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SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 1
Capítulo 1 
BIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS 
 
Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e 
José Barbosa dos Santos 
 
 
1. PLANTA DANINHA 
Definir planta daninha nunca foi fácil, mesmo com a evolução nos estudos alcançada 
atualmente pela Ciência das Plantas Daninhas. Entretanto, todos os conceitos baseiam-se na sua 
indesejabilidade em relação a uma atividade humana. Uma planta pode ser daninha em 
determinado momento se estiver interferindo negativamente nos objetivos do homem, porém 
esta mesma planta pode ser útil em outra situação. A priori, nenhuma espécie de planta pode ser 
considerada daninha. Como exemplos, podem-se citar espécies altamente competidoras com 
culturas sendo extremamente úteis no controle da erosão, promovendo a reciclagem de 
nutrientes, servindo como planta medicinal, fornecendo néctar para as abelhas fabricarem o mel, 
etc. 
Uma planta cultivada também pode ser daninha se ela ocorrer numa área de outra cultura, 
como a presença do milho em cultura da soja e da aveia em cultura do trigo. Por esse motivo, são 
vários os conceitos de planta daninha: Shaw (1956), citado por Fischer (1973), afirma que planta 
daninha é qualquer planta que ocorre onde não é desejada. Cruz (1979) salienta que é uma planta 
sem valor econômico ou que compete, com o homem, pelo solo. Fischer (1973) apresenta duas 
definições: “plantas cujas vantagens ainda não foram descobertas” e “plantas que interferem com 
os objetivos do homem em determinada situação”. Na verdade, num conceito mais amplo, uma 
espécie só deve ser considerada daninha se estiver direta ou indiretamente prejudicando uma 
determinada atividade humana, como, por exemplos, plantas interferindo no desenvolvimento de 
culturas comerciais, plantas tóxicas em pastagens, plantas ao lado de refinarias de petróleo, 
plantas estranhas no jardim, etc. Numa cultura, por exemplo, em determinado período do ciclo, 
qualquer espécie que vier a afetar a produtividade e, ou, a qualidade do produto produzido ou 
interferir negativamente no processo da colheita é considerada daninha. 
As plantas daninhas podem ser agrupadas em comuns e verdadeiras. As comuns são 
aquelas que não possuem habilidade de sobreviver em condições adversas. Por exemplo, num 
plantio rotacional trigo/soja, as plantas de trigo que surgirem das sementes remanescentes no 
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solo, passam a ser consideradas daninhas à cultura da soja. As consideradas verdadeiras possuem 
características especiais como a dormência que permite a sobrevivência em condições adversas, 
além de: 
a) Não serem melhoradas geneticamente; 
b) Serem rústicas quanto ao ataque de pragas e doenças; 
c) Possuirem habilidade de produzir grande número de sementes por planta, geralmente 
com facilidade para disseminação pelo vento, água, pêlo de animais, etc. Exemplo: 
Desmodium totuosum, que produz até 42.000 sementes por planta, as quais são 
facilmente dissemináveis por animais, por máquinas, por misturas de sementes, etc. 
d) Apresentarem dormência e germinação desuniforme, que são atributos que facilitam a 
perpetuação da espécie, pois, se todas as sementes germinassem de uma só vez, seria 
fácil erradicar uma espécie daninha. Muitas espécies de plantas daninhas são, ainda, 
capazes de se multiplicar por diversas maneiras (sementes, rizomas, bulbos, tubérculos, 
folhas, raízes, etc.). 
1.1. Prejuízos causados pelas plantas daninhas 
1.1.1. Prejuízos diretos 
As plantas daninhas, de certa forma, furtam energia do homem. Em média, cerca de 20-
30% do custo de produção de uma lavoura se deve ao custo do controle das plantas daninhas. 
Além da redução da produtividade das culturas, as plantas daninhas causam outros prejuízos 
diretos, por exemplo: 
a) Reduzem a qualidade do produto comercial. São exemplos a presença de sementes 
de picão-preto (Bidens pilosa) junto à fibra do algodão, sementes de capim-carrapicho 
(Cenchrus echinatus) junto ao feno, sementes de carrapicho-de-carneiro 
(Acanthospermum hispidum) aderidas à lã, tubérculos de tiririca se desenvolvendo 
dentro tubérculos de batata (Fig. 1), etc. 
b) São responsáveis pela não-certificação das sementes de culturas, quando estas são 
colhidas junto com sementes de determinadas espécies de plantas daninhas proibidas, 
como leiteiro (Euphorbia heterophylla), arroz-vermelho (Oryza sativa), capim-
massambará (Sorghum halepense) e feijão-miúdo (Vigna unguiculata). É comum, 
também, impedirem a certificação de mudas em torrão, como é o caso de mudas cítricas 
produzidas em viveiro infestado com tiririca (Cyperus rotundus). 
