Prévia do material em texto

[1] 
 
Neuroanatomia – 6º Semestre. 2017/1 Natália Pavin 
Referência Bibliográfica: Gray Anatomia 40ª Ed. 
 
Hemisférios cerebrais 
 Os dois hemisférios cerebrais são as duas maiores divisões principais do encéfalo. Cada hemisfério consiste 
em um córtex externo (superficial1) altamente rico em giros do cérebro (circunvoluções), abaixo do qual se encontra 
uma extensa massa interna (profunda) de substância branca que envolve parcialmente os núcleos da base. Cada 
hemisfério também contém um ventrículo lateral que é contínuo com o terceiro ventrículo através do forame 
interventricular. Os dois hemisférios estão unidos pelas fibras comissurais do corpo caloso. 
 Cada hemisfério cerebral contém áreas corticais motoras e sensoriais primárias. Estas representam o nível 
mais alto em que as atividades motoras são controladas e o nível mais alto para o qual os sistemas sensoriais gerais e 
especiais se projetam, fornecendo o substrato neural para a experiência consciente dos estímulos sensoriais. As 
áreas de associação são específicas para modalidades e também são multimodais. Elas também permitem uma 
complexa análise do ambiente interno e externo e a relação do indivíduo com o mundo exterior. Partes de cada 
hemisfério, denominadas lobo (sistema) límbico, têm uma linhagem antiga. Elas estão relacionadas à memória e aos 
aspectos emocionais do comportamento, e fornecem uma implicação afetiva para as experiências conscientes, assim 
[2] 
 
como também uma interface com áreas subcorticais, tais como o hipotálamo, através das quais atividades 
fisiológicas disseminadas são integradas. Outras áreas corticais, principalmente na região frontal, estão relacionadas 
aos aspectos mais elevados da função cognitiva e contribuem para a personalidade, a percepção e o planejamento. 
 Os hemisférios cerebrais estão separados por uma profunda fenda mediana, a grande fissura longitudinal do 
cérebro, a qual contém uma prega da dura-máter, em formato decrescente, a foice do cérebro. Cada hemisfério 
cerebral pode ser considerado com superfícies ou faces superolateral, medial e inferior (ou basal). A superfície 
superolateral segue a concavidade da abóbada craniana. A superfície medial é plana e vertical, separada do 
hemisfério oposto pela grande fissura longitudinal e pela foice do cérebro. A superfície inferior é irregular e dividida 
nas regiões orbital e tentorial. A parte orbital é côncava e se encontra sobreposta aos tetos orbital e nasal. A parte 
tentorial se encontra na fossa craniana média; posteriormente, ela se encontra acima do tentório do cerebelo, que a 
separa da superfície posterior do cerebelo. 
Giros, sulcos e lobos 
 
 
[3] 
 
 
 A superfície de cada hemisfério cerebral apresenta um complexo padrão de giros do cérebro ou 
circunvoluções, os quais estão separados por fendas de profundidade variável também conhecidas como fissuras. 
Algumas dessas fissuras estão localizadas de forma consistente, outras nem tanto. Elas fornecem parte da base para 
a divisão do hemisfério em lobos. Os lobos frontal, parietal, temporal e occipital correspondem aproximadamente 
em extensão de superfície aos ossos cranianos suprajacentes, dos quais eles obtêm seus nomes. As extremidades 
anterior e posterior dos hemisférios formam os polos frontal e occipital, respectivamente, e o polo temporal é a 
extremidade anterior do lobo temporal. 
 A ínsula é uma região cortical escondida em meio às profundezas da fissura lateral por partes pendentes 
(opérculos) dos lobos frontal, parietal e temporal. Um complexo de giros na face medial do hemisfério forma o lobo 
límbico. 
 A área do córtex cerebral adulto é de aproximadamente 2.200 cm2: sua forma convoluta aumenta o volume 
cortical em até três vezes mais do que ele teria, caso a superfície fosse lisa. Dois proeminentes sulcos, o sulco (ou 
fissura) lateral (de Sylvius) e o sulco central (de Rolando), são as principais características na superfície cerebral 
superolateral, e eles determinam suas divisões superficiais. 
 A fissura lateral é uma profunda fenda nas superfícies lateral e inferior. Ela separa os lobos frontal e parietal, 
localizados acima, do lobo temporal, localizado abaixo, e acomoda os vasos cerebrais médios. Ela começa 
inferiormente na substância perfurada anterior, estende-se lateralmente entre a superfície orbital do lobo frontal e 
o polo anterior do lobo temporal e acomoda o seio venoso esfenoparietal. Ao atingir a superfície lateral do 
hemisfério, ela dá origem a um ramo ascendente, que segue para dentro do giro frontal inferior. O ramo posterior, 
maior, segue posterior e ligeiramente para cima, através da superfície lateral do hemisfério para terminar no lobo 
parietal. A ínsula localiza-se no fundo da fissura lateral. 
 O sulco central é o limite entre os lobos frontal e parietal e demarca as áreas motoras e somatossensoriais 
primárias do córtex, localizadas nos giros pré-central e pós-central, respectivamente. Ele começa na borda 
superomedial, ou próximo a esta, do hemisfério, um pouco atrás do ponto médio entre os polos frontal e occipital. 
Ele segue sinuosamente para baixo e para a frente, para terminar um pouco acima do ramo posterior do sulco 
lateral. 
 O giro frontal superior, acima do sulco frontal superior, é contínuo sobre a margem superomedial com o giro 
frontal medial e pode estar incompletamente dividido. O giro frontal médio localiza-se entre os sulcos frontais 
[4] 
 
superior e inferior. O giro frontal inferior localiza-se abaixo do sulco frontal inferior, o qual é invadido pelo ramo 
ascendente da fissura lateral. No hemisfério esquerdo, as áreas corticais ao redor deste ramo formam a área motora 
da fala (área de Broca; áreas 44 e 45). 
 A superfície cerebral medial localiza-se na grande fissura longitudinal. As fibras comissurais do corpo caloso 
localizam-se no fundo da fissura: a parte anterior curva do corpo caloso, o joelho, é contínua abaixo com o rostro, e 
se estreita rapidamente à medida que ela segue de volta para a extremidade superior da lâmina terminal. O córtex 
imediatamente abaixo do rostro é a área subcalosa (giro paraolfatório). O joelho do corpo caloso estende-se acima 
para dentro do tronco ou corpo, que se arqueia para cima e para trás até uma espessa extremidade posterior 
arredondada, o esplênio. As lâminas verticais bilaterais do septo pelúcido estão presas às superfícies côncavas do 
tronco, do joelho e do rostro, e ocupam o intervalo entre eles e o fórnice. 
 A região anterior da superfície medial do hemisfério é dividida em zonas externa e interna pelo sulco do 
cíngulo, de forma curva, o qual começa abaixo do rostro e segue primeiramente para a frente, em seguida para cima 
e finalmente para trás, ajustando-se à curvatura do corpo caloso. Sua extremidade posterior volta-se para cima, em 
direção à margem superomedial do hemisfério aproximadamente 4 cm atrás de seu ponto médio e é posterior à 
extremidade superior do sulco central. A zona externa, exceto pela sua extremidade posterior, é parte do lobo 
frontal, e é subdividida em áreas anterior e posterior por um curto sulco, o qual sobe a partir do sulco do cíngulo 
acima do ponto médio do corpo caloso. A área anterior maior é o giro frontal medial; a posterior é o lóbulo 
paracentral. A extremidade superior do sulco central usualmente invade o lóbulo paracentral posteriormente, e o 
giro pré-central é contínuo com o lóbulo. Esta área está relacionada com movimentos do membro inferior 
contralateral e da região perineal — evidências clínicas sugerem que ela exerce um controle voluntário sobre a 
defecação e a micção. 
 A zona sob o sulco do cíngulo é o giro do cíngulo. Começando abaixo do rostro, este giro segue a curva do 
corpo caloso, separado pelo sulco caloso.Ele estende-se ao redor do esplênio até a superfície inferior, e em seguida 
para dentro do giro para-hipocampal, através do estreito istmo. A região posterior da superfície medial é 
atravessada pelos sulcos parieto-occipital e calcarino. 
 Esses dois profundos sulcos convergem anteriormente para se encontrar um pouco posteriormente ao 
esplênio. O sulco parieto-occipital marca o limite entre os lobos parietal e occipital. Ele começa na margem 
superomedial do hemisfério, aproximadamente 5 cm anterior ao polo occipital, e inclina-se para baixo e 
ligeiramente para a frente até o sulco calcarino. O sulco calcarino começa próximo ao polo occipital. Embora 
usualmente restrito à superfície medial, sua extremidade posterior pode atingir a superfície lateral. Direcionado 
anteriormente, ele se une ao sulco parieto-occipital em um ângulo agudo atrás do esplênio. Continuando para a 
frente, ele atravessa a margem inferomedial do hemisfério e forma o limite inferior do istmo, o qual conecta o giro 
do cíngulo com o giro parahipocampal. 
 O córtex visual localiza-se acima e abaixo da parte posterior do sulco calcarino, atrás da junção com o sulco 
parieto-occipital. O sulco calcarino é profundo e produz uma elevação, o calcar avis, na parede do corno posterior do 
ventrículo lateral. 
 A área posterior da extremidade do sulco do cíngulo voltada para cima, e anterior ao sulco parieto-occipital, 
é o pré cúneo. Ele forma a superfície medial do lobo parietal com a parte do lóbulo paracentral atrás do sulco 
central. A superfície medial do lobo occipital é formada pelo cúneo, uma cunha de córtex delimitada à frente pelo 
sulco parieto-occipital, abaixo pelo sulco calcarino e acima pela margem superomedial. 
 A superfície cerebral inferior é dividida pelo tronco da fissura lateral em uma parte anterior pequena e uma 
parte posterior maior. A parte anterior constitui a região orbital do lobo frontal. Ela é côncava e localiza-se acima da 
placa cribriforme do osso etmoide, da placa orbital do osso frontal e da asa menor do osso esfenoide. Um sulco 
[5] 
 
olfatório rostrocaudal atravessa-a próximo à sua margem medial, sobreposta pelo bulbo e trato olfatórios. A faixa 
medial assim demarcada é o giro reto. O restante desta superfície apresenta sulcos orbitais irregulares, geralmente 
em formato de H, que a dividem em giros orbitais anterior, medial, posterior e lateral. 
 A região posterior e maior da superfície cerebral inferior é parcialmente superior ao tentório, mas também à 
fossa craniana média. O sulco colateral começa próximo ao polo occipital e estendesse anteriormente e paralelo ao 
sulco calcarino, separado deste pelo giro lingual. O giro lingual, entre os sulcos calcarino e colateral, segue para 
dentro do giro para-hipocampal, o qual se inicia no istmo, onde ele é contínuo com o giro do cíngulo. Anteriormente, 
o giro para-hipocampal estende-se para dentro do unco, em formato de gancho, que se localiza lateralmente ao 
mesencéfalo e posterolateralmente à substância perfurada anterior. O unco é parte do córtex piriforme do sistema 
olfatório, uma das partes mais antigas do córtex —sob o ponto de vista filogenético —, e está separado do polo 
temporal pelo sulco (ou fissura) rinal, o qual marca o limite lateral do córtex (ou área) entorrinal. 
 O sulco occipitotemporal é paralelo e lateral ao sulco colateral, normalmente não atinge o polo occipital e é 
frequentemente dividido. O giro occipitotemporal medial estende-se do polo occipital ao polo temporal, está 
limitado medialmente pelos sulcos colateral e rinal e lateralmente pelo sulco occipitotemporal. O giro 
occipitotemporal lateral é contínuo, ao redor da margem inferolateral do hemisfério, com o giro temporal inferior. 
Córtex 
 Reconhecem-se três tipos gerais de áreas funcionais no córtex cerebral: áreas sensitivas, que permitem a 
percepção consciente da sensibilidade; áreas de associação, que integram informações diversas para viabilizar a ação 
intencional, e áreas motoras, que controlam as funções motoras voluntárias. Existe uma área sensitiva para cada um 
dos sentidos principais. Cada região é chamada de córtex sensitivo primário. Cada um dos córtices sensitivos 
primários está ligado a uma área de associação que processa a informação sensitiva — são as áreas de associação 
sensitiva. Outras áreas de associação recebem e integram aferências de várias regiões do córtex cerebral. Essas 
regiões chamam-se áreas de associação multimodais. Finalmente, as re giões do córtex que planejam e iniciam as 
funções motoras voluntárias se chamam áreas motoras. A informação é processada através dessas regiões do córtex 
cerebral de acordo com a seguinte hierarquia: 
1. A informação sensitiva é recebida pelo córtex sensitivo primário e a chegada dessa informação resulta na 
percepção do tipo de sensibilidade. 
2. A informação é retransmitida para a área de associação sensitiva que atribui significado ao tipo de aferência. 
3. As áreas de associação multimodais recebem aferências em paralelo de várias áreas de associação sensitiva, 
integrando toda aferência para criar uma compreensão completa da informação recebida. Essas regiões também 
integram a aferência com a experiência pregressa e desenvolvem uma resposta motora. 
4. O plano motor é executado pelo córtex motor. Por exemplo, uma buzina alta e estridente interrompe a aula: 
1. O córtex sensitivo primário habilita-o a ouvir a buzina. 
2. O córtex de associação auditiva indica que a buzina é um alarme de incêndio. 
3. As áreas de associação multimodais integram o som à experiência pregressa (é um belo dia de primavera, época 
em que incêndios são comuns) e a outras informações sensitivas (não há cheiro de fumaça nem som de sirene do 
carro de bombeiros se aproximando da escola). Então, essas áreas elaboram uma resposta motora (pegar a bolsa e 
caminhar até a saída mais próxima). 
4. O córtex motor inicia os movimentos necessários para executar o plano motor e você sai da sala de aula. 
[6] 
 
 
 A estrutura microscópica do córtex cerebral é uma intrincada combinação de neurônios e fibras nervosas, 
células da neuróglia e vasos sanguíneos. O neocórtex é composto essencialmente por três tipos de neurônios. As 
células piramidais são as mais abundantes. Células não piramidais, também chamadas de células estreladas ou 
granulares, estão divididas em neurônios espinhosos e não espinhosos. Todos os tipos são subdivididos com base no 
tamanho e no formato. 
[7] 
 
 O aspecto microscópico mais aparente do neocórtex quando ele se encontra corado para a evidenciação de 
corpos celulares ou para a evidenciação de fibras é a sua laminação horizontal. O significado disto para a 
compreensão da organização funcional cortical é discutível, porém o uso da descrição citoarquitetônica para 
identificar as regiões do córtex é comum. 
 O típico neocórtex é descrito com seis camadas ou lâminas dispostas paralelamente à superfície. 
I. A camada molecular ou plexiforme apresenta células esparsas, que contêm apenas células horizontais 
espalhadas e seus prolongamentos embebidos em uma massa compacta de axônios tangenciais, principalmente em 
disposição horizontal, e dendritos. Estes são fibras aferentes, que se originam de fora da área cortical, juntamente 
com fibras intrínsecas derivadas de interneurônios corticais, e com as arborizações dendríticas apicais de 
virtualmente todos os neurônios piramidais do córtex cerebral. Em cortes histológicos corados para evidenciar 
mielina, a camada I aparece como uma estreita faixa horizontal de fibras. 
II. A lâmina granular externa contém uma densidade variada de pequenos corpos celulares neuronais, que 
incluem pequenas células piramidais e células não piramidais; estas últimas podem predominar. As colorações para 
fibrasmielínicas mostram principalmente prolongamentos organizados verticalmente que atravessam a camada. 
III. A lâmina piramidal externa contém células piramidais de tamanhos variados, juntamente com neurônios não 
piramidais espalhados. O tamanho das células piramidais é menor na parte mais superficial da camada e maior na 
parte mais profunda. Esta lâmina é frequentemente ainda subdividida em camadas IIIa, IIIb e IIIc, IIIa é a mais 
superficial e IIIc a mais profunda. Como na camada II, colorações para mielina revelam uma organização 
predominantemente vertical de fibras. 
IV. A lâmina granular interna é usualmente a mais estreita das lâminas celulares. Ela contém pequenos corpos 
celulares densamente compactados de células não piramidais, notavelmente células estreladas espinhosas e 
algumas pequenas células piramidais. Dentro da lâmina, em cortes corados para mielina, uma proeminente faixa de 
fibras horizontais (faixa externa de Baillarger) é vista. 
V. A lâmina piramidal interna (ou ganglionar) tipicamente contém as maiores células piramidais em comparação a 
qualquer área cortical, apesar de os reais tamanhos variarem consideravelmente de área para área. Células não 
piramidais espalhadas também estão presentes. Em colorações para mielina, a lâmina é atravessada por fibras 
verticais ascendentes e descendentes, e também contém uma proeminente faixa central de fibras horizontais (faixa 
interna de Baillarger). 
VI. A camada multiforme (ou fusiforme/pleomórfica) consiste em neurônios com uma variedade de formatos, 
que incluem corpos celulares piramidais, fusiformes, ovoides e muitos outros formatos reconhecíveis. Tipicamente, a 
maioria das células tem tamanho de pequeno a médio. Esta lâmina se funde gradualmente com a substância brancas 
ubjacente, e uma clara demarcação de seu limite mais profundo nem sempre é possível. 
[8] 
 
 
Áreas de Brodmann 
 É habitual referir-se a alguns territórios corticais distintos não somente pela sua localização anatômica em 
relação aos giros e sulcos, mas também em relação às suas características citoarquitetônicas (áreas de Brodmann) 
(Fig. 23.8). Algumas das áreas assim definidas, por exemplo, os córtices sensorial e motor primários, têm clara 
relevância em termos de conexões anatômicas e significado funcional, enquanto outras nem tanto. 
 
