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[1] Neuroanatomia – 6º Semestre. 2017/1 Natália Pavin Referência Bibliográfica: Gray Anatomia 40ª Ed. Hemisférios cerebrais Os dois hemisférios cerebrais são as duas maiores divisões principais do encéfalo. Cada hemisfério consiste em um córtex externo (superficial1) altamente rico em giros do cérebro (circunvoluções), abaixo do qual se encontra uma extensa massa interna (profunda) de substância branca que envolve parcialmente os núcleos da base. Cada hemisfério também contém um ventrículo lateral que é contínuo com o terceiro ventrículo através do forame interventricular. Os dois hemisférios estão unidos pelas fibras comissurais do corpo caloso. Cada hemisfério cerebral contém áreas corticais motoras e sensoriais primárias. Estas representam o nível mais alto em que as atividades motoras são controladas e o nível mais alto para o qual os sistemas sensoriais gerais e especiais se projetam, fornecendo o substrato neural para a experiência consciente dos estímulos sensoriais. As áreas de associação são específicas para modalidades e também são multimodais. Elas também permitem uma complexa análise do ambiente interno e externo e a relação do indivíduo com o mundo exterior. Partes de cada hemisfério, denominadas lobo (sistema) límbico, têm uma linhagem antiga. Elas estão relacionadas à memória e aos aspectos emocionais do comportamento, e fornecem uma implicação afetiva para as experiências conscientes, assim [2] como também uma interface com áreas subcorticais, tais como o hipotálamo, através das quais atividades fisiológicas disseminadas são integradas. Outras áreas corticais, principalmente na região frontal, estão relacionadas aos aspectos mais elevados da função cognitiva e contribuem para a personalidade, a percepção e o planejamento. Os hemisférios cerebrais estão separados por uma profunda fenda mediana, a grande fissura longitudinal do cérebro, a qual contém uma prega da dura-máter, em formato decrescente, a foice do cérebro. Cada hemisfério cerebral pode ser considerado com superfícies ou faces superolateral, medial e inferior (ou basal). A superfície superolateral segue a concavidade da abóbada craniana. A superfície medial é plana e vertical, separada do hemisfério oposto pela grande fissura longitudinal e pela foice do cérebro. A superfície inferior é irregular e dividida nas regiões orbital e tentorial. A parte orbital é côncava e se encontra sobreposta aos tetos orbital e nasal. A parte tentorial se encontra na fossa craniana média; posteriormente, ela se encontra acima do tentório do cerebelo, que a separa da superfície posterior do cerebelo. Giros, sulcos e lobos [3] A superfície de cada hemisfério cerebral apresenta um complexo padrão de giros do cérebro ou circunvoluções, os quais estão separados por fendas de profundidade variável também conhecidas como fissuras. Algumas dessas fissuras estão localizadas de forma consistente, outras nem tanto. Elas fornecem parte da base para a divisão do hemisfério em lobos. Os lobos frontal, parietal, temporal e occipital correspondem aproximadamente em extensão de superfície aos ossos cranianos suprajacentes, dos quais eles obtêm seus nomes. As extremidades anterior e posterior dos hemisférios formam os polos frontal e occipital, respectivamente, e o polo temporal é a extremidade anterior do lobo temporal. A ínsula é uma região cortical escondida em meio às profundezas da fissura lateral por partes pendentes (opérculos) dos lobos frontal, parietal e temporal. Um complexo de giros na face medial do hemisfério forma o lobo límbico. A área do córtex cerebral adulto é de aproximadamente 2.200 cm2: sua forma convoluta aumenta o volume cortical em até três vezes mais do que ele teria, caso a superfície fosse lisa. Dois proeminentes sulcos, o sulco (ou fissura) lateral (de Sylvius) e o sulco central (de Rolando), são as principais características na superfície cerebral superolateral, e eles determinam suas divisões superficiais. A fissura lateral é uma profunda fenda nas superfícies lateral e inferior. Ela separa os lobos frontal e parietal, localizados acima, do lobo temporal, localizado abaixo, e acomoda os vasos cerebrais médios. Ela começa inferiormente na substância perfurada anterior, estende-se lateralmente entre a superfície orbital do lobo frontal e o polo anterior do lobo temporal e acomoda o seio venoso esfenoparietal. Ao atingir a superfície lateral do hemisfério, ela dá origem a um ramo ascendente, que segue para dentro do giro frontal inferior. O ramo posterior, maior, segue posterior e ligeiramente para cima, através da superfície lateral do hemisfério para terminar no lobo parietal. A ínsula localiza-se no fundo da fissura lateral. O sulco central é o limite entre os lobos frontal e parietal e demarca as áreas motoras e somatossensoriais primárias do córtex, localizadas nos giros pré-central e pós-central, respectivamente. Ele começa na borda superomedial, ou próximo a esta, do hemisfério, um pouco atrás do ponto médio entre os polos frontal e occipital. Ele segue sinuosamente para baixo e para a frente, para terminar um pouco acima do ramo posterior do sulco lateral. O giro frontal superior, acima do sulco frontal superior, é contínuo sobre a margem superomedial com o giro frontal medial e pode estar incompletamente dividido. O giro frontal médio localiza-se entre os sulcos frontais [4] superior e inferior. O giro frontal inferior localiza-se abaixo do sulco frontal inferior, o qual é invadido pelo ramo ascendente da fissura lateral. No hemisfério esquerdo, as áreas corticais ao redor deste ramo formam a área motora da fala (área de Broca; áreas 44 e 45). A superfície cerebral medial localiza-se na grande fissura longitudinal. As fibras comissurais do corpo caloso localizam-se no fundo da fissura: a parte anterior curva do corpo caloso, o joelho, é contínua abaixo com o rostro, e se estreita rapidamente à medida que ela segue de volta para a extremidade superior da lâmina terminal. O córtex imediatamente abaixo do rostro é a área subcalosa (giro paraolfatório). O joelho do corpo caloso estende-se acima para dentro do tronco ou corpo, que se arqueia para cima e para trás até uma espessa extremidade posterior arredondada, o esplênio. As lâminas verticais bilaterais do septo pelúcido estão presas às superfícies côncavas do tronco, do joelho e do rostro, e ocupam o intervalo entre eles e o fórnice. A região anterior da superfície medial do hemisfério é dividida em zonas externa e interna pelo sulco do cíngulo, de forma curva, o qual começa abaixo do rostro e segue primeiramente para a frente, em seguida para cima e finalmente para trás, ajustando-se à curvatura do corpo caloso. Sua extremidade posterior volta-se para cima, em direção à margem superomedial do hemisfério aproximadamente 4 cm atrás de seu ponto médio e é posterior à extremidade superior do sulco central. A zona externa, exceto pela sua extremidade posterior, é parte do lobo frontal, e é subdividida em áreas anterior e posterior por um curto sulco, o qual sobe a partir do sulco do cíngulo acima do ponto médio do corpo caloso. A área anterior maior é o giro frontal medial; a posterior é o lóbulo paracentral. A extremidade superior do sulco central usualmente invade o lóbulo paracentral posteriormente, e o giro pré-central é contínuo com o lóbulo. Esta área está relacionada com movimentos do membro inferior contralateral e da região perineal — evidências clínicas sugerem que ela exerce um controle voluntário sobre a defecação e a micção. A zona sob o sulco do cíngulo é o giro do cíngulo. Começando abaixo do rostro, este giro segue a curva do corpo caloso, separado pelo sulco caloso.Ele estende-se ao redor do esplênio até a superfície inferior, e em seguida para dentro do giro para-hipocampal, através do estreito istmo. A região posterior da superfície medial é atravessada pelos sulcos parieto-occipital e calcarino. Esses dois profundos sulcos convergem anteriormente para se encontrar um pouco posteriormente ao esplênio. O sulco parieto-occipital marca o limite entre os lobos parietal e occipital. Ele começa na margem superomedial do hemisfério, aproximadamente 5 cm anterior ao polo occipital, e inclina-se para baixo e ligeiramente para a frente até o sulco calcarino. O sulco calcarino começa próximo ao polo occipital. Embora usualmente restrito à superfície medial, sua extremidade posterior pode atingir a superfície lateral. Direcionado anteriormente, ele se une ao sulco parieto-occipital em um ângulo agudo atrás do esplênio. Continuando para a frente, ele atravessa a margem inferomedial do hemisfério e forma o limite inferior do istmo, o qual conecta o giro do cíngulo com o giro parahipocampal. O córtex visual localiza-se acima e abaixo da parte posterior do sulco calcarino, atrás da junção com o sulco parieto-occipital. O sulco calcarino é profundo e produz uma elevação, o calcar avis, na parede do corno posterior do ventrículo lateral. A área posterior da extremidade do sulco do cíngulo voltada para cima, e anterior ao sulco parieto-occipital, é o pré cúneo. Ele forma a superfície medial do lobo parietal com a parte do lóbulo paracentral atrás do sulco central. A superfície medial do lobo occipital é formada pelo cúneo, uma cunha de córtex delimitada à frente pelo sulco parieto-occipital, abaixo pelo sulco calcarino e acima pela margem superomedial. A superfície cerebral inferior é dividida pelo tronco da fissura lateral em uma parte anterior pequena e uma parte posterior maior. A parte anterior constitui a região orbital do lobo frontal. Ela é côncava e localiza-se acima