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c) Podem intoxicar animais domésticos, quando presentes em pastagens. Por exemplo: 
cafezinho (Palicourea marcgravii), oficial-de-sala (Asclepias curassavica), cavalinha 
(Equisetum piramidale), flor-das-almas (Senecio brasiliensis), samambaia (Pteridium 
aquilinium), algodoeiro-bravo (Ipomoea fistulosa), chibata (Arrabidae bilabiata) e 
outras que podem causar a morte de animais. 
d) Algumas espécies exercem o parasitismo em fruteiras, milho e plantas ornamentais, 
entre outras. São exemplos a erva-de-passarinho (Phoradendron rubrum) em citros e a 
erva-de-bruxa (Striga lutea) em milho. Esta última é a pior invasora para milho, ainda 
não introduzida no Brasil. Ela produz cerca de 5.000 sementes por planta, que 
germinam e parasitam as raízes do milho; dois meses mais tarde as plantas aparecem na 
superfície do solo, florescem rapidamente e iniciam novamente o ciclo parasitário. 
 
 
Figura 1 – Dano em batata inglesa devido à penetração e ao desenvolvimento de tuberculos de tiririca. 
 
 
Outras espécies de plantas daninhas podem ainda reduzir o valor da terra, como a tiririca 
(Cyperus rotundus) e a losna-brava (Artemisia verlotorum). Estas, quando presentes em áreas 
com culturas que apresentam pequena capacidade competitiva, como as olerícolas de modo 
geral, os parques e os jardins, têm o custo de controle muito elevado, tornando-se inviável 
economicamente. 
1.1.2. Prejuízos indiretos 
As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas de organismos nocivos a espécies 
vegetais cultivadas os quais podem causar doenças, como o mosaico-dourado do feijoeiro – 
virose transmitida pela mosca-branca após ter se “alimentado” de espécies do gênero Sida 
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(Sida rhombifolia, Sida glaziovii, Sida micrantha, Sida santaremnensis, Sida cordifolia, etc.). 
Outro exemplo é o capim-massambará (Sorghum halepense), que é hospedeiro do vírus do 
mosaico da cana-de-açúcar. Mais de 50 espécies de plantas daninhas hospedam nematóides dos 
gêneros Meloydogyne e Heterodera (nematóide-do-cisto da soja). 
 Algumas espécies, além dos prejuízos diretos que causam às culturas, podem, ainda, 
prejudicar ou mesmo até impedir a realização de certas práticas culturais e a colheita. São 
exemplos destas espécies a corda-de-viola (Ipomoea grandifolia, Ipomoea aristolochiaefolia, 
Ipomoea purpurea e outras desse gênero). Estas diminuem a eficiência das máquinas e 
aumentam as perdas durante a operação da colheita até mesmo quando em infestação moderada 
nas lavouras. Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carneiro (Acathospermum 
hispidum), arranha-gato (Acassia plumosa) e outras plantas espinhosas podem até impedir acolheita manual das culturas. Outro exemplo de espécie de planta daninha que causa prejuízos 
diretos e indiretos é a Mucuna pruriens, infestante comum em lavouras de milho, feijão e cana-
de-açúcar; esta espécie daninha dificulta tremendamente a colheita manual, pois, durante a 
operação da colheita, os tricomas de suas folhas se rompem a um leve contato e liberam toxinas 
que causam inflamação na pele do trabalhador. 
Espécies de plantas daninhas podem ser responsáveis pela criação de condições propícias 
ao desenvolvimento de organismos vetores de doenças ou de animais peçonhentos como cobras, 
aranhas e escorpiões. 
As plantas daninhas, também, são inconvenientes em áreas não-cultivadas: áreas 
industriais, vias públicas, ferrovias, refinarias de petróleo. Nestas áreas não é desejável a 
presença de plantas daninhas vivas ou mortas. Causam, também, problemas sérios em ambientes 
aquáticos, onde podem dificultar o manejo da água, aumentando o custo da irrigação, 
prejudicando a pesca, dificultando a manutenção de represas, o funcionamento de usinas 
hidrelétricas, etc. Espécies como a taboa (Typha angustifolia) e o aguapé (Eichornia crassipes), 
podem diminuir a eficiência de reservatórios ou de canais para irrigação, elevando a 
evapotranspiração e ocasionando maior perda de água, além de dificultar a navegação. 