Lobo frontal 
 O lobo frontal é a região rostral do hemisfério, anterior ao sulco central e acima da fissura lateral. O giro pré-
central segue paralelamente ao sulco central sobre a superfície superolateral, estende-se por sobre a superfície 
medial e está limitado anteriormente pelo sulco pré-central. A área do lobo frontal anterior ao sulco pré-central está 
dividida nos giros frontais superior, médio e inferior (Fig. 23.1). O polo frontal localiza-se em frente a esses giros. A 
[9] 
 
superfície ventral do lobo frontal, o córtex orbitofrontal, sobrepõe-se à orbita óssea. A superfície medial estende-se 
do polo frontal até o lóbulo paracentral e consiste no córtex frontal medial e no córtex cingulado anterior. 
Córtex motor primário 
 O córtex motor primário (M1) corresponde ao giro pré-central (área 4) e é a área do córtex com o limiar mais 
baixo para provocar uma contração muscular contralateral por estimulação elétrica. Ele contém um mapa detalhado 
topograficamente organizado (homúnculo motor) da metade oposta do corpo, com a cabeça representada mais 
lateralmente e a perna e o pé representados na superfície medial do hemisfério no lóbulo paracentral. Um aspecto 
marcante é a representação desproporcional de partes do corpo em relação ao seu tamanho físico: grandes áreas 
representam os músculos da face e da mão, que são capazes de movimentos delicadamente controlados ou 
fracionados. 
 As principais conexões talâmicas da área 4 são com o núcleo posterolateral ventral (VPL), que por sua vez 
recebe fibras aferentes a partir dos núcleos cerebelares profundos. O núcleo VPL também contém uma 
representação topográfica da parte contralateral do corpo, a qual é preservada em sua projeção ponto a ponto para 
a área 4, onde ela termina amplamente na lâmina IV. Outras conexões talâmicas da área 4 são com os núcleos 
centromediano e parafascicular. Estes parecem fornecer a única rota através da qual o estímulo que advém dos 
gânglios da base, direcionado através do tálamo, atinge o córtex motor primário, uma vez que a projeção do 
segmento interno do globo pálido para o núcleo ventrolateral do tálamo está confinada à divisão anterior e não há 
sobreposição com o território cerebelotalâmico. A parte anterior do núcleo ventrolateral projeta-se para as áreas 
pré-motora e motora suplementar do córtex, sem projeção para a área 4. 
 O córtex somatossensorial ipsilateral (SI) projeta-se de uma maneira topograficamente organizada para a 
área 4, e a conexão é recíproca. A projeção para o córtex motor se origina nas áreas 1 e 2, com pouca ou nenhuma 
contribuição a partir da área 3b. As fibras derivadas de SI terminam nas camadas II e III da área 4, onde elas entram 
em contato principalmente com neurônios piramidais. Evidências sugerem que os neurônios ativados 
monossinapticamente por fibras derivadas de SI, assim como aqueles ativados polissinapticamente, fazem contato 
com as células piramidais da camada V, incluindo as células de Betz, que originam as fibras corticospinais. Neurônios 
relacionados a movimentos no córtex motor, que podem ser ativados a partir de SI, tendem a apresentar um início 
tardio de atividade, principalmente durante a execução do movimento. Tem sido sugerido que esta via desempenha 
um papel principalmente em fazer ajustes motores durante um movimento. Fibras corticocorticais ipsilaterais 
adicionais para a área 4 a partir da área atrás do sulco central advêm da segunda área sensorial somática (SII). 
 Os neurônios na área 4 são responsivos à estimulação periférica e têm campos receptivos similares àqueles 
no córtex sensorial primário. As células localizadas posteriormente no córtex motor têm campos receptivos 
cutâneos, enquanto neurônios localizados mais anteriormente respondem à estimulação de tecidos profundos. 
 O córtex motor recebe importantes fibras de associação do lobo frontal advindas do córtex prémotor e da 
área motora suplementar, e também fibras derivadas da ínsula. É provável que estas vias modulem a atividade 
cortical motora em relação à preparação, orientação e organização temporal de movimentos. A área 4 envia e 
recebe fibras de/para seu par contralateral, e também projeta-se para o córtex motor suplementar contralateral. 
 Independentemente de sua contribuição para o trato corticospinal, o córtex motor tem diversas projeções 
subcorticais. As conexões para o estriado e para os núcleos pontinos são abundantes. Ele também projeta-se para o 
núcleo subtalâmico. O córtex motor envia projeções para todos os núcleos no tronco encefálico, que são em si a 
origem das vias descendentes para a medula espinal, a saber, a formação reticular, o núcleo rubro, o colículo 
superior, os núcleos vestibulares e o núcleo olivar inferior. 
 
[10] 
 
Trato corticospinal 
 O trato corticospinal ou piramidal fornece um controle direto pelo córtex cerebral sobre centros motores da 
medula espinal. Uma via homóloga para o tronco encefálico, a projeção corticobulbar,preenche uma função similar 
em relação aos núcleos motores do tronco encefálico. O trato corticospinal não se origina somente do córtex motor, 
porém é considerado de forma conveniente em conjunto com ele. 
Córtex pré-motor 
 Imediatamente em frente ao córtex motor primário localiza-se a área 6 de Brodmann. Ela estende-se por 
sobre a superfície medial, onde se torna contígua com a área 24 no giro do cíngulo, anterior e inferior ao lóbulo 
paracentral. Várias áreas motoras funcionaisestão contidas nesta região cortical. A área 6 lateral, a área sobre a 
maior parte da superfície lateral do hemisfério, corresponde ao córtex pré-motor. 
 O córtex pré-motor é dividido em uma área dorsal e uma área ventral (PMd e PMv, respectivamente) por 
razões funcionais e com base nas conexões de associação corticocorticais ipsilaterais. 
 As principais conexões talâmicas do córtex pré-motor são com a divisão anterior do núcleo ventrolateral e 
com os componentes centromediano, parafascicular e centrolateral dos núcleos intralaminares. Projeções 
subcorticais para o estriado e para os núcleos pontinos são proeminentes, e esta área também projeta-se para o 
colículo superior e para a formação reticular. Tanto áreas dorsais como áreas ventrais contribuem para o trato 
corticospinal. As conexões comissurais são com os córtices pré-motor, motor e parietal superior (área 5) 
contralaterais. As conexões corticocorticais ipsilaterais com a área 5 no córtex parietal superior e com a área parietal 
inferior 7b são comuns às subdivisões dorsal e ventral do córtex pré-motor, e ambas enviam uma projeção principal 
para o córtex motor primário. A área pré-motora dorsal também recebe fibras do córtex temporal superior posterior 
e projeta-se para o córtex motor suplementar. O campo ocular frontal (área 8) projeta-se para a subdivisão dorsal. 
Talvez a maior diferença funcionalmente significativa na conectividade entre as duas subdivisões da área pré-motora 
seja que a área pré-motora dorsal recebe fibras do córtex pré-frontal ventrolateral. Todas essas conexões de 
associação são prováveis de ser recíprocas, ou são conhecidas como tal. 
 A atividade neuronal no córtex pré-motor em relação tanto à preparação para o movimento como ao 
movimento em si tem sido bastante estudada experimentalmente. A seletividade da direção para o movimento é um 
aspecto comum de muitos neurônios pré-motores. Em tarefas comportamentais, os neurônios no córtex pré-motor 
dorsal apresentam uma atividade antecipatória e uma descarga relacionada à tarefa, assim como uma seletividade 
de direção, porém pouca ou nenhuma alteração relacionada ao estímulo. O córtex pré-motor dorsal é 
provavelmente importante em estabelecer um ajuste ou intenção motora, o que contribui para a preparação motora 
em relação a movimentos internamente orientados. Em contraste, o córtex pré-motor ventral está mais relacionado 
à execução de movimentos externamente (em especiale visualmente) orientados em relação a um estímulo externo 
específico. 
Córtex motor suplementar 
 A área motora suplementar (SMA; MII) localiza-se medialmente à área 6, e estende-se da parte mais 
superolateral até a superfície medial do hemisfério. A área 24 no giro do cíngulo, adjacente à área 6, contém várias 
áreas motoras, que são denominadas áreas motoras do cíngulo. Uma subdivisão funcional adicional, a pré-SMA, 
localiza-se anteriormente à área motora suplementar na superfície medial do córtex. Na presente discussão, essas 
áreas motoras mediais adicionais estão incluídas no córtex motor suplementar. 
 A área motora suplementar recebe seu principal estímulo talâmico a partir da parte anterior do núcleo 
lateral ventral, que por sua vez é o principal recipiente de fibras advindas do segmento interno do globo pálido. 
Fibras aferentes talâmicas adicionais são derivadas do núcleo anterior ventral, dos núcleos intralaminares, 
[11] 
 
notavelmente os núcleos centrolateral e centromedial, e também do núcleo mediodorsal. As conexões com o tálamo 
são recíprocas. O córtex motor suplementar recebe conexões de regiões disseminadas do lobo frontal ipsilateral, 
como as do córtex motor primário, da área pré-motora dorsal, dos córtices pré-frontais dorsolateral e ventrolateral, 
dos córtices pré-frontal medial e orbitofrontal e do campo ocular frontal. Essas conexões são recíprocas, mas a 
principal via eferente ipsilateral é para o córtex motor. As conexões do lobo parietal do córtex motor suplementar 
são com a área 5 parietal superior e possivelmente com a área 7b parietal inferior. As conexões contralaterais são 
com a área motora suplementar e com os córtices motor e pré-motor do hemisfério contralateral. Diferentemente 
das conexões com o tálamo, as conexões subcorticais seguem para o estriado, para o núcleo subtalâmico e para os 
núcleos pontinos, para a formação reticular do tronco encefálico e para o núcleo olivar inferior. A área motora 
suplementar perfaz uma contribuição substancial para o trato corticospinal, contribuindo em torno de 40% das 
fibras derivadas do lobo frontal. 
 A área motora suplementar contém uma representação do corpo na qual a perna está posterior e a face 
anterior, com o membro superior entre elas. Seu papel no controle dos movimentos é principalmente nas complexas 
tarefas que requerem a organização temporal dos movimentos sequenciais e na recuperação da memória motora. A 
estimulação da área motora suplementar em pacientes conscientes provoca a sensação de uma urgência em se 
movimentar, ou de antecipação de que um movimento está prestes a ocorrer. Uma região anterior à área motora 
suplementar para a representação da face (áreas 44 e 45) é importante na vocalização e na produção da fala. 
Córtex pré-frontal 
 O córtex pré-frontal na superfície lateral do hemisfério consiste predominantemente nas áreas 9, 46 e 45 de 
Brodmann. Em primatas não humanos, duas subdivisões do córtex pré-frontal lateral são reconhe cidas, uma área 
dorsal equivalente à área 9, e talvez incluindo a parte superior da área 46, e uma área ventral, que consiste na parte 
inferior da área 46 e na área 45. As áreas 44 e 45 são particularmente notáveis na espécie humana, uma vez que, no 
hemisfério dominante, elas constituem a área motora da fala (área de Broca). Ambas as áreas pré-frontais 
dorsolateral e ventrolateral recebem suas principais fibras aferentes talâmicas a partir do núcleo mediodorsal e 
existem contribuições adicionais da parte medial do pulvinar, do núcleo anterior ventral e do núcleo paracentral do 
grupo intralaminar anterior. A área dorsolateral recebe longas fibras de associação dos giros temporais posterior e 
superior médio (como as áreas de associação auditivas), da área parietal 7a, e de grande parte do córtex temporal 
médio. De dentro do lobo frontal, ela também recebe projeções do polo frontal (área 10) e do córtex pré-frontal 
medial (área 32) na superfície medial do hemisfério. Ela projeta-se para a área motora suplementar, para o córtex 
pré-motor dorsal e para o campo ocular frontal. Todas essas conexões talâmicas e corticocorticais são recíprocas. As 
conexões comissurais são com a área homóloga e com o córtex parietal inferior contralateral. A área pré-frontal 
ventrolateral recebe longas fibras de associação tanto da área 7a como da área 7b do lobo parietal, das áreas de 
associação auditivas do opérculo temporal, da ínsula e da parte anterior da margem inferior do sulco temporal 
superior. Do interior do lobo frontal, ela recebe fibras derivadas do córtex orbitofrontal anterior e projeta-se para o 
campo ocular frontal e para o córtex pré-motor ventral. Ela se conecta à área homóloga contralateral através do 
corpo caloso. Provavelmente, todas essas conexões são recíprocas. 
 O córtex do polo frontal (área 10) recebe estímulos talâmicos a partir do núcleo mediodorsal, da parte 
medial do pulvinar e do núcleo paracentral. Ele está reciprocamente conectado ao córtex do polo temporal, ao 
córtex orbitofrontal anterior e ao córtex pré-frontal dorsolateral. O córtex orbitofrontal se conecta aos núcleos 
mediodorsal, anteromedial, anterior ventral, pulvinar medial, paracentral e da linha média do tálamo. Vias de 
associação corticais advêm do córtex inferotemporal, do giro temporal superior anterior e do polo temporal. Dentrodo lobo frontal, ele tem conexões com o córtex pré-frontal medial, com o córtex pré-frontal ventrolateral e com 
áreas motoras mediais. Conexões comissurais e outras conexões seguem o padrão geral para todas as áreas 
neocorticais. 
[12] 
 
 O córtex pré-frontal medial está conectado aos núcleos talâmicos mediodorsal, anterior ventral, pulvinar 
medial anterior, paracentral, da linha média e suprageniculado limitante. Ele recebe fibras do córtex anterior do giro 
temporal superior. Dentro do lobo frontal, ele tem conexões com o córtex orbitofrontal e com as áreas motoras 
mediais do córtex pré-frontal dorsolateral. 
Área de broca 
 Programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. A área de broca é conectada a 
outra região cerebral conhecida como área de Wernicke, associada a compreensão e processamento da linguagem. 
 
Lobo parietal 
 O lobo parietal localiza-se posteriormente ao sulco central. Na face medial do hemisfério, seu limite é 
claramente demarcado pelo profundo sulco parieto-occipital. Na face lateral do hemisfério, seus limites com os 
lobos occipital e temporal são menos distintos e um tanto arbitrários. O limite inferior é o ramo posterior da fissura 
lateral e seu prolongamento imaginário posterior. A face lateral do lobo parietal é dividida em três áreas pelos sulcos 
pós-central e intraparietal. 
 O sulco pós-central, frequentemente dividido em partes superior e inferior, é posterior e paralelo ao sulco 
central. Inferiormente, ele termina acima do ramo posterior da fissura lateral. O giro pós-central ou córtex 
somatossensorial primário localiza-se entre os sulcos central e póscentral. Posteriormente ao sulco pós-central, 
existe uma grande área, subdividida pelo sulco interparietal. Ela usualmente começa no sulco pós-central próximo a 
seu ponto médio e estende-se posteroinferiormente através do lobo parietal, e divide este último em lóbulos 
parietais superior e inferior. 
 O lóbulo parietal superior, entre a margem superomedial do hemisfério e o sulco intraparietal, é contínuo 
anteriormente com o giro pós-central ao redor da extremidade superior do sulco póscentral. O lóbulo parietal 
inferior, abaixo do sulco intraparietal e atrás da parte inferior do sulco póscentral, está dividido em três porções. A 
parte anterior é o giro supramarginal, que se arqueia sobre a extremidade voltada para cima da fissura lateral. Ela é 
contínua anteriormente com a parte inferior do giro pós-central e posteroinferiormente com o giro temporal 
superior. A parte média do lóbulo parietal inferior, chamada de giro angular, arqueia-se sobre a extremidade do 
sulco temporal superior e é contínua posteroinferiormente com o giro temporal médio. A parte posterior do lóbulo 
parietal inferior arqueia-se sobre a extremidade voltada para cima do sulco temporal inferior sobre o lobo occipital. 
 