da placa cribriforme do osso etmoide, da placa orbital do osso frontal e da asa menor do osso esfenoide. Um sulco [5] olfatório rostrocaudal atravessa-a próximo à sua margem medial, sobreposta pelo bulbo e trato olfatórios. A faixa medial assim demarcada é o giro reto. O restante desta superfície apresenta sulcos orbitais irregulares, geralmente em formato de H, que a dividem em giros orbitais anterior, medial, posterior e lateral. A região posterior e maior da superfície cerebral inferior é parcialmente superior ao tentório, mas também à fossa craniana média. O sulco colateral começa próximo ao polo occipital e estendesse anteriormente e paralelo ao sulco calcarino, separado deste pelo giro lingual. O giro lingual, entre os sulcos calcarino e colateral, segue para dentro do giro para-hipocampal, o qual se inicia no istmo, onde ele é contínuo com o giro do cíngulo. Anteriormente, o giro para-hipocampal estende-se para dentro do unco, em formato de gancho, que se localiza lateralmente ao mesencéfalo e posterolateralmente à substância perfurada anterior. O unco é parte do córtex piriforme do sistema olfatório, uma das partes mais antigas do córtex —sob o ponto de vista filogenético —, e está separado do polo temporal pelo sulco (ou fissura) rinal, o qual marca o limite lateral do córtex (ou área) entorrinal. O sulco occipitotemporal é paralelo e lateral ao sulco colateral, normalmente não atinge o polo occipital e é frequentemente dividido. O giro occipitotemporal medial estende-se do polo occipital ao polo temporal, está limitado medialmente pelos sulcos colateral e rinal e lateralmente pelo sulco occipitotemporal. O giro occipitotemporal lateral é contínuo, ao redor da margem inferolateral do hemisfério, com o giro temporal inferior. Córtex Reconhecem-se três tipos gerais de áreas funcionais no córtex cerebral: áreas sensitivas, que permitem a percepção consciente da sensibilidade; áreas de associação, que integram informações diversas para viabilizar a ação intencional, e áreas motoras, que controlam as funções motoras voluntárias. Existe uma área sensitiva para cada um dos sentidos principais. Cada região é chamada de córtex sensitivo primário. Cada um dos córtices sensitivos primários está ligado a uma área de associação que processa a informação sensitiva — são as áreas de associação sensitiva. Outras áreas de associação recebem e integram aferências de várias regiões do córtex cerebral. Essas regiões chamam-se áreas de associação multimodais. Finalmente, as re giões do córtex que planejam e iniciam as funções motoras voluntárias se chamam áreas motoras. A informação é processada através dessas regiões do córtex cerebral de acordo com a seguinte hierarquia: 1. A informação sensitiva é recebida pelo córtex sensitivo primário e a chegada dessa informação resulta na percepção do tipo de sensibilidade. 2. A informação é retransmitida para a área de associação sensitiva que atribui significado ao tipo de aferência. 3. As áreas de associação multimodais recebem aferências em paralelo de várias áreas de associação sensitiva, integrando toda aferência para criar uma compreensão completa da informação recebida. Essas regiões também integram a aferência com a experiência pregressa e desenvolvem uma resposta motora. 4. O plano motor é executado pelo córtex motor. Por exemplo, uma buzina alta e estridente interrompe a aula: 1. O córtex sensitivo primário habilita-o a ouvir a buzina. 2. O córtex de associação auditiva indica que a buzina é um alarme de incêndio. 3. As áreas de associação multimodais integram o som à experiência pregressa (é um belo dia de primavera, época em que incêndios são comuns) e a outras informações sensitivas (não há cheiro de fumaça nem som de sirene do carro de bombeiros se aproximando da escola). Então, essas áreas elaboram uma resposta motora (pegar a bolsa e caminhar até a saída mais próxima). 4. O córtex motor inicia os movimentos necessários para executar o plano motor e você sai da sala de aula. [6] A estrutura microscópica do córtex cerebral é uma intrincada combinação de neurônios e fibras nervosas, células da neuróglia e vasos sanguíneos. O neocórtex é composto essencialmente por três tipos de neurônios. As células piramidais são as mais abundantes. Células não piramidais, também chamadas de células estreladas ou granulares, estão divididas em neurônios espinhosos e não espinhosos. Todos os tipos são subdivididos com base no tamanho e no formato. [7] O aspecto microscópico mais aparente do neocórtex quando ele se encontra corado para a evidenciação de corpos celulares ou para a evidenciação de fibras é a sua laminação horizontal. O significado disto para a compreensão da organização funcional cortical é discutível, porém o uso da descrição citoarquitetônica para identificar as regiões do córtex é comum. O típico neocórtex é descrito com seis camadas ou lâminas dispostas paralelamente à superfície. I. A camada molecular ou plexiforme apresenta células esparsas, que contêm apenas células horizontais espalhadas e seus prolongamentos embebidos em uma massa compacta de axônios tangenciais, principalmente em disposição horizontal, e dendritos. Estes são fibras aferentes, que se originam de fora da área cortical, juntamente com fibras intrínsecas derivadas de interneurônios corticais, e com as arborizações dendríticas apicais de virtualmente todos os neurônios piramidais do córtex cerebral. Em cortes histológicos corados para evidenciar mielina, a camada I aparece como uma estreita faixa horizontal de fibras. II. A lâmina granular externa contém uma densidade variada de pequenos corpos celulares neuronais, que incluem pequenas células piramidais e células não piramidais; estas últimas podem predominar. As colorações para fibrasmielínicas mostram principalmente prolongamentos organizados verticalmente que atravessam a camada. III. A lâmina piramidal externa contém células piramidais de tamanhos variados, juntamente com neurônios não piramidais espalhados. O tamanho das células piramidais é menor na parte mais superficial da camada e maior na parte mais profunda. Esta lâmina é frequentemente ainda subdividida em camadas IIIa, IIIb e IIIc, IIIa é a mais superficial e IIIc a mais profunda. Como na camada II, colorações para mielina revelam uma organização predominantemente vertical de fibras. IV. A lâmina granular interna é usualmente a mais estreita das lâminas celulares. Ela contém pequenos corpos celulares densamente compactados de células não piramidais, notavelmente células estreladas espinhosas e algumas pequenas células piramidais. Dentro da lâmina, em cortes corados para mielina, uma proeminente faixa de fibras horizontais (faixa externa de Baillarger) é vista. V. A lâmina piramidal interna (ou ganglionar) tipicamente contém as maiores células piramidais em comparação a qualquer área cortical, apesar de os reais tamanhos variarem consideravelmente de área para área. Células não piramidais espalhadas também estão presentes. Em colorações para mielina, a lâmina é atravessada por fibras verticais ascendentes e descendentes, e também contém uma proeminente faixa central de fibras horizontais (faixa interna de Baillarger). VI. A camada multiforme (ou fusiforme/pleomórfica) consiste em neurônios com uma variedade de formatos, que incluem corpos celulares piramidais, fusiformes, ovoides e muitos outros formatos reconhecíveis. Tipicamente, a maioria das células tem tamanho de pequeno a médio. Esta lâmina se funde gradualmente com a substância brancas ubjacente, e uma clara demarcação de seu limite mais profundo nem sempre é possível. [8] Áreas de Brodmann É habitual referir-se a alguns territórios corticais distintos não somente pela sua localização anatômica em relação aos giros e sulcos, mas também em relação às suas características citoarquitetônicas (áreas de Brodmann) (Fig. 23.8). Algumas das áreas assim definidas, por exemplo, os córtices sensorial e motor primários, têm clara relevância em termos de conexões anatômicas e significado funcional, enquanto outras nem tanto. Lobo frontal O lobo frontal é a região rostral do hemisfério, anterior ao sulco central e acima da fissura lateral. O giro pré- central segue paralelamente ao sulco central sobre a superfície superolateral, estende-se por sobre a superfície medial e está limitado anteriormente pelo sulco pré-central. A área do lobo frontal anterior ao sulco pré-central está dividida nos giros frontais superior, médio e inferior (Fig. 23.1). O polo frontal localiza-se em frente a esses giros. A [9] superfície ventral do lobo frontal, o córtex orbitofrontal, sobrepõe-se à orbita óssea. A superfície medial estende-se do polo frontal até o lóbulo paracentral e consiste no córtex frontal medial e no córtex cingulado anterior. Córtex motor primário O córtex motor primário (M1) corresponde ao giro pré-central (área 4) e é a área do córtex com o limiar mais baixo para provocar uma contração muscular contralateral por estimulação elétrica. Ele contém um mapa detalhado topograficamente organizado (homúnculo motor) da metade oposta do corpo, com a cabeça representada mais lateralmente e a perna e o pé representados na superfície medial do hemisfério no lóbulo paracentral. Um aspecto marcante é a representação desproporcional de partes do corpo em relação ao seu tamanho físico: grandes áreas representam os músculos da face e da mão, que são capazes de movimentos delicadamente controlados ou fracionados. As principais conexões talâmicas da área 4 são com o núcleo posterolateral ventral (VPL), que por sua vez recebe fibras aferentes a partir dos núcleos cerebelares profundos. O núcleo VPL também contém uma representação topográfica da parte contralateral do corpo, a qual é preservada em sua projeção ponto a ponto para a área 4, onde ela termina amplamente na lâmina IV. Outras conexões talâmicas da área 4 são com os núcleos centromediano e parafascicular. Estes parecem fornecer a única rota através da qual o estímulo que advém dos gânglios da base, direcionado através do tálamo, atinge o córtex motor primário, uma vez que a projeção do segmento interno do globo pálido para o núcleo ventrolateral do tálamo está confinada à divisão anterior e não há sobreposição com o território cerebelotalâmico. A parte anterior do núcleo ventrolateral projeta-se para as áreas pré-motora e motora suplementar do córtex, sem projeção para a área 4. O córtex somatossensorial ipsilateral (SI) projeta-se de uma maneira topograficamente organizada para a área 4, e a conexão é recíproca. A projeção para o córtex motor se origina nas áreas 1 e 2, com pouca ou nenhuma contribuição a partir da área 3b. As fibras derivadas de SI terminam nas camadas II e III da área 4, onde elas entram em contato principalmente com neurônios piramidais. Evidências sugerem que os neurônios ativados monossinapticamente por fibras derivadas de SI, assim como aqueles ativados polissinapticamente, fazem contato com as células piramidais da camada V, incluindo as células de Betz, que originam as fibras corticospinais. Neurônios relacionados a movimentos no córtex motor, que podem ser ativados a partir de SI, tendem a apresentar um início tardio de atividade, principalmente durante a execução do movimento. Tem sido sugerido que esta via desempenha um papel principalmente em fazer ajustes motores durante um movimento. Fibras corticocorticais ipsilaterais adicionais para a área 4 a partir da área atrás do sulco central advêm da segunda área sensorial somática (SII). Os neurônios na área 4 são responsivos à estimulação periférica e têm campos receptivos similares àqueles no córtex sensorial primário. As células localizadas posteriormente no córtex motor têm campos receptivos cutâneos, enquanto neurônios localizados mais anteriormente respondem à estimulação de tecidos profundos. O córtex motor recebe importantes fibras de associação do lobo frontal advindas do córtex prémotor e da área motora suplementar, e também fibras derivadas da ínsula. É provável que estas vias modulem a atividade cortical motora em relação à preparação, orientação e organização temporal de movimentos. A área 4 envia e recebe fibras de/para seu par contralateral, e também projeta-se para o córtex motor suplementar contralateral. Independentemente de sua contribuição para o trato corticospinal, o córtex motor tem diversas projeções subcorticais. As conexões para o estriado e para os núcleos pontinos são abundantes. Ele também projeta-se para o núcleo subtalâmico. O córtex motor envia projeções para todos os núcleos no tronco encefálico, que são em si a origem das vias descendentes para a medula espinal, a saber, a formação reticular, o núcleo rubro, o colículo superior, os núcleos vestibulares e o núcleo olivar inferior. [10] Trato corticospinal O trato corticospinal ou piramidal fornece um controle direto pelo córtex cerebral sobre centros motores da medula espinal. Uma via homóloga para o tronco encefálico, a projeção corticobulbar,preenche uma função similar em relação aos núcleos motores do tronco encefálico. O trato corticospinal não se origina somente do córtex motor, porém é considerado de forma conveniente em conjunto com ele. Córtex pré-motor Imediatamente em frente ao córtex motor primário localiza-se a área 6 de Brodmann. Ela estende-se por sobre a superfície medial, onde se torna contígua com a área 24 no giro do cíngulo, anterior e inferior ao lóbulo paracentral. Várias áreas motoras funcionaisestão contidas nesta região cortical. A área 6 lateral, a área sobre a maior parte da superfície lateral do hemisfério, corresponde ao córtex pré-motor. O córtex pré-motor é dividido em uma área dorsal e uma área ventral (PMd e PMv, respectivamente) por razões funcionais e com base nas conexões de associação corticocorticais ipsilaterais. As principais conexões talâmicas do córtex pré-motor são com a divisão anterior do núcleo ventrolateral e com os componentes centromediano, parafascicular e centrolateral dos núcleos intralaminares. Projeções subcorticais para o estriado e para os núcleos pontinos são proeminentes, e esta área também projeta-se para o colículo superior e para a formação reticular. Tanto áreas dorsais como áreas ventrais contribuem para o trato corticospinal. As conexões comissurais são com os córtices pré-motor, motor e parietal superior (área 5) contralaterais. As conexões corticocorticais ipsilaterais com a área 5 no córtex parietal superior e com a área parietal inferior 7b são comuns às subdivisões dorsal e ventral do córtex pré-motor, e ambas enviam uma projeção principal para o córtex motor primário. A área pré-motora dorsal também recebe fibras do córtex temporal superior posterior e projeta-se para o córtex motor suplementar. O campo ocular frontal (área 8) projeta-se para a subdivisão dorsal. Talvez a maior diferença funcionalmente significativa na conectividade entre as duas subdivisões da área pré-motora seja que a área pré-motora dorsal recebe fibras do córtex pré-frontal ventrolateral. Todas essas conexões de associação são prováveis de ser recíprocas, ou são conhecidas como tal. A atividade neuronal no córtex pré-motor em relação tanto à preparação para o movimento como ao movimento em si tem sido bastante estudada experimentalmente. A seletividade da direção para o movimento é um aspecto comum de muitos neurônios pré-motores. Em tarefas comportamentais, os neurônios no córtex pré-motor dorsal apresentam uma atividade antecipatória e uma descarga relacionada à tarefa, assim como uma seletividade de direção, porém pouca ou nenhuma alteração relacionada ao estímulo. O córtex pré-motor dorsal é provavelmente importante em estabelecer um ajuste ou intenção motora, o que contribui para a preparação motora em relação a movimentos internamente orientados. Em contraste, o córtex pré-motor ventral está mais relacionado à execução de movimentos externamente (em especiale visualmente) orientados em relação a um estímulo externo específico. Córtex motor suplementar A área motora suplementar (SMA; MII) localiza-se medialmente à área 6, e estende-se da parte mais superolateral até a superfície medial do hemisfério. A área 24 no giro do cíngulo, adjacente à área 6, contém várias áreas motoras, que são denominadas áreas motoras do cíngulo. Uma subdivisão funcional adicional, a pré-SMA, localiza-se anteriormente à área motora suplementar na superfície medial do córtex. Na presente discussão, essas áreas motoras mediais adicionais estão incluídas no córtex motor suplementar. A área motora suplementar recebe seu principal estímulo talâmico a partir da parte anterior do núcleo lateral ventral, que por sua vez é o principal recipiente de fibras advindas do segmento interno do globo pálido. Fibras aferentes talâmicas adicionais são derivadas do núcleo anterior ventral, dos núcleos intralaminares, [11] notavelmente os núcleos centrolateral e centromedial, e também do núcleo mediodorsal. As conexões com o tálamo são recíprocas. O córtex motor suplementar recebe conexões de regiões disseminadas do lobo frontal ipsilateral, como as do córtex motor primário, da área pré-motora dorsal, dos córtices pré-frontais dorsolateral e ventrolateral, dos córtices pré-frontal medial e orbitofrontal e do campo ocular frontal. Essas conexões são recíprocas, mas a principal via eferente ipsilateral é para o córtex motor. As conexões do lobo parietal do córtex motor suplementar são com a área 5 parietal superior e possivelmente com a área 7b parietal inferior. As conexões contralaterais são com a área motora suplementar e com os córtices motor e pré-motor do hemisfério contralateral. Diferentemente das conexões com o tálamo, as conexões subcorticais seguem para o estriado, para o núcleo subtalâmico e para os núcleos pontinos, para a formação reticular do tronco encefálico e para o núcleo olivar inferior. A área motora suplementar perfaz uma contribuição substancial para o trato corticospinal, contribuindo em torno de 40% das fibras derivadas do lobo frontal. A área motora suplementar contém uma representação do corpo na qual a perna está posterior e a face anterior, com o membro superior entre elas. Seu papel no controle dos movimentos é principalmente nas complexas tarefas que requerem a organização temporal dos movimentos sequenciais e na recuperação da memória motora. A estimulação da área motora suplementar em pacientes conscientes provoca a sensação de uma urgência em se movimentar, ou de antecipação de que um movimento está prestes a ocorrer. Uma região anterior à área motora suplementar para a representação da face (áreas 44 e 45) é importante na vocalização e na produção da fala. Córtex pré-frontal O córtex pré-frontal na superfície lateral do hemisfério consiste predominantemente nas áreas 9, 46 e 45 de Brodmann. Em primatas não humanos, duas subdivisões do córtex pré-frontal lateral são reconhe cidas, uma área dorsal equivalente à área 9, e talvez incluindo a parte superior da área 46, e uma área ventral, que consiste na parte inferior da área 46 e na área 45. As áreas 44 e 45 são particularmente notáveis na espécie humana, uma vez que, no hemisfério dominante, elas constituem a área motora da fala (área de Broca). Ambas as áreas pré-frontais dorsolateral e ventrolateral recebem suas principais fibras aferentes talâmicas a partir do núcleo mediodorsal e existem contribuições adicionais da parte medial do pulvinar, do núcleo anterior ventral e do núcleo paracentral do grupo intralaminar anterior. A área dorsolateral recebe longas fibras de associação dos giros temporais posterior e superior médio (como as áreas de associação auditivas), da área parietal 7a, e de grande parte do córtex temporal médio. De dentro do lobo frontal, ela também recebe projeções do polo frontal (área 10) e do córtex pré-frontal medial (área 32) na superfície medial do hemisfério. Ela projeta-se para a área motora suplementar, para o córtex pré-motor dorsal e para o campo ocular frontal. Todas essas conexões talâmicas e corticocorticais são recíprocas. As conexões comissurais são com a área homóloga e com o córtex parietal inferior contralateral. A área pré-frontal ventrolateral recebe longas fibras de associação tanto da área 7a como da área 7b do lobo parietal, das áreas de associação auditivas do opérculo temporal, da ínsula e da parte anterior da margem inferior do sulco temporal superior. Do interior do lobo frontal, ela recebe fibras derivadas do córtex orbitofrontal anterior e projeta-se para o campo ocular frontal e para o córtex pré-motor ventral. Ela se conecta à área homóloga contralateral através do corpo caloso. Provavelmente, todas essas conexões são recíprocas. O córtex do polo frontal (área 10) recebe estímulos talâmicos a partir do núcleo mediodorsal, da parte medial do pulvinar e do núcleo paracentral. Ele está reciprocamente conectado ao córtex do polo temporal, ao córtex orbitofrontal anterior e ao córtex pré-frontal dorsolateral. O córtex orbitofrontal se conecta aos núcleos mediodorsal, anteromedial, anterior ventral, pulvinar medial, paracentral e da linha média do tálamo. Vias de associação corticais advêm do córtex inferotemporal, do giro temporal superior anterior e do polo temporal. Dentrodo lobo frontal, ele tem conexões com o córtex pré-frontal medial, com o córtex pré-frontal ventrolateral e com áreas motoras mediais. Conexões comissurais e outras conexões seguem o padrão geral para todas as áreas neocorticais. [12] O córtex pré-frontal medial está conectado aos núcleos talâmicos mediodorsal, anterior ventral, pulvinar medial anterior, paracentral, da linha média e suprageniculado limitante. Ele recebe fibras do córtex anterior do giro temporal superior. Dentro do lobo frontal, ele tem conexões com o córtex orbitofrontal e com as áreas motoras mediais do córtex pré-frontal dorsolateral. Área de broca Programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. A área de broca é conectada a outra região cerebral conhecida como área de Wernicke, associada a compreensão e processamento da linguagem. Lobo parietal O lobo parietal localiza-se posteriormente ao sulco central. Na face medial do hemisfério, seu limite é claramente demarcado pelo profundo sulco parieto-occipital. Na face lateral do hemisfério, seus limites com os lobos occipital e temporal são menos distintos e um tanto arbitrários. O limite inferior é o ramo posterior da fissura lateral e seu prolongamento imaginário posterior. A face lateral do lobo parietal é dividida em três áreas pelos sulcos pós-central e intraparietal. O sulco pós-central, frequentemente dividido em partes superior e inferior, é posterior e paralelo ao sulco central. Inferiormente, ele termina acima do ramo posterior da fissura lateral. O giro pós-central ou córtex somatossensorial primário localiza-se entre os sulcos central e póscentral. Posteriormente ao sulco pós-central, existe uma grande área, subdividida pelo sulco interparietal. Ela usualmente começa no sulco pós-central próximo a seu ponto médio e estende-se posteroinferiormente através do lobo parietal, e divide este último em lóbulos parietais superior e inferior. O lóbulo parietal superior, entre a margem superomedial do hemisfério e o sulco intraparietal, é contínuo anteriormente com o giro pós-central ao redor da extremidade superior do sulco póscentral. O lóbulo parietal inferior, abaixo do sulco intraparietal e atrás da parte inferior do sulco póscentral, está dividido em três porções. A parte anterior é o giro supramarginal, que se arqueia sobre a extremidade voltada para cima da fissura lateral. Ela é contínua anteriormente com a parte inferior do giro pós-central e posteroinferiormente com o giro temporal superior. A parte média do lóbulo parietal inferior, chamada de giro angular, arqueia-se sobre a extremidade do sulco temporal superior e é contínua posteroinferiormente com o giro temporal médio. A parte posterior do lóbulo parietal inferior arqueia-se sobre a extremidade voltada para cima do sulco temporal inferior sobre o lobo occipital. [13] Córtex somatossensorial O giro pós-central corresponde ao córtex somatossensorial primário (SI; áreas 3a, 3b, 1 e 2 de Brodmann). A área 3a localiza-se mais anteriormente, justaposta à área 4, o córtex motor primário do lobo frontal; a área 3b encontra-se enterrada na parede posterior do sulco central; a área 1 localizase ao longo do lábio posterior do sulco central; e a área 2 ocupa a coroa do giro pós-central. O córtex somatossensorial primário contém em seu interior um mapa topográfico da metade contralateral do corpo. A face, a língua e os lábios estão representados inferiormente, o tronco e o membro superior estão representados na face superolateral e o membro inferior sobre a face medial do hemisfério, que dá origem ao familiar mapa do “homúnculo” (Fig. 23.9). As propriedades somatossensoriais de SI dependem de seus estímulos talâmicos a partir do núcleo posterior ventral do tálamo, que por sua vez recebe as vias lemniscal medial, espinotalâmica e trigeminotalâmica. O núcleo é dividido em uma parte posterolateral ventral, que recebe informações do tronco e dos membros, e uma parte posteromedial ventral, na qual a cabeça está representada. Existe uma complexa conectividade interna dentro de SI. Uma progressão hierárquica aparentemente gradual de processamento de informações ocorre da área 3b, através da área 1 até a área 2. Fora do giro pós- central, SI tem conexões de associação corticocorticais ipsilaterais com uma segunda área somatossensorial (SII); com a área 5 no lobo parietal supe rior; com a área 4, o córtex motor, no giro pós-central; e com o córtex motor suplementar na parte medial da área 6 do lobo frontal. SI tem conexões subcorticais recíprocas com o tálamo e com o claustro e recebe fibras aferentes do núcleo basal de Meynert, do locus ceruleus e da rafe do mesencéfalo. Ele tem outras projeções subcorticais proeminentes. Fibras corticostriatais, que se originam na camada V, seguem principalmente para o putame do mesmo lado. A segunda área somatossensorial (SII) localiza-se ao longo da margem superior da fissura lateral, posteriormente ao sulco central. SII contém uma representação somatotópica do corpo, com a cabeça e a face localizadas mais anteriormente, adjacentes a SI, e as regiões sacrais mais posteriormente. SII está reciprocamente conectada ao núcleo posterior ventral do tálamo de uma maneira organizada sob o ponto de vista topográfico. Alguns neurônios talâmicos provavelmente projetam-se tanto para SI como para SII através de colaterais axônicos. Outras conexões talâmicas de SII são com o grupo posterior de núcleos e com o núcleo lateral central intralaminar. SII também projeta-se para as lâminas IV a VII do corno dorsal das regiões cervical e torácica da medula espinal, para os núcleos da coluna dorsal, para o núcleo trigeminal principal e para a substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo. Lobo temporal O lobo temporal localiza-se inferiormente à fissura lateral. Ele está limitado inferiormente por uma linha arbitrária a partir da incisura pré-occipital até o sulco parieto-occipital, que encontra a margem superomedial do hemisfério a aproximadamente 5 cm do polo occipital. Sua superfície lateral está dividida em três giros paralelos pelos sulcos temporais superior e inferior. O sulco temporal superior começa próximo ao polo temporal e inclina-se ligeiramente para cima e para trás, paralelamente ao ramo posterior do sulco lateral. Sua extremidade curva-se para cima, para o interior do lobo parietal. O sulco temporal inferior localiza-se subjacente e paralelo ao superior e está frequentemente partido em dois ou três sulcos curtos. Sua extremidade posterior também sobe para o interior do lobo parietal, posterior e paralelamente à extremidade voltada para cima do sulco superior. [14] Os três giros paralelos sobre a superfície lateral do lobo temporal são os giros temporais superior, médio e inferior. O polo temporal (área 38) localiza-se em frente à terminação destes giros. Ao longo de sua margem superior, o giro temporal superior é contínuo com giros no assoalho do ramo posterior do sulco lateral. Estes variam em número, e estendem-se de forma oblíqua anterolateralmente do sulco circular ao redor da ínsula como os giros temporais transversos de Heschl. O giro temporal transverso anterior e parte adjacente do giro temporal superior são de função auditiva e considerados como a área 42 de Brodmann. O giro anterior é aproximadamente a área 41. Ínsula A ínsula localiza-se profundamente, no assoalho da fissura lateral, quase circundada por um sulco circular e coberta por áreas corticais adjacentes, os opérculos. O opérculo frontal localizasse entre os ramos anterior e ascendente da fissura lateral e forma uma divisão triangular do giro frontal inferior. O opérculo frontoparietal, entre os ramos ascendente e posterior dafissura lateral, consiste na parte posterior do giro frontal