprimento do cladograma. Um princípio geral que norteia a construção 
de cladogramas é que o número de passos deve ser o menor possível, ou seja o cladograma 
que melhor se adequa aos dados é aquele de menor comprimento, ou o mais curto. Este 
princípio é chamado princípio da parcimônia, e voltaremos a esse assunto em mais adiante. 
Por ora, reparemos que o comprimentodo cladograma na Figura 4.13 é de 7 passos. Se 
optarmos pela interpretação de convergência, vista na Figura 4.14, então o comprimento 
aumenta para 10 passos. Portanto preferimos a opção de reversão (Figura 4.13) com base 
no princípio da parcimônia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.14. Mesmo cladograma da Figura 4.13, mas com o caráter 3 plotado não-
parcimoniosamente como convergência. 
 
Nem sempre é possível se decidir entre convergência ou reversão. Em alguns casos 
o número de passos implicados por cada possibilidade é o mesmo. Um exemplo disso é 
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mostrado na Figura 4.10, vista anteriormente. Aqui podemos constatar que para o caráter 4, 
a transformação para o estado apomórfico pode ocorrer duas vezes, em D e E, conforme 
mostrado na Figura 4.11, ou uma só vez, na base do grupo (DCE) com uma reversão 
subseqüente para o estado plesiomórfico em C, como na Figura 4.15. Em ambos os casos, 
são exigidos dois passos para se plotar o caráter 5 no cladograma mais parcimonioso. 
Caracteres que permitem mais de uma possibilidade de seqüência de transformação em uma 
determinada árvore são chamados ambíguos. Nem sempre as ambiguidades incluem apenas 
duas possibilidades. Em alguns casos pode haver muitas possibilidades de transformações 
para determinado caráter, todas elas igualmente parcimoniosas. O importante é observar 
que apesar das diferentes possibilidades de trajetórias de transformação, o cladograma é 
sempre o mesmo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.15. Mesmo cladograma da Figura 4.11, mas com o caráter homoplástico 4 plotado como 
reversão ao invés de convergência. 
 
Por outro lado, nem sempre existe apenas uma única hipótese para um conjunto de 
dados. Algumas matrizes permitem mais de um cladograma igualmente parcimonioso, ou 
seja, existe mais de uma solução possível para os dados. Um exemplo disso pode ser visto 
na matriz da Figura 4.16. Existem dois cladogramas igualmente parcimoniosos para esta 
matriz (Figura 4.17), cada um com 6 passos. Em casos como este não há nenhuma maneira 
consensualmente aceita de se decidir entre as alternativas. Os dois cladogramas são 
igualmente apropriados para os dados, e ambas as alternativas devem ser consideradas 
como resolução válida da matriz. Há casos em que determinadas matrizes permitem 
dezenas, centenas ou até milhares de soluções igualmente parcimoniosas. Em tais casos, 
podemos dizer que os dados são pouco decisivos em relação a uma hipótese. Uma maneira 
de se combinar os vários cladogramas igualmente parcimoniosos é através de árvores de 
consenso, assunto que será discutido posteriormente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4.16. Matriz de dados para 5 terminais (A-E) e 5 caracteres (1-5). 
 
Táxon\Caráter 1 2 3 4 5
A 1 0 0 0 0
B 1 1 0 0 0
C 1 1 1 0 1
D 1 1 1 1 1
E 1 1 1 1 0
X 0 0 0 0 0
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Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 4: Conceitos Básicos II 
 
 
 Figura 4.17. Dois cladogramas igualmente parcimoniosos para a matriz de dados da Figura 4.16. 
 
 
 
 
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Literatura Citada: