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Curso de Fisiologia Animal MÓDULO II Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização do mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas. 6 53 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores MÓDULO II 5 FUNÇÃO CARDIOVASCULAR Podemos resumir a função do sistema cardiovascular na palavra transporte. Esse sistema, de extrema importância e essencial a manutenção da vida, é mantido por uma bomba – o coração. Se o coração para de funcionar, o indivíduo fica inconsciente em 30 segundos e tem lesões graves no cérebro. Isso porque o sangue transporta todos os substratos metabólicos necessários às células (oxigênio, glicose, aminoácidos, etc.) e retira das células os subprodutos de seu metabolismo (CO2, ácido lático, etc.) transportando-os para os pulmões, rins e fígado que tem a finalidade de eliminá-los. Existem dois tipos de circulação: a pulmonar e a sistêmica. Para compreendermos melhor é necessário vermos a constituição anatômica do coração. O coração é uma adaptação do vaso sanguíneo dividido em quatro câmaras, sendo dois átrios e dois ventrículos. FONTE: Disponível em: <http://www.eb23-tadim.rcts.pt>. 54 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Na circulação sistêmica, ou grande circulação, o sangue é bombeado do ventrículo esquerdo para a artéria aorta que se divide formando artérias menores que distribuem sangue oxigenado para todos os órgãos, exceto para os pulmões. Após passar pelos órgãos o sangue entra em veias que desembocam em veias maiores até que todo o fluxo sanguíneo chega ao átrio direito pela veia cava. O conjunto dos vasos desde a artéria aorta até a veia cava, incluindo todos os vasos, veias, arteríolas e artérias, constitui a circulação sistêmica. Do atriodireito o sangue passa para o ventrículo direito que o bombeia através da artéria pulmonar para os pulmões. A artéria pulmonar se ramifica em artérias cada vez menores e por fim em capilares pulmonares de onde são coletados por veias pulmonares que o levam para o átrio esquerdo passando para o ventrículo esquerdo e distribuído novamente na circulação sistêmica. Os vasos sanguíneos pulmonares constituem a circulação pulmonar e juntamente com o coração constituem a circulação central. Durante a circulação sistêmica o sangue passa apenas por uma rede de capilares, porém, existem exceções em que o sangue passa por mais de uma rede de capilares e transporta elementos de uma a outra. Esse sistema é chamado de sistema porta. Existem três exceções: o sistema porta-hepático, renal e hipotálamo hipófise. 55 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. 5.1 SISTEMA PORTA-HEPÁTICO O sangue ao passar por capilares esplênicos (estômago) e mesentéricos (baço) entra na veia porta que leva esse sangue venoso para o fígado onde irá passar novamente por outra rede de capilares. Isso faz com que nutrientes que foram absorvidos nas vias gastrintestinais sejam distribuídos diretamente no fígado. A imagem abaixo indica 56 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores este sistema de transporte. Notar que as veias, indicadas em azul, formam uma rede de capilares que passam pelo sistema gastrintestinal e desembocam na veia porta-hepática. FONTE: Disponível em: <www.hepcentro.com.br>. 5.2 SISTEMA PORTA-RENAL Os rins são o segundo exemplo em que o sangue passa por duas redes de capilares. O sangue que entra em um rim passa pelos capilares glomerulares e posteriormente pelos capilares tubulares. Como vimos no sistema renal os rins utilizam 57 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores esse mecanismo para ajustar a quantidade de água e eletrólitos no sangue por meio de controle nervoso e endócrino. Este processo pode ser visualizado nas animações do sistema renal. 5.3 SISTEMA PORTA-HIPOTÁLAMO HIPÓFISE A conexão entre as glândulas endócrinas hipotálamo e hipófise também ocorrem por meio de rede de capilares. Veremos maiores detalhes desse ponto no sistema endócrino. Algumas substâncias (hormônios corticotróficos: que induzem a liberação de outro hormônio) são liberadas pelo hipotálamo na corrente sanguínea que ao entrar na hipófise (adeno-hipófise ou hipófise anterior) se difundem para fora da corrente sanguínea estimulando a secreção de hormônios específicos. Na figura abaixo se pode visualizar essas redes de capilares. Obs.: Notar que esse meio de comunicação (através de rede de capilares) se dá apenas com a hipófise anterior já na hipófise posterior essa comunicação se dá através de neurônios e por isso o nome neuro-hipófise. FONTE: Disponível em: <http://www.colegiosaofrancisco.com.br>. 58 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O sistema cardiovascular utiliza duas formas para distribuição sendo o fluxo de volume e a difusão. O fluxo de volume é o movimento dos líquidos por meio dos tubos, neste caso, sangue e vasos sanguíneos. A vantagem do fluxo de volume é sua rapidez, por ex.: o sangue bombeado pelo coração na artéria aorta atinge todas as partes do corpo em três segundos. Esse processo de transporte do sangue se dá por meio da diferença de pressão, isto é, o sangue seguirá o caminho de um local de maior pressão para um local de menor pressão. Essa diferença de pressão chama-se pressão de perfusão. A difusão é a segunda forma de transporte e é o principal mecanismo que promove o transporte de substâncias do sangue para o líquido intersticial ou vice-versa, ocorrendo sempre a favor de um gradiente de concentração. Do líquido intersticial, as substâncias passam para as células, dessa forma, quanto mais próxima a célula encontra-se de um vaso sanguíneo, mais rápido será o transporte, tanto de substâncias que passam para a célula (ex: glicose) quanto subprodutos do metabolismo que devem ser eliminados da célula pelo sangue (ex.: CO2). Essas trocas entre o sangue e o líquido intersticial se dão apenas nos capilares sanguíneos por meio de canais permeáveis, embora, apenas 5% do sangue de um mamífero encontram-se nos capilares. De maneira geral, 75% do sangue encontram-se na circulação sistêmica e 25% nos vasos pulmonares. De todo o sangue na circulação sistêmica 80% encontra-se nas vênulas e veias consideradas no reservatório de sangue da circulação, 15% nas artérias e arteríolas que por meio da dilatação ou constrição controlam o fluxo de sangue para os capilares e como já mencionado 5% nos capilares. 5.4 A CONSTITUIÇÃO DO CORAÇÃO Como mencionado o coração é constituído de dois átrios e dois ventrículos. Existem algumas peculiaridadesanatômicas (e consequentemente funcionais) entre os átrios e ventrículos. 59 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O volume do átrio é cerca de 2/3 do ventrículo e possui uma parede muscular mais fina. A massa do ventrículo esquerdo é o dobro do direito em função da resistência da grande circulação (vale ressaltar que falamos de um músculo, quanto mais ele trabalha mais massa adquire). A conformação de todo o coração é a mesma. Apresenta um revestimento chamado pericárdio que impedem extensões excessivas, uma musculatura estriada formando um sincício chamado miocárdio e um revestimento interno nos átrios e ventrículos chamado endocárdio. O coração possui ainda válvulas que separam os diferentes compartimentos. Essas válvulas têm a função de manter o fluxo de sangue unidirecional (atrioventrículo). Entre o átrio e o ventrículo esquerdo existem duas válvulas chamadas, bicúspide ou mitral e entre o átrio e o ventrículo direito existem três válvulas chamadas de tricúspide. Essas válvulas possuem prolongamentos que se inserem nos músculos de forma que quando ocorre à contração elas são tracionadas evitando que haja refluxo de sangue. Outras válvulas são as semilunares encontradas na base da artéria aorta e pulmonar. Essas válvulas se fecham após a contração ventricular processo que, associado com a diferença de pressão (menor na artéria que no ventrículo), impede o refluxo de sangue. Na imagem à esquerda podemos ver a localização das válvulas e à direita uma imagem real. FONTE: Disponível em: <saude.hsw.uol.com.br/coracao1.htm>. 60 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Podemos considerar que o coração é a associação de duas bombas trabalhando juntas. Cada uma dessas bombas é um ventrículo que se enchem e se esvaziam constantemente. A cada ciclo cardíaco (batimento), o ventrículo esquerdo recebe um volume de sangue das veias pulmonares e do átrio esquerdo e ejeta através da aorta. Já o ventrículo direito recebe um volume de sangue similar das veias sistêmicas e do átrio direito e ejeta para o interior da artéria pulmonar. O processo de contração e ejeção do sangue do ventrículo denomina-se sístole ventricular e o relaxamento quando se enche novamente de sangue diástole ventricular. Todos os vasos que saem do coração e distribuem sangue pelos órgãos são artérias e os que retornam ao coração são veias. As artérias conduzem sangue arterial (rico em O2) e as veias sangue venoso (pobre em O2) com exceção da artéria pulmonar que leva sangue venoso ao pulmão. 5.5 IMPULSOS ELÉTRICOS E BATIMENTO CARDÍACO Quando discutimos o sistema muscular vimos que existem algumas peculiaridades no processo de contração da musculatura cardíaca. O coração funciona eletricamente como se fosse uma única célula formando um sincício funcional. Isso se deve ao fato das células musculares cardíacas estarem eletricamente unidas umas as outras, ao contrário das células musculares esqueléticas que são eletricamente isoladas. É importante neste ponto, uma revisão do sistema muscular e da constituição celular muscular cardíaca. Alguns aspectos serão destacados aqui. Apesar das estriações do músculo cardíaco e esquelético possuir a mesma base estrutural, o esquelético apresenta os discos intercalares que fazem com que os potenciais de ação se propaguem de maneira homogenia por todo o músculo. Essas características fazem com que a condução de impulsos nervosos no músculo cardíaco seja 10 vezes mais rápida que o musculoesquelético. Porém, em função do tempo necessário para que o sangue flua entre os átrios, ventrículos, artérias e veias o tempo de despolarização/repolarização no músculo cardíaco deve ser maior. 61 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Como isso ocorre? Caso haja dúvidas, vale uma breve revisão no capítulo, Sistema Nervoso. Com a chegada do potencial de ação há a abertura de uma grande quantidade de canais de sódio da mesma forma que ocorre em células musculares esqueléticas. Porém, no caso da musculatura cardíaca há também a abertura de canais de cálcio (chamado de canais de cálcio/sódio). Essa entrada de cálcio mantém a célula despolarizada por mais tempo (0,2 a 0,3 segundos). Associado a esse evento existe uma queda da permeabilidade da membrana ao potássio No momento em que os canais de cálcio/sódio se fecham, há a abertura de um grande número de canais de potássio, que ao passar para o lado externo da membrana, faz com que esta entre em potencial de repouso. Apesar de considerarmos que, ao bater, o coração se contraia como um todo existe uma diferença entre o tempo de contração atrial e ventricular em função da demora na passagem do potencial de ação pelo nódulo atrioventricular. Esse atraso na contração é necessário para que haja tempo suficiente da passagem do sangue entre os compartimentos. O potencial de ação no nodo (ou nódulo ou nó) atrioventricular é lento e permite o atraso entre as contrações (ver imagem abaixo). Na medida em que passa esse ponto, o potencial de ação se torna rápido e os ventrículos se contraem simultaneamente. As demais regiões que separam os átrios dos ventrículos são envoltas por tecido conjuntivo que não conduzem potencial de ação. 62 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FONTE: Disponível em: <fisiologiaunifor.blogspot.com>. 5.6 SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO ATUANDO SOBRE O SISTEMA CARDIOVASCULAR Porque às vezes nosso coração bate mais rápido ou mais lentamente? Porque quando tomamos um susto nosso coração dispara? Isso ocorre porque o ritmo cardíaco é controlado pelo sistema nervoso, mais especificamente, pelo sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e parassimpático (SNAP) (caso haja dúvidas faça uma breve revisão no módulo anterior). O SN atua sobre uma célula localizada no nódulo sinoatrial, entre as artérias e os átrios chamada de célula marcapasso. Estas células têm a incrível capacidade de se despolarizar sozinhas, isto é, sem a chegada de um potencial de ação. E pela facilidade de condução elétrica no coração se apenas uma dessas células se despolariza já desencadeia a contração do músculo cardíaco. Nessas células a permeabilidade ao 63 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores potássio é reduzida associada a um aumento na permeabilidade ao sódio. Com uma entrada maior de sódio e uma saída mais lenta de potássio a célula atinge seu limiar de despolarização. Essas células são alvo do SNAP e SNAS. O simpático, pela sua característica geral, tem a finalidade de estimular, tornar os processos fisiológicos mais rápidos. Em uma situação de exercício físico, estresse, etc.; o SNAS, através da noradrenalina torna a membrana da célula marcapasso mais permeável ao potássio. Com uma saída mais rápida de potássio, a célula retorna ao seu potencial de repouso mais rapidamente tornando-a apta a desencadear um novo potencial de ação. Este processo acelera os batimentos cardíacos. Por outro lado, o SNAP vai se utilizar de outro neurotransmissor, a acetilcolina que por sua vez vaireduzir ainda mais a permeabilidade da membrana da célula marcapasso ao potássio, fazendo com que leve mais tempo para que a célula retorne ao seu potencial de repouso e consequentemente demore mais tempo a desencadear um novo potencial o que reduz a frequência cardíaca. 5.7 PRESSÃO SANGUÍNEA Os batimentos cardíacos e o débito cardíaco (quantidade de sangue impulsionado pelo coração em cada batimento) têm influência direta na pressão do sangue. A pressão sanguínea é muito superior nas artérias que nas veias. Essa diferença é que faz o sangue fluir para os vasos sistêmicos. A pressão na aorta é aproximadamente 98 mm/Hg e na veia cava é de 3 mm/Hg. Assim a pressão pode ser considerada a energia potencial para se movimentar o sangue. OBS – mm/Hg "milímetros de mercúrio"- Unidade de pressão comumente usada. A pressão dentro dos vasos arteriais é comparada à pressão exercida na base de uma determinada coluna de mercúrio. Quando se diz que uma pressão arterial é de "12 x 8" (doze por oito), na verdade se deveria dizer "120 x 80", pois é o equivalente a 120 mm Hg (a pressão máxima, ou sistólica) e 80 mm Hg (a pressão mínima, ou diastólica). Surgiu quando Evangelista Torricelli inventou o barômetro de mercúrio, em 1643 e tem vindo a cair em desuso com o aparecimento de tecnologia mais eficaz para a medição da pressão atmosférica e com a disseminação das unidades do sistema internacional de unidades (SI). 64 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Imagine uma parada do coração. Se isso ocorre o sangue continua fluindo para as veias até que a pressão se iguale em 7 mmHg nas veias e nas artérias. Se reativarmos o coração este vai tirar sangue da veia cava e impulsionar para a artéria aorta. Imediatamente a pressão na aorta vai a 98 mmHg e na veia cava, com a queda de volume, a pressão vai a 4mmHg. Considerando que o volume retirado na veia cava é o mesmo que foi impulsionado para a aorta de onde vem essa diferença? As veias são mais complacentes que as artérias e distendem-se com mais facilidade. Esse é um dos motivos pelo qual todo procedimento, aplicação de medicamento ou retirada de sangue, é normalmente realizado pela via intravenosa. Assim pode-se aumentar ou reduzir o volume do sangue (ex: paciente tomando soro constantemente) sem alterar a pressão arterial. 5.8 ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS CAPILARES SANGUÍNEOS Uma das funções da pressão arterial é impulsionar o sangue através dos capilares que é o local de intercâmbio de água e íons entre o sangue e o líquido intersticial. As paredes dos capilares são compostas de tecido elástico que permite variação (contração ou dilatação) de calibre e controle do fluxo de sangue. Esses capilares são vasos sanguíneos de aproximadamente 8 micrômetros de diâmetro e 5 milímetros de comprimento. Essas características permitem a passagem do sangue próximo ao líquido intersticial. Cerca de 1% da parede dos capilares são fendas preenchidas com água que permitem a passagem de substâncias hidrossolúveis como eletrólitos e aminoácidos. Já as substâncias lipossolúveis difundem-se através das células endoteliais que compõem os capilares. (Ver detalhes do transporte de substâncias no modulo 1). O transporte de substâncias vai depender das características do tecido em questão. Por exemplo, o fígado possui capilares fenestrados que são grandes fendas por 65 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores onde passam proteínas plasmáticas (como as globulinas). Essa característica auxilia na desintoxicação já que as toxinas se ligam a proteínas plasmáticas. Já o cérebro possui capilares por onde passam apenas pequenas moléculas e eletrólitos. Neste caso, como a principal fonte de energia para as células do SNC é a glicose, os neurônios possuem proteínas de membrana especializadas para absorvê-la 5.9 CONTROLE METABÓLICO DO FLUXO SANGUÍNEO O fluxo sanguíneo é influenciado pela taxa metabólica do organismo. Vamos imaginar uma situação em que há um aumento da atividade muscular. Se o metabolismo do músculo aumenta consequentemente temos incremento no consumo de oxigênio, na produção de gás carbônico e de ácido lático. Essas alterações fazem com que o musculoliso relaxe, provocando uma vasodilatação arteriolar diminuindo a resistência ao fluxo de sangue e abrindo mais capilares que estavam inativos. Essas alterações provocam aumento na superfície de troca entre o sangue e o líquido intersticial, aumentando o suprimento de oxigênio necessário aos tecidos e a remoção dos subprodutos do metabolismo como gás carbônico. 5.10 CONTROLE NEURO-HORMONAL DO FLUXO SANGUÍNEO O sistema neuro-hormonal também atua na regulação do fluxo de sangue. Nos vasos sanguíneos existem receptores de pressão (chamados de barorreceptores). Quando há um aumento de pressão esses receptores enviam mensagens (potenciais de ação) ao sistema nervoso central que responde diminuindo o débito cardíaco e provocando vasodilatação em todo o sistema cardiovascular. Dessa forma diminui a quantidade de sangue nas artérias e consequentemente a pressão. 66 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Entretanto, os barorreceptores são eficientes para regulação rápida da pressão, mas não em longo prazo. Em um animal que mantenha sua pressão alta por vários dias os barorreceptores agem para regular a pressão em nível elevado, ou melhor, eles passam a reconhecer essa pressão elevada como normal. Para uma regulação da pressão efetiva e em longo prazo é necessário que outros sistemas atuem. O sistema endócrino responde a alterações na pressão, como vimos no sistema renal, com a liberação do hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina) que diminui o volume urinário mantendo uma maior quantidade de líquido no sangue e ativando o sistema renina-angiotensina-aldosterona que aumenta a reabsorção de sódio (Ver sistema renal). Além disso, as células da sede localizadas no hipotálamo são sensíveis a alterações de pressão. Se a pressão diminui o hipotálamo atua sobre as células da sede aumentando o consumo de água. 6 SISTEMA RESPIRATÓRIO A importância deste sistema para a vida de um organismo é inquestionável. Qualquer organismo sobrevive dias sem comer, mas não a minutos sem respirar. O Sistema Respiratório está anatomicamente dividido em espaço anatômico e espaço fisiológico. No espaço morto não ocorrem trocas gasosas, são eles: – Narinas; – Cavidade nasal; – Faringe; – Laringe; – Traqueia; – Brônquios; – Bronquíolos. • O espaço fisiológico inclui: 67 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores – Alvéolos: onde ocorrem as trocas gasosas Nos alvéolos é onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar que respiramos e o sangue. Os alvéolos estão organizados em sacos alveolares (ver figura abaixo) que são altamente irrigados e constituem os locais de trocas gasosas. FONTE: Disponível em: <www.diseweb.es>. A principal função deste sistema é a troca de oxigênio e gás carbônico entre os tecidos e o meio ambiente. As trocas gasosas podem variar de acordo com o metabolismo,entretanto, mesmo em exercício extremo, o gasto de energia durante o processo respiratório é baixo. O aumento da atividade muscular é a principal causa de aumento da taxa respiratória. O aumento da atividade muscular e consequente aumento no consumo de O2 e de produção de CO2 no músculo requerem um aumento do suprimento sanguíneo e aumento na taxa respiratória. O consumo de O2 é relativo a quantidade de músculo e ao tipo de músculo. O consumo de O2 em um cavalo é maior que em uma vaca de mesmo peso. Isso ocorre porque o cavalo possui o musculoesquelético com mais mitocôndrias que a vaca. O processo de ventilação inclui a inalação e a exalação. Inalação é o processo ativo de entrada de ar nos pulmões. Já a exalação, processo responsável pela expulsão de ar dos pulmões, é um processo passivo na maioria das espécies. Alguns músculos vão atuar no processo respiratório. 68 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores – Diafragma: Músculo em forma de cúpula que separa o abdome do tórax é o músculo inspiratório primário. Durante a contração, a cúpula é puxada caudalmente o que alarga a cavidade torácica. – Músculos intercostais externos: Durante a inalação move as costelas para fora também expandido a cavidade torácica. – Músculos abdutores: Ligados as narinas, laringe e faringe impedem que estes canais colabem (se fechem). – Músculos abdominais: A contração aumenta a pressão abdominal empurrando o diafragma relaxado para frente (expiração). – Músculos intercostais internos: A contração reduz o tamanho do tórax movendo as costelas para dentro (expiração). A capacidade e o volume dos pulmões são classificados da seguinte forma: Volume residual - Este volume de ar oxigenado permanece nos pulmões mesmo após a expiração forçada. Volume corrente - Quantidade de ar inspirada em um ciclo respiratório (volume usado). Volume de reserva expiratória e inspiratória- Quantidade de ar que pode ser expirada e inspirada após uma inspiração normal, respectivamente. O sistema respiratório, apesar de sua principal função ser as trocas gasosas, também auxilia em outros processos. Em função das proximidades do sangue com meio externo, isto é, quando o sangue passa pelos alvéolos fica muito próximo ao ar e dessa forma esse sistema torna-se eficiente na perda ou na manutenção do calor corporal. No caso de um animal exposto ao estresse de calor, este vai aumentar a frequência cardíaca e a respiração por minuto com a finalidade de perder calor. Obs.: quanto mais sangue tem-se passando pelos alvéolos, mais rápida é a troca de calor com o meio. Ao passo que, no caso de estresse pelo frio, os animais vão reduzir a frequência respiratória e a ventilação por minuto, mas aumentam a ventilação pulmonar. Respiram mais profundamente e lentamente para perder pouco calor e principalmente para aumentar a ventilação pulmonar, por quê? 69 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O aumento da ventilação é importante porque na medida em que há necessidade de um incremento de calor para manter a temperatura corporal (exposto ao frio) o animal aumenta sua taxa metabólica e consequentemente o consumo de O2. 6.1 RESPIRAÇÃO AO NASCIMENTO O nascimento é uma situação de estresse extremo. Na vida intrauterina os mamíferos recebem tudo o que necessitam através do cordão umbilical da mãe. Ao nascer, o filhote passa a ter que respirar sozinho, controlar sua temperatura corporal, etc. O processo de início da respiração após o nascimento se dá poucos segundos após o parto, alguns aspectos importantes facilitam esse processo: – O córtex da gl. Adrenal do feto começa a produzir cortisol; – Esse cortisol estimula a produção de uma solução surfactante, (por células alveolares tipo II) composta por lipídeos e proteínas que é liberado no líquido traqueal e espaços alveolares; – Em função da produção de cortisol, o nascimento prematuro pode ser acompanhado de dificuldade respiratória. – A caixa torácica interage mecanicamente com o pulmão. O tórax do recém- nascido é mais complacente o que facilita a ação dos músculos respiratórios e a respiração com um pequeno gasto energético. Durante o processo de respiração o ar flui pelos tubos das vias respiratórias superiores e árvore traqueobrônquica. Essas vias são aquecidas e umidificadas o que aumenta a resistência ao fluxo de ar. Durante atividade física intensa essa resistência diminui devido a não umidificação e a respiração pela boca. Todas as vias respiratórias são formadas de musculatura lisa que se liga a placas cartilaginosas que impedem a extensão excessiva. 70 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Como sabemos, nos casos de alterações de temperatura, exercício extremo, estresse, etc., a frequência respiratória pode aumentar ou diminuir. Esse processo é controlado pelo sistema nervoso por meio dos sistemas simpáticos e parassimpáticos. 6.2 O CONTROLE PARASSIMPÁTICO – (DIMINUI A SUPERFÍCIE DE TROCAS GASOSAS) – Provoca a constrição da musculatura lisa traqueobrônquica por meio do neurotransmissor acetilcolina (principalmente brônquica). – A inalação de substâncias irritantes, como poeira ativa os receptores irritantes que provocam um reflexo de broncoconstrição através do SNA Parassimpático. 6.3 O CONTROLE SIMPÁTICO (AUMENTA A SUPERFÍCIE DE TROCAS GASOSAS) Por intermédio da ação de noradrenalina e adrenalina, o SNA simpático provoca vasodilatação da musculatura provocando uma broncodilatação. 6.4 A TROCA DE GASES NOS ALVÉOLOS Basicamente as trocas de gases entre alvéolos e o sangue dependem da concentração de O2 e CO2 nesses dois locais. – Durante a respiração, o ar nos alvéolos está repleto de O2, onde a pressão de oxigênio alveolar é de aproximadamente 100 torr e o sangue venoso que adentra nos 71 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores capilares possui uma pressão de 40 torr, essa diferença (60 torr) faz com que o O2 difunda-se para o sangue. – Obs.: durante exercício a PO2 nos sangue é menor e o fluxo sanguíneo é mais rápido. – Da mesma forma ocorre à troca de CO2 do sangue para os alvéolos, que por ter uma maior pressão nos sangue difunde-se para os alvéolos, entretanto o CO2 é 20 vezes mais solúvel que o O2 e necessita de uma diferença menor, onde a pressão alveolar é de 40 torr e a sanguínea é de 46 torr. 6.5 TRANSPORTE DE OXIGÊNIO NO SANGUE O oxigênio se dissolve no plasma, mas como é pouco solúvel, é transportada no sangue ligado a hemoglobina. Cada molécula de hemoglobina possui 4 sítios de ligação para o O2 e a ocupação total ou parcial desses sítios depende da concentração de O2 sanguínea. O sangue que deixa os pulmões possui 95% das hemoglobinas ligadas ao O2. Esse sangue difunde-se pelos tecidos onde o O2 se desprende da hemoglobina e passa para os tecidos. – Resumidamente, nos tecidos o O2 participa da liberação de energia de substratos metabólicos. – C6H12O6 (glicose) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ENERGIA As hemoglobinas também participam da retirada de CO2 formado no metabolismo da célula. A concentração de CO2 é mais alta dentrodas células do que na corrente sanguínea devido à constante produção metabólica. Os valores aproximados de CO2 no sangue são: – 10% permanecem em solução física, 30% unem-se a hemoglobina e 60% reage com água formando bicarbonato e hidrogênio. 72 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores • O hidrogênio livre liga-se a molécula de hemoglobina: – Obs.: A hemoglobina é o principal sistema tampão sanguíneo. • Sempre que a hemoglobina libera um oxigênio ela liga-se a um hidrogênio e vice-versa, mantendo assim o pH constante. Parece confuso, mas veremos esse processo em partes, preste atenção a imagem abaixo e acompanhe os passos no texto que segue: 6.6 O TRANSPORTE DE CO2 FONTE: CORRÊA, S. A. • 1) O gás carbônico produzido nas células difunde-se para o plasma e daí para as hemácias. • 2) O CO2 reage com a água (anidrase carbônica) formando HCO3 e H+. • 3) A maior parte do H+ liberado é captada pela oxihemoglobina (hemoglobina combinada com O2) presente no sangue que chega aos tecidos. 73 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores • 4) Ao se ligar ao H+ ela libera o O2, que entra na célula, e transforma-se em hemoglobina reduzida (HHb). Assim o sangue que deixa os tecidos, rico em HCO3 e HHb, dirige-se para os pulmões. 6.7 O TRANSPORTE DE O2 FONTE: CORRÊA, S.A. • 1) A concentração de O2 nos alvéolos é alta e este se passa para os capilares por diferença de concentração., • 2) O O2 combina-se com a HHb para formar HbO2 e isso libera H+. • 3) O H+ combina-se com HCO3 e forma H2O e CO2. • 4) O CO2 difunde-se para os alvéolos onde é expelido pelo processo de respiração normal. A quantidade de O2 que chega aos tecidos pode ser alterada em função da necessidade como exercício físico extremo. Essas alterações se dão: – Aumentando a quantidade de sangue que chega aos tecidos; – Alterando a concentração de O2 por ml de sangue. 74 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Isso pode ocorrer de duas formas: – 1) Modificando a concentração de O2 no ar alveolar por meio do aumento do ritmo e profundidade da respiração; – 2) Modificando a quantidade de hemoglobina contida no sangue. – Isso acontece principalmente quando há uma mudança de altitude. Essa modificação demora alguns dias para ocorrer. 6.8 O CONTROLE DA VENTILAÇÃO O controle da frequência respiratória, e consequentemente da respiração, ocorre ao nível do SNC. Principalmente quando temos um aumento de CO2 no sangue ocorre um estímulo a respiração. Estimulando quimiorreceptores localizados no bulbo cerebral o CO2 provoca um aumento nos impulsos nervosos para os centros respiratórios cerebrais (bulbo). Esses centros respiratórios respondem com um aumento na frequência de impulsos para os músculos das costelas e o diafragma, provocando um aumento nos movimentos respiratórios. A diminuição de O2 também pode provocar um aumento na frequência da respiração atuando em receptores encontrados nas proximidades da artéria carótida, entretanto isso só ocorre em casos extremos de queda de O2. 7 SISTEMA ENDÓCRINO Vemos que à medida que avançamos em sistemas fisiológicos complexos, começa a surgir à influência de hormônios regulando atividades em todo o organismo. 75 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Assim, não é possível compreender a fisiologia de um sistema sem conhecer os hormônios que atuam sobre ele. Mas o que são hormônios? Hormônios são mensageiros químicos utilizados pelo sistema endócrino na regulação dos processos fisiológicos. São substâncias químicas produzidas em tecidos específicos e transportadas pelo sistema vascular através do sangue para atuar em outros órgãos. Existem outros tipos de sistemas de controle que também utilizam substâncias químicas, mas estas não são transportadas pelo sistema vascular e servem como meio de comunicação local entre as células, são eles: Efetores parácrinos – no qual o mensageiro se difunde da célula para o líquido intersticial influenciando células adjacentes. Efetores autócrinos – que agem na célula de origem Neurotransmissores – Como já vimos, atuam na comunicação entre neurônios ou entre estes e o tecido-alvo e tem distância de atuação limitada. Efetores exócrinos – cujas substâncias químicas são liberadas do organismo. Ex: hormônio produzido no pâncreas e liberados nas vias gastrintestinais. No organismo dos mamíferos existem várias glândulas endócrinas, que são similares em ambos os sexos. Veremos detalhes de cada uma delas posteriormente. As diferenças anatômicas e funcionais estão restritas às glândulas endócrinas do sistema reprodutor masculino e feminino. O sistema de glândulas endócrinas está em estreita conexão com o sistema nervoso. Estímulos externos, como: frio, calor, dor, estresse, etc., podem alterar a produção e liberação hormonal. Nestas condições ocorre uma comunicação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, um exemplo perfeito dessa interação é a liberação do leite. A sucção provocada por um filhote durante a amamentação inicia a transmissão de impulsos nervosos através da glândula mamária para o hipotálamo que inicia a produção e liberação de ocitocina (OT). Esse hormônio é conduzido até a glândula mamária onde provoca a contração das células mioepiteliais que envolvem o alvéolo que contém o leite resultando em uma maior liberação de leite. 76 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores De maneira geral pode-se dividir a ação do sistema endócrino em atuando sobre o metabolismo, crescimento e reprodução. Sobre o metabolismo ainda podemos dividir em: Hormônios que controlam o metabolismo Energético: Dentre estes temos Insulina, glucagon, cortisol, adrenalina, hormônio tireóideo e hormônio do crescimento (GH). Hormônios que controlam o metabolismo Mineral: O pareatireóideo, calcitonina, angiotensina e renina. Hormônios que controlam o crescimento: – Hormônio do crescimento, tireóideo, insulina, estrógenos e andrógenos Hormônios que controlam a reprodução: – Estrógeno, androgênio, progesterona, hormônio luteinizante (LH) horm. Foliculoestimulante (FSH), prolactina e ocitocina. Vale ressaltar uma importante característica do Sist. Endócrino. Ele é capaz de amplificar um sinal emitido e produzir uma ação lenta e prolongada. 7.1 QUÍMICA DE HORMÔNIOS Existem diferenças quanto à constituição química de cada hormônio dependendo de sua origem. Alguns hormônios são derivados do colesterol e são chamados de hormônios esteroides. Estes são os hormônios produzidos no córtex da glândula adrenal (cortisol e aldosterona), nos ovários (estrogênio e progesterona), nos testículos (testosterona) e na placenta (estrogênio e progesterona). Outros hormônios são derivados do aminoácido tirosina como a tiroxina, triiodotironina e as catecolaminas (noradrenalina e adrenalina ou epinefrina e norepinefrina). Estas classes de hormônios acima citados são lipofílicos. 77 Este materialdeve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Todos os demais hormônios são proteicos. Esta é a principal classe de hormônios e incluem hormônio de crescimento, insulina, ocitocina, vasopressina, glucagon, etc. Por serem proteicos esses hormônios são hidrofílicos. Existem algumas diferenças básicas entre os hormônios esteroides e proteicos. Os hormônios proteicos são produzidos e ficam armazenados nas glândulas até que haja necessidade de sua liberação na corrente sanguínea e são transportados dissolvidos no plasma até o tecido-alvo. Já os esteroides (lipofílicos) são sintetizados e liberados em seguida – não são armazenados. Seu transporte no sangue se dá em associação com proteínas transportadoras que em alguns casos são específicas, isto é, algumas proteínas têm alta especificidade com determinados hormônios. Ex.: proteína transcortina tem afinidade ao cortisol. Para se produzir uma resposta biológica o hormônio deve estar na forma livre, isto é, não ligado a proteínas. Existe uma relação entre hormônio (lipofílico) livre e ligado no plasma. Cerca de 1% dos hormônios estão na forma livre, em alguns casos esse percentual pode ser elevado, como o cortisol que tem cerca de 10% na forma livre. Na medida em que os hormônios ligam-se aos receptores de membrana nas células outras moléculas são liberadas pelas proteínas de transporte. Na imagem abaixo se pode visualizar um esquema de uma proteína de transporte (apolipoproteina) transportando colesterol. FONTE: Disponível em: <paginas.terra.com.br/educacao/biolmol/Genetic... >. 78 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 7.2 INTERAÇÃO HORMÔNIO-RECEPTOR Outro importante aspecto é a forma que cada classe de hormônios (lipo e hidrofílicos) utiliza para se ligar aos seus receptores nas células. Em primeiro lugar devemos lembrar que todo hormônio tem seu receptor específico e o número de receptores para um determinado hormônio é bem maior que o necessário. Por ex: se de todos os receptores existentes 50% estiverem ocupados já é suficiente para se provocar a resposta biológica máxima. Além disso, quanto maior for à afinidade entre o hormônio e o receptor mais duradoura é a resposta celular. Hormônios proteicos encontram seus receptores nas membranas plasmáticas das células-alvo que são seus intermediários, já que pela sua característica hidrofílica não possui permeabilidade na membrana, que ativam uma proteína no interior da célula como vemos na imagem abaixo (ver módulo 1). FONTE: Disponível em: <www.octc.kctcs.edu>. Já os hormônios esteroides não têm esse problema, por serem lipofílicos podem penetrar em todas as células do organismo e encontram seus receptores no citoplasma ou no núcleo das células-alvo. Veja imagem abaixo. 79 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FONTE: Disponível em: <www.octc.kctcs.edu>. 7.3 MECANISMOS DE RETROALIMENTAÇÃO POSITIVA E NEGATIVA Existem dois tipos de mecanismo de retroalimentação: positiva e negativa. O mais comum e mais importante é a retroalimentação negativa. Neste caso a concentração aumentada de um hormônio inibe a produção deste mesmo hormônio, geralmente por meio da interação com o hipotálamo e hipófise. No caso da retroalimentação positiva, embora mais rara (veremos um exemplo no sistema reprodutivo) o aumento na sua liberação implica em um estímulo que mantém alta a taxa de produção. Ateremo-nos no caso da retroalimentação negativa neste ponto. No exemplo da figura abaixo, vemos um sistema de liberação de tiroxina produzida pela glândula tireoide. A exposição ao frio (cold exposure) faz com que receptores periféricos enviem potenciais de ação para o SNC chegando até o hipotálamo que fará a liberação de um hormônio corticotrófico, neste caso, o hormônio liberador de tireotropina que estimulará a hipófise a liberar tireotropina que por sua vez estimula a glândula tireoide a liberar tiroxina. Obs.: todo hormônio corticotrófico induz a liberação de outro hormônio. 80 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores A tiroxina é um hormônio que aumenta a atividade celular fazendo com que gere energia na forma de calor. O aumento da tiroxina promove uma inibição em sua própria produção por meio da hipófise diminuindo a liberação de tireotropina. Outro exemplo desse sistema será visto na fisiologia do estresse animal. FONTE: Disponível em: <www.mfi.ku.dk/ppaulev/chapter30/kap30.htm>. Além dos hormônios pode haver retroalimentação influenciada por metabólitos como no caso da relação insulina e glicose. Se ocorrer um aumento nos níveis plasmáticos de glicose também ocorre um aumento nos níveis de insulina, já que esse hormônio tem a função de levar a glicose para as células, ou melhor, aumenta a permeabilidade da membrana à glicose. Com o aumento da insulina os níveis de glicose diminuem o que também provoca uma diminuição nos níveis de insulina. 7.4 PRINCIPAIS GLÂNDULAS ENDÓCRINAS E SEUS RESPECTIVOS HORMÔNIOS Como mencionado os dois sistemas que controlam o organismo são o sistema nervoso e o sistema endócrino. Alterações são percebidas pelo SNC que atua por meio do sistema endócrino na regularização e a conexão entre esses dois sistemas se dá, principalmente, através do hipotálamo. 81 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O hipotálamo é uma área do diencéfalo que produz peptídeos que atuam sobre a hipófise, estimulando a produção e liberação de hormônios tróficos (que influenciam a liberação de outros hormônios por tecidos endócrinos) e de outros hormônios que possuem uma ação biológica direta. Na figura abaixo podemos visualizar a localização do hipotálamo e notar que este está logo acima da hipófise, glândula com a qual tem estreita conexão. FONTE: Disponível em: <www.sbneurociencia.com.br/>. A hipófise (ou pituitária) é constituída pela adeno-hipófise (hipófise anterior) e pela neuro-hipófise (hipófise posterior) que tem corpos celulares que se originam no hipotálamo com terminações que secretam ocitocina e vasopressina. A ocitocina provoca a contração das células mioepiteliais na glândula mamária estimulando a ejeção do leite e as células do miométrio do útero estando envolvida também no trabalho de parto. Já o hormônio vasopressina (ou ADH), como já visto, está envolvido na retenção hídrica pelos rins e na regulação da pressão sanguínea. Na imagem abaixo se pode notar os lobos da hipófise. 82 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FONTE: Disponível em: <http://www.webciencia.com/11_23hipofise.jpg>. A adeno-hipófise produz uma grande variedade de hormônios com finalidades e ações diversas. No quadro abaixo temos uma panorama geral da ação de cada hormônio e detalhes específicos poderão ser vistos na discussãodos sistemas em que atuam. 83 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Hormônios produzidos pela adeno- hipófise Principais Ações GH (hormônio do crescimento ou somatotropina. • Estimula a síntese e melhora o aproveitamento de proteínas. • Aumenta a mobilização de ácidos graxos a partir do tecido adiposo e facilita a utilização desse ácido para fornecimento de energia. • Diminui a utilização de glicose como fonte de energia e aumenta a deposição de glicogênio nas células. • Auxilia no crescimento ósseo promovendo um melhor aproveitamento de cálcio e fosfato. • No caso de uma hipoglicemia em ruminantes ocorre um aumento na liberação de GH que promove uma maior mobilização de ácidos graxos. • Maior liberação de GH ocorre na fase de crescimento PRL - Prolactina • Principal função é promover a síntese e secreção do leite. • OBS: As catecolaminas (dopamina) podem inibir a produção de PRL. TSH – Horm. estimulador da tireoide • Basicamente estimula a produção dos hormônios da tireoide, aumentando a liberação de horm. Tireóideos no sangue. FSH – Horm. Folículo estimulante • Estimula a maturação de células germinativas. • Provoca o crescimento dos folículos nos ovários e a formação dos espermatozoides nos testículos. LH – Horm. Luteinizante • Desempenha um importante papel provocando a ovulação e estimula a secreção de hormônios sexuais masculinos e femininos. ACTH – Horm. Adrenocorticotrófico o Estimula o córtex da glândula adrenal a sintetizar e secretar hormônios adrenocorticais. 