 
[13] 
 
Córtex somatossensorial 
 O giro pós-central corresponde ao córtex somatossensorial primário (SI; áreas 3a, 3b, 1 e 2 de Brodmann). A 
área 3a localiza-se mais anteriormente, justaposta à área 4, o córtex motor primário do lobo frontal; a área 3b 
encontra-se enterrada na parede posterior do sulco central; a área 1 localizase ao longo do lábio posterior do sulco 
central; e a área 2 ocupa a coroa do giro pós-central. 
 O córtex somatossensorial primário contém em seu interior um mapa topográfico da metade contralateral 
do corpo. A face, a língua e os lábios estão representados inferiormente, o tronco e o membro superior estão 
representados na face superolateral e o membro inferior sobre a face medial do hemisfério, que dá origem ao 
familiar mapa do “homúnculo” (Fig. 23.9). 
 As propriedades somatossensoriais de SI dependem de seus estímulos talâmicos a partir do núcleo posterior 
ventral do tálamo, que por sua vez recebe as vias lemniscal medial, espinotalâmica e trigeminotalâmica. O núcleo é 
dividido em uma parte posterolateral ventral, que recebe informações do tronco e dos membros, e uma parte 
posteromedial ventral, na qual a cabeça está representada. 
 Existe uma complexa conectividade interna dentro de SI. Uma progressão hierárquica aparentemente 
gradual de processamento de informações ocorre da área 3b, através da área 1 até a área 2. Fora do giro pós-
central, SI tem conexões de associação corticocorticais ipsilaterais com uma segunda área somatossensorial (SII); 
com a área 5 no lobo parietal supe rior; com a área 4, o córtex motor, no giro pós-central; e com o córtex motor 
suplementar na parte medial da área 6 do lobo frontal. 
 SI tem conexões subcorticais recíprocas com o tálamo e com o claustro e recebe fibras aferentes do núcleo 
basal de Meynert, do locus ceruleus e da rafe do mesencéfalo. Ele tem outras projeções subcorticais proeminentes. 
Fibras corticostriatais, que se originam na camada V, seguem principalmente para o putame do mesmo lado. 
 A segunda área somatossensorial (SII) localiza-se ao longo da margem superior da fissura lateral, 
posteriormente ao sulco central. SII contém uma representação somatotópica do corpo, com a cabeça e a face 
localizadas mais anteriormente, adjacentes a SI, e as regiões sacrais mais posteriormente. SII está reciprocamente 
conectada ao núcleo posterior ventral do tálamo de uma maneira organizada sob o ponto de vista topográfico. 
Alguns neurônios talâmicos provavelmente projetam-se tanto para SI como para SII através de colaterais axônicos. 
Outras conexões talâmicas de SII são com o grupo posterior de núcleos e com o núcleo lateral central intralaminar. 
SII também projeta-se para as lâminas IV a VII do corno dorsal das regiões cervical e torácica da medula espinal, para 
os núcleos da coluna dorsal, para o núcleo trigeminal principal e para a substância cinzenta periaquedutal do 
mesencéfalo. 
Lobo temporal 
 O lobo temporal localiza-se inferiormente à fissura lateral. Ele está limitado inferiormente por uma linha 
arbitrária a partir da incisura pré-occipital até o sulco parieto-occipital, que encontra a margem superomedial do 
hemisfério a aproximadamente 5 cm do polo occipital. Sua superfície lateral está dividida em três giros paralelos 
pelos sulcos temporais superior e inferior. 
 O sulco temporal superior começa próximo ao polo temporal e inclina-se ligeiramente para cima e para trás, 
paralelamente ao ramo posterior do sulco lateral. Sua extremidade curva-se para cima, para o interior do lobo 
parietal. O sulco temporal inferior localiza-se subjacente e paralelo ao superior e está frequentemente partido em 
dois ou três sulcos curtos. Sua extremidade posterior também sobe para o interior do lobo parietal, posterior e 
paralelamente à extremidade voltada para cima do sulco superior. 
[14] 
 
 Os três giros paralelos sobre a superfície lateral do lobo temporal são os giros temporais superior, médio e 
inferior. O polo temporal (área 38) localiza-se em frente à terminação destes giros. Ao longo de sua margem 
superior, o giro temporal superior é contínuo com giros no assoalho do ramo posterior do sulco lateral. Estes variam 
em número, e estendem-se de forma oblíqua anterolateralmente do sulco circular ao redor da ínsula como os giros 
temporais transversos de Heschl. O giro temporal transverso anterior e parte adjacente do giro temporal superior 
são de função auditiva e considerados como a área 42 de Brodmann. O giro anterior é aproximadamente a área 41. 
Ínsula 
 A ínsula localiza-se profundamente, no assoalho da fissura lateral, quase circundada por um sulco circular e 
coberta por áreas corticais adjacentes, os opérculos. O opérculo frontal localizasse entre os ramos anterior e 
ascendente da fissura lateral e forma uma divisão triangular do giro frontal inferior. O opérculo frontoparietal, entre 
os ramos ascendente e posterior dafissura lateral, consiste na parte posterior do giro frontal inferior, nas 
extremidades inferiores dos giros pré-central e pós-central e na extremidade inferior da parte anterior do lóbulo 
parietal inferior. O opérculo temporal, abaixo do ramo posterior da fissura lateral, é formado pelos giros temporal 
superior e temporal transversal. Anteriormente, a região inferior da ínsula encontra-se adjacente à parte orbital do 
giro frontal inferior. 
 
 
 Quando os opérculos são removidos, a ínsula aparece como uma área piramidal, com seu ápice abaixo e 
próximo à substância perfurada anterior, onde o sulco circular é deficiente. A parte medial do ápice é denominada 
límen da ínsula (giro ambiens). Um sulco insular central, que se inclina posterossuperiormente a partir do ápice, 
divide a superfície insular em uma grande parte anterior e uma pequena parte posterior. A parte anterior é dividida 
por sulcos rasos em três ou quatro giros curtos, enquanto a parte posterior é um longo giro, frequentemente 
dividido em sua extremidade superior. O córtex da ínsula é contínuo com o de seus opérculos no sulco circular. A 
ínsula é aproximadamente coextensiva com o claustro e o putame subjacentes. Sob o ponto de vista 
citoarquitetônico, três zonas são reconhecidas no interior da ínsula. 
[15] 
 
 Anteriormente, e estendendo-se caudalmente para o interior da parte central da ínsula, o córtex é agranular. 
Ele é circundado por um cinturão de córtex agranular, no qual as lâminas II e III podem ser reconhecidas, e este por 
sua vez é circundado por uma zona externa de córtex granular homotípico, que se estende até o limite caudal da 
ínsula. 
 Aferências talâmicas para a ínsula advêm de subdivisões do núcleo posterior ventral e do corpo geniculado 
medial, das partes oral e medial do pulvinar, do complexo suprageniculado/núcleo limitante, do núcleo mediodorsal 
e dos núcleos dos grupos intralaminar e da linha média. 
Claustro 
 O claustro é uma delgada camada de substância cinzenta disposta abaixo da ínsula. Ele é aproximadamente 
coextensivo com a ínsula, da qual está separado pela cápsula extrema. 
Medialmente, o claustro está separado do putame pela cápsula externa. Ele é mais espesso anteriormente e 
inferiormente, onde se torna contínuo com a substância perfurada anterior, a amídala e o córtex pré-piriforme. Em 
animais, ele tem conexões recíprocas e organizadas topograficamente com muitas regiões do neocórtex. Pouco se 
sabe sobre as conexões e o significado funcional do claustro no encéfalo humano. 
Lobo occipital 
 
 O lobo occipital localiza-se atrás de uma linha arbitrária que une a incisura pré-occipital e o sulco parieto-
occipital (Figs. 23.1 e 23.2). Ele é constituído quase inteiramente pelas áreas 17, 18 e 19 de Brodmann. A área 17, o 
córtex estriado, é o córtex visual primário (VI). Uma variedade de outras áreas visuais distintas reside nos córtices 
occipital e temporal. As subdivisões funcionais V2, V3 (dorsal e ventral) e V3A localizam-se no interior da área 18 de 
Brodmann. Outras áreas funcionais na junção do córtex occipital com os lobos parietal ou temporal localizam-se 
total ou parcialmente na área 19. 
 
 O córtex visual primário está em sua maior parte localizado na face medial do lobo occipital e é coextensivo 
com a estria de Gennari, uma faixa de fibras nervosas subcorticais na camada IV; daí seu nome alternativo, o córtex 
estriado. Ele ocupa os lábios superior e inferior, a espessura da parte posterior do sulco calcarino e estende-se para 
dentro do cúneo e do giro lingual. 
 
 O córtex visual primário recebe fibras aferentes derivadas do núcleo geniculado lateral através da radiação 
óptica. Esta última se curva posteriormente e se espalha através da substância branca do lobo occipital. Suas fibras 
terminam de uma maneira estrita ponto a ponto na área estriada. O córtex de cada hemisfério recebe impulsos das 
duas hemirretinas, que representam a metade contralateral do campo visual binocular. Os quadrantes retinianos 
superior e inferior estão conectados a áreas correspondentes do córtex estriado. Deste modo, os quadrantes 
retinianos superiores (que representam a metade inferior do campo visual) estão conectados ao córtex visual acima 
do sulco calcarino e os quadrantes retinianos inferiores (que representam a metade superior do campo visual) estão 
conectados ao córtex visual abaixo do sulco calcarino. As partes periféricas das retinas ativam as partes mais 
anteriores no córtex visual. A mácula usurpa de uma parte posterior desproporcionalmente grande ao redor do polo 
occipital. 
 Lobo límbico 
 
 O lobo límbico inclui grande parte do córtex na parede medial do hemisfério, principalmente os giros 
subcaloso, do cíngulo e para-hipocampal. Ele também inclui a formação hipocampal, que consiste no hipocampo 
propriamente dito (ou corno de Ammon), no giro denteado, no complexo subicular (subículo, pré-subículo e 
parassubículo) e no córtex entorrinal. Existe uma íntima relação entre estas estruturas corticais antigas sob o ponto 
de vista filogenético e a terminação do trato olfatório nos lobos frontal e temporal medial. 
 
 Com base nos distúrbios emocionais demonstrados por pacientes que se apresentaram com lesão no 
hipocampo e no giro do cíngulo, Papez (1937) descreveu um circuito fechado (o circuito de Papez), que ligava o 
hipocampo ao córtex cingulado através dos corpos mamilares e da porção anterior do tálamo. 
[16] 
 
 
 
 Ele propôs que a expressão emocional está organizada no hipocampo, experimentada no giro do cíngulo e 
expressa através dos corpos mamilares. O hipotálamo foi considerado o local no qual os processos hipocampais 
ganham acesso ao fluxo de saída autônomo que controla a expressão periférica de estados emocionais. O circuito de 
[17] 
 
Papez é agora amplamente aceito como envolvido com processos cognitivos, que incluem funções mnemônicas e 
memória espacial de curta duração. Posteriormente, o termo “sistema límbico” tornou-se popular para descrever o 
lobo límbico, juntamente com núcleos subcorticais intimamente associados, como a amídala, o septo, o hipotálamo, 
a habênula, os núcleos talâmicos anteriores e partes dos núcleos da base. 
 O giro do cíngulo pode ser dividido rostrocaudalmente em várias áreas discretas sob o ponto de vista 
citoarquitetônico: os córtices pré-límbico e infralímbico, o córtex anterior do cíngulo e parte do córtex cingulado 
posterior ou retroesplênico. O giro do cíngulo, que está relacionado às superfícies mediais do lobo frontal, contém 
áreas motoras específicas e tem extensas conexões com áreas neocorticais do lobo frontal. O giro do cíngulo na 
superfície medial do lobo parietal tem conexões igualmente extensas com áreas somatossensoriais e de associação 
visuais dos lobos parietal, occipital e temporal. Estas aferências para o giro do cíngulo são predominantemente 
derivadas de áreas neocorticais na superfície lateral do hemisfério. Finalmente, dentro do córtex cingulado, a 
maioria das projeções segue caudalmente para dentro do giro para-hipocampal posterior. Através deste sistema, 
aferências derivadas de áreas disseminadas do córtex de associação convergem sobre o lobo temporal medial e a 
formação hipocampal. Existem outras rotas graduais paralelas para esses alvos através de áreas corticais na 
superfície lateral. 
 O giro do cíngulo é a área que apresenta as alterações provocadas por dor mais consistentes na atividade 
sináptica relacionadas ao fluxo sanguíneo cerebral regional (FSCr), conforme medidas por tomografia de emissão de 
pósitrons (PET) ou por imageamento de ressonância magnética funcional (RMf) (Derbyshire et al., 1997). Deve ser 
lembrado que a dor provoca uma resposta multidimensional no encéfalo, que inclui componentes cognitivos, 
emocionais, autônomos e motores, e desta forma nem sempreé possível atribuir funções específicas a partes do 
encéfalo que geram sinais de PET ou de RMf em resposta à dor (Peyron et al., 2000). Entretanto, em muitos 
paradigmas experimentais, uma combinação de sinais derivados do giro do cíngulo, da área somatossensorial SII e da 
ínsula parece estar envolvida na apreciação consciente de nocicepção e de dor neuropática. 
 O giro para-hipocampal inclui as áreas 27, 28 (córtex entorrinal), 35, 36, 48, 49 e campos corticais temporais. 
Ele tem complexas interconexões com o córtex cingulado e com a formação hipocampal. Em macacos, o córtex 
infralímbico tem sido mostrado ao projetar-se para as áreas 24a e 24b. A área 25 também tem conexões recíprocas 
com o córtex entorrinal. As projeções entre a área paralímbica (área 32) e o córtex límbico (córtex anterior, 
retroesplênico e entorrinal) são um pouco menos proeminentes. As áreas 24 e 29 estão conectadas com a área 
cingulada posterior paralímbica (área 23). Um padrão de conexões corticais que segue para fora do hipocampo, 
através do córtex entorrinal para o córtex perirrinal, para o giro para-hipocampal caudal e para o giro posterior do 
cíngulo, é considerado de grande importância, desde que se considere o hipocampo. O giro para-hipocampal 
projeta-se para quase todas as áreas de associação do córtex em primatas e também fornece o funil principal através 
do qual estímulos sensoriais polimodais convergem sobre o hipocampo. 
Formação hipocampal 
 A formação hipocampal inclui o giro denteado, o hipocampo, o complexo subicular e o córtex entorrinal. O 
hipocampo localiza-se acima do subículo e do giro para-hipocampal medial, e forma uma elevação curva, de 
aproximadamente 5 cm de comprimento, ao longo do assoalho do corno inferior do ventrículo lateral. Sua 
extremidade anterior é expandida, e aqui sua margem pode apresentar dois ou três sulcos rasos que dão uma 
aparência semelhante a uma pata, o pé do hipocampo. A face ventricular é convexa. Ela é coberta por epêndima, 
abaixo do qual fibras do álveo convergem medialmente sobre um feixe longitudinal de fibras, a fímbria do fórnice. 
 Medialmente a partir do sulco colateral, o neocórtex do giro para-hipocampal funde-se com o justalocórtex 
de transição do subículo. Este último se curva superomedialmente para a superfície inferior do giro denteado e em 
seguida lateralmente para as lâminas do hipocampo. Esta curvatura continua, primeiro superiormente, em seguida 
medialmente acima do giro denteado, e termina ao apontar em direção ao centro da superfície superior do giro 
[18] 
 
denteado. O giro denteado é uma faixa crenada de córtex, relacionada inferiormente ao subículo, lateralmente ao 
hipocampo e, mais medialmente, à fímbria do fórnice (Figs. 23.16 e 23.17). O formato da fímbria é bastante variável, 
porém medialmente ela está separada da margem medial crenada do giro denteado pelo sulco fimbriodenteado. O 
sulco hipocampal, de profundidade variável, localiza-se entre o giro denteado e a extensão subicular do giro para-
hipocampal. Posteriormente, o giro denteado é contínuo com o giro fasciolar e, desta forma, com o indúsio cinzento. 
 Anteriormente, ele é contínuo para o interior da incisura do unco, voltando-se medialmente através de sua 
superfície inferior, como a cauda do giro denteado (faixa de Giacomini), e desaparece sobre a face medial do unco. A 
cauda separa a superfície inferior do unco em um giro uncinado anterior e um giro intralímbico posterior. 
 O córtex trilaminar do giro denteado é o menor complexo dos campos hipocampais. Seu principal tipo 
celular é a célula granular, encontrada na camada celular granular densa. Esta última recebe a maior parte das 
projeções aferentes para o giro denteado, principalmente a partir do córtex entorrinal. As camadas de células 
granulares e molecular são às vezes referidas como fáscia denteada. A camada polimórfica, ou hilo do giro denteado, 
contém células que dão origem principalmente às fibras de associação ipsilateral. Elas permanecem dentro do giro 
denteado e não se estendem para outros campos hipocampais. 
Septo 
 O septo é uma estrutura da linha média e paramediana (Figs. 22.6, 23.13). Sua porção superior corresponde 
largamente às lâminas bilaterais de fibras, uma esparsa substância cinzenta e células da neuróglia, conhecida como 
septo pelúcido, que separa os ventrículos laterais. Abaixo deste, a região septal é formada por quatro grupos 
nucleares principais: dorsal, ventral, medial e caudal. O grupo dorsal é essencialmente o núcleo septal dorsal, o 
grupo ventral consiste no núcleo septal lateral, o grupo medial contém o núcleo septal medial e o núcleo da faixa 
diagonal de Broca, e o grupo caudal contém os núcleos septais fimbrial e triangular. 
 As principais aferências para a região terminam principalmente no núcleo septal lateral. Elas incluem fibras 
veiculadas no fórnice que se originam dos campos hipocampais CA3 e CA1 e do subículo. Existem também aferências 
que se originam da área pré-óptica, dos núcleos hipotalâmicos anterior, paraventricular e ventromedial, e da área 
hipotalâmica lateral. O septo lateral recebe uma rica inervação monoaminérgica, como aferências noradrenérgicas a 
partir do locus ceruleus e grupos celulares do bulbo (A1 e A2). Ele também recebe aferências serotoninérgicas dos 
núcleos da rafe do mesencéfalo e aferências dopaminérgicas advindas da área tegmental ventral (A10). 
 Projeções do septo lateral seguem para as áreas pré-ópticas medial e lateral, hipotálamo anterior, áreas 
tegmentais supramamilar e ventral do mesencéfalo, através do feixe prosencefálico medial. Existe também uma 
projeção para o núcleo habenular medial e para alguns núcleos talâmicos da linha média através da estria medular 
do tálamo, que segue sobre a parede dorsomedial do terceiro ventrículo. As projeções da habênula através do 
fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular e a área tegmental ventral adjacente no mesencéfalo fornecem 
uma rota através da qual estruturas límbicas telencefálicas podem influenciar os grupos nucleares do mesencéfalo. 
 Uma grande proporção de neurônios septais mediais ou da faixa diagonal é colinérgica ou GABAérgica. Eles 
projetam-se para a formação hipocampal e para o córtex cingulado. 
Amídala 
 A amídala (complexo nuclear amigdaloide) consiste em núcleos lateral, central e basal que se encontram no 
polo temporal dorsomedial, anterior ao hipocampo, próximo à cauda do núcleo caudado (Fig. 23.13) e parcialmente 
abaixo do giro semilunar, giro ambiens e giro uncinado (Fig. 23.4). Coletivamente, os núcleos formam as paredes 
ventral, superior e medial da ponta do corno inferior do ventrículo lateral. A amídala é parcialmente contínua acima 
com a margem inferomedial do claustro. Fibras da cápsula externa e da substância cinzenta subestriatal, que inclui o 
núcleo basal magnocelular colinérgico (de Meynert), separam-na de modo incompleto do putame e do globo pálido. 
Lateralmente, ela está próxima ao trato óptico. 
[19] 
 