inferior, nas extremidades inferiores dos giros pré-central e pós-central e na extremidade inferior da parte anterior do lóbulo parietal inferior. O opérculo temporal, abaixo do ramo posterior da fissura lateral, é formado pelos giros temporal superior e temporal transversal. Anteriormente, a região inferior da ínsula encontra-se adjacente à parte orbital do giro frontal inferior. Quando os opérculos são removidos, a ínsula aparece como uma área piramidal, com seu ápice abaixo e próximo à substância perfurada anterior, onde o sulco circular é deficiente. A parte medial do ápice é denominada límen da ínsula (giro ambiens). Um sulco insular central, que se inclina posterossuperiormente a partir do ápice, divide a superfície insular em uma grande parte anterior e uma pequena parte posterior. A parte anterior é dividida por sulcos rasos em três ou quatro giros curtos, enquanto a parte posterior é um longo giro, frequentemente dividido em sua extremidade superior. O córtex da ínsula é contínuo com o de seus opérculos no sulco circular. A ínsula é aproximadamente coextensiva com o claustro e o putame subjacentes. Sob o ponto de vista citoarquitetônico, três zonas são reconhecidas no interior da ínsula. [15] Anteriormente, e estendendo-se caudalmente para o interior da parte central da ínsula, o córtex é agranular. Ele é circundado por um cinturão de córtex agranular, no qual as lâminas II e III podem ser reconhecidas, e este por sua vez é circundado por uma zona externa de córtex granular homotípico, que se estende até o limite caudal da ínsula. Aferências talâmicas para a ínsula advêm de subdivisões do núcleo posterior ventral e do corpo geniculado medial, das partes oral e medial do pulvinar, do complexo suprageniculado/núcleo limitante, do núcleo mediodorsal e dos núcleos dos grupos intralaminar e da linha média. Claustro O claustro é uma delgada camada de substância cinzenta disposta abaixo da ínsula. Ele é aproximadamente coextensivo com a ínsula, da qual está separado pela cápsula extrema. Medialmente, o claustro está separado do putame pela cápsula externa. Ele é mais espesso anteriormente e inferiormente, onde se torna contínuo com a substância perfurada anterior, a amídala e o córtex pré-piriforme. Em animais, ele tem conexões recíprocas e organizadas topograficamente com muitas regiões do neocórtex. Pouco se sabe sobre as conexões e o significado funcional do claustro no encéfalo humano. Lobo occipital O lobo occipital localiza-se atrás de uma linha arbitrária que une a incisura pré-occipital e o sulco parieto- occipital (Figs. 23.1 e 23.2). Ele é constituído quase inteiramente pelas áreas 17, 18 e 19 de Brodmann. A área 17, o córtex estriado, é o córtex visual primário (VI). Uma variedade de outras áreas visuais distintas reside nos córtices occipital e temporal. As subdivisões funcionais V2, V3 (dorsal e ventral) e V3A localizam-se no interior da área 18 de Brodmann. Outras áreas funcionais na junção do córtex occipital com os lobos parietal ou temporal localizam-se total ou parcialmente na área 19. O córtex visual primário está em sua maior parte localizado na face medial do lobo occipital e é coextensivo com a estria de Gennari, uma faixa de fibras nervosas subcorticais na camada IV; daí seu nome alternativo, o córtex estriado. Ele ocupa os lábios superior e inferior, a espessura da parte posterior do sulco calcarino e estende-se para dentro do cúneo e do giro lingual. O córtex visual primário recebe fibras aferentes derivadas do núcleo geniculado lateral através da radiação óptica. Esta última se curva posteriormente e se espalha através da substância branca do lobo occipital. Suas fibras terminam de uma maneira estrita ponto a ponto na área estriada. O córtex de cada hemisfério recebe impulsos das duas hemirretinas, que representam a metade contralateral do campo visual binocular. Os quadrantes retinianos superior e inferior estão conectados a áreas correspondentes do córtex estriado. Deste modo, os quadrantes retinianos superiores (que representam a metade inferior do campo visual) estão conectados ao córtex visual acima do sulco calcarino e os quadrantes retinianos inferiores (que representam a metade superior do campo visual) estão conectados ao córtex visual abaixo do sulco calcarino. As partes periféricas das retinas ativam as partes mais anteriores no córtex visual. A mácula usurpa de uma parte posterior desproporcionalmente grande ao redor do polo occipital. Lobo límbico O lobo límbico inclui grande parte do córtex na parede medial do hemisfério, principalmente os giros subcaloso, do cíngulo e para-hipocampal. Ele também inclui a formação hipocampal, que consiste no hipocampo propriamente dito (ou corno de Ammon), no giro denteado, no complexo subicular (subículo, pré-subículo e parassubículo) e no córtex entorrinal. Existe uma íntima relação entre estas estruturas corticais antigas sob o ponto de vista filogenético e a terminação do trato olfatório nos lobos frontal e temporal medial. Com base nos distúrbios emocionais demonstrados por pacientes que se apresentaram com lesão no hipocampo e no giro do cíngulo, Papez (1937) descreveu um circuito fechado (o circuito de Papez), que ligava o hipocampo ao córtex cingulado através dos corpos mamilares e da porção anterior do tálamo. [16] Ele propôs que a expressão emocional está organizada no hipocampo, experimentada no giro do cíngulo e expressa através dos corpos mamilares. O hipotálamo foi considerado o local no qual os processos hipocampais ganham acesso ao fluxo de saída autônomo que controla a expressão periférica de estados emocionais. O circuito de [17] Papez é agora amplamente aceito como envolvido com processos cognitivos, que incluem funções mnemônicas e memória espacial de curta duração. Posteriormente, o termo “sistema límbico” tornou-se popular para descrever o lobo límbico, juntamente com núcleos subcorticais intimamente associados, como a amídala, o septo, o hipotálamo, a habênula, os núcleos talâmicos anteriores e partes dos núcleos da base. O giro do cíngulo pode ser dividido rostrocaudalmente em várias áreas discretas sob o ponto de vista citoarquitetônico: os córtices pré-límbico e infralímbico, o córtex anterior do cíngulo e parte do córtex cingulado posterior ou retroesplênico. O giro do cíngulo, que está relacionado às superfícies mediais do lobo frontal, contém áreas motoras específicas e tem extensas conexões com áreas neocorticais do lobo frontal. O giro do cíngulo na superfície medial do lobo parietal tem conexões igualmente extensas com áreas somatossensoriais e de associação visuais dos lobos parietal, occipital e temporal. Estas aferências para o giro do cíngulo são predominantemente derivadas de áreas neocorticais na superfície lateral do hemisfério. Finalmente, dentro do córtex cingulado, a maioria das projeções segue caudalmente para dentro do giro para-hipocampal posterior. Através deste sistema, aferências derivadas de áreas disseminadas do córtex de associação convergem sobre o lobo temporal medial e a formação hipocampal. Existem outras rotas graduais paralelas para esses alvos através de áreas corticais na superfície lateral. O giro do cíngulo é a área que apresenta as alterações provocadas por dor mais consistentes na atividade sináptica relacionadas ao fluxo sanguíneo cerebral regional (FSCr), conforme medidas por tomografia de emissão de pósitrons (PET) ou por imageamento de ressonância magnética funcional (RMf) (Derbyshire et al., 1997). Deve ser lembrado que a dor provoca uma resposta multidimensional no encéfalo, que inclui componentes cognitivos, emocionais, autônomos e motores, e desta forma nem sempreé possível atribuir funções específicas a partes do encéfalo que geram sinais de PET ou de RMf em resposta à dor (Peyron et al., 2000). Entretanto, em muitos paradigmas experimentais, uma combinação de sinais derivados do giro do cíngulo, da área somatossensorial SII e da ínsula parece estar envolvida na apreciação consciente de nocicepção e de dor neuropática. O giro para-hipocampal inclui as áreas 27, 28 (córtex entorrinal), 35, 36, 48, 49 e campos corticais temporais. Ele tem complexas interconexões com o córtex cingulado e com a formação hipocampal. Em macacos, o córtex infralímbico tem sido mostrado ao projetar-se para as áreas 24a e 24b. A área 25 também tem conexões recíprocas com o córtex entorrinal. As projeções entre a área paralímbica (área 32) e o córtex límbico (córtex anterior, retroesplênico e entorrinal) são um pouco menos proeminentes. As áreas 24 e 29 estão conectadas com a área cingulada posterior paralímbica (área 23). Um padrão de conexões corticais que segue para fora do hipocampo, através do córtex entorrinal para o córtex perirrinal, para o giro para-hipocampal caudal e para o giro posterior do cíngulo, é considerado de grande importância, desde que se considere o hipocampo. O giro para-hipocampal projeta-se para quase todas as áreas de associação do córtex em primatas e também fornece o funil principal através do qual estímulos sensoriais polimodais convergem sobre o hipocampo. Formação hipocampal A formação hipocampal inclui o giro denteado, o hipocampo, o complexo subicular e o córtex entorrinal. O hipocampo localiza-se acima do subículo e do giro para-hipocampal medial, e forma uma elevação curva, de aproximadamente 5 cm de comprimento, ao longo do assoalho do corno inferior do ventrículo lateral. Sua extremidade anterior é expandida, e aqui sua margem pode apresentar dois ou três sulcos rasos que dão uma aparência semelhante a uma pata, o pé do hipocampo. A face ventricular é convexa. Ela é coberta por epêndima, abaixo do qual fibras do álveo convergem medialmente sobre um feixe longitudinal de fibras, a fímbria do fórnice. Medialmente a partir do sulco colateral, o neocórtex do giro para-hipocampal funde-se com o justalocórtex de transição do subículo. Este último se curva superomedialmente para a superfície inferior do giro denteado e em seguida lateralmente para as lâminas do hipocampo. Esta curvatura continua, primeiro superiormente, em seguida medialmente acima do giro denteado, e termina ao apontar em direção ao centro da superfície superior do giro [18] denteado. O giro denteado é uma faixa crenada de córtex, relacionada inferiormente ao subículo, lateralmente ao hipocampo e, mais medialmente, à fímbria do fórnice (Figs. 23.16 e 23.17). O formato da fímbria é bastante variável, porém medialmente ela está separada da margem medial crenada do giro denteado pelo sulco fimbriodenteado. O sulco hipocampal, de profundidade variável, localiza-se entre o giro denteado e a extensão subicular do giro para- hipocampal. Posteriormente, o giro denteado é contínuo com o giro fasciolar e, desta forma, com o indúsio cinzento. Anteriormente, ele é contínuo para o interior da incisura do unco, voltando-se medialmente através de sua superfície inferior, como a cauda do giro denteado (faixa de Giacomini), e desaparece sobre a face medial do unco. A cauda separa a superfície inferior do unco em um giro uncinado anterior e um giro intralímbico posterior. O córtex trilaminar do giro denteado é o menor complexo dos campos hipocampais. Seu principal tipo celular é a célula granular, encontrada na camada celular granular densa. Esta última recebe a maior parte das projeções aferentes para o giro denteado, principalmente a partir do córtex entorrinal. As camadas de células granulares e molecular são às vezes referidas como fáscia denteada. A camada polimórfica, ou hilo do giro denteado, contém células que dão origem principalmente às fibras de associação ipsilateral. Elas permanecem dentro do giro denteado e não se estendem para outros campos hipocampais. Septo O septo é uma estrutura da linha média e paramediana (Figs. 22.6, 23.13). Sua porção superior corresponde largamente às lâminas bilaterais de fibras, uma esparsa substância cinzenta e células da neuróglia, conhecida como septo pelúcido, que separa os ventrículos laterais. Abaixo deste, a região septal é formada por quatro grupos nucleares principais: dorsal, ventral, medial e caudal. O grupo dorsal é essencialmente o núcleo septal dorsal, o grupo ventral consiste no núcleo septal lateral, o grupo medial contém o núcleo septal medial e o núcleo da faixa diagonal de Broca, e o grupo caudal contém os núcleos septais fimbrial e triangular. As principais aferências para a região terminam principalmente no núcleo septal lateral. Elas incluem fibras veiculadas no fórnice que se originam dos campos hipocampais CA3 e CA1 e do subículo. Existem também aferências que se originam da área pré-óptica, dos núcleos hipotalâmicos anterior, paraventricular e ventromedial, e da área hipotalâmica lateral. O septo lateral recebe uma rica inervação monoaminérgica, como aferências noradrenérgicas a partir do locus ceruleus e grupos celulares do bulbo (A1 e A2). Ele também recebe aferências serotoninérgicas dos núcleos da rafe do mesencéfalo e aferências dopaminérgicas advindas da área tegmental ventral (A10). Projeções do septo lateral seguem para as áreas pré-ópticas medial e lateral, hipotálamo anterior, áreas tegmentais supramamilar e ventral do mesencéfalo, através do feixe prosencefálico medial. Existe também uma projeção para o núcleo habenular medial e para alguns núcleos talâmicos da linha média através da estria medular do tálamo, que segue sobre a parede dorsomedial do terceiro ventrículo. As projeções da habênula através do fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular e a área tegmental ventral adjacente no mesencéfalo fornecem uma rota através da qual estruturas límbicas telencefálicas podem influenciar os grupos nucleares do mesencéfalo. Uma grande proporção de neurônios septais mediais ou da faixa diagonal é colinérgica ou GABAérgica. Eles projetam-se para a formação hipocampal e para o córtex cingulado. Amídala A amídala (complexo nuclear amigdaloide) consiste em núcleos lateral, central e basal que se encontram no polo temporal dorsomedial, anterior ao hipocampo, próximo à cauda do núcleo caudado (Fig. 23.13) e parcialmente abaixo do giro semilunar, giro ambiens e giro uncinado (Fig. 23.4). Coletivamente, os núcleos formam as paredes ventral, superior e medial da ponta do corno inferior do ventrículo lateral. A amídala é parcialmente contínua acima com a margem inferomedial do claustro. Fibras da cápsula externa e da substância cinzenta subestriatal, que inclui o núcleo basal magnocelular colinérgico (de Meynert), separam-na de modo incompleto do putame e do globo pálido. Lateralmente, ela está próxima ao trato óptico. [19] O núcleo lateral tem subnúcleos dorsomedial e ventrolateral. O núcleo central tem subdivisões medial e lateral. O núcleo basal é comumente dividido em um núcleo basal magnocelular dorsal, um núcleo basal parvocelular intermediário e uma faixa ventral de células intensamente coradas normalmente referidas como núcleo basal paralaminar, porque ele margeia da substância branca ventral ao complexo amigdaloide. O núcleo basal acessório localiza-se medialmente às divisões nucleares basais e é usualmente dividido em partes dorsal (magnocelular) e ventral (parvocelular). Os núcleos lateral e basal são frequentemente referidos coletivamente como área basolateral (grupo nuclear) do complexo amigdaloide. Tem sido sugerido que o complexo basolateral de núcleos (lateral, basal, basal acessório)compartilha várias características com o córtex, e que ele possa ser considerado uma estrutura quase cortical. Embora não possua uma estrutura laminar, ele tem conexões diretas, frequentemente recíprocas, com áreas temporais adjacentes e outras áreas do córtex, e projeta-se para o córtex motor ou pré-motor. Ele recebe um estímulo colinérgico ou não colinérgico a partir do sistema corticopetal magnocelular no telencéfalo basal e tem conexões recíprocas com o tálamo mediodorsal. A distribuição de pequenos neurônios peptidérgicos no complexo nuclear basolateral, por exemplo aqueles que contêm neuropeptídeo Y (NY), somatostatina (SOM) e CCK, é também similar em formato e densidade àqueles encontrados no córtex do lobo temporal adjacente. Neurônios de projeção a partir desta parte da amídala parecem utilizar, pelo menos em parte, os aminoácidos excitatórios glutamato ou aspartato como um transmissor. Além do mais, eles projetam-se para o estriado ventral em vez de locais do hipotálamo ou do tronco encefálico. Deste modo, pode ser apropriado considerar esta parte do complexo amigdaloide como uma área polimodal semelhante ao córtex, separada do córtex cerebral por fibras da cápsula externa. O núcleo central está presente através da metade caudal do complexo amigdaloide. Ele localiza-se dorsomedialmente ao núcleo basal e está dividido em partes medial e lateral. A parte medial, que contém células maiores que a parte lateral, assemelha-se ao putame adjacente. Os núcleos medial e central parecem ter uma extensão através do telencéfalo basal, assim como no interior da estria terminal, que se funde com o núcleo do leito da estria terminal. Este extenso complexo nuclear é às vezes denominado “amídala estendida” (Fig. 23.21). Ele pode ser considerado uma macroestrutura formada pelo complexo amigdaloide centromedial (núcleo medial, partes lateral e medial do núcleo central), pelo núcleo do leito medial da estria terminal e pelas colunas celulares que atravessam a substância inominada sublenticular que se encontra entre eles. Tem sido sugerido que porções do núcleo acumbens medial possam estar incluídas na amídala estendida. Um aspecto consistente das conexões entre os núcleos amigdaloides é que eles se originam principalmente nos núcleos central e medial, o que sugere um fluxo largamente unidirecional de informação. Em resumo, o núcleo lateral projeta-se para todas as divisões do núcleo basal, do núcleo basal acessório, para os núcleos paralaminar e cortical anterior, e menos intensamente para o núcleo central: ele recebe poucas aferências derivadas de outros núcleos. As partes magnocelular, parvocelular e intermediária do núcleo basal projetam-se para os núcleos basal acessório, central (especialmente a parte medial) e medial, assim como o córtex periamigdaloide e a área amígdalohipocampal. O núcleo basal acessório projeta-se densamente para o núcleo central, especialmente sua divisão medial, além de para os núcleos medial e cortical. Suas principais aferências intraamigdaloides se originam do núcleo lateral. O núcleo medial projeta-se para os núcleos basal acessório, cortical anterior e central, assim como para o córtex periamigdaloide e para a área amígdalo-hipocampal, enquanto as aferências se originam especialmente do núcleo lateral. As conexões intrínsecas do núcleo cortical não são muito bem compreendidas. A parte posterior do núcleo cortical projeta-se para o núcleo medial, mas tem sido difícil diferenciar essa projeção daquela que se origina na área amígdalo-hipocampal. O núcleo central projeta-se para o núcleo cortical anterior e para as várias zonas de transição corticais. Ele forma um importante foco para aferências a partir de muitos dos núcleos amigdaloides, especialmente os núcleos basal e basal acessório, e tem importantes conexões intrínsecas. [20] A organização das extensas conexões corticais e subcorticais da amídala