1.2. Origem, estabelecimento e propagação das plantas daninhas 
De acordo com Musik (1970) e Fischer (1973), as plantas daninhas originaram-se, 
inicialmente, dos distúrbios naturais, como glaciação, desmoronamentos de montanhas, ação de 
rios e mares, etc. Existem duas grandes teorias: a hidrosere, que afirma que a vida originou-se no 
meio líquido, e a xerosere, segundo a qual a vida teve origem em terra firme. Na verdade, devido 
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ao próprio conceito de planta daninha, elas começaram a aparecer quando o homem iniciou suas 
atividades agrícolas, separando as benéficas (denominadas plantas cultivadas) das maléficas 
(denominando-as de plantas daninhas). Estas são encontradas onde está o homem, porque ele é 
quem cria o ambiente favorável a elas. Musik (1970) salienta que o homem é, provavelmente, o 
responsável pela evolução das plantas daninhas, como o é, também, pelas plantas cultivadas. 
As plantas daninhas podem ser disseminadas por diversos meios. Vários são os diásporos, 
pelos quais as plantas podem perpetuar-se tanto por via seminífera como por via vegetativa. Por 
outro lado, a disseminação das plantas daninhas pode ser feita por vento, água, animais, 
incluindo o homem, que se constitui num grande disseminador de tais plantas. Todavia, o 
estabelecimento de uma determinada espécie daninha envolve os aspectos ecológicos da 
agregação e migração, além da competição pelos recursos do meio. 
Do ponto de vista morfofisiológico, o estabelecimento envolve o processo de germinação 
da semente, crescimento e desenvolvimento da planta, envolvendo os complexos aspectos 
morfogênicos e edafoclimáticos. 
A propagação vegetativa é um mecanismo de sobrevivência de grande importância nas 
plantas daninhas perenes. Os propágulos podem ser raízes, rizomas, tubérculos, etc., que 
apresentam duas características essenciais: dormência e reservas alimentícias. Desse modo, 
certas espécies como Sorghum halepense e Cynodon dactylon, que apresentam, além de 
sementes, reprodução vegetativa por meio de rizomas e estolões, respectivamente, são mais 
competitivas por possuírem como atributo elevada capacidade reprodutiva. Um tipo particular de 
disseminação vegetativa é a dita auxócora onde partes vegetativas das plantas em estádio 
avançado de desenvolvimento se destacam da planta mãe formando novos indivíduos, podendo 
ser por caules rastejantes, rizomas, bulbos, rebentos ou raízes. 
Normalmente, as plantas daninhas produzem muitas sementes, o que assegura alta taxa de 
dispersão e restabelecimento de uma infestação. O estudo do processo germinativo das sementes 
é de fundamental importância para quem trabalha com o manejo de plantas daninhas, pois a 
semente é uma das vias de entrada dos herbicidas, além das partes das plântulas, como 
hipocótilo, radícula, caulículo, etc. Além disso, muitos herbicidas atuam, ou seja, possuem seus 
mecanismos de ação ligados ao processo germinativo, impedindo que a planta se estabeleça. Se a 
semente não estiver em estado de dormência e houver condições ambientais favoráveis, como 
adequado suprimento hídrico, temperatura, concentração de oxigênio e presença ou ausência de 
luz, conforme ela seja fotoblástica positiva ou negativa, ela entrará em processo de germinação 
(PROPINIGIS, 1974; METIVIER, 1986; FERRI, 1985). 
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A germinação da semente é a reativação dos pontos de crescimento do embrião que 
haviam sido paralisados nos estágios finais da maturação morfisiológica da semente. Do ponto 
de vista fisiológico, a germinação consiste no processo que se inicia com o suprimento de água à 
semente seca e termina quando o crescimento da plântula se inicia, ou seja, ocorre a ruptura do 
tegumento e saída da radícula. O processo da germinação inicia-se, portanto, com o 
ressurgimento das atividades paralisadas ou reduzidas por ocasião da maturação da semente, e 
para isso são necessários alguns requisitos fundamentais: estarem as sementes viáveis e as 
condições ambientais serem favoráveis. Para que uma semente viável (condição intