12. Isolamento Reprodutivo Magno

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GBI 117 – BASES GENÉTICAS DA EVOLUÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
Mecanismos de Isolamento Reprodutivo
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 O que são espécies?
 Por que elas existem?
 Como elas se mantêm isoladas?
 Como surgem as espécies? 
Bases Genéticas da Evolução
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 Conceito tipológico ou fenético:
O que são espécies?
Bases Genéticas da Evolução
 Adotado principalmente pelos taxonomistas
 Caracteres morfológicos
Caracteres fenéticos: observados ou medidos nos organismos incluindo caracteres microscópicos e fisiológicos (Ridley, 2004).
 Dificuldade na classificação – variação fenotípica
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 Conceito biológico:
O que são espécies?
Bases Genéticas da Evolução
 Evolucionistas
 Grupos de populações potencialmente intercruzantes que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos (Mayr, 1942)
 Indivíduos da mesma espécie participam de um pool gênico comum.
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Conceito biológico vs. Conceito tipológico
O que são espécies?
Bases Genéticas da Evolução
 Gênero Eucaliptus
 Tipologistas: Eucaliptus grandis e Eucaliptus urophyla
 Evolucionistas: constituem-se na mesma espécie 
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 Conceito ecológico:
O que são espécies?
Bases Genéticas da Evolução
Espécie é um grupo de indivíduos adaptados a um determinado nicho no ambiente.
Espécies crípticas ou irmãs:
Populações morfologicamente similares ou idênticas que são isoladas reprodutivamente.
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 “A espécie é com efeito, um desafio fascinante. Apesar da maturidade do darwinismo, ainda estamos longe de alcançar unanimidade sobre a origem de novas espécies, sobre seu significado biológico e sobre a delimitação dos táxons de espécie.” (Mayr, 2006)
Por que as espécies existem?
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O que aconteceria se todos os seres vivos partilhassem de um mesmo conjunto gênico?
 Não existiriam espécies definidas
O número de indivíduos com menor adaptação a cada geração de acasalamento seria enorme
 A espécie é uma unidade de evolução
Por que as espécies existem?
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 Mecanismos de isolamento reprodutivo 
São barreiras que impossibilitam a troca de alelos entre indivíduos de espécies diferentes.
Isolamento Geográfico.
Como as espécies se mantêm isoladas?
 Pré-zigóticos – Impedem ou restringem a fertilização.
 Pós-zigóticos – Atuam no embrião e/ou indivíduos híbridos impedindo o seu desenvolvimento ou reduzindo a fertilidade do híbrido obtido.
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O sagui-spix (Saguinus fuscicollis fuscicollis) ocupa a margem esquerda do rio
Rio Juruá
Brasil
O sagui-branco (S. fuscicollis melanoleucus) em sua maior parte povoa a margem direita do rio
O sagui-selado (S. fuscicollis intermadiates) está distribuído ao longo de ambas as margens por causa dos desvios no curso do rio
O isolamento geográfico pode fazer com que duas populações sejam geneticamente distintas. O mapa mostra a distribuição de subespécies diferentes de “saguis-selados”(Saguinus fuscicollis) na parte superior do Rio Juruá a oeste da Bacia Amazônica, no Brasil (as subespécies são distinguidas pelos padrões de cor da pelagem e por genótipos mitocondriais). As partes mais largas inferiores do rio são uma barreira efetiva à dispersão dos sagüis e, as populações de cada margem são distintas. Próximo as cabeceiras, contudo, a retificação de braços do rio deixou algumas populações da margens direta na margem esquerda, onde as duas subespécies hibridizaram.
Isolamento Geográfico
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S. f. melanoleucus
S. f. fuscicollis
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Carrion Crow
Gralha Negra
Hooded Crow
Corvus corone
A separação de populações de corvos ocorreu durante a última glaciação, ficando isoladas geograficamente, enquanto esta durou. Ao fim da glaciação, as duas populações voltaram a manter contato numa área limitada. A divergência genética que ocorreu durante o isolamento geográfico não foi suficiente para ocasionar o isolamento reprodutivo, havendo ainda troca de genes, na área de contato, entre as duas populações. Os híbridos apresentam características intermediarias e podem cruzar-se apesar da fertilidade ser menor. Os dois conjuntos de corvos não estão, portanto, ainda totalmente separados por um isolamento reprodutivo, sendo assim pertencem a mesma espécie Corvus corone.
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Mecanismos de Isolamento Pré-zigóticos
Isolamento Ecológico ou de Habitat
Quercus velutina (Carvalho Negro) – solos bem drenados, terras altas.
Quercus coccínea (Carvalho Escarlate) – solos mal drenados, brejos, solos ácidos.
As populações envolvidas ocorrem em habitats diferentes, na mesma região
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Artostaphylos patula
Artostaphylos mariposa
Ocorre em altitudes de até 1.400 m, em regiões secas e expostas
Ocorre em altitudes > de 1.400 m em áreas protegidas
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B) Isolamento Temporal ou Sazonal
	As épocas de acasalamento ou de florescimento ocorrem em estações diferentes
 Dendrobium – flores abrem de manhã e murcham à tarde. Florescimento estímulo ambiental – tempestade súbita. Uma espécie floresce oito dias após o estímulo, a outra espécie nove dias e uma terceira 10 ou 11 dias após.
Mecanismos de Isolamento Pré-zigóticos
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Cigarras - Gênero Magicicada
Ciclo de vida longo – período jovem sedentário dura de 13 a 17 anos no solo. 
 Eclodem tudo de uma vez, geralmente em setembro/outubro. 
 As espécies diferem na duração do período jovem (larva). 
Estima-se 13 espécies com ciclos de 17 anos e 5 com 13 anos.
Existem espécies que eclodem no mesmo período. Neste caso, atuam outros mecanismos de isolamento.
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Estas orquídeas podem viver na mesma árvore e as espécies mantêm-se isoladas porque a Cattleya labiata – floresce de janeiro a fevereiro e a C. chocoensis – floresce de maio a junho.
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	Comportamentos diferentes e incompatíveis entre as espécies animais antes do acasalamento
Nas aves os principais fatores de atração sexual são a visão, o canto, a plumagem, a corte, etc.
Mecanismos de Isolamento Pré-zigóticos
C) Isolamento Sexual ou Etológico
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Aves – o reconhecimento do macho pela fêmea pode ser pelo ninho ou ambiente da corte.
 Ptilonorhynchidae 
C) Isolamento Sexual ou Etológico
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Padrão de vôo e emissão fluorescente diferenciada em distintas espécies de vagalumes
Sapos e rãs: estímulos auditivos. Forma-se um coro, com vários indivíduos da mesma espécie.
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Feromônios – substâncias químicas que servem como sinais que determinam reações de comportamento.
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D) Isolamento Mecânico
	Diferenças estruturais nos órgãos reprodutivos. A falta de correspondência física entre genitálias ou entre partes das flores impede a cópula ou a transferência de pólen
Mecanismos de Isolamento Pré-zigóticos
Erva-de-rato – plantas tóxicas que ocorrem em pastagens. Algumas espécies são polinizadas por abelhas grandes, outras por abelhas pequenas e outras por mamangavas.
Asclepias curassavica 
Asclepias tuberosas
Asclepias speciosa 
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E) Isolamento Gamético
	Em organismos com fertilização externa, os gametas masculinos e femininos podem não se atrair. Em organismos com fertilização interna, os gametas ou gametófitos de uma espécie podem ser inviáveis nos dutos sexuais.
Mecanismos de Isolamento Pré-zigóticos
Em Tribolium quando uma fêmea foi fertilizada por dois tipos de esperma, houve fecundação apenas com os espermatozóides da respectiva espécie.
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Incompatibilidade de polinização
Nicotiana obtusifolia
O pólen aborta no estigma da flor de outra espécies
E) Isolamento Gamético
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Mecanismos de Isolamento Pós-zigóticos
Inviabilidade ou Fraqueza do Híbrido
	Os zigotos híbridos têm viabilidade reduzida ou são inviáveis
x
Linum perenne
Linum austriacum
Não germinam – embrião não consegue romper o invólucro da semente nas condições naturais
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Mecanismos de Isolamento Pós-zigóticos
Lithobates pipiens
ou Rana pipens
Lithobates sylvatica
ou Rana sylvatica
A hibridação de Rana pipens x R. sylvatica produziu embriões que se desenvolveram até o estágio de gástrula.
Inviabilidade ou Fraqueza do Híbrido
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Jumento
Égua
Mecanismos
de Isolamento Pós-zigóticos
B) Esterilidade Estrutural do Híbrido
	A F1 híbrida não consegue produzir gametas funcionais de um ou de ambos os sexos
Equus caballus
Equus asinus
Falta de homologia entre os genomas das duas espécies.
Burro ou mula
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Mecanismos de Isolamento Pós-zigóticos
C) Esterilidade Segregacional do Híbrido
	Os híbridos são estéreis devido à segregação anormal para os gametas, para cromossomos inteiros, segmentos de cromossomos ou combinações de genes
D) Desmoronamento do Híbrido ou Deterioração da F2
	A F2 ou os híbridos retrocruzados têm viabilidade ou fertilidade reduzida
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Tipos de especiação
Cladogênese ou diversificação: grupos se isolam da população original e se adaptam em diferentes regiões. Depois de longo tempo de isolamento podem constituir novas espécies. 
Anagênese ou especiação filética: espécie sofre modificações por força de contínuas alterações ambientais, até originar uma espécie diferente.
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a. Anagênese: compreende processos pelos quais uma característica surge ou se modifica numa população ao longo do tempo, sendo responsável pelas “novidades evolutivas”. É uma evolução contínua que gera uma nova espécie. Resulta de mutação, recombinação, seleção natural. b. Cladogênese: compreende processos responsáveis pela ruptura da coesão original em uma população, gerando duas ou mais populações que não podem mais trocar genes. Pode ocorrer devido ao surgimento de barreiras geográficas. 
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Especiação 
Alopátrica
Espécie A
Nova zona geográfica
Espécie A Espécie B
a) População única de intercruzamento
b) Isolamento geográfico
c) Aumento da divergência genética
d) Seleção para maior isolamento reprodutivo
e) Especiação completa
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Exemplos: a. Rios b. Montanhas c. Avanço de gelo d. Mudanças climáticas e. Oceanografia f. Formação de Canyons g. Vulcões h. Estradas e cidades
O isolamento é causado pelo surgimento de uma barreira geográfica entre duas regiões habitadas pela mesma espécie.
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Especiação Alopátrica - o caso das gaivotas
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Especiação 
Simpátrica
Nova zona ecológica
Espécie C Espécie D
Espécie C
a) População única de intercruzamento
b) Isolamento ecológico
c) Aumento da divergência genética
d) Seleção para maior isolamento reprodutivo
e) Especiação completa
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Rela-cinzenta-americana
2n = 48
2n = 24
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Peixes da família Cichlidae em lagos da África Oriental (formados em antigas crateras vulcânicas) passaram por repetidas especiações, apesar do habitat homogêneo. Cerca de 11 espécies apareceram em um único lago. Sequências de DNA revelaram que as espécies são muito mais próximas do que espécies em outro lago próximo. Provavelmente o mecanismo de isolamento reprodutivo foi etológico.
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Como é atingido o Isolamento Genético?
1. Os mecanismos de isolamento evoluíram nas populações como subprodutos incidentais de outras diferenças, em particular ecológicas
2. As distinções surgiram de maneira aleatória nas populações isoladas, um fenômeno bem documentado por diferenças cromossômicas. 
3. As diferenças resultaram de uma mudança, produzida pela seleção sexual, de função de alguns caracteres
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8,7 ± 1,3 mi espécies (1,95 mi descritas e catalogadas) 
2,2 mi marinhas
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Um dia, uma pequena abertura apareceu num casulo. Um homem assentou-se e observou a borboleta por várias horas conforme ela se esforçava para fazer com que seu corpo passasse através daquele pequeno buraco. Então, pareceu que ela parou de fazer qualquer progresso. Parecia que ela tinha ido mais longe do que podia, e não conseguiria acabar de romper o casulo. 
 
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O homem decidiu ajudar a borboleta: pegou uma tesoura, e cortou o restante do casulo. A borboleta, então, saiu facilmente. Mas seu corpo era pequeno, estava murcho e suas asas amassadas. O homem continuou a observar a borboleta, porque ele esperava que, a qualquer momento, as asas dela abrissem e esticassem para serem capazes de suportar o corpo, que iria se afirmar a tempo. Mas nada aconteceu! 
 
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Na verdade, a borboleta passou o resto de sua vida rastejando com um corpo murcho e as asas encolhidas. Ela nunca foi capaz de voar. O que o homem, em sua gentileza e vontade de ajudar, não compreendia era que o casulo apertado e o esforço necessário à borboleta para passar através da pequena abertura eram a maneira que a natureza utilizava para fazer com que fluido do corpo da borboleta fosse para as suas asas, tornando-a pronta para voar uma vez que estivesse livre do casulo. Algumas vezes, e justamente do esforço que precisamos em nossa vida. 
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 Desejo sinceramente que todos os seus sonhos se realizem. Certamente os sonhos dos que trabalham em BIOLOGIA certamente passam pela preservação e qualidade de vida. Consequentemente realizando seus sonhos todos nós estaremos ganhando.
 
Se o tempo de separação dos indivíduos da espécie não tiver sido suficientemente longo e/ou as diferenças acumuladas ainda permitirem a mistura parcial das duas bases genéticas (geralmente apenas na zona de contato entre os habitats das duas populações), poderão formar-se subespécies, uma etapa intermédia no percurso da especiação. 
Um outro exemplo, interessante é o caso dos corvos (Corvus corone). A separação de populações de corvos ocorreu durante a última glaciação, ficando isoladas geograficamente, enquanto esta durou. Ao fim da glaciação, as duas populações voltaram a manter contato numa área limitada. A divergência genética que ocorreu durante o isolamento geográfico não foi suficiente para ocasionar o isolamento reprodutivo, havendo ainda troca de genes, na área de contato, entre as duas populações. Os híbridos apresentam características intermediarias e podem cruzar-se apesar da fertilidade ser menor. Os dois conjuntos de corvos não estão, portanto, ainda totalmente separados por um isolamento reprodutivo, sendo assim pertencem a mesma espécie Corvus corone. 
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Um outro exemplo, interessante é o caso dos corvos (Corvus corone). 
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A especiação simpátrica ocorre sem barreiras geográficas e é decorrente de fatores próprios da população, por exemplo a poliploidia. Um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossômico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc) e geralmente estes fenômenos são resultantes de erros durante a meiose ou mitose ou quando não ocorre a citocinese, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomos. Com a duplicação cromossômica, o híbrido passa a ter os dois conjuntos de cromossomos, herdados dos progenitores, em pares de cromossomos homólogos com consequente produção de gametas através de meioses normais. Estes indivíduos possuem, então, um patrimônio genético próprio que os isola reprodutivamente dos seus antecessores. Esse fenômeno é comum nas plantas, mas rara nos animais, a poliploidia apresenta maiores taxa de ocorrência nos anfíbios em relação a outros vertebrados. Por exemplo, a espécie tetraplóide da rã “rela-cinzenta-americana” (Hyla versicolor) (2n=48) resultou de mutações por poliploidia em populações de “rela-cinzenta-americana”, Hyla shrysocelis (2n=24). Os indivíduos destas duas espécies apenas se distinguem, no campo, pelas vocalizações e, no laboratório, pelos cariótipos. 
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A especiação simpátrica ocorre sem barreiras geográficas e é decorrente de fatores próprios da população, por exemplo a poliploidia. Um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossômico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc) e geralmente estes fenômenos são resultantes de erros durante a meiose ou mitose ou quando não ocorre a citocinese, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomos. Com a duplicação cromossômica, o híbrido passa a ter os dois conjuntos de cromossomos, herdados dos progenitores, em pares de cromossomos homólogos
com consequente produção de gametas através de meioses normais. Estes indivíduos possuem, então, um patrimônio genético próprio que os isola reprodutivamente dos seus antecessores. Esse fenômeno é comum nas plantas, mas rara nos animais, a poliploidia apresenta maiores taxa de ocorrência nos anfíbios em relação a outros vertebrados. Por exemplo, a espécie tetraplóide da rã “rela-cinzenta-americana” (Hyla versicolor) (2n=48) resultou de mutações por poliploidia em populações de “rela-cinzenta-americana”, Hyla shrysocelis (2n=24). Os indivíduos destas duas espécies apenas se distinguem, no campo, pelas vocalizações e, no laboratório, pelos cariótipos. 
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