é consistente com um papel no comportamento emocional. Ela recebe informações sensoriais unimodais e polimodais altamente processadas a partir do tálamo e dos córtices sensoriais e de associação; informações sensoriais do bulbo olfatório e do córtex piriforme; informações viscerais e gustatórias transmitidas através de estruturas do tronco encefálico e do tálamo. Suas projeções atingem áreas disseminadas do encéfalo, que incluem os domínios endócrino e autônomo do hipotálamo e do tronco encefálico. Tronco encefálico e sistema límbico Núcleos de nervos cranianos, viscerais ou somáticos, além de centros viscerais; Ativação destas estruturas: impulsos nervosos de origem telencefálica ou diencefálica; Ativação nos estados emocionais: manifestações que acompanham a emoção; Ativação das vias descendentes que atravessam ou se originam no TE: ativam neurônios medulares (manifestações periféricas dos fenômenos emocionais: nervos espinhais ou SNA); Papel do tronco encefálico: Efetuador, agindo basicamente na expressão das emoções. Mesencéfalo O mesencéfalo atravessa o hiato no tentório do cerebelo, e conecta a ponte e o cerebelo com o telencéfalo. Ele é o segmento mais curto do tronco encefálico, com aproximadamente 2 cm de comprimento, e cuja maior parte se encontra na fossa posterior do crânio. Lateralmente a ele estão os giros para-hipocampais, que encobrem suas partes laterais quando a superfície inferior do encéfalo é examinada. Para propósitos descritivos, o mesencéfalo pode ser dividido posteriormente em teto e anteriormente em pedúnculos cerebrais (direito e esquerdo), cada um [21] dos quais sendo ainda subdividido em pilar do cérebro, em posição anterior, e tegmento, em posição posterior, por uma lâmina pigmentada, a substância negra. Os dois pilares estão separados, enquanto as partes do tegmento estão unidas e atravessadas pelo aqueduto do mesencéfalo que conecta o terceiro e o quarto ventrículos. O teto se encontra posterior ao aqueduto do mesencéfalo e consiste na área pré-tetal e nos pares de colículos superiores e inferiores (corpos quadrigêmeos). Os pilares do cérebro são superficialmente corrugados e emergem dos hemisférios cerebrais. Eles convergem à medida que eles descem e se encontram conforme eles entram na ponte, onde formam os limites inferolaterais da fossa interpeduncular. Ao nível da incisura tentorial, a artéria basilar se divide na fossa interpeduncular em artérias cerebrais posteriores direita e esquerda. As artérias cerebelares superiores se ramificam a partir da artéria basilar imediatamente antes desta bifurcação. As artérias cerebral posterior e cerebelar superior seguem lateralmente margeando a superfície anterior do pilar do cérebro, com a primeira percorrendo por sobre o tentório do cerebelo e a segunda passando por baixo. Os nervos oculomotor e troclear se encontram entre as duas artérias. As raízes do nervo oculomotor emergem a partir da face medial do pilar do cérebro Os colículos superiores e inferiores são dois pares de eminências na superfície posterior do mesencéfalo. Eles se dispõem anterossuperiormente ao véu medular superior do bulbo, inferiormente à glândula pineal e à comissura posterior. Abaixo do esplênio do corpo caloso, eles são parcialmente sobrepostos pelo pulvinar do tálamo. Os colículos superiores e inferiores estão separados por um sulco cruciforme. O limite superior do sulco se expande em uma depressão para a glândula pineal, e um frênulo mediano do véu medular superior do bulbo é prolongado a partir de sua extremidade inferior para baixo e por sobre o véu medular superior do bulbo. Os nervos trocleares emergem lateralmente ao frênulo, seguem anteriormente sobre as faces laterais dos pedúnculos cerebrais e atravessam a cisterna interpeduncular até a extremidade petrosa do seio cavernoso.Os colículos superiores, maiores que os inferiores, são centros para respostas dos reflexos visuais. Os colículos inferiores são uma parte da via auditiva ascendente. Os braços dos colículos passam anterolateralmente a partir da face lateral de cada colículo. O braço do colículo superior (braço quadrigeminal superior) segue inferiormente ao pulvinar do tálamo, se sobrepondo parcialmente ao corpo geniculado medial, e conduz fibras provenientes da retina para o colículo superior. O braço do colículo inferior (braço quadrigeminal inferior) ascende anteriormente e conduz fibras derivadas do lemnisco lateral e do colículo inferior para o corpo geniculado medial. [22] Substância branca do hemisfério cerebral As fibras nervosas que formam a substância branca dos hemisférios cerebrais são categorizadas com base em seu trajeto e suas conexões. Elas são fibras de associação, que unem diferentes áreas corticais no mesmo hemisfério; fibras comissurais, que unem áreas corticais correspondentes nos dois hemisférios; ou fibras de projeção, que conectam o córtex cerebral ao corpo estriado, ao diencéfalo, ao tronco encefálico e à medula espinal. Fibras de associação As fibras de associação podem ser curtas fibras de associação (arqueadas ou em forma de “U”), que unem giros adjacentes, ou longas fibras de associação, que conectam giros mais amplamente separados. As fibras de associação curtas podem ser inteiramente intracorticais. Muitas seguem em posição subcortical entre giros adjacentes, algumas simplesmente passam da parede de um sulco para outro. As fibras de associação longas estão agrupadas em feixes, por exemplo fascículo uncinado, cíngulo, fascículo longitudinal superior, fascículo longitudinal inferior e fascículo fronto-occipital. O fascículo uncinado conecta a área motora da fala (de Broca) e os giros orbitais do lobo frontal ao córtex no polo temporal. As fibras seguem um trajeto nitidamente curvado através do tronco do sulco lateral, próximo à parte anteroinferior da ínsula. O cíngulo é um longo fascículo curvo que se encontra abaixo do giro cingulado. Ele se inicia no córtex medial abaixo do rostro do corpo caloso, segue a curva do giro cingulado, entra no giro para-hipocampal e se espalha no interior do lobo temporal adjacente. O fascículo longitudinal superior é o maior dos fascículos de associação longos. Ele se inicia na região frontal anterior e se arqueia de volta, acima da área insular, contribuindo com fibras para o córtex occipital (áreas 18 e 19). Ele se curva para baixo e para a frente, atrás da área insular, para se disseminar no lobo temporal. O fascículo longitudinal inferior começa próximo ao polo occipital. Suas fibras, provavelmente derivadas principalmente das áreas 18 e 19, deslizam para a frente, separadas do corno posterior do ventrículo lateral pela radiação óptica e por fibras comissurais tapetais, e estão distribuídas por todo o lobo temporal. O fascículo fronto-occipital se inicia no polo frontal. Ele retorna por baixo do fascículo longitudinal superior, separado dele pelas fibras de projeção na coroa radiada. Ele localiza-se lateralmente ao núcleo caudado, próximo à parte central do ventrículo lateral. Posteriormente, ele se espalha para dentro dos lobos occipital e temporal, lateralmente aos cornos posterior e inferior do ventrículo lateral. [23] Fibras comissurais As fibras comissurais cruzam a linha média, muitas ligam áreas correspondentes nos dois hemisférios cerebrais. De longe, a maior comissura é o corpo caloso. Outras incluem as comissuras anterior, posterior e habenular e a comissura do fórnice. Corpo caloso O corpo caloso é a maior via de fibras do encéfalo. Ele liga o córtex cerebral dos dois hemisférios cerebrais e forma o teto da maior parte dos ventrículos laterais. Ele forma um arco de aproximadamente 10 cm de comprimento, com uma extremidade anterior a aproximadamente 4 cm dos polos frontais e uma extremidade posterior a aproximadamente 6 cm dos polos occipitais. Sua porção anterior é conhecida como joelho do corpo caloso. Este se recurva posteroinferiormente em frente ao septo pelúcido, em seguida diminui rapidamente de espessura e é prolongado até a extremidade superior da lâmina terminal como o rostro. O tronco do corpo caloso se arqueia para trás e é convexo acima. Ele termina posteriormente no esplênio expandido, que é a sua parte mais espessa. A região mediana do tronco do corpo caloso forma o assoalho da grande fissura longitudinal. Aqui, ele se encontra próximo às artérias cerebrais anteriores e à margem inferior da foice do cérebro, que pode entrar em contato com ele por trás. A cada lado, o tronco é sobreposto pelo giro do cíngulo, do qual está separado pelo sulco caloso. A superfície inferior do corpo caloso é côncava em seu eixo longo: ela está presa ao septo pelúcido anteriormente e fundida com o fórnice e sua comissura posteriormente. A superfície superior do tronco caloso é coberta por uma camada delgada de substância cinzenta, o indúsio cinzento. Este estende-se anteriormente ao redor do joelho e em seguida para o interior do giro paraterminal na face inferior do rostro. Ele contém estreitos feixes longitudinais de fibras a cada lado, as estrias longitudinais medial e lateral. Posteriormente, o indúsio cinzento é contínuo com o giro denteado e o hipocampo através do giro fasciolar. O esplênio do corpo caloso pende sobre as extremidades posteriores do tálamo, da glândula pineal e do teto, mas está separado destes por várias estruturas. A cada lado, o pilar do fórnice e o giro fasciolar se curvam para cima em direção ao esplênio. O pilar estende-se para a frente sobre a superfície inferior do tronco caloso, mas o giro fasciolar rodeia acima por sobre o esplênio, em seguida diminui rapidamente para o interior do indúsio cinzento. A tela corióidea do terceiro