84 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Podemos notar na tabela acima que os hormônios produzidos pela hipófise têm grande importância para todo o organismo inclusive estimulando outras glândulas a produzirem seus hormônios, como a tireoide. A tireoide: Esta glândula pode ser considerada a mais importante na regulação do metabolismo. Seus hormônios são sintetizados a partir de moléculas de tirosina que se unem a três ou quatro moléculas de iodo. Obs.: Vale ressaltar que o iodo é um elemento não produzido pelo organismo. Por isso o sal de cozinha é iodado. Como todas as pessoas comem, em maior ou menor quantidade, o sal e o iodo é indispensável ao metabolismo este foi adicionado ao sal. Abaixo podemos ver a localização da tireoide nos humanos. É a mesma localização em todos os mamíferos. FONTE: Disponível em: <www.cabecaepescoco.blogspot.com/>. Na tireoide encontramos uma grande molécula chamada tireoglobulina na qual são sintetizados os hormônios T3 (triiodotironina) e T4 (tetraiodotironina) a partir da junção de moléculas de iodo com tirosinas já existentes. 85 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores As tirosinas se ligam a um ou dois iodos e depois se unem em pares. Ocorre-se a união de uma molécula de tirosina que contenha dois iodos com uma que contém um iodo forma-se o T3 (triiodotironina). Se a união é de suas moléculas com dois iodos cada uma forma-se o T4 (tetraiodotironina). Os hormônios formados ficam armazenados até a sua liberação e são transportados ligados a proteínas em função de sua característica lipofílica. Em função da amplitude de ação dos hormônios da tireoide, é difícil determinar ações específicas. Sabe-se que afetam o metabolismo de carboidratos, facilitam o transporte de glicose para tecido adiposo e músculo, facilitam a absorção nas células de glicose mediada pela insulina, etc. Em suma, eles proporcionam um metabolismo acelerado e sua ausência ou excesso é um problema de saúde grave conhecido como hipotiroidismo (ausência ou baixa produção) e hipertireoidismo (excesso). Segue um quadro com o resumo das ações dos hormônios da glândula tireoide: Ações dos hormônios da tireoide sobre o metabolismo • Aumentam o consumo de O2 nos tecidos aumentando a produção de calor. • Aumentam a absorção de glicose intestinal e facilitam seu transporte para o tecido adiposo e músculo. • Facilitam a formação do glicogênio. • Em sinergia com o GH auxiliam o crescimento aumentando a absorção de aminoácidos por tecidos envolvidos na síntese proteica. • Tem participação importante na diminuição do colesterol plasmático aumentando a absorção celular de lipoproteínas. Ações dos hormônios da tireoide sobre o sistema nervoso • Aumenta o número de receptores para as catecolaminas. • Auxiliam no desenvolvimento normal do tecido do feto. 86 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Obs.: Ocorre retardamento de atividade mental (seres humanos) na falta ou excesso desses hormônios durante o desenvolvimento (hipotireoidismo - pessoas letárgicas e hipertireoidismo - intolerância ao calor, perda de peso, fraqueza muscular e diarreia). Ações dos hormônios da tireoide sobre o sistema cardiovascular • Devido ao aumento no número de receptores para as catecolaminas aumenta a frequência cardíaca e a força de contração e um consequente aumento da pressão intracardíaca. Adrenais As glândulas adrenais, localizadas na parte superior dos rins, podem ser consideradas dois órgãos endócrinos bilaterais, a medula e o córtex que possuem, inclusive, origem embrionária diferentes. As duas regiões das glândulas adrenais têm em comum o fato de ambas trabalharem para adaptarem o animal a condições adversas. O córtex da adrenal produz dois hormônios com funções distintas: os mineralocorticoides e os glicocorticoides e a medula secreta catecolaminas (adrenalina e noradrenalina). Nas figuras abaixo podemos ver a localização das adrenais e a indicação dos tipos de hormônios produzidos. 87 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FONTE: Disponível em: <www.thirdage.com/ebsco/files/14760.html>. Os mineralocorticoides, dentre os quais o mais importante é a aldosterona, desempenham importante papel no equilíbrio eletrolítico e consequentemente na regulação da pressão sanguínea como vimos anteriormente. Já os glicocorticoides participam intensamente na regulação de todos os aspectos do metabolismo, seja atuando diretamente ou por meio da interação com outros hormônios. O glicocorticoide mais importante na regulação do metabolismo é o cortisol. Hormônios do córtex da glândula adrenal A ação dos glicocorticoides Como importante mediador do metabolismo intermediário o cortisol apresenta como efeitos principais: Estimula a neoglicogênese hepática – consequentemente aumenta a quantidade de glicogênio no fígado com uma tendência de aumento da glicose sanguínea. Promove a conversão de aminoácidos em carboidratos, consequentemente. Esta conversão acentuada leva uma maior quantidade de energia disponível. 88 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Reduz a absorção de glicose pelas células adiposas e musculares, mantendo o nível de glicose aumentado no sangue. Dessa forma o cortisolpossui um efeito antagônico a insulina. A administração prolongada de corticosteroides (normalmente utilizado em medicamentos contra alergias) pode provocar um tipo de diabetes e uma alta concentração de glicose plasmática. Sobre o tecido adiposo o cortisol atua promovendo a lipólise (quebra de gordura) aumentando a quantidade de energia disponível. Sobre proteínas facilita o catabolismo proteico (quebra de proteínas para gerar energia) liberando aminoácidos que serão direcionados para a neoglicogênese hepática. Além disso, diminui a síntese proteica, isto é, aminoácidos que seriam destinados a formação de proteínas são direcionados a neoglicogênese hepática. Oura função dos glicocorticoides é inibir a resposta inflamatória promovendo o aumento de depósito de tecido conjuntivo ao redor da área inflamada. Embora seja uma resposta importante, caso ocorra na glândula mamária pode fazer com que esta perca sua funcionalidade. Pode-se notar que, todas as ações do cortisol têm como finalidade o aumento da energia disponível. É um hormônio normalmente liberado em resposta ao ciclo circadiano: tem seus níveis maiores na parte da manhã e decresce no decorrer do dia e fica baixo à noite. Porém, seu aumento depende da situação em que se encontra o animal. Situações de estresse aumentam consideravelmente o nível de cortisol. Veremos detalhes adiante. A secreção do cortisol é influenciada por um hormônio produzido no hipotálamo o CRH, que é um hormônio liberador de corticotrofina que atua na hipófise fazendo com que esta libere o ACTH (hormônio adrenocorticotrófico) que atua sobre as glândulas adrenais fazendo com que essas liberem o cortisol. Existe um mecanismo de retroalimentação negativa entre esses hormônios. O aumento do cortisol diminui a produção de CRH e de ACTH. Além disso, o aumento do ACTH também inibe a produção de CRH, este é chamado de circuito longo de retroalimentação. Ver figura abaixo. 89 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FONTE: CORRÊA, S. A. A ação dos mineralocorticoides Como vimos anteriormente os mineralocorticoides estão envolvidos no equilíbrio do organismo através do sistema renina–angiotensina-aldosterona. De maneira geral, a principal função é controlar a pressão sanguínea controlando a concentração de íons. Promove um aumento na excreção de hidrogênio e a retenção de sódio. Em função disso, seu excesso pode provocar uma alcalose metabólica pela perda excessiva de hidrogênio, ao passo que, sua falta pode provocar uma acidose metabólica pela retenção excessiva de hidrogênio. Hormônios da medula das glândulas adrenais A medula da adrenal tem uma produção constante de catecolaminas que pode acentuar-se se houver necessidade (por ex: estresse). As catecolaminas são sintetizadas pelas células cromafins a partir do aminoácido tirosina, chegando à noradrenalina ou adrenalina dependendo da necessidade do organismo. Similares ao cortisol as catecolaminas agem principalmente sobre o metabolismo aumentando a concentração de substratos energéticos principalmente glicose. Porém em uma situação de emergência os níveis de adrenalina aumentam rapidamente seguidos do aumento do cortisol. 90 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Existem dois tipos de receptores adrenérgicos (alfa e beta – que são proteínas de membrana. Para maiores detalhes ver modulo 1). Embora ambos os receptores sejam susceptíveis a adrenalina e noradrenalina, cada uma delas provoca uma resposta diferente. Existe também diferença quanto ao número de receptores em diferentes tecidos. Exemplo: Receptores Alfa estão relacionados à liberação de catecolaminas em terminais sinápticos, já os Beta atuam na contração de musculoliso e metabolismo intermediário. Os principais receptores são os Beta. Além disso, a adrenalina é 10 vezes mais potente que a nora nesse tipo de receptores. Motivo pelo qual o a adrenalina é mais importante no controle do metabolismo. Dentre as diversas ações da adrenalina, podemos destacar: • Aumenta a concentração plasmática de glicose agindo principalmente sobre o fígado (glicogenólise e neoglicogênese hepática) • Estimula a glicogenólise em musculoesquelético. • Inibem a secreção de insulina. • Estimula a secreção de glucagon. • Promovem a lipólise em células adiposas (efeito estimulado pelos glicocorticoides). Algumas ações das catecolaminas sobre os sistemas: • Estimulam a função cardíaca: – Tanto a adrenalina quanto a noradrenalina aumentam a força da contração e da frequência cardíaca, causando um período mais curto de despolarização sistólica. • Ambas promovem a vasoconstrição arteriolar por interação com os receptores alfa. – Entretanto, como a adrenalina é mais potente interagindo com receptores beta, causa dilatação dos vasos sanguíneos, diminuindo a resistência e a pressão do sangue. 91 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores • Podem causar relaxamento ou contração do útero, da musculatura, dependendo do estado fisiológico do animal. – Adrenalina em interação com receptores Beta causa relaxamento. – Adrenalina e nora em interação com receptores Alfa causam contração. – Musculatura lisa da bexiga. Depende da localização dos receptores. – Corpo receptores beta - adrenalina causa dilatação. – Colo receptores alfa - Adrenalina e nora causam contração, aumentando a retenção da urina. Nota-se que a ação das catecolaminas depende, principalmente, do estado fisiológico do organismo e dos receptores encontrados em cada órgão. Como veremos adiante, as catecolaminas são hormônios (podendo também atuar como neurotransmissores) que são mobilizados em situação de estresse (alarme) aumentando a quantidade de energia disponível na preparação do organismo para combater o agente estressor. Hormônios do Pâncreas O pâncreas é um órgão que possui funções endócrinas e não endócrinas. As não endócrinas ocorrem na atividade do sistema gastrintestinal como veremos no tópico que trata deste assunto. A porção endócrina está localizada em um conjunto de células organizadas na forma de ilhas conhecidas como ilhotas de Langerhans constituídas de quatro tipos celulares distintos que produzem hormônios diferentes: – Células Beta: São as mais numerosas e produzem insulina; – Células Alfa: Produzem glucagon; – Células D: Produzem somatostatina; – Células F ou PP: Produzem polipetídeo pancreático. 92 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Embora cada um desses hormônios tenha diferentes funções, todos estão envolvidos no controle do metabolismo. Ver detalhes na figura abaixo. FONTE: Disponível em: <http://www.afh.bio.br/endocrino/img/endocr14.jpg>. Ação da insulina: A insulina possui efeitos profundos sobre o metabolismo de carboidratos. De maneira geral, o efeito final da ação da insulina é reduzir as concentrações sanguíneas de glicose, ácidos graxos e aminoácidos, promovendo a conversão intracelular destas formas armazenadas: glicogênio, triglicerídeos e proteínas. • Facilita a utilização da glicose - glicólise (facilita a absorção da glicose); • Aumenta a produção de glicogênioe diminui a glicogenólise; • Diminui a neoglicogênese (usa os aminoácidos para sintetizar proteínas); • Facilita a absorção de ácidos graxos pelo tecido adiposo (lipogênese e diminui a lipólise); • Promove a absorção de aminoácidos pelos tecidos; • Aumenta a síntese proteica; 93 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores • Diminui degradação proteica. Obs.: em todo sistema biológico utiliza-se algumas terminações que facilitam a compreensão. Neo = novo - Gênese = formação - Lise = quebra Como ex: Dessa forma a lipogênese é a formação de novos lipídeos, a lipólise, a quebra de lipídeos. Essas definições devem ser aplicadas aos demais termos. A insulina é secretada de acordo com os níveis de glicose na corrente sanguínea, sendo assim, o aumento da glicose provoca um aumento da insulina circulante. Se fizermos um acompanhamento da insulina em um ser humano, veremos que após a alimentação, a glicose sanguínea aumenta e consequentemente há um aumento dos níveis plasmáticos de insulina. Entretanto, outro hormônio produzido no pâncreas vai participar deste processo. O glucagon possui ação contrário a da insulina e seus níveis se alternam. Quando a insulina está alta, o glucagon está baixo e vice-versa. Isso ocorre porque o glucagon, ao contrário da insulina, vai promover a mobilização de glicose. As principais ações do glucagon são: – Diminui a síntese de glicogênio; – Aumenta a glicogenólise e a neoglicogênese. Resultado: aumento da glicose sanguínea. Outro hormônio envolvido nesse sistema é a somatostatina. Sua principal função é a de regular a liberação de glucagon e insulina, atuando sobre as células, beta e alfa. O outro hormônio citado é o polipeptídio pancreático. Suas principais ações são sobre as vias gastrintestinais inibindo a secreção de enzimas e a contração da vesícula biliar. A motilidade intestinal e o esvaziamento gástrico também são estimulados por este hormônio. 94 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 8 FISIOLOGIA DO ESTRESSE Todo sistema de produção tem por base um tripé: nutrição, genética e bem- estar. Aspectos nutricionais são resolvidos com uma formulação adequada que atenda as necessidades dos animais nos objetivos de produção (leite, carne, etc.). O potencial genético também pode ser explorado utilizando-se reprodutores de raças com aptidão para determinados fins (ex: Gado zebu – nelores – para produção de carne em função de sua facilidade de acúmulo muscular). Entretanto, a exposição destes animais a situação em que não lhe conferem um bem-estar pode prejudicar todo o investimento realizado nos dois outros itens (nutrição e genética). Discutiremos adiante os mecanismos envolvidos no estresse animal. O estresse foi definido por Hans Seyle em 1950 como “O estado interno de desequilíbrio do organismo que promove respostas fisiológicas e comportamentais específicas frente a um agente estressor”. As respostas comportamentais podem variar em função da espécie. Quando vemos em um zoológico um animal andando de um lado para outro constantemente (comportamento estereotipado) é um sinal característico de estresse ou quando um animal deixa de se alimentar, etc. Obviamente, a espécie humana, pelo caráter psicológico envolvido não apresenta os mesmos comportamentos dos demais mamíferos. Alguns em situações de estresse comem demasiadamente outros perdem o apetite. Porém as respostas fisiológicas são similares. 95 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FONTE: Disponível em: <www.psiquiatriageral.com.br/cerebro/texto13.htm>. O estímulo inicial é hipotalâmico. O hipotálamo vai promover a liberação de CRH (hormônio liberador de corticotrofina) que se liga a receptores específicos na hipófise e promove a liberação de ACTH (hormônio adrenocorticotrófico) na circulação sistêmica. A liberação pode ser estimulada por várias regiões do sistema nervoso: – Por meio de nervos viscerais; – Estímulos externos; – Receptores de temperatura; – Mecânicos (dor); – Visuais, auditivos, olfatórios. – Podem estar associados a experiências prévias do animal situações estressantes. O ACTH liga-se aos receptores nas glândulas adrenais promovendo, principalmente, a liberação de cortisol e catecolaminas. Podendo também, atuar em outros tecidos como promover a lipólise (tecido adiposo). 96 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Como relatado anteriormente às glândulas adrenais possuem importante papel no controle da liberação do CRH e ACTH (Retroalimentação negativa). De maneira geral, em uma situação de estresse o organismo se prepara para reagir (correr ou lutar). De uma forma ou de outra há necessidade de energia disponível e esses hormônios (catecolaminas e cortisol) vão promover isso. Já vimos algumas ações destes hormônios. Porém, vale relembrar aqui. As principais ações do cortisol e catecolaminas (principalmente a adrenalina) é aumentar a quantidade de energia disponível. As catecolaminas são os primeiros hormônios liberados. Se eles não resolverem o problema, o organismo lança mão de um segundo recurso, o cortisol. As catecolaminas são liberadas de 1 a 2 segundos após a recepção do estímulo e sua inativação também é rápida, cerca de 30 segundos. Sua ação principal, no estresse, é sobre a glicogenólise e neoglicogênese. Vale lembrar que a atuação desses hormônios depende das condições do organismo e dos receptores que encontra. O cortisol atinge seu pico 30 minutos após o início do estímulo e volta aos níveis basais 2 a 3 horas após ter cessado o estímulo. Como já visto, suas principais ações são a neoglicogênese, diminuição da síntese proteica, bloqueio da assimilação da glicose pela musculatura lisa e aumento da proteólise. A liberação desses hormônios é influenciada pelos sistemas já conhecidos: Simpático e Parassimpático. Em situações de estresse o sistema simpático (conhecido também como adrenérgico) descarrega como unidade, isto é, todos os sistemas são estimulados em um só sentido: o de preparar o organismo para combater o agente estressor, aumentando energia disponível, batimentos cardíacos e pressão sanguínea. Já o parassimpático (conhecido como colinérgico) tem como finalidade se opor ao simpático. Por meio da liberação de acetilcolina, diminui os ritmos, tenta equilibrar e levar à normalidade o organismo estimulado. Algumas espécies de pequenos mamíferos utilizam o parassimpático como uma forma de fugir de predadores. Em uma situação de estresse extremo, esses animais têm a atividade parassimpática extremamente elevada se sobressaindo à simpática, chegando a provocar um “desmaio” com a redução significativa dos batimentos cardíacos, 97 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores frequência respiratória, etc. Esse mecanismo é conhecido como “fingir-se de morto”. Assim que o predador vai embora o pequeno mamífero volta à normalidade. A resposta ao estresse é dividida em três fases: Primária: Reação de alarme: – Acompanhada por um aumento nos níveis plasmáticos de catecolaminase cortisol fazendo com que ocorra uma diminuição nos níveis armazenados desses hormônios. Secundária: Reação de resistência – Nesta fase o organismo animal procura adaptar-se. As glândulas adrenais iniciam a produção de catecolaminas e cortisol, e a taxa de secreção depende da intensidade e duração do agente estressor. Terciária: Estágio de exaustão – Nesta fase o animal perde a capacidade de adaptação e há uma diminuição do cortisol disponível. – Obs.: Ocorre principalmente em estresse crônico que provoca consequência a saúde do animal e em casos extremos ocorre à mortalidade. Apesar de o estresse ser um mecanismo natural e eficiente ao preparar o organismo a situações de desconforto ou que exija uma reação, ao atingir a fase terciária há perda de produtividade. Essa perda se dá pela falta de glicose como fonte de energia e o animal passa a mobilizar proteínas como fonte energética o que provoca perda de massa muscular e de peso. De maneira geral, podemos dizer que a energia que seria empregada nos processos fisiológicos de interesse (acúmulo de musculatura, produção de leite e ovos, etc.) é direcionada para combater o agente estressor. Nestes casos (chamado de estresse cumulativo) o animal está submetido a um estresse crônico. Isso pode ser provocado pelo acúmulo de pequenos fatores estressantes que podem causar danos a toda população. 98 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores – Ex: Manejo inadequado, agrupamento excessivo, instalações inadequadas, temperatura (estresse térmico), etc. 8.1 ESTRESSE E REPRODUÇÃO A redução da performance reprodutiva pode, em alguns casos, ser associada ao estresse. A testosterona está associada à libido (impulso sexual) e desenvolvimento de características sexuais masculinas. Entretanto, durante o estresse, os aumentos nos níveis plasmáticos de cortisol estão associados a uma diminuição dos níveis de testosterona. É comum nos sistemas de produção observar uma tentativa de otimização do espaço, agrupando muitos indivíduos. Dependendo da espécie e da quantidade de alimento disponível, dentre outros fatores, esses animais vão constituir uma hierarquia própria (animais dominantes e submissos) por meio de confrontos agonísticos que são elementos causadores do estresse. A limitação das condições no espaço em que se encontram pode exacerbar esses confrontos levando a uma perda de produtividade. Embora muitas pesquisas estejam sendo realizadas para elucidar essa questão, dados da literatura indicam que, provavelmente, as diferenças de tamanho encontradas entre animais expostos as mesmas condições, ocorre devido um gasto maior de energia de alguns animais (submissos). Outro problema também observado em animais de produção, e muitas vezes em nós mesmos, é a relação estresse e sistema imune. O animal exposto a uma situação estressante tem uma queda em seu sistema imune. Embora seja um mecanismo ainda pouco conhecido, sabe-se que os glicocorticoides (cortisol) desencadeiam uma queda na proliferação de leucócitos e produção de neutrófilos. Por exemplo: em bovinos o estresse desencadeia doenças respiratórias. Interações entre vírus bactérias e estresse vêm sendo estudada há décadas. 99 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 8.2 ESTRESSE DE TEMPERATURA Tanto a exposição ao frio ou ao calor intenso, vão provocar um situação de estresse, entretanto os mecanismos envolvidos, ou melhor, os hormônios envolvidos podem variar. Este ponto é importante ao considerarmos um sistema de produção nos mostrando o quão importante é proporcionarmos aos animais condições ambientais favoráveis que além de proporcionar o conforto dos animais, aumentam a rentabilidade. Infelizmente, os sistemas brasileiros de produção cometeram erros, e ainda cometem, ao desconsiderarem estes aspectos. É comum ao transitarmos em uma propriedade rural ou mesmo em estradas vermos que durante o processo de abertura de áreas para novas pastagens foram mantidas poucas árvores o que proporciona um menor número de locais que os animais podem se abrigar do sol. Ao mesmo tempo vemos situações em que os animais não têm onde se refugiar no inverno. A exposição ao frio ativa o sistema hipotálamo-hipófise. A hipófise vai estimular a tireoide a produzir T3 e T4 e as glândulas adrenais a produzirem catecolaminas. Esses hormônios possuem ação lipolítica (quebra de gordura) aumentando a produção de calor. Além disso, as catecolaminas causam uma vasoconstrição periférica diminuindo a perda de calor. No caso da exposição ao calor esses hormônios citados acima provocarão uma vasodilatação periférica e aumentarão o ritmo respiratório e dessa forma aumenta a perda de calor. Se o calor for intenso o suficiente, que ameaça o cérebro e órgãos vitais sofre? Ocorre uma intensa vasodilatação periférica, abertura de anastomoses (rede de canais) arteriolares dos membros, orelhas e focinho. Esse processo aumenta o fluxo sanguíneo e a perda de calor. A perda de calor por meio do aumento do fluxo sanguíneo superficial é eficiente desde que a temperatura do ambiente seja menor que a temperatura do organismo em questão. Já no caso de uma temperatura ambiente mais alta que o organismo o suor e vias respiratórias (ofego) são mais importantes. 100 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Os principais órgãos produtores de calor são o fígado, o coração e o musculoesquelético e dependem do sangue para dissipar esse calor. ------------------FIM DO MÓDULO II-----------------
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