 O núcleo lateral tem subnúcleos dorsomedial e ventrolateral. O núcleo central tem subdivisões medial e 
lateral. O núcleo basal é comumente dividido em um núcleo basal magnocelular dorsal, um núcleo basal 
parvocelular intermediário e uma faixa ventral de células intensamente coradas normalmente referidas como núcleo 
basal paralaminar, porque ele margeia da substância branca ventral ao complexo amigdaloide. O núcleo basal 
acessório localiza-se medialmente às divisões nucleares basais e é usualmente dividido em partes dorsal 
(magnocelular) e ventral (parvocelular). 
 Os núcleos lateral e basal são frequentemente referidos coletivamente como área basolateral (grupo 
nuclear) do complexo amigdaloide. 
 Tem sido sugerido que o complexo basolateral de núcleos (lateral, basal, basal acessório)compartilha várias 
características com o córtex, e que ele possa ser considerado uma estrutura quase cortical. Embora não possua uma 
estrutura laminar, ele tem conexões diretas, frequentemente recíprocas, com áreas temporais adjacentes e outras 
áreas do córtex, e projeta-se para o córtex motor ou pré-motor. Ele recebe um estímulo colinérgico ou não 
colinérgico a partir do sistema corticopetal magnocelular no telencéfalo basal e tem conexões recíprocas com o 
tálamo mediodorsal. A distribuição de pequenos neurônios peptidérgicos no complexo nuclear basolateral, por 
exemplo aqueles que contêm neuropeptídeo Y (NY), somatostatina (SOM) e CCK, é também similar em formato e 
densidade àqueles encontrados no córtex do lobo temporal adjacente. Neurônios de projeção a partir desta parte da 
amídala parecem utilizar, pelo menos em parte, os aminoácidos excitatórios glutamato ou aspartato como um 
transmissor. Além do mais, eles projetam-se para o estriado ventral em vez de locais do hipotálamo ou do tronco 
encefálico. Deste modo, pode ser apropriado considerar esta parte do complexo amigdaloide como uma área 
polimodal semelhante ao córtex, separada do córtex cerebral por fibras da cápsula externa. 
 O núcleo central está presente através da metade caudal do complexo amigdaloide. Ele localiza-se 
dorsomedialmente ao núcleo basal e está dividido em partes medial e lateral. A parte medial, que contém células 
maiores que a parte lateral, assemelha-se ao putame adjacente. Os núcleos medial e central parecem ter uma 
extensão através do telencéfalo basal, assim como no interior da estria terminal, que se funde com o núcleo do leito 
da estria terminal. Este extenso complexo nuclear é às vezes denominado “amídala estendida” (Fig. 23.21). Ele pode 
ser considerado uma macroestrutura formada pelo complexo amigdaloide centromedial (núcleo medial, partes 
lateral e medial do núcleo central), pelo núcleo do leito medial da estria terminal e pelas colunas celulares que 
atravessam a substância inominada sublenticular que se encontra entre eles. Tem sido sugerido que porções do 
núcleo acumbens medial possam estar incluídas na amídala estendida. 
 Um aspecto consistente das conexões entre os núcleos amigdaloides é que eles se originam principalmente 
nos núcleos central e medial, o que sugere um fluxo largamente unidirecional de informação. Em resumo, o núcleo 
lateral projeta-se para todas as divisões do núcleo basal, do núcleo basal acessório, para os núcleos paralaminar e 
cortical anterior, e menos intensamente para o núcleo central: ele recebe poucas aferências derivadas de outros 
núcleos. As partes magnocelular, parvocelular e intermediária do núcleo basal projetam-se para os núcleos basal 
acessório, central (especialmente a parte medial) e medial, assim como o córtex periamigdaloide e a área 
amígdalohipocampal. 
 O núcleo basal acessório projeta-se densamente para o núcleo central, especialmente sua divisão medial, 
além de para os núcleos medial e cortical. Suas principais aferências intraamigdaloides se originam do núcleo lateral. 
O núcleo medial projeta-se para os núcleos basal acessório, cortical anterior e central, assim como para o córtex 
periamigdaloide e para a área amígdalo-hipocampal, enquanto as aferências se originam especialmente do núcleo 
lateral. As conexões intrínsecas do núcleo cortical não são muito bem compreendidas. A parte posterior do núcleo 
cortical projeta-se para o núcleo medial, mas tem sido difícil diferenciar essa projeção daquela que se origina na área 
amígdalo-hipocampal. O núcleo central projeta-se para o núcleo cortical anterior e para as várias zonas de transição 
corticais. Ele forma um importante foco para aferências a partir de muitos dos núcleos amigdaloides, especialmente 
os núcleos basal e basal acessório, e tem importantes conexões intrínsecas. 
[20] 
 
 A organização das extensas conexões corticais e subcorticais da amídala é consistente com um papel no 
comportamento emocional. Ela recebe informações sensoriais unimodais e polimodais altamente processadas a 
partir do tálamo e dos córtices sensoriais e de associação; informações sensoriais do bulbo olfatório e do córtex 
piriforme; informações viscerais e gustatórias transmitidas através de estruturas do tronco encefálico e do tálamo. 
Suas projeções atingem áreas disseminadas do encéfalo, que incluem os domínios endócrino e autônomo do 
hipotálamo e do tronco encefálico. 
Tronco encefálico e sistema límbico 
 Núcleos de nervos cranianos, viscerais ou somáticos, além de centros viscerais; 
 Ativação destas estruturas: impulsos nervosos de origem telencefálica ou diencefálica; 
 Ativação nos estados emocionais: manifestações que acompanham a emoção; 
 Ativação das vias descendentes que atravessam ou se originam no TE: ativam neurônios medulares 
(manifestações periféricas dos fenômenos emocionais: nervos espinhais ou SNA); 
 Papel do tronco encefálico: Efetuador, agindo basicamente na expressão das emoções.
Mesencéfalo 
 
 
 
 O mesencéfalo atravessa o hiato no tentório do cerebelo, e conecta a ponte e o cerebelo com o telencéfalo. 
Ele é o segmento mais curto do tronco encefálico, com aproximadamente 2 cm de comprimento, e cuja maior parte 
se encontra na fossa posterior do crânio. Lateralmente a ele estão os giros para-hipocampais, que encobrem suas 
partes laterais quando a superfície inferior do encéfalo é examinada. Para propósitos descritivos, o mesencéfalo 
pode ser dividido posteriormente em teto e anteriormente em pedúnculos cerebrais (direito e esquerdo), cada um 
[21] 
 
dos quais sendo ainda subdividido em pilar do cérebro, em posição anterior, e tegmento, em posição posterior, por 
uma lâmina pigmentada, a substância negra. Os dois pilares estão separados, enquanto as partes do tegmento estão 
unidas e atravessadas pelo aqueduto do mesencéfalo que conecta o terceiro e o quarto ventrículos. O teto se 
encontra posterior ao aqueduto do mesencéfalo e consiste na área pré-tetal e nos pares de colículos superiores e 
inferiores (corpos quadrigêmeos). 
 Os pilares do cérebro são superficialmente corrugados e emergem dos hemisférios cerebrais. Eles 
convergem à medida que eles descem e se encontram conforme eles entram na ponte, onde formam os limites 
inferolaterais da fossa interpeduncular. Ao nível da incisura tentorial, a artéria basilar se divide na fossa 
interpeduncular em artérias cerebrais posteriores direita e esquerda. As artérias cerebelares superiores se ramificam 
a partir da artéria basilar imediatamente antes desta bifurcação. As artérias cerebral posterior e cerebelar superior 
seguem lateralmente margeando a superfície anterior do pilar do cérebro, com a primeira percorrendo por sobre o 
tentório do cerebelo e a segunda passando por baixo. Os nervos oculomotor e troclear se encontram entre as duas 
artérias. As raízes do nervo oculomotor emergem a partir da face medial do pilar do cérebro 
 Os colículos superiores e inferiores são dois pares de eminências na superfície posterior do mesencéfalo. Eles 
se dispõem anterossuperiormente ao véu medular superior do bulbo, inferiormente à glândula pineal e à comissura 
posterior. Abaixo do esplênio do corpo caloso, eles são parcialmente sobrepostos pelo pulvinar do tálamo. Os 
colículos superiores e inferiores estão separados por um sulco cruciforme. O limite superior do sulco se expande em 
uma depressão para a glândula pineal, e um frênulo mediano do véu medular superior do bulbo é prolongado a 
partir de sua extremidade inferior para baixo e por sobre o véu medular superior do bulbo. Os nervos trocleares 
emergem lateralmente ao frênulo, seguem anteriormente sobre as faces laterais dos pedúnculos cerebrais e 
atravessam a cisterna interpeduncular até a extremidade petrosa do seio cavernoso.Os colículos superiores, 
maiores que os inferiores, são centros para respostas dos reflexos visuais. Os colículos inferiores são uma parte da 
via auditiva ascendente. 
 Os braços dos colículos passam anterolateralmente a partir da face lateral de cada colículo. O braço do 
colículo superior (braço quadrigeminal superior) segue inferiormente ao pulvinar do tálamo, se sobrepondo 
parcialmente ao corpo geniculado medial, e conduz fibras provenientes da retina para o colículo superior. O braço 
do colículo inferior (braço quadrigeminal inferior) ascende anteriormente e conduz fibras derivadas do lemnisco 
lateral e do colículo inferior para o corpo geniculado medial. 
 
 
[22] 
 
Substância branca do hemisfério cerebral
 
 As fibras nervosas que formam a substância branca dos hemisférios cerebrais são categorizadas com base 
em seu trajeto e suas conexões. Elas são fibras de associação, que unem diferentes áreas corticais no mesmo 
hemisfério; fibras comissurais, que unem áreas corticais correspondentes nos dois hemisférios; ou fibras de 
projeção, que conectam o córtex cerebral ao corpo estriado, ao diencéfalo, ao tronco encefálico e à medula espinal. 
Fibras de associação 
 As fibras de associação podem ser curtas fibras de associação (arqueadas ou em forma de “U”), que unem 
giros adjacentes, ou longas fibras de associação, que conectam giros mais amplamente separados. 
 As fibras de associação curtas podem ser inteiramente intracorticais. Muitas seguem em posição subcortical 
entre giros adjacentes, algumas simplesmente passam da parede de um sulco para outro. As fibras de associação 
longas estão agrupadas em feixes, por exemplo fascículo uncinado, cíngulo, fascículo longitudinal superior, fascículo 
longitudinal inferior e fascículo fronto-occipital. 
 O fascículo uncinado conecta a área motora da fala (de Broca) e os giros orbitais do lobo frontal ao córtex no 
polo temporal. As fibras seguem um trajeto nitidamente curvado através do tronco do sulco lateral, próximo à parte 
anteroinferior da ínsula. O cíngulo é um longo fascículo curvo que se encontra abaixo do giro cingulado. Ele se inicia 
no córtex medial abaixo do rostro do corpo caloso, segue a curva do giro cingulado, entra no giro para-hipocampal e 
se espalha no interior do lobo temporal adjacente. O fascículo longitudinal superior é o maior dos fascículos de 
associação longos. Ele se inicia na região frontal anterior e se arqueia de volta, acima da área insular, contribuindo 
com fibras para o córtex occipital (áreas 18 e 19). Ele se curva para baixo e para a frente, atrás da área insular, para 
se disseminar no lobo temporal. O fascículo longitudinal inferior começa próximo ao polo occipital. Suas fibras, 
provavelmente derivadas principalmente das áreas 18 e 19, deslizam para a frente, separadas do corno posterior do 
ventrículo lateral pela radiação óptica e por fibras comissurais tapetais, e estão distribuídas por todo o lobo 
temporal. O fascículo fronto-occipital se inicia no polo frontal. Ele retorna por baixo do fascículo longitudinal 
superior, separado dele pelas fibras de projeção na coroa radiada. Ele localiza-se lateralmente ao núcleo caudado, 
próximo à parte central do ventrículo lateral. Posteriormente, ele se espalha para dentro dos lobos occipital e 
temporal, lateralmente aos cornos posterior e inferior do ventrículo lateral. 
 
[23] 
 
Fibras comissurais 
 As fibras comissurais cruzam a linha média, muitas ligam áreas correspondentes nos dois hemisférios 
cerebrais. De longe, a maior comissura é o corpo caloso. Outras incluem as comissuras anterior, posterior e 
habenular e a comissura do fórnice. 
Corpo caloso 
 O corpo caloso é a maior via de fibras do encéfalo. Ele liga o córtex cerebral dos dois hemisférios cerebrais e 
forma o teto da maior parte dos ventrículos laterais. Ele forma um arco de aproximadamente 10 cm de 
comprimento, com uma extremidade anterior a aproximadamente 4 cm dos polos frontais e uma extremidade 
posterior a aproximadamente 6 cm dos polos occipitais. Sua porção anterior é conhecida como joelho do corpo 
caloso. Este se recurva posteroinferiormente em frente ao septo pelúcido, em seguida diminui rapidamente de 
espessura e é prolongado até a extremidade superior da lâmina terminal como o rostro. O tronco do corpo caloso se 
arqueia para trás e é convexo acima. Ele termina posteriormente no esplênio expandido, que é a sua parte mais 
espessa. 
 A região mediana do tronco do corpo caloso forma o assoalho da grande fissura longitudinal. Aqui, ele se 
encontra próximo às artérias cerebrais anteriores e à margem inferior da foice do cérebro, que pode entrar em 
contato com ele por trás. A cada lado, o tronco é sobreposto pelo giro do cíngulo, do qual está separado pelo sulco 
caloso. A superfície inferior do corpo caloso é côncava em seu eixo longo: ela está presa ao septo pelúcido 
anteriormente e fundida com o fórnice e sua comissura posteriormente. A superfície superior do tronco caloso é 
coberta por uma camada delgada de substância cinzenta, o indúsio cinzento. Este estende-se anteriormente ao 
redor do joelho e em seguida para o interior do giro paraterminal na face inferior do rostro. Ele contém estreitos 
feixes longitudinais de fibras a cada lado, as estrias longitudinais medial e lateral. Posteriormente, o indúsio cinzento 
é contínuo com o giro denteado e o hipocampo através do giro fasciolar. 
 O esplênio do corpo caloso pende sobre as extremidades posteriores do tálamo, da glândula pineal e do 
teto, mas está separado destes por várias estruturas. A cada lado, o pilar do fórnice e o giro fasciolar se curvam para 
cima em direção ao esplênio. O pilar estende-se para a frente sobre a superfície inferior do tronco caloso, mas o giro 
fasciolar rodeia acima por sobre o esplênio, em seguida diminui rapidamente para o interior do indúsio cinzento. A 
tela corióidea do terceiro ventrículo avança abaixo do esplênio através da fissura transversal, e as veias cerebrais 
internas emergem entre suas duas camadas para formar a grande veia cerebral. Posteriormente, o esplênio 
encontra-se próximo ao tentório do cerebelo, à grande veia cerebral e ao início do seio reto. 
 Fibras nervosas do corpo caloso se irradiam para o interior do eixo de substância branca de cada hemisfério, 
depois se dispersam para o córtex cerebral. As fibras comissurais que formam o rostro se estendem lateralmente, 
abaixo do corno anterior do ventrículo lateral, e conectam as superfícies orbitais dos lobos frontais. As fibras no 
joelho se curvam para a frente, como o fórceps menor (ou frontal), para conectar as superfícies lateral e medial dos 
lobos frontais. As fibras do tronco seguem lateralmente e atravessam as fibras de projeção da coroa radiada para 
conectar amplas áreas neocorticais dos hemisférios. Fibras do tronco e do esplênio, que formam o teto e a parede 
lateral do corno posterior e a parede lateral do corno inferior do ventrículo lateral, constituem o tapete. As demais 
fibras do esplênio se curvam de volta para os lobos occipitais como o fórceps maior (ou occipital). 
 As conexões inter-hemisféricas através do corpo caloso não representam absolutamente uma simples 
ligação de locais em um hemisfério com os mesmos locais no outro. Em áreas que contêm uma evidente 
representação de um sensório contralateral (p. ex., superfície corporal, campo visual), apenas aquelas áreas 
funcionalmente relacionadas à representação da linha média estão ligadas ao hemisfério contralateral. Isto é mais 
claramente visto para as áreas visuais, nas quais o córtex que contém a representação de cada zona retiniana da 
linha média está ligado a seu par no lado contralateral. Um arranjo similar é visto em áreas somáticas, em que a 
[24] 
 
representação do troncoestá ligada sob o ponto de vista do corpo caloso, mas as áreas periféricas dos membros 
(mãos e pés) não estão. As conexões que unem as mesmas áreas, ou áreas similares, a cada lado são denominadas 
conexões homotópicas. O corpo caloso também interconecta áreas corticais heterogêneas dos dois lados (conexões 
heterotópicas). Estas podem servir para conectar locais funcionalmente similares, porém anatomicamente 
diferentes, nos dois hemisférios, e/ou para conectar áreas funcionais em um hemisfério a regiões que sejam 
especializadas para uma função unilateralmente confinada na outra. 
Comissura anterior 
 A comissura anterior é um feixe compacto de fibras nervosas mielínicas que cruzam anteriormente para as 
colunas do fórnice e está embebida na lâmina terminal, onde ela é parte da parede anterior do terceiro ventrículo. 
Em corte sagital ela é oval e seu diâmetro longitudinal (vertical) é de aproximadamente 1,5 mm. Lateralmente, ela se 
divide em feixes anterior e posterior. O feixe anterior, menor, curva-se para a frente a cada lado para a substância 
perfurada anterior e para o trato olfatório. O feixe posterior curva-se posteriormente a cada lado em um profundo 
sulco na face anteroinferior do complexo lentiforme e subsequentemente se espalha para dentro da parte anterior 
do lobo temporal, incluindo o giro para-hipocampal. Áreas consideradas conectadas através de fibras comissurais 
incluem: o bulbo olfatório e o núcleo olfatório anterior; a substância perfurada anterior, o tubérculo olfatório e a 
faixa diagonal de Broca; o córtex pré-piriforme; a área entorrinal e partes adjacentes do giro para-hipocampal; parte 
do complexo amigdaloide (especialmente o núcleo da estria olfatória lateral); o núcleo do leito da estria terminal e o 
núcleo acumbens; as regiões anteriores dos giros temporais médio e inferior. 
Fibras de projeção 
 As fibras de projeção conectam o córtex cerebral a níveis inferiores no encéfalo e na medula espinal. Elas 
incluem grande número de projeções corticofugais e corticopetais. As fibras de projeção corticofugais convergem de 
todas as direções para formar a densa massa de substância branca subcortical da coroa radiada (Fig. 23.26). Grande 
número de fibras segue para o corpo estriado e para o tálamo e atravessa fibras comissurais do corpo caloso a 
caminho. A coroa radiada é contínua com a cápsula interna, a qual contém a maioria das fibras de projeção corticais. 
Cápsula interna 
 Em cortes horizontais do cérebro, a cápsula interna aparece como uma larga faixa branca, com uma 
concavidade lateral que acomoda o complexo lentiforme (Figs. 23.27, 23.28 e 23.29). Ela tem um ramo anterior, um 
joelho, um ramo posterior, e partes retrolenticular (retrolentiforme) e sublenticular (sublentiforme). Os ramos 
anterior e posterior são mediais ao complexo lentiforme. A cabeça do núcleo caudado é medial ao ramo anterior e o 
tálamo é medial ao ramo posterior. Fibras eferentes corticais da cápsula interna continuam a convergir à medida que 
elas descem. Fibras derivadas do lobo frontal tendem a seguir posteromedialmente, enquanto fibras temporais e 
occipitais seguem anterolateralmente. Muitas fibras corticofugais, porém nem todas, seguem para dentro do pilar 
do cérebro da porção ventral do mesencéfalo. Aqui, fibras corticospinais e corticobulbares estão localizadas na 
metade intermediária do pilar. Fibras frontopontinas estão localizadas medialmente, enquanto fibras 
corticopontinas derivadas dos córtices temporal, parietal e occipital são encontradas lateralmente. O joelho da 
cápsula interna geralmente contém fibras corticobulbares que são principalmente derivadas da área 4 e terminam 
em geral nos núcleos motores contralaterais dos nervos cranianos. 
 Fibras anteriores da radiação talâmica superior, entre o tálamo e o córtex, também se estendem para dentro 
do joelho. O ramo posterior da cápsula interna inclui o trato corticospinal. As fibras relacionadas ao ramo superior 
são anteriores. As regiões mais posteriores contêm fibras que representam o tronco e os membros inferiores. Outros 
axônios descendentes incluem as fibras frontopontinas, particularmente derivadas das áreas 4 e 6, e fibras 
corticorrubrais, que conectam o lobo frontal ao núcleo rubro. A maior parte do ramo posterior também contém 
fibras da radiação talâmica superior (a radiação somestésica) que sobem para o giro pós-central. 
[25] 
 
 A parte retrolenticular da cápsula interna contém fibras parietopontinas, occipitopontinas e occipitotetais. 
Ela também inclui a radiação talâmica posterior e a radiação óptica, e interconexões entre os lobos occipital e 
parietal e partes caudais do tálamo, especialmente o pulvinar. A radiação óptica origina-se no corpo geniculado 
lateral. Ela desliza para trás, intimamente relacionada à face superolateral do corno inferior e à face lateral do corno 
posterior do ventrículo lateral, do qual está separada pelo tapete. A parte sublenticular da cápsula interna contém 
fibras temporopontinas e algumas fibras parietopontinas, a radiação auditiva derivada do corpo geniculado medial 
para os giros temporal superior e temporal transverso (áreas 41 e 42) e algumas fibras que conectam o tálamo ao 
lobo temporal e à ínsula. Fibras da radiação auditiva seguem anterolateralmente abaixo e atrás do complexo 
lentiforme para alcançar o córtex. 
Funções neuropsicológicas 
 As funções neuropsicológicas de percepção, análise espacial, movimento de algum tipo de habilidade 
aprendida, linguagem, memória, resolução de problemas (todas as funções executivas) e emoção estão organizadas 
dentro dos hemisférios cerebrais. 
 A organização das funções neuropsicológicas está altamente localizada e envolve as áreas de associação do 
neocórtex e o sistema límbico. As áreas de associação parietais estão relacionadas ao reconhecimento perceptivo de 
objetos através de estímulos cinestésicos e visuais e à orientação visual-espacial do corpo e de suas partes no 
espaço. Grandes lesões focais (particularmente do hemisfério cerebral direito) e lesões bilaterais (p. ex., na doença 
de Alzheimer) levam a uma desorientação no espaço, com uma incapacidade de se deambular no ambiente, localizar 
objetos e se vestir em relação a partes do corpo. Lesões focais agudas (especialmente do hemisfério cerebral direito) 
levam à negligência do corpo e do espaço no lado oposto do espaço corpóreo e visual (negação). A falha de 
reconhecimento de objetos por toque ou visão representa a agnosia tátil ou visual. As conexões corticais 
parietaltemporais são particularmente importantes para o reconhecimento visual de objetos, e lesões levam a uma 
incapacidade de identificar, copiar ou combinar objetos (agnosia visual aperceptiva). Os lobos parietais superiores 
anteriores e as conexões relacionadas com as áreas pré-motoras, como as áreas motoras suplementares, estão 
relacionadas à execução de movimentos especializados através do desenvolvimento e experiência (práxis). As lesões 
dessas áreas levam à perda contralateral de movimentos especializados da face, boca e membros (apraxia 
ideomotora). 
 O neocórtex temporal anterior (giros temporais médio e inferior) está relacionado a atribuir significado a 
estímulos perceptivos. Lesões bilaterais dessas áreas (p. ex., na demência semântica) levam à perda do 
reconhecimento de palavras e de percepções. Lesões unilaterais no hemisfério esquerdo afetam particularmente o 
significado e a nomeação das palavras (afasia semântica ou transcortical), enquanto lesões do hemisfério direito 
levam principalmente à perda de reconhecimento de percepções visuais (agnosia visual associativa) e de rostos 
(prosopagnosia), e objetos podem ser copiados ou combinados, porém não identificados pelo significado ou nome. 
 As áreas pré-motoras (córtex de associação frontal,córtices de associação parietal e temporal) se combinam 
para formar a “área de linguagem” no córtex que circunda a fissura lateral no hemisfério dominante esquerdo. 
Lesões focais da área de linguagem levam à interrupção na comunicação verbal (afasia) e à perda da capacidade de 
ler (alexia), escrever (agrafia) e calcular (acalculia). As síndromes afásicas de Broca, de condução e de Wernicke 
correspondem a lesões nas áreas corticais frontal, parietal e temporal, respectivamente. Lesões do córtex parietal 
imediatamente posteriores à área de linguagem (giro angular) podem levar à alexia, agrafia e acalculia, na ausência 
de afasia. 
 O córtex de associação pré-frontal e suas conexões com o sistema límbico, e em particular com a amídala, 
são essenciais para o comportamento de resolução de problemas (função executiva) e para os aspectos 
motivacionais afetivos do comportamento. Lesões bilaterais dessas áreas (p. ex., na demência frontotemporal) 
levam à “síndrome do lobo frontal”, na qual há uma mudança radical na personalidade, com perda da razão, da 
[26] 
 
capacidade de julgamento e de percepção, juntamente com perda de sentimentos pessoais e sociais (simpatia e 
empatia). O envolvimento restrito das áreas frontais orbitais e das conexões límbicas leva a um estado inerte e 
apático (pseudodepressão). Lesões focais unilaterais das áreas pré-frontais não estão normalmente associadas a 
alterações cognitivas ou comportamentais óbvias. 
 O alocórtex límbico e suas conexões que incluem o circuito de Papez (hipocampo, corpo mamilar, núcleo 
anterior do tálamo e giro do cíngulo) são responsáveis pelo estabelecimento da memória autobiográfica (episódica). 
Lesões bilaterais (p. ex., na doença de Alzheimer) ou após uma encefalopatia alcoólica (psicose de Korsakoff) levam à 
perda de capacidade de aprender novas informações (amnésia anterógrada) ou de lembrar experiências no passado 
relativamente recente (amnésia retrógrada). Entretanto, a informação perceptiva sobre o mundo e a linguagem 
(memória semântica) é preservada porque as áreas de associação neocorticais temporais são poupadas. 
 Pacientes com epilepsia crônica, que tenham sofrido secção cirúrgica do corpo caloso a fim de aliviar suas 
convulsões, retratam poucas dificuldades sob circunstâncias normais. No entanto, quando esses pacientes de 
“cérebro dividido” passam por uma testagem psicológica, as metades do cérebro parecem se comportar de maneira 
relativamente autônoma; por exemplo, a informação visual direcionada para o hemisfério cerebral direito sozinho 
não provoca uma resposta verbal, e, consequentemente, os indivíduos não podem nomear objetos ou ler palavras 
apresentadas somente ao campo visual esquerdo. A destruição do esplênio do corpo caloso e de suas conexões para 
o córtex occipital esquerdo, seja por derrame ou tumor, leva à síndrome de desconexão posterior de “alexia sem 
agrafia”. Tais indivíduos falam e escrevem sem dificuldade, mas não podem entender material escrito (alexia). A 
desconexão de processos visuais no hemisfério direito a partir de processos verbais do hemisfério cerebral esquerdo 
dominante é considerada para explicar esta síndrome. 
Diencéfalo 
 
 O diencéfalo é parte do encéfalo, o qual se desenvolve a partir da vesícula primordial do prosencéfalo 
(encéfalo embrionário). Situa-se anterossuperiormente e diferencia-se em mais duas vesículas, o diencéfalo caudal 
(inferior) e o telencéfalo rostral (anterossuperior). Os hemisférios cerebrais desenvolvem-se a partir das projeções 
laterais do telencéfalo embrionário, cada um contendo um ventrículo lateral. Os locais de evaginação tornam-se os 
forames interventriculares, através dos quais os dois ventrículos laterais e o terceiro ventrículo, na linha mediana, se 
comunicam. O diencéfalo corresponde largamente às estruturas que se desenvolvem inferolateralmente ao terceiro 
[27] 
 
ventrículo. As paredes laterais do diencéfalo formam o epitálamo mais superiormente, o tálamo centralmente, e o 
subtálamo e o hipotálamo mais inferiormente. 
 
Tálamo 
 O tálamo é uma massa nuclear ovoide, com cerca de 4 cm de comprimento, que delimita a parte posterior 
do terceiro ventrículo. O estreito polo anterior encontra-se próximo à linha média e forma o limite posterior do 
forame interventricular. Posteriormente, uma expansão, o pulvinar, estende-se para além do terceiro ventrículo 
para se projetar sobre o colículo superior. O braço do colículo superior (ou braço quadrigêmeo superior) separa o 
pulvinar acima e o corpo geniculado medial. Uma pequena elevação oval, o corpo geniculado lateral, encontra-se 
lateral ao corpo geniculado medial. 
 A superfície superior (dorsal) do tálamo é coberta por uma delgada camada de substância branca, o estrato 
zonal. Ele estende-se lateralmente a partir da tênia do tálamo (linha de reflexão do epêndima) e forma o teto do 
terceiro ventrículo. Esta superfície curvada está separada do corpo do fórnice, em posição sobrejacente, pela fissura 
corióidea, com a tela corióidea em seu interior. Mais lateralmente, ela forma parte do assoalho do ventrículo lateral. 
A margem lateral da superfície superior do tálamo é marcada pela estria terminal e pela veia tálamo-estriada 
sobrejacente, as quais separam o tálamo do corpo do núcleo caudado. Lateralmente, uma delicada lâmina de 
substância branca, a lâmina medular lateral (externa), separa o corpo principal do tálamo do núcleo reticular. 
Lateralmente a este, o espesso ramo posterior da cápsula interna encontra-se entre o tálamo e complexo 
lentiforme. 
 A superfície medial do tálamo é a parte superior (superomedial) da parede lateral do terceiro ventrículo. Ela 
está normalmente conectada ao tálamo contralateral através da aderência intertalâmica, posterior aos forames 
interventriculares. O limite com o hipotálamo é marcado por um sulco hipotalâmico pouco distinto, o qual se curva a 
partir da extremidade superior do aqueduto do mesencéfalo até o forame interventricular. O tálamo é contínuo ao 
tegmento do mesencéfalo, ao subtálamo e ao hipotálamo. 
 Internamente, a maior parte do tálamo é dividida em grupos nucleares anterior, medial e lateral por uma 
lâmina vertical de substância branca em formato de Y, a lâmina medular medial (interna). Além disso, os núcleos 
intralaminares encontram-se envolvidos no interior da lâmina medular medial e os núcleos da linha média limitam-
se com as paredes laterais do terceiro ventrículo. O núcleo reticular forma uma cobertura lateral semelhante a uma 
concha para a principal massa nuclear, separado desta por uma lâmina medular lateral de fibras nervosas. 
[28] 
 
 Em geral, os núcleos do tálamo projetam para o córtex cerebral e recebem fibras dele. Todo o córtex 
cerebral, incluindo o neocórtex, o paleocórtex do lobo piriforme e o arquicórtex da formação hipocampal, está 
reciprocamente conectado com o tálamo. O tálamo é a maior via pela qual a atividade neuronal subcortical 
influencia o córtex cerebral, e os maiores estímulos para a maior parte dos núcleos talâmicos advêm do córtex 
cerebral. A projeção para o tálamo advinda do córtex é precisamente recíproca; cada área cortical projeta de uma 
maneira topograficamente organizada para todos os locais no tálamo dos quais ela receba um estímulo. As fibras 
talamocorticais terminam predominantemente na camada IV do córtex. As fibras corticotalâmicas que tornam 
recíprocas “específicas” vias talamocorticais originam-se a partir de células piramidais modificadas da camada IV, 
enquanto aquelas aferências “não específicas” recíprocas se originam de típicas células piramidais da camada V, e 
podem em parte ser colaterais axônicos de outras vias cortico-subcorticais. 
 Costuma-se considerar os núcleos do tálamo como núcleos “específicos”, os quais medeiam informaçõessensoriais finamente organizadas e precisamente transmitidas para áreas sensoriais corticais definidas, ou como 
núcleos “não específicos”, os quais são parte de um sistema de estimulação geral. Os núcleos específicos são ainda 
subdivididos em núcleos de retransmissão e núcleos de associação. Todavia, muitos núcleos classificados como 
específicos também enviam projeções não específicas para áreas corticais disseminadas. De forma similar, a divisão 
dos núcleos do tálamo em grupos de retransmissão e de associação baseia-se na hipótese de que os núcleos de 
retransmissão recebem uma via subcortical principal, enquanto os núcleos de associação recebem sua principal 
aferência não cortical a partir de outros núcleos do tálamo. Existem poucas evidências de uma conectividade 
intratalâmica significativa, porém há indicações crescentes de vias aferentes não corticais ligadas aos chamados 
núcleos de associação: a extensa conectividade entre o núcleo reticular e outros núcleos do tálamo é uma notável 
exceção. 
Alguns núcleos transmitem impulsos para as áreas sensoriais do cérebro 
 Corpo (núcleo) Geniculado Medial – transmite impulsos auditivos; 
 Corpo (núcleo) Geniculado Lateral – transmite impulsos visuais; 
 Corpo (núcleo) Ventral Posterior – transmite impulsos para o paladar e para as sensações somáticas, como as de 
tato, pressão, vibração, calor, frio e dor. 
Funções do Tálamo 
 Sensibilidade; 
 Motricidade; 
 Comportamento Emocional; 
 Ativação do Córtex; 
 Desempenha algum papel no mecanismo de vigília, ou estado de alerta. 
 
[29] 
 
 
 
Hipotálamo 
 O hipotálamo consiste em apenas 4 cm3 de tecido nervoso, ou 0,3% do total do encéfalo. Não obstante, ele 
contém os sistemas integradores que, através dos sistemas efetores autônomo e endócrino, controlam o equilíbrio 
de líquidos e de eletrólitos, a ingestão de alimentos e o equilíbrio de energia, a reprodução, a termorregulação, as 
respostas imunológicas e muitas respostas emocionais. 
 O hipotálamo estende-se da lâmina terminal até um plano vertical posterior aos corpos mamilares, e do 
sulco hipotalâmico até a base do encéfalo, abaixo do terceiro ventrículo. Ele encontra-se abaixo do tálamo e anterior 
à parte tegmental do subtálamo e ao tegmento mesencefálico. Lateralmente, é delimitado pela parte anterior do 
subtálamo, pela cápsula interna e pelo trato óptico. Estruturas no assoalho do terceiro ventrículo atingem a 
superfície pial na fossa interpeduncular. Da região anterior para a posterior, elas são o quiasma óptico, o túber 
cinéreo, as eminências tuberais e o pedículo infundibular, os corpos mamilares e a substância perfurada posterior. 
Esta última encontra-se no intervalo entre os pilares do cérebro divergentes e é perfurada por pequenos ramos 
centrais das artérias cerebrais posteriores. Ela contém o pequeno núcleo interpeduncular, o qual recebe terminais 
do fascículo retroflexo de ambos os lados, e tem outras conexões com a formação reticular mesencefálica e os 
corpos mamilares. 
 Os corpos mamilares são eminências lisas e de formato hemisférico, do tamanho de uma ervilha, dispostas 
lado a lado, anteriores à substância perfurada posterior, cada um com núcleos envolvidos em fascículos de fibras 
derivadas largamente do fórnice. O túber cinéreo, entre os corpos mamilares e o quiasma óptico, é uma massa 
convexa de substância cinzenta. A partir dele, o infundíbulo, em posição mediana, de formato cônico e oco, torna-se 
contínuo anteriormente à neurohipófise. Ao redor da base do infundíbulo, encontra-se a eminência mediana, a qual 
está demarcada por um raso sulco túbero-infundibular. 
 Lesões hipotalâmicas têm sido associadas há muito tempo com síndromes endócrinas disseminadas e 
bizarras e com distúrbios metabólicos, viscerais, motores e emocionais. O hipotálamo tem importantes interações 
[30] 
 
com o sistema neuroendócrino e com o sistema nervoso autônomo, integrando respostas com estímulos aferentes 
internos e externos, com a complexa análise do mundo fornecida pelo córtex cerebral. 
 O hipotálamo controla o sistema endócrino de diversos modos: através de projeções neurossecretoras 
magnocelulares para a neuro-hipófise; através de projeções neurossecretoras parvocelulares para a eminência 
mediana (estas controlam a descarga endócrina da adeno-hipófise e consequentemente os órgãos endócrinos 
periféricos); e através do sistema nervoso autônomo. Os neuro-hormônios da neuro-hipófise, a vasopressina e a 
oxitocina, estão principalmente envolvidos no controle da homeostase osmótica e de vários aspectos da função 
reprodutiva, respectivamente. 
 Através de seus efeitos sobre a adeno-hipófise, o hipotálamo influencia a glândula tireoide (hormônio 
estimulador da tireoide, TSH), o córtex da suprarrenal (hormônio adrenocorticotrófico, ACTH), as gônadas (hormônio 
luteinizante, LH; hormônio folículo-estimulante, FSH; prolactina), a glândula mamária (prolactina) e os processos de 
crescimento e de homeostase metabólica (hormônio do crescimento, GH). O hipotálamo influencia as divisões 
parassimpática e simpática do sistema nervoso autônomo. 
 Em geral, os efeitos parassimpáticos predominam quando a parte anterior do hipotálamo é estimulada; os 
efeitos simpáticos dependem mais da parte posterior do hipotálamo. A estimulação da parte anterior do hipotálamo 
e do núcleo paraventricular pode causar um decréscimo da pressão sanguínea e da frequência cardíaca. A 
estimulação na parte anterior do hipotálamo induz a sudorese e a vasodilatação (e, desta forma, a perda de calor) 
através de projeções que seguem através da parte medial do prosencéfalo para centros autônomos no tronco 
encefálico e na medula espinal. Uma lesão da parte anterior do hipotálamo, como durante uma cirurgia para 
extensões suprasselares de tumores hipofisários, pode resultar em uma elevação incontrolável na temperatura 
corporal. 
 Projeções para o hipotálamo ventromedial regulam conjuntamente a ingesta de alimentos. A estimulação na 
parte posterior do hipotálamo induz o estímulo simpático que produz vasoconstrição, ereção de pelos, tremores e 
produção aumentada de calor metabólico. Os circuitos que medeiam os tremores estão localizados na parte 
posterior e dorsomedial do hipotálamo. Isto não implica a existência de “centros” parassimpáticos e simpáticos 
distintos. Estímulos em muitas partes diferentes do hipotálamo podem causar profundas alterações na frequência 
cardíaca, no débito cardíaco, no tônus vasomotor, na resistência periférica, no fluxo sanguíneo diferencial nos 
órgãos e nos membros, na frequência e na profundidade da respiração, na motilidade e na secreção no trato 
alimentar, na ereção e na ejaculação. 
Núcleos do hipotálamo 
 O hipotálamo contém um número de grupos neuronais que têm sido classificados em bases filogenéticas, de 
desenvolvimento, citoarquitetônicas, sinápticas e histoquímicas em núcleos devidamente denominados, muitos dos 
quais não estão claramente delimitados, especialmente no adulto. Enquanto ele contém poucos tratos mielínicos 
grandes, muitas das conexões são difusas e amielínicas, e as precisas vias de muitas conexões aferentes, eferentes e 
intrínsecas são incertas. 
 O hipotálamo pode ser dividido anteroposteriormente em regiões quiasmática (supraóptica), tuberal 
(infundibulotuberal) e posterior (mamilar), e mediolateralmente em zonas periventricular, intermediária (medial) e 
lateral. Entre as zonas intermediária e lateral encontra-se um plano paramediano, o qual contém as proeminentes 
fibras mielínicas da coluna do fórnice, o trato mamilotalâmico e o fascículo retroflexo. Por esta razão, alguns autores 
agrupam as zonas periventricular e intermediária como uma zona medial única. Estas divisões são artificiais e os 
sistemas funcionais as atravessam.[31] 
 
 
[32] 
 
Subtálamo 
 O subtálamo é uma complexa região de grupos nucleares e tratos de fibras. Os principais grupos nucleares 
são o núcleo subtalâmico, o núcleo reticular, a zona incerta, os campos de Forel e o núcleo pré-geniculado. Os polos 
rostrais do núcleo rubro e da substância negra também se estendem para esta área. 
Epitálamo 
 O epitálamo consiste em núcleos paraventriculares anterior e posterior, nos núcleos habenulares medial e 
lateral, na estria medular do tálamo, na comissura posterior e na glândula pineal. 
Núcleos habenulares e estria medular 
 Os núcleos habenulares encontram-se posteriormente na face dorsomedial do tálamo, imediatamente 
abaixo do epêndima do terceiro ventrículo, com a estria medular do tálamo acima e lateralmente. O núcleo 
habenular medial é uma massa densamente compactada de neurônios colinérgicos intensamente corados, enquanto 
o núcleo lateral é mais disperso e de coloração mais pálida. O trato habenulo-interpeduncular, ou fascículo 
retroflexo, emerge da margem ventral dos núcleos e segue ventralmente, rodeia a zona inferior do núcleo 
mediodorsal talâmico e atravessa a região superomedial do núcleo rubro para alcançar o núcleo interpeduncular. O 
complexo nuclear habenular é limitado lateralmente por uma lâmina fibrosa, que entra no trato habenulo-
interpeduncular. 
 Posteriormente, os núcleos dos dois lados e as lâminas medulares internas são unidos na linha média pela 
comissura habenular. A tela corióidea do terceiro ventrículo usualmente se origina do epêndima na parte 
superolateral do núcleo habenular medial. 
 Fibras aferentes para os núcleos habenulares seguem na estria medular a partir do córtex prépiriforme 
bilateralmente, do núcleo basal de Meynert e do hipotálamo. Aferências derivadas do segmento interno do globo 
pálido sobem através do tálamo e podem ser colaterais de axônios palidotalâmicos. Aferências adicionais advêm da 
parte compacta da substância negra, dos núcleos da rafe do mesencéfalo e do núcleo tegmental dorsal lateral. As 
vias aferentes terminam principalmente no núcleo habenular lateral. As únicas fibras aferentes identificadas para o 
núcleo ha-benular medial advêm do núcleo septofimbrial. O núcleo habenular medial envia fibras eferentes para o 
núcleo interpeduncular do mesencéfalo. O núcleo habenular lateral envia fibras para os núcleos da rafe e para a 
adjacente formação reticular do mesencéfalo, para a parte compacta da substância negra, para a área tegmental 
ventral, para o hipotálamo e para o prosencéfalo basal. 
 O principal efluxo habenular atinge o núcleo interpedundular, o núcleo talâmico mediodorsal, o teto e a 
formação reticular mesencefálicos, sendo que o maior componente constitui o trato habenulointerpeduncular para 
o núcleo interpeduncular. Este último fornece retransmissão para a formação reticular do mesencéfalo, da qual 
tratos tetotegmentos pinais e fascículos longitudinais dorsais se conectam com neurônios pré-ganglionares 
autônomos que controlam a salivação, a atividade secretora e a motilidade gástricas e intestinais, e com núcleos 
motores para a mastigação e deglutição. 
 A estria medular atravessa a face talâmica superomedial, circunda medialmente em direção ao trígono 
habenular e envia muitas fibras para a habênula ipsilateral. Outras fibras atravessam a lâmina pineal anterior e 
decussam, como a comissura habenular, de modo a atingir a habênula contralateral. Algumas fibras são realmente 
comissurais e interconectam os corpos amigdaloides e os córtices hipocampais. Elas são acompanhadas por fibras 
teto-habenulares cruzadas. Fibras contendo serotonina advindas do feixe serotoninérgico tegmental ascendente 
ventral, que se unem ao trato habenulo-interpeduncular para atingir os núcleos, podem controlar os neurônios do 
trato habenulopineal e assim influenciar a inervação dos pinealócitos. De forma similar, aferências nucleares 
habenulares advindas do feixe noradrenérgico tegmental ascendente dorsal podem influenciar os pinealócitos. 
[33] 
 
 Pouco se sabe das funções fisiológicas dos núcleos habenulares. Tem sido sugerido que eles podem estar 
envolvidos no controle dos mecanismos do sono. Embora a habênula humana seja relativamente pequena, ela é um 
foco de integração de diversas vias aferentes olfatórias, viscerais e somáticas. Lesões que incluem esta área do 
diencéfalo medial indicam que ela desempenha um papel na regulação de funções viscerais e neuroendócrinas. A 
ablação da habênula causa extensas alterações no metabolismo e na regulação endócrina e térmica. 
Comissura posterior 
 A comissura posterior, que é de constituição desconhecida na espécie humana, é um pequeno fascículo que 
decussa na lâmina pineal inferior. Vários pequenos núcleos estão associados a ela. 
 Entre eles estão os núcleos intersticiais da comissura posterior, o núcleo de Darkschewitscz na substância 
cinzenta periaquedutal e o núcleo intersticial de Cajal, próximo à extremidade superior do complexo oculomotor, 
intimamente ligado ao fascículo longitudinal medial. Fibras derivadas de todos estes núcleos e o fascículo 
atravessam a comissura posterior. Ela também contém fibras derivadas de núcleos talâmicos e pré-tetais e do 
colículo superior, juntamente com fibras que conectam os núcleos tetais e habenulares. Os destinos e as funções de 
muitas destas fibras são obscuros. 
Glândula pineal 
 A glândula pineal, ou epífise, é um pequeno órgão de tonalidade vermelhoacinzentada que ocupa uma 
depressão entre os colículos superiores. Ela encontra-se inferior ao esplênio do corpo caloso, do qual está separada 
pela tela corióidea do terceiro ventrículo e das veias cerebrais contidas. A pineal é uma glândula endócrina de 
grande importância regulatória. Ela modifica a atividade da adeno-hipófise, da neuro-hipófise, do pâncreas 
endócrino, das paratireoides, do córtex suprarrenal e das gônadas. Seus efeitos são largamente inibitórios. Acredita-
se que a indolamina e os hormônios polipeptídicos secretados pelos pinealócitos reduzam a síntese e a liberação de 
hormônios pela parte distal da adeno-hipófise, seja por ação direta sobre suas células secretoras, seja indiretamente 
através da inibição à produção dos fatores liberadores hipotalâmicos. As secreções da pineal podem atingir suas 
células-alvo através do líquido cerebrospinal ou pela corrente sanguínea. 
 Algumas indolaminas da glândula pineal, incluindo a melatonina e as enzimas para sua biossíntese (p. ex., 
serotonina-N-acetiltransferase) apresentam ritmos circadianos em concentração. O nível eleva-se durante a 
escuridão e cai durante o dia, quando a secreção pode ser inibida pela atividade simpática. Considera-se que a 
ritmicidade intrínseca de um oscilador circadiano endógeno no núcleo supraquiasmático do hipotálamo controla o 
comportamento cíclico da pineal. 
Núcleos da base 
 O termo núcleos da base (anteriormente gânglios da base1) é utilizado para denotar um número de massas 
nucleares subcorticais que se encontram na parte basilar (inferior) dos hemisférios cerebrais, em íntima relação com 
a cápsula interna. A definição tradicional de núcleos da base incluía o corpo estriado, o claustro e o corpo 
amigdaloide. O termo agora tem sido restrito ao corpo estriado e a suas estruturas associadas no diencéfalo e no 
mesencéfalo; coletivamente, eles formam um complexo funcional envolvido no controle dos movimentos e de 
aspectos motivacionais de comportamento. A função do claustro é desconhecida; o corpo amigdaloide está mais 
intimamente relacionado ao lobo límbico. 
[34] 
 
 
 O corpo estriado consiste no núcleo caudado, no putame e no globo pálido (Fig. 22.3). Por causa de sua 
íntima proximidade, o putame e o globo pálido foram inicialmente considerados uma estrutura única,denominada 
núcleo lentiforme (ou lenticular). Entretanto, embora o nome tenha sido retido na terminologia anatômica geral e 
em alguns nomes compostos (p. ex., sublenticular, retrolenticular), sabe-se agora que o putame e o núcleo caudado 
compartilham uma quimiocitoarquitetura e conexões comuns, e eles são referidos juntamente como neoestriado ou 
simplesmente estriado. 
 O corpo estriado é considerado a principal estrutura de “envio de estímulos” dos núcleos da base, uma vez 
que ele recebe a maioria das aferências de outras partes do neuroeixo. Suas principais conexões eferentes são para 
o globo pálido e para a parte reticular da substância negra. O globo pálido e, mais particularmente, seu segmento 
medial, juntamente com a parte reticular da substância negra, são considerados a principal estrutura de “saída”, 
porque ele é a fonte de projeção de fibras eferentes dos núcleos da base, principalmente direcionadas para o 
tálamo. 
 Doenças dos núcleos da base são principalmente caracterizadas por anormalidades do movimento, do tônus 
muscular e da postura. Existe um amplo espectro de apresentações clínicas que variam da limitação dos movimentos 
e hipertonia em um extremo (tipificado pela doença de Parkinson), até movimentos involuntários anormais 
(discinesias) em outro. Os mecanismos fisiopatológicos fundamentais que medeiam essas doenças têm sido bastante 
estudados recentemente e são mais entendidos do que qualquer outro tipo de disfunção neurológica complexa. Isso 
tem levado à introdução de novas estratégias terapêuticas racionais para o tratamento tanto clínico como 
neurocirúrgico das doenças dos movimentos. 
[35] 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 O núcleo caudado é uma massa curvada, em formato de girino. Ele tem uma cabeça anterior que se afila 
para um corpo e uma cauda que se curva posteroinferiormente. A cabeça é coberta com epêndima, encontra-se no 
assoalho e na parede lateral do corno frontal (anterior) do ventrículo lateral, em frente ao forame interventricular. O 
corpo afilado encontra-se no assoalho da parte central do ventrículo e a estreita cauda segue o contorno do corno 
[36] 
 
temporal (inferior), e se dispõe assim no teto do ventrículo, no lobo temporal. Medialmente, a maior parte do 
núcleo caudado limita-se com o tálamo, ao longo de uma junção que é marcada por um sulco, o sulco terminal. O 
sulco contém a estria terminal, disposta abaixo do epêndima. O sulco terminal é especialmente proeminente 
anterossuperiormente (por causa do grande tamanho da cabeça e do corpo do núcleo caudado em relação à cauda), 
e aqui a estria terminal é acompanhada pela veia talamoestriada. 
 O corpo caloso localiza-se acima da cabeça e do corpo do núcleo caudado. Os dois estão separados 
lateralmente pelo fascículo fronto-occipital, e medialmente pelo fascículo subcaloso, que envolve o núcleo. O núcleo 
caudado é largamente separado do complexo lentiforme pelo ramo anterior da cápsula interna. Entretanto, a parte 
inferior da cabeça do núcleo caudado se torna contínua com a parte mais inferior do putame, imediatamente acima 
da substância perfurada anterior; esta região juncional é às vezes conhecida como fundo do estriado. Pontes 
variáveis de células conectam o putame ao núcleo caudado pela maior parte de sua extensão. Elas são mais 
proeminentes anteriormente, na região do fundo estriado e na cabeça e no corpo do núcleo caudado, onde 
penetram no ramo anterior da cápsula interna. 
 No lobo temporal, a parte anterior da cauda do núcleo caudado torna-se contínua com a parte 
posteroinferior do putame. A vasta maioria do núcleo caudado e do putame é referida como estriado dorsal. Uma 
parte inferomedial menor do estriado dorsal é referida como estriado ventral e inclui o núcleo acumbens. O núcleo 
lentiforme encontra-se abaixo do córtex do giro da ínsula, com o qual é grosseiramente coextensivo, embora eles 
sejam separados por uma delgada camada de substância branca e pelo claustro. Este último divide a substância 
branca subcortical do lobo insular para criar as cápsulas extrema e externa; a cápsula externa separa o claustro do 
putame. A cápsula interna separa o núcleo lentiforme do núcleo caudado. 
 O núcleo lentiforme consiste no putame, localizado lateralmente, e no globo pálido (ou pallidum), em 
posição mais medial, os quais são separados por uma delgada camada de fibras, a lâmina medular lateral ou externa. 
O globo pálido é em si dividido em dois segmentos, um segmento lateral (ou externo) e um segmento medial (ou 
interno), separados por uma lâmina medular medial (ou interna). Os dois segmentos têm distintas conexões 
aferentes e eferentes. Inferiormente, um pouco atrás do fundo do estriado, o núcleo lentiforme é sulcado pela 
comissura anterior que conecta partes inferiores dos lobos temporais e do córtex olfatório anterior dos dois lados. A 
área acima da comissura é referida como pálido dorsal, e a área abaixo dela como pálido ventral. 
Estriado 
 O estriado consiste no núcleo caudado, no putame e no estriado ventral, que são altamente celularizados e 
bem vascularizados. O núcleo caudado é atravessado por numerosos pequenos feixes de axônios de pequeno 
diâmetro, finamente mielínicos ou amielínicos, que são em sua maioria aferentes e eferentes do estriado. Eles se 
irradiam através do tecido estriatal, como se convergissem para o globo pálido, ou se irradiando deste. Os feixes são 
ocasionalmente referidos pelo termo arcaico “lápis de Wilson”, e são responsáveis pela aparência estriada do corpo 
estriado. 
 Os neurônios do estriado dorsal e do estriado ventral são principalmente células multipolares de tamanho 
médio. Eles têm corpos celulares arredondados, triangulares ou fusiformes, misturados a um número menor de 
grandes células multipolares. A relação entre células de tamanho médio e grande é de pelo menos 20:1. Os maiores 
neurônios têm extensas árvores dendríticas esféricas ou ovoides, de até 60 μm de extensão. Os neurônios de 
tamanho médio também apresentam árvores dendríticas esféricas, de aproximadamente 20 μm de diâmetro, que 
recebem os terminais sinápticos de muitas aferências estriatais. Os dendritos das células estriatais de tamanhos 
médio e grande podem ser ricos em espículas ou não apresentar espículas. O neurônio mais comum (usualmente 
75% do total) é uma célula de tamanho médio com dendritos espinhosos. Essas células utilizam o ácido γ- 
aminobutírico (GABA) como seu transmissor e também expressam os genes que codificam para encefalina ou para 
substância P/dinorfina. Os neurônios encefalinérgicos expressam receptores D2 para dopamina. Os neurônios que 
[37] 
 
produzem substância P/dinorfina expressam receptores D1. Esses neurônios são a principal, e talvez exclusiva, fonte 
de eferências estriatais para o pálido e para a parte reticular da substância negra. Os demais neurônios estriatais de 
tamanho médio são desprovidos de espículas e são células intrínsecas que contêm acetilcolinesterase (AChE), 
colinaacetiltranferase (CAT) e somatostatina. Grandes neurônios com dendritos espinhosos contêm AChE e CAT; a 
maioria, talvez todos, são neurônios intrínsecos. Grandes neurônios desprovidos de espículas são neurônios 
intrínsecos. 
 As sinapses intrínsecas são provavelmente em sua maior parte assimétricas (do tipo II), enquanto as 
derivadas de fontes externas são simétricas (do tipo I). As aferências aminérgicas derivadas da substância negra, da 
rafe e do locus ceruleus terminam como axônios profusamente ramificados com varicosidades, que contêm vesículas 
de centro denso (o provável estoque de transmissores derivados de aminas). Muitas dessas varicosidades não 
apresentam especializações de membrana sináptica convencionais e podem liberar o transmissor de uma maneiraanáloga àquela encontrada em axônios simpáticos pós-sinápticos periféricos. 
 Substâncias químicas neuroativas, sejam intrínsecas ou derivadas de aferências, não estão distribuídas 
uniformemente no estriado. Por exemplo, as concentrações de serotonina e de ácido glutâmico-descarboxilase 
(GAD) são mais altas inferiormente, enquanto a substância P, a acetilcolina (ACh) e a dopamina são mais altas 
anterossuperiormente. No entanto, existe uma organização neuroquímica de grânulos mais finos que informa a 
visão do estriado como um mosaico de ilhotas ou estriossomas (às vezes referidos como manchas), cada uma com 
0,5–1,5 mm de diâmetro, compactadas em uma matriz básica. Os estriossomas contêm substância P e encefalina. 
Durante o desenvolvimento, os primeiros terminais dopaminérgicos derivados da substância negra são encontrados 
nos estriossomas. Embora essa exclusividade não persista após o nascimento, os estriossomas no núcleo caudado do 
adulto ainda contêm uma concentração mais alta de dopamina do que a matriz. Esta última contém ACh e 
somatostatina e é o alvo dos axônios talamoestriados. Receptores para pelo menos alguns neurotransmissores estão 
também diferencialmente distribuídos. Por exemplo, receptores para opiáceos são encontrados quase 
exclusivamente no interior dos estriossomas, e receptores muscarínicos também de forma predominante. Além do 
mais, a distribuição de substâncias neuroativas dentro dos estriossomas não é uniforme. Em seres humanos, a trama 
de estriossomas/matriz é menos evidente no putame, no qual ela parece consistir predominantemente em matriz, 
do que no núcleo caudado. 
 Todas as aferências para o estriado terminam de uma maneira semelhante a um mosaico. O tamanho de um 
agregado de terminais é usual mente de 100–200 μm de diâmetro. Alguns agregados de terminais aferentes não 
estão organizados em paralelo com as evidentes distribuições de estriossomas/matriz vistas em axônios 
nigroestriatais e talamoestriatais. Em geral, as aferências derivadas do neocórtex terminam na matriz estriatal e 
aquelas derivadas do alocórtex terminam nos estriossomas. Entretanto, a distinção não é absoluta: embora as 
aferências advindas do neocórtex se originem nas camadas V e VI, aquelas derivadas da parte superficial da camada 
V terminam predominantemente na matriz estriatal, enquanto aquelas derivadas de partes mais profundas do 
neocórtex projetam para os estriossomas. Os corpos celulares estriatais, que são as fontes de eferências, também 
formam agregados, mas novamente não estão uniformemente relacionados aos estriossomas. Por exemplo, os 
corpos celulares de alguns axônios estriatopalidais e estriatonigrais encontram-se agregados dentro dos 
estriossomas, e outros se encontram fora destes, mas ainda em agregados. Os neurônios e o neurópilo do estriado 
ventral são essencialmente similares àqueles do estriado dorsal, mas a organização estriossoma/matriz é menos 
bem definida e parece consistir predominantemente em estriossomas. 
 As principais conexões do estriado estão resumidas na Figura 22.9. Embora as conexões das divisões dorsal e 
ventral se sobreponham, a generalização pode ser feita de modo que o estriado dorsal esteja predominantemente 
conectado a áreas motoras e de associação do córtex cerebral, enquanto o estriado ventral está conectado ao lobo 
límbico e com os córtices orbitofrontal e temporal. Tanto para o estriado dorsal como para o estriado ventral, o 
globo pálido e a parte reticulada da substância negra são estruturas eferentes fundamentais. O arranjo fundamental 
[38] 
 
é o mesmo para ambas as divisões. O córtex cerebral projeta-se para o estriado, o qual por sua vez projeta-se para o 
globo pálido e para a parte reticular da substância negra, e eferências derivadas do globo pálido e da parte reticular 
da substância negra influenciam o córtex cerebral (seja a área motora suplementar ou os córtices pré-frontal e giro 
do cíngulo através do tálamo) e o colículo superior. 
 Todo o neocórtex envia axônios glutamatérgicos para o estriado ipsilateral. Previamente, esses axônios 
foram considerados colaterais de eferências corticais para outras regiões, mas sabe-se agora que eles se originam 
exclusivamente de pequenas células piramidais nas camadas V e VI. Também tem sido sugerido que algumas dessas 
células de origem localizam-se nas camadas supragranulares “de associação cortical” II e III. A projeção está 
organizada topograficamente. A maior parte dos estímulos derivados do córtex cerebral para o estriado dorsal é 
derivada dos lobos frontal e parietal, e a derivada do córtex occipitotemporal é relativamente pequena. Deste modo, 
o córtex de associação orbitofrontal projeta-se para a parte inferior da cabeça do núcleo caudado que se localiza 
próximo ao estriado ventral. O córtex de associação frontal dorsolateral e os campos oculares frontais projetam-se 
para o resto da cabeça do núcleo caudado, e grande parte do lobo parietal projeta-se para o corpo do núcleo 
caudado. Os córtices somatossensorial e motor projetam-se predominantemente para o putame. Suas aferências 
estabelecem um padrão somatotópico, no qual a parte inferior do corpo é representada lateralmente e a parte 
superior é representada medialmente. O córtex motor é exclusivo em enviar axônios através do corpo caloso para o 
putame oposto, onde eles terminam com a mesma ordenação espacial. Os córtices occipital e temporal projetam-se 
para a cauda do núcleo caudado e para a parte inferior do putame. 
 O estriado também recebe aferências, que são mais irregular e espacialmente organizadas, a partir do 
tálamo intralaminar polissensorial. O núcleo central lateral, receptivo ao cerebelo, projetasse para o estriado 
anterior (especialmente para o núcleo caudado), e o núcleo centromediano, receptivo ao cerebelo e ao globo pálido, 
projeta-se para o putame. Os estímulos aminérgicos para o núcleo caudado e para o putame são derivados da parte 
compacta da substância negra (grupo dopaminérgico A9; Fig. 22.10), do núcleo retrorrubral (grupo dopaminérgico 
A8), do núcleo da rafe dorsal (grupo serotoninérgico B7; Fig. 22.10) e o locus ceruleus (grupo noradrenérgico A6). O 
estímulo nigroestriatal é às vezes referido como via dopaminérgica “mesoestriatal”. Ele atinge o estriado por 
atravessar os campos em H (de Forel) no subtálamo e seguir no feixe prosencefálico mediano. Esses estímulos 
aminérgicos parecem modular as respostas do estriado a influências aferentes corticais e talâmicas. 
 Eferências do estriado seguem para segmentos do globo pálido e para a parte reticular da substância negra, 
onde elas terminam de uma maneira topicamente ordenada. As fibras que terminam no segmento lateral ou medial 
do globo pálido originam-se de diferentes células estriatais. Aquelas para a parte lateral do globo pálido advêm de 
neurônios que colocalizam para GABA e encefalina, e dão origem à chamada “via indireta”. Este nome se refere ao 
fato de que esses neurônios estriatais influenciam a atividade de neurônios de saída dos núcleos da base no globo 
pálido medial através da porção intermediária do núcleo subtalâmico. Outros neurônios estriatais, os quais 
colocalizam para GABA e substância P/dinorfina, projetam-se diretamente para o globo pálido medial e são, 
consequentemente, descritos como “via direta”. 
 Um segundo efluxo é estabelecido a partir do estriado para a parte reticular da substância negra. Este 
também tem componentes diretos e indiretos, através do globo pálido lateral e do núcleo subtalâmico. Os axônios 
da projeção estriatonigral direta constituem o sistema “em pente” localizado lateralmente, que é espacialmente 
bastante distinto da via nigroestriatal dopaminérgica ascendente. Fibras nigroestriatais terminam em uma maneira 
espacialmente ordenada na parte reticular.O estriado ventral é o alvo principal das aferências corticais derivadas dos córtices límbicos, como o 
alocórtex, e de regiões límbicas associadas. Assim, o hipocampo (através do fórnice) e o córtex orbitofrontal (através 
da cápsula interna) projetam-se para o núcleo acumbens, e os córtices olfatório, entorrinal, cingulado anterior e 
visual temporal projetam-se para o núcleo acumbens e para o tubérculo olfatório em graus variáveis. O tubérculo 
também recebe aferências do corpo amigdaloide. As contiguidades das áreas corticais, que se projetam para o 
[39] 
 
estriado ventral e para o estriado dorsal adjacente, enfatizam a natureza imprecisa dos limites entre as duas 
divisões. 
 Todas as regiões corticais sobrepõem-se e limitam-se uma com a outra, projetam-se para partes adjacentes 
do estriado dorsal e também para o estriado ventral. O fundo do estriado e a parte ventromedial do núcleo caudado 
limitam-se com o tubérculo olfatório e com o núcleo acumbens e recebem conexões do córtex orbitofrontal e, em 
um grau menor, dos córtices pré-frontal lateral e da parte anterior do giro do cíngulo (os quais também se projetam 
para a cabeça contígua do núcleo caudado). 
 Assim como no estriado dorsal, as eferências do estriado ventral projetam-se para o globo pálido (neste 
caso, para a parte ventral do globo pálido) e para a parte reticular da substância negra. No último caso, a conexão é 
tanto direta como indireta através do núcleo subtalâmico. As projeções da parte reticular são como descritas para o 
sistema dorsal, mas os axônios derivados da parte ventral do globo pálido atingem o núcleo mediodorsal talâmico 
(que se projeta para o hipocampo). Axônios da parte ventral do globo pálido também atingem o complexo habenular 
do lobo límbico. As áreas encefálicas além dos núcleos basais, da substância negra e do núcleo subtalâmico, para os 
quais os sistemas dorsal e ventral parecem projetar-se, são, consequentemente, os córtices de associação pré-
frontal, o giro do cíngulo e o colículo superior, mais abaixo. 
Núcleo acumbens 
 O estriado ventral consiste no núcleo acumbens e no tubérculo olfatório. Em frente à comissura anterior, 
grande parte da substância cinzenta da substância perfurada anterior, e especialmente do tubérculo olfatório, é 
indistinguível do fundo do estriado, e contínuo com este, em termos de composição celular, histoquímica e 
interconexões. O núcleo caudado é contínuo medialmente com o núcleo acumbens , que se limita com os núcleos do 
septo, próximos à área paraolfatória, à faixa diagonal da área de Broca e ao fórnice. 
 O núcleo acumbens recebe uma inervação dopaminérgica da área tegmental ventral do mesencéfalo. 
Acredita-se que ele represente o substrato neural para os efeitos recompensadores de várias classes de drogas de 
abuso e é, consequentemente, um importante determinante de seu potencial viciador. A observação experimental 
de que os efeitos ativadores locomotores de drogas estimulantes psicomotoras tais como anfetamina e cocaína (as 
quais atuam ao nível pré-sináptico sobre neurônios dopaminérgicos para aumentar a liberação de dopamina ou 
bloquear sua recaptura, respectivamente) sejam dependentes da transmissão de dopamina no núcleo acumbens, 
levou à hipótese de que as propriedades de reforço ou de recompensa dessas drogas sejam mediadas pelo sistema 
dopaminérgico mesolímbico. 
Globo pálido 
 O globo pálido (ou pallidum) localiza-se medialmente ao putame e lateralmente à cápsula interna. Ele 
consiste em dois segmentos, lateral (ou externo) e medial (ou interno), que estão separados por uma lâmina 
medular interna e que têm conexões substancialmente diferentes. Ambos os segmentos recebem grande 
quantidade de fibras derivadas do estriado e do núcleo subtalâmico. O segmento lateral projeta-se reciprocamente 
para o núcleo subtalâmico como parte da “via indireta”. O segmento medial é considerado como um homólogo da 
parte reticular da substância negra, com a qual ele compartilha propriedades celulares e de conexão semelhantes. 
Juntos, esses segmentos constituem a principal via de efluxo dos núcleos da base para outros níveis do neuroeixo, 
principalmente para o tálamo e o colículo superior. 
 A densidade celular do globo pálido é menos de um vigésimo daquela do estriado. A morfologia da maioria 
das células é idêntica nos dois segmentos. Elas são grandes neurônios multipolares GABAérgicos que se assemelham 
intimamente àqueles da parte reticular da substância negra. Os campos dendríticos são discoides, com planos em 
ângulos retos em relação a axônios estriatopalidais que entram, cada um dos quais, consequentemente, em contato 
potencial com muitos dendritos do globo pálido en passant. Este arranjo, acoplado com os diâmetros dos campos 
[40] 
 
dendríticos (500 μm), sugere que uma precisa organização topográfica é improvável no interior do globo pálido. As 
fibras estriatopalidais são de dois tipos principais. Elas projetam-se para o segmento palidal lateral ou medialmente. 
Aquelas que se projetam para o segmento lateral constituem o início da chamada “via indireta”. Elas utilizam o GABA 
como seu principal transmissor e também contêm encefalina. Os axônios eferentes de neurônios no segmento 
lateral passam através da cápsula interna no fascículo subtalâmico e seguem para o núcleo subtalâmico. 
 Os axônios estriatopalidais destinados à parte medial do globo pálido constituem a chamada “via direta”. 
Como a projeção indireta, estas também utilizam GABA como seu transmissor principal, mas elas também contêm 
substância P e dinorfina, em vez de encefalina. Os axônios eferentes derivados do segmento medial do globo pálido 
projetam-se através da alça lenticular e do fascículo lenticular. A primeira segue ao redor da margem anterior da 
cápsula interna e o último penetra diretamente na cápsula. Ao atravessarem a cápsula interna, ambas as vias se 
unem na região subtalâmica, onde elas seguem uma trajetória horizontal semelhante a um grampo de cabelo, e se 
voltam para cima para entrar no tálamo como o fascículo talâmico. A trajetória circunda a zona incerta e cria os 
chamados campos em “H” de Forel. 
 Dentro do tálamo, fibras palidotalâmicas terminam nos núcleos anterior ventral e lateral ventral e no núcleo 
centromediano intralaminar. Estes, por sua vez, projetam fibras excitatórias (presumivelmente glutamatérgicas) 
principalmente para o córtex frontal, que incluem as áreas motoras primária e suplementar. O segmento medial do 
globo pálido também projeta fibras inferiormente para o núcleo pedunculopontino. Este se encontra na junção entre 
o mesencéfalo e a ponte, próximo ao pedúnculo cerebelar superior, e corresponde aproximadamente à “região 
locomotora mesencefálica” identificada sob o ponto de vista psicológico. 
Substância negra 
 A substância negra é um complexo nuclear localizado abaixo do pilar do cérebro em cada pedúnculo cerebral 
do mesencéfalo. Ela consiste em uma parte compacta, uma parte reticular e uma parte lateral menor. A parte 
compacta e a parte lateral correspondem ao grupo celular dopaminérgico A9. Juntamente com o núcleo retrorrubral 
(A8), eles constituem a maior parte da população de neurônios dopaminérgicos do mesencéfalo e são a fonte do 
sistema dopaminérgico mesoestriatal que se projeta para o estriado. A parte compacta de cada lado é contínua com 
seu par contralateral através do grupo dopaminérgico tegmental ventral A10, que é às vezes conhecido como o 
núcleo paranigral. Este é a fonte do sistema dopaminérgico mesolímbico, que supre o estriado ventral, as partes 
adjacentes do estriado dorsal e os córtices pré-frontal e da parte anterior do giro do cíngulo. 
 Os neurônios da parte reticular e do globo pálido constituem coletivamente os neurônios de 
eferência do sistema dos núcleos dabase. A parte reticular contém grandes células multipolares, muito similares 
àquelas do globo pálido: suas árvores dendríticas semelhantes a discos, como aquelas do globo pálido, estão 
orientadas em ângulos retos em relação às aferências derivadas do estriado, provavelmente fazendo contatos en 
passant. Como os axônios estriatopalidais, dos quais eles podem ser colaterais, os axônios estriatonigrais utilizam o 
GABA e a substância P ou a encefalina. Eles se distribuem de forma diferencial na parte reticular, de modo que os 
axônios encefalinérgicos terminem na parte medial, enquanto os axônios secretores de substância P terminem por 
toda a parte reticular. Os neurônios eferentes da parte reticular são GABAérgicos. Eles projetam-se para as camadas 
profundas (polissensoriais) do colículo superior e para a formação reticular do tronco encefálico, que inclui o núcleo 
pedunculopontino. A via derivada do estriado até o colículo superior, através da parte reticular da substância negra, 
é considerada como atuante no controle do olhar de uma maneira análoga à via que inicia os movimentos corporais 
gerais através do globo pálido, do tálamo e do córtex motor suplementar. Os distúrbios descontrolados ou de olhar 
fixo da doença de Parkinson em estágio avançado, a paralisia supranuclear progressiva (PSP) e a doença de 
Huntington tendem a sustentar esta hipótese. 
 
[41] 
 
Núcleo subtalâmico 
 O núcleo subtalâmico é um núcleo biconvexo, em formato de lente no subtálamo do diencéfalo. Ele se 
localiza medialmente à cápsula interna, imediatamente anterossuperior ao nível do qual esta última se torna 
contínua com o pilar do cérebro do mesencéfalo. Dentro do núcleo, pequenos interneurônios se misturam a grandes 
células multipolares com dendritos que se estendem por cerca de um décimo do diâmetro do núcleo. O núcleo é 
encapsulado dorsalmente por axônios, muitos dos quais são derivados do fascículo subtalâmico: eles transportam 
uma importante projeção GABAérgica a partir do segmento lateral do globo pálido como parte da via indireta. Ele 
também recebe aferências derivadas do córtex cerebral. O núcleo subtalâmico é exclusivo no circuito intrínseco dos 
núcleos da base pelo fato de suas células serem glutamatérgicas e projetarem axônios excitatórios tanto para o 
globo pálido como para a parte reticular da substância negra. No interior do globo pálido, fibras eferentes 
subtalâmicas terminam predominantemente no segmento medial, mas muitas podem terminar no segmento lateral. 
 O núcleo subtalâmico desempenha um papel central na função normal dos núcleos da base e na 
fisiopatologia das doenças relacionadas aos núcleos da base. A destruição do núcleo, que ocorre raramente como 
resultado de acidente vascular encefálico (AVE), resulta no aparecimento de violentos movimentos involuntários 
descontrolados, conhecidos como balismo. O núcleo subtalâmico está também crucialmente envolvido na 
fisiopatologia da doença de Parkinson e é um alvo para a terapia neurocirúrgica funcional da doença. 
Fisiopatologia das doenças dos núcleos da base 
 As funções normais dos núcleos da base são difíceis de resumir de modo sucinto. Até onde se sabe sobre seu 
papel no controle dos movimentos, uma razoável definição é que eles atuam para promover e sustentar os padrões 
de comportamento e movimento que sejam apropriados nas circunstâncias prevalentes e para inibir 
comportamento e movimentos indesejáveis ou inapropriados. Isto é exemplificado por doenças dos núcleos da base, 
as quais são caracterizadas, dependendo da patologia básica, por uma incapacidade de iniciar e executar 
movimentos desejados (como na doença de Parkinson) ou uma incapacidade de prevenir movimentos indesejáveis 
(como na doença de Huntington). 
 A doença de Parkinson é a condição patológica mais comum que afeta os núcleos da base. Ela é 
caracterizada por acinesia, rigidez muscular e tremores causados pela degeneração dos neurônios dopaminérgicos 
da parte compacta da substância negra (que se projeta para o estriado na via nigroestriatal). Como consequência, os 
terminais dopaminérgicos são perdidos no estriado e os níveis de dopamina são severamente esgotados. Os 
receptores para dopamina, que estão localizados em neurônios espinhosos médios e são o alvo da via nigroestriatal, 
são poupados. A dopamina parece ter uma dupla ação sobre neurônios estriatais espinhosos médios. Ela inibe os 
neurônios da via indireta e excita os da via direta. Consequentemente, quando a dopamina é perdida do estriado, a 
via indireta torna-se hiperativa e a via direta torna-se hipoativa. 
 A hiperatividade da projeção estriatal para a parte lateral do globo pálido resulta na inibição dos neurônios 
palidossubtalâmicos e, consequentemente, na hiperatividade do núcleo subtalâmico. As eferências subtalâmicas 
medeiam a excessiva transmissão excitatória para a parte medial do globo pálido e para a parte reticular da 
substância negra. Esta é exacerbada pela hipoatividade da via direta inibitória GABAérgica. A hiperatividade do 
efluxo dos núcleos da base inibe a parte motora do tálamo e suas conexões talamocorticais excitatórias. Enquanto 
esta descrição é pouco mais do que uma primeira aproximação da fisiopatologia fundamental, este modelo da base 
dos sintomas parkinsonianos tem levado à introdução de novas abordagens neurocirúrgicas para o tratamento da 
doença de Parkinson, com base na realização de lesões e de estimulação na parte medial do globo pálido e do 
núcleo subtalâmico. 
 O atual tratamento médico para a doença de Parkinson é baseado no uso de levodopa (L-DOPA; L-di-
hidroxifenilalanina), o precursor metabólico imediato da dopamina, ou no uso de agonistas da dopamina. Ainda que 
[42] 
 
estes normalmente promovam um bom alívio sintomático por muitos anos, finalmente eles levam ao 
desenvolvimento de efeitos colaterais, como as discinesias. Os movimentos involuntários que ocorrem como 
consequência do tratamento de longa duração da doença de Parkinson se assemelham àqueles vistos na doença de 
Huntington, na discinesia tardia e no balismo. 
 Evidências experimentais sugerem que estas possam compartilhar um mecanismo neural comum. Desta 
forma, a via indireta torna-se hipoativa, por exemplo, por causa dos efeitos de drogas dopaminérgicas na doença de 
Parkinson ou da degeneração da projeção estriatopalidal para a parte lateral do globo pálido na doença de 
Huntington. Isto leva à inibição fisiológica do núcleo subtalâmico por neurônios palidossubtalâmicos hiperativos. O 
envolvimento do núcleo subtalâmico explica por que os movimentos discinésicos da discinesia induzida por levodopa 
e da doença de Huntington se assemelham àqueles do balismo produzido por lesão do núcleo subtalâmico. A 
hipoatividade do núcleo subtalâmico remove a transmissão excitatória dos neurônios da parte medial do globo, que 
estão hipoativos nas discinesias. Mais uma vez, isto é uma simplificação exagerada. Ainda que seja verdadeiro que a 
hipoatividade da região medial do globo pálido esteja associada às discinesias, sabe-se também que lesões do globo 
pálido as aliviam. Isto sugere que os aspectos dinâmicos da atividade eferente palidal e nigral sejam importantes 
fatores na geração de uma discinesia. 
 Outra manifestação da disfunção dos núcleos da base é a distonia, que é caracterizada por tônus muscular 
aumentado e posturas anormais. A distonia pode ocorrer como consequência do tratamento com levodopa na 
doença de Parkinson ou em uma doença hereditária (p. ex., distonia de torção de início precoce, ou distonia de 
Oppenheim, uma doença autossômica dominante mais comumente associada a uma mutação no gene DYT1 que 
codifica a proteína torsina A). A base fisiopatológica da distonia não está clara. Como as discinesias, ela é 
provavelmente causadapela hipoatividade do efluxo dos núcleos da base, e, deste modo, a estimulação cerebral 
profunda do globo pálido pode ser benéfica. 
 Existem evidências de que a disfunção dos núcleos da base está envolvida em outras doenças 
comportamentais complexas bem menos compreendidas. Em experimentos com animais, lesões dos núcleos da 
base, especialmente do núcleo caudado, induzem a hiperatividade incontrolável (por ex., progressão obstinada, 
andamento incessante e outros comportamentos constantemente repetidos). Estas e outras evidências têm levado 
à noção de que o corpo estriado permite ao indivíduo fazer opções motoras e evitar um comportamento “ligado ao 
estímulo”. Estudos por escaneamento (PET Scanning) na espécie humana têm mostrado que pacientes que sofrem 
do transtorno obsessivocompulsivo (TOC), que é caracterizado por um comportamento motor ritualístico repetitivo 
e pensamentos intrusivos, exibem uma atividade anormal no córtex pré-frontal e no núcleo caudado. 
 Existem observações sugestivas similares na síndrome da criança hiperativa. A este respeito, pode ser 
significativo que os núcleos da base, além de receberem conexões derivadas do lobo frontal e dos córtices do lobo 
límbico, também tenham uma influência ascendente nos córtices pré-frontal e do giro do cíngulo através da parte 
reticular da substância negra e das regiões dorsomedial e ventromedial do tálamo. Antes do advento da terapia com 
levodopa, a neurocirurgia para a doença de Parkinson era uma indicação comum. O globo pálido e o tálamo eram 
alvos preferenciais para lesões químicas ou térmicas. A palidotomia e a talamotomia frequentemente melhoravam a 
rigidez e os tremores, mas elas produziam poucos efeitos benéficos consistentes a respeito da acinesia. Com a 
chegada da terapia com levodopa, a qual tem um profundo efeito sobre a acinesia, o tratamento cirúrgico da doença 
de Parkinson entrou em progressivo declínio. Entretanto, tornou-se logo claro que o uso de longa duração da 
levodopa estava associado a um número de efeitos colaterais, tais como discinesias, “wearing-off” (piora de um 
sintoma da doença de Parkinson) e o fenômeno “on-off”. 
 Avanços mais recentes na compreensão da fisiopatologia das doenças dos movimentos, e em particular da 
doença de Parkinson, têm estimulado um renascimento no uso da neurocirurgia para tratar os distúrbios dos 
movimentos. A realização de lesões experimentais no núcleo subtalâmico em primatas que foram tornados 
parkisonianos com a neurotoxina MPTP e tiveram seus sintomas parkinsonianos efetivamente reduzidos sugere que 
[43] 
 
o núcleo subtalâmico possa ser um alvo clínico apropriado. Enquanto lesões cirúrgicas terapêuticas do núcleo 
subtalâmico podem aliviar os tremores, a rigidez e a bradicinesia em pacientes com doença de Parkinson, o risco de 
efeitos colaterais não é insignificante: o núcleo subtalâmico é uma pequena estrutura envolvida em fibras de 
passagem e próximo ao hipotálamo e à cápsula interna. Talvez não surpreendentemente, relativamente poucos 
centros realizam este procedimento. 
 A implantação de eletrodos de estimulação profunda do cérebro, através dos quais pulsos de alta frequência 
gerados por um marca-passo poderia inibir as células nas imediações, tem sido umconceito desde o início dos anos 
1970, porém isto não se tornou uma realidade disseminada até o final dos anos 1980, como resultado dos avanços 
tecnológicos. A introdução da técnica de estimulação cerebral profunda (ECP), que evita a realização de lesões 
permanentes, tornou a cirurgia bilateral mais segura. Existem numerosos relatos da eficácia da estimulação bilateral 
do globo pálido e do núcleo subtalâmico. A estimulação do núcleo subtalâmico é preferencial pela maioria dos 
grupos porque, ao contrário da estimulação palidal, ela permite que os pacientes reduzam sua medicação 
antiparkinsoniana. 
 O acaso aparentemente tem um papel em tal tipo de cirurgia. Sob o ponto de vista clínico, os pacientes 
parkinsonianos podem desenvolver uma postura distônica dolorosa de seus membros, a qual responde 
drasticamente à estimulação palidal bilateral. Isto tem levado a estudos preliminares da estimulação palidal bilateral 
para a distonia com resultados muito promissores. Uma vez que se sustenta que, na distonia, os neurônios palidais 
disparam a frequências abaixo do normal, isto representa de fato um quebra-cabeça, já que está aberta a questão 
sobre o quanto a estimulação funciona. Poderia parecer também que o mecanismo neural que fundamenta este 
efeito terapêutico sobre a distonia pudesse diferir daquele na doença de Parkinson e nos tremores, porque na 
distonia a melhora pode levar semanas para aparecer, enquanto no caso da doença de Parkinson ela é imediata. 
 Um desenvolvimento neurocirúrgico até mais recente na terapia da doença de Parkinson tem considerado o 
núcleo pedunculopontino (núcleo tegmental pedunculopontino; NPP) como alvo. O NPP corresponde 
aproximadamente à chamada “região locomotora mesencefálica”: a estimulação desta região em animais promove a 
locomoção. O NPP é máximo no limite ente o mesencéfalo e a ponte, e é limitado lateralmente pelo lemnisco medial 
e medialmente pelo pedúnculo cerebelar superior e sua decussação. Posteriormente, ele está limitado pelos núcleos 
pontinos cuneiforme e subcuneiforme, e anteriormente pela formação reticular da ponte. Seu polo mais inferior 
encontra-se adjacente ao locus ceruleus. O NPP tem uma parte compacta inferior que consiste largamente em 
neurônios colinérgicos e uma parte dissipada anterossuperior que consiste principalmente em neurônios 
glutamatérgicos. 
 Sabe-se que ele recebe fibras eferentes GABAérgicas derivadas do globo pálido e da substância negra. Em 
modelos animais de doença de Parkinson, estas projeções estão hiperativas e o NPP está inibido. Consideradas em 
conjunto com outras evidências experimentais, isto sugere a possibilidade de que o NPP está envolvido na 
fisiopatologia dos distúrbios da locomoção, da marcha e da postura na doença de Parkinson. Recentemente, a 
estimulação cerebral profunda do NPP através de eletrodos implantados tem sido aplicada em pacientes 
parkinsonianos acinéticos resistentes a drogas. A estimulação de baixa frequência alivia a instabilidade postural e o 
bloqueio da marcha sob medicação (“freezing”), sintomas que a medicação convencional e a cirurgia falham em 
melhorar. 
[44] 
 
 
[45]