ventrículo avança abaixo do esplênio através da fissura transversal, e as veias cerebrais internas emergem entre suas duas camadas para formar a grande veia cerebral. Posteriormente, o esplênio encontra-se próximo ao tentório do cerebelo, à grande veia cerebral e ao início do seio reto. Fibras nervosas do corpo caloso se irradiam para o interior do eixo de substância branca de cada hemisfério, depois se dispersam para o córtex cerebral. As fibras comissurais que formam o rostro se estendem lateralmente, abaixo do corno anterior do ventrículo lateral, e conectam as superfícies orbitais dos lobos frontais. As fibras no joelho se curvam para a frente, como o fórceps menor (ou frontal), para conectar as superfícies lateral e medial dos lobos frontais. As fibras do tronco seguem lateralmente e atravessam as fibras de projeção da coroa radiada para conectar amplas áreas neocorticais dos hemisférios. Fibras do tronco e do esplênio, que formam o teto e a parede lateral do corno posterior e a parede lateral do corno inferior do ventrículo lateral, constituem o tapete. As demais fibras do esplênio se curvam de volta para os lobos occipitais como o fórceps maior (ou occipital). As conexões inter-hemisféricas através do corpo caloso não representam absolutamente uma simples ligação de locais em um hemisfério com os mesmos locais no outro. Em áreas que contêm uma evidente representação de um sensório contralateral (p. ex., superfície corporal, campo visual), apenas aquelas áreas funcionalmente relacionadas à representação da linha média estão ligadas ao hemisfério contralateral. Isto é mais claramente visto para as áreas visuais, nas quais o córtex que contém a representação de cada zona retiniana da linha média está ligado a seu par no lado contralateral. Um arranjo similar é visto em áreas somáticas, em que a [24] representação do troncoestá ligada sob o ponto de vista do corpo caloso, mas as áreas periféricas dos membros (mãos e pés) não estão. As conexões que unem as mesmas áreas, ou áreas similares, a cada lado são denominadas conexões homotópicas. O corpo caloso também interconecta áreas corticais heterogêneas dos dois lados (conexões heterotópicas). Estas podem servir para conectar locais funcionalmente similares, porém anatomicamente diferentes, nos dois hemisférios, e/ou para conectar áreas funcionais em um hemisfério a regiões que sejam especializadas para uma função unilateralmente confinada na outra. Comissura anterior A comissura anterior é um feixe compacto de fibras nervosas mielínicas que cruzam anteriormente para as colunas do fórnice e está embebida na lâmina terminal, onde ela é parte da parede anterior do terceiro ventrículo. Em corte sagital ela é oval e seu diâmetro longitudinal (vertical) é de aproximadamente 1,5 mm. Lateralmente, ela se divide em feixes anterior e posterior. O feixe anterior, menor, curva-se para a frente a cada lado para a substância perfurada anterior e para o trato olfatório. O feixe posterior curva-se posteriormente a cada lado em um profundo sulco na face anteroinferior do complexo lentiforme e subsequentemente se espalha para dentro da parte anterior do lobo temporal, incluindo o giro para-hipocampal. Áreas consideradas conectadas através de fibras comissurais incluem: o bulbo olfatório e o núcleo olfatório anterior; a substância perfurada anterior, o tubérculo olfatório e a faixa diagonal de Broca; o córtex pré-piriforme; a área entorrinal e partes adjacentes do giro para-hipocampal; parte do complexo amigdaloide (especialmente o núcleo da estria olfatória lateral); o núcleo do leito da estria terminal e o núcleo acumbens; as regiões anteriores dos giros temporais médio e inferior. Fibras de projeção As fibras de projeção conectam o córtex cerebral a níveis inferiores no encéfalo e na medula espinal. Elas incluem grande número de projeções corticofugais e corticopetais. As fibras de projeção corticofugais convergem de todas as direções para formar a densa massa de substância branca subcortical da coroa radiada (Fig. 23.26). Grande número de fibras segue para o corpo estriado e para o tálamo e atravessa fibras comissurais do corpo caloso a caminho. A coroa radiada é contínua com a cápsula interna, a qual contém a maioria das fibras de projeção corticais. Cápsula interna Em cortes horizontais do cérebro, a cápsula interna aparece como uma larga faixa branca, com uma concavidade lateral que acomoda o complexo lentiforme (Figs. 23.27, 23.28 e 23.29). Ela tem um ramo anterior, um joelho, um ramo posterior, e partes retrolenticular (retrolentiforme) e sublenticular (sublentiforme). Os ramos anterior e posterior são mediais ao complexo lentiforme. A cabeça do núcleo caudado é medial ao ramo anterior e o tálamo é medial ao ramo posterior. Fibras eferentes corticais da cápsula interna continuam a convergir à medida que elas descem. Fibras derivadas do lobo frontal tendem a seguir posteromedialmente, enquanto fibras temporais e occipitais seguem anterolateralmente. Muitas fibras corticofugais, porém nem todas, seguem para dentro do pilar do cérebro da porção ventral do mesencéfalo. Aqui, fibras corticospinais e corticobulbares estão localizadas na metade intermediária do pilar. Fibras frontopontinas estão localizadas medialmente, enquanto fibras corticopontinas derivadas dos córtices temporal, parietal e occipital são encontradas lateralmente. O joelho da cápsula interna geralmente contém fibras corticobulbares que são principalmente derivadas da área 4 e terminam em geral nos núcleos motores contralaterais dos nervos cranianos. Fibras anteriores da radiação talâmica superior, entre o tálamo e o córtex, também se estendem para dentro do joelho. O ramo posterior da cápsula interna inclui o trato corticospinal. As fibras relacionadas ao ramo superior são anteriores. As regiões mais posteriores contêm fibras que representam o tronco e os membros inferiores. Outros axônios descendentes incluem as fibras frontopontinas, particularmente derivadas das áreas 4 e 6, e fibras corticorrubrais, que conectam o lobo frontal ao núcleo rubro. A maior parte do ramo posterior também contém fibras da radiação talâmica superior (a radiação somestésica) que sobem para o giro pós-central. [25] A parte retrolenticular da cápsula interna contém fibras parietopontinas, occipitopontinas e occipitotetais. Ela também inclui a radiação talâmica posterior e a radiação óptica, e interconexões entre os lobos occipital e parietal e partes caudais do tálamo, especialmente o pulvinar. A radiação óptica origina-se no corpo geniculado lateral. Ela desliza para trás, intimamente relacionada à face superolateral do corno inferior e à face lateral do corno posterior do ventrículo lateral, do qual está separada pelo tapete. A parte sublenticular da cápsula interna contém fibras temporopontinas e algumas fibras parietopontinas, a radiação auditiva derivada do corpo geniculado medial para os giros temporal superior e temporal transverso (áreas 41 e 42) e algumas fibras que conectam o tálamo ao lobo temporal e à ínsula. Fibras da radiação auditiva seguem anterolateralmente abaixo e atrás do complexo lentiforme para alcançar o córtex. Funções neuropsicológicas As funções neuropsicológicas de percepção, análise espacial, movimento de algum tipo de habilidade aprendida, linguagem, memória, resolução de problemas (todas as funções executivas) e emoção estão organizadas dentro dos hemisférios cerebrais. A organização das funções neuropsicológicas está altamente localizada e envolve as áreas de associação do neocórtex e o sistema límbico. As áreas de associação parietais estão relacionadas ao reconhecimento perceptivo de objetos através de estímulos cinestésicos e visuais e à orientação visual-espacial do corpo e de suas partes no espaço. Grandes lesões focais (particularmente do hemisfério cerebral direito) e lesões bilaterais (p. ex., na doença de Alzheimer) levam a uma desorientação no espaço, com uma incapacidade de se deambular no ambiente, localizar objetos e se vestir em relação a partes do corpo. Lesões focais agudas (especialmente do hemisfério cerebral direito) levam à negligência do corpo e do espaço no lado oposto do espaço corpóreo e visual (negação). A falha de reconhecimento de objetos por toque ou visão representa a agnosia tátil ou visual. As conexões corticais parietaltemporais são particularmente importantes para o reconhecimento visual de objetos, e lesões levam a uma incapacidade de identificar, copiar ou combinar objetos (agnosia visual aperceptiva). Os lobos parietais superiores anteriores e as conexões relacionadas com as áreas pré-motoras, como as áreas motoras suplementares, estão relacionadas à execução de movimentos especializados através do desenvolvimento e experiência (práxis). As lesões dessas áreas levam à perda contralateral de movimentos especializados da face, boca e membros (apraxia ideomotora). O neocórtex temporal anterior (giros temporais médio e inferior) está relacionado a atribuir significado a estímulos perceptivos. Lesões bilaterais dessas áreas (p. ex., na demência semântica) levam à perda do reconhecimento de palavras e de percepções. Lesões unilaterais no hemisfério esquerdo afetam particularmente o significado e a nomeação das palavras (afasia semântica ou transcortical), enquanto lesões do hemisfério direito levam principalmente à perda de reconhecimento de percepções visuais (agnosia visual associativa) e de rostos (prosopagnosia), e objetos podem ser copiados ou combinados, porém não identificados pelo significado ou nome. As áreas pré-motoras (córtex de associação frontal,
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