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UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA Teoria Sintética da Evolução GBI 117 – BASES GENÉTICAS DA EVOLUÇÃO Processos que ampliam a variabilidade genética Bases Genéticas da Evolução variabilidade genética Mutação ► novo alelo ► indivíduo Disseminação do alelo mutante entre os indivíduos da população O que é necessário para que a mutação apresente vantagem seletiva necessária à evolução? Processos que promovam a ampliação da variabilidade genética • recombinação • hibridação • alterações na estrutura e número de cromossomos • migração Troca de alelos entre indivíduos da mesma população RECOMBINAÇÃO O que viabiliza a recombinação em organismos superiores? Bases Genéticas da Evolução superiores? Como ocorre a ampliação da variabilidade em bactérias? Transformação Transdução http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos/biomonera3.php Conjugação Processos fundamentais para o sucesso da reprodução sexuada? Quais os principais eventos que ocorrem na meiose que contribuem para a ampliação da variabilidade genética? Permuta genética ou crossing-over Orientação ao acaso dos bivalentes ORIENTAÇÃO AO ACASO DOS BIVALENTES Bases Genéticas da Evolução Formação de quatro tipos de gametas em igual proporção Bases Genéticas da Evolução 2ª Lei de Mendel Lei da Distribuição Independente Permuta genética ou Crossing-over Bases Genéticas da Evolução Cromossomos paternos Permuta entre cromátides Cromossomos recombinantes pescoço coração normal normal pescoço coração normal normal Exemplo: Vamos considerar 2 antílopes, cada um com um alelo raro O Papel da Recombinação Bases Genéticas da Evolução pescoço coração longo normal pescoço coração normal forte O que acontece quando eles se acasalam? pode alcançar ramos altos, mas cansa muito (coração não envia sangue suficiente para a cabeça) não pode alcançar ramos altos, mas pode correr muito e viver até idade mais avançada pescoço coração longo normal pescoço coração normal normal pescoço coração normal forte pescoço coração normal normal Bases Genéticas da Evolução pescoço coração normal forte pescoço coração longo normal - pode alcançar ramos altos, e não cansar - terá maior adaptabilidade! pescoço coração normal normal O que acontece quando os seus descendentes se acasalam? pescoço coração longo normal Bases Genéticas da Evolução pescoço coração normal normal como a maioria será normal/normal para os dois locos, a boa combinação de alelos será quebrada na descendência pescoço coração normal forte Mas com a recombinação… pescoço coração normal normal pescoço coração longo normal Bases Genéticas da Evolução pescoço coração longo forte pescoço coração normal normal pescoço coração normal forte Número de Genótipos Totais Ao se recombinar os alelos podem produzir uma infinidade de genótipos. Bases Genéticas da Evolução m = nº de alelos n = nº locos segregantes Exemplo: Uma população de uma espécie, em que ocorreu mutação em 10 locos (genes) e produziu 4 mutantes por loco, pergunta-se: a) Quantos genótipos diferentes, sem a recombinação são possíveis? 40 Bases Genéticas da Evolução b) Quantos genótipos diferentes, após a recombinação são possíveis? 10 bilhões Cruzamento de espécies relacionadas possibilitando a formação de híbridos interespecíficos. Dois obstáculos para o sucesso dos híbridos: HIBRIDAÇÃO Bases Genéticas da Evolução a) A maioria dos híbridos interespecíficos - totalmente ou parcialmente estéril. b) Mesmo na 2ª geração de um amplo cruzamento, os genótipos encontrados são altamente heterozigóticos (não se reproduzem normalmente) X Bases Genéticas da Evolução Híbrido estéril a) Deve haver um ou mais nichos ecológicos disponíveis para os quais certos derivados híbridos estejam melhor adaptados que a população ascendente; Hibridação se constitui num fator importante para evolução quando forem satisfeitas três condições: b) Na progênie de híbridos parcialmente estéreis, a Bases Genéticas da Evolução b) Na progênie de híbridos parcialmente estéreis, a fertilidade deve ser restaurada enquanto ainda presentes as novas combinações valiosas obtida da hibridação; c) As novas combinações devem tornar-se suficientemente constantes do ponto de vista genético para que se possam manter sob condições naturais. Híbridos muitas vezes são mais aptos a sobreviverem onde ocorreram mudanças ambientais, causadas pelo homem ou por outras consequências. Outras vezes as espécies migram para zonas que não fazem parte da sua rota original. Alteração do Ambiente Exemplo: Urso polar/pardo Ursus maritimus Ursus arctos X Urso polar pardo Mapa da U.S. Geological Survey mostrando as diferentes ecorregiões do urso-polar. A ecorregiões foram estabelecidas pelo agrupamento das subpopulações reconhecidas que compartilham padrões sazonais de movimento e distribuição. Pipilo erythrophthalmus Pipilo ocai X Sul dos EUA e Califórmia Montanha México Bases Genéticas da Evolução Duas espécies de pássaros mexicanos, Pipilo erythrophthalmus e P. ocai e seus híbridos (Oeste do México). A hibridação entre essas espécies já ocorreu a mais de um século Vermivora chrysoptera Vermivora pinus A hibridação ocorreu em função da eliminação da barreira natural (desmatamento) e pela agricultura. Colias philodice Borboletas norte americanas Colias eurythemeColias philodice A eliminação do isolamento reprodutivo foi causada, em parte, pela distribuição de C. eurytheme por vastas áreas previamente ocupadas apenas por C. philodice, em consequência do aumento de plantações de alfafa (planta hospedeira de C. eurytheme). Onde a hibridação é recente apenas 1-1,5% da população é híbrida. Em outros locais chega a 10-12%. Os F1 são férteis e podem se retrocruzar com as espécies parentais. Colias eurytheme Quatro espécies do gênero Pentstemon encontrados na Califórnia e seus polinizadores. As duas espécies mais antigas são os tipos extremos: o Pentstemon das montanhas (A) e A B Hibridação em Plantas o Pentstemon escarlate (B). Os outros dois tipos são originários de hibridação entre esses dois, seguida de isolamento e estabilização de populações intermediárias, através da ação seletiva de polinizadores específicos. Por que é preciso realizar a introgressão no sentido de uma das espécies? a) Segregação transgressiva; b) Estabelecimento de novas bases genéticas para mutações que foram consistentemente rejeitadas Novas características podem resultar da hibridação mediante: Bases Genéticas da Evolução mutações que foram consistentemente rejeitadas pela seleção nas bases genéticas das espécies ascendentes; c) O efeito de combinações gênicas de natureza híbrida que estimulem a ocorrência de novas mutações. O significado da hibridação na evolução (Stebbins, 1970) Ela pode proporcionar um rápido aumento no tamanho do conjunto gênico, do qual a seleção natural, para a adaptação a um novo habitat, pode rapidamente selecionar complexos gênicos adaptativos inteiramente Bases Genéticas da Evolução selecionar complexos gênicos adaptativos inteiramente novos. Triploidia NulissomiaDiplóide ALTERAÇÕES NA ESTRUTURA E/OU NO NÚMERO DE CROMOSSOMOS Alterações numéricas Bases Genéticas da Evolução TrissomiaMonossomia Aneuplóidia Bases Genéticas da Evolução Síndrome de DownBases Genéticas da Evolução Por que a euploidia contribuiu mais para a Euploidias - são células ou organismos cujo número somático – 2n – de cromossomos é um múltiplo exato do número básico – x – de cromossomos da espécie. Bases Genéticas da Evolução Por que a euploidia contribuiu mais para a evolução de plantas? Associação entre a hibridação e poliploidia teve enorme contribuição na evolução Cerca de 80% das angiospermas são poliplóides Espécies do gênero Triticum mostrando a importância da poliploidia na formação das espécies vegetais. Bases Genéticas da Evolução Evolução do Trigo Alohexaplóide Bases Genéticas da Evolução Espécies híbridas homoplóides Alopoliplóides Bases Genéticas da Evolução Autopoliplóides Inversão Translocação Alterações estruturais Bases Genéticas da Evolução Duplicação Permuta desigual Bases Genéticas da Evolução Efeito fenotípico das duplicações (região 16A do cromossomo X de Drosophila) Selvagem FenótiposBandas politénicas Normal Tipo Bar Tipo duplo bar Bases Genéticas da Evolução Estreitamento anormal dos olhos Bar Bar duplo Outras duplicações de segmentos cromossômicos em vários organismos podem ter efeitos muito menos intensos no fenótipo. Ex.: Clarkia unguiculata, duplicação do cromossomo até Bases Genéticas da Evolução duplicação do cromossomo até triplicata ocorrem sem que produzam qualquer mudança apreciável na aparência ou no vigor da planta. MIGRAÇÃO Bases Genéticas da Evolução As frequências alélicas da ‘nova população’ é alterada e, consequentemente pode contribuir para ampliar a variabilidade da população Incorporação de indivíduos – alelos – em uma outra população Bases Genéticas da Evolução ampliar a variabilidade da população A migração depende: a) Quantidade de indivíduos migrantes; b) Divergência genética das populações migrantes Migração e as propriedades genéticas das populações Troca de alelos entre indivíduos de diferentes subpopulações FLUXO GÊNICO Nova freq. alélica Alteração freq. alélica Bases Genéticas da Evolução m = migrantes; 1-m = nativos; qm = freq. alélica entre os migrantes e q0 = freq. alélica entre os residentes Nova freq. alélica Alteração freq. alélica Frequência alélica após t gerações Bases Genéticas da Evolução Exemplo: A cor da pelagem em capivaras pode ser branca ou marron, sendo a herança devido ao gene W. O alelo dominante W condiciona o marron. Branco 16% Habitat 1 Branco 64% Habitat 2 Bases Genéticas da Evolução Branco ? 200 animais 800 animais Qual a nova frequência do alelo w no habitat 1 após a migração? Qual a frequência de animais brancos na população após a migração e uma geração de acasalamento ao acaso e qual o número de animais brancos, considerando um número de Qual foi a alteração na frequência alélica? 0,48 0,08 Bases Genéticas da Evolução número de animais brancos, considerando um número de 800 animais? Se a migração ocorrer por cinco gerações com a mesma intensidade, qual será a nova frequência do alelo w e o número de animais brancos (E-H-W) considerando 800 animais? 23,04% --- 184 0,67 --- 358 animais Nova frequência alélica após a migração q1 m é a proporção migrante, no exemplo Bases Genéticas da Evolução Então: qo=0,40 qm=0,80 Frequência de animais brancos na pop. após a migração e uma geração de cruzamento ao acaso, voltando as condições de equilíbrio será: 0,52 p 0,48 q 0,52 p 0,2704 p2 0,2496 pq Bases Genéticas da Evolução Freq. ww = (q1) 2 = (0,48)2 = 0,2304 Pop. 800 indivíduos = ( 800 x 0,2304) = 184 brancos 0,48 q 0,2496 pq 0,2304 q2 E a alteração na freq. alélica será: Freq. alélica após 5 gerações de m migração: Bases Genéticas da Evolução Número de capivaras brancas esperado será de 0,672 x 800 = 358, mantendo a população com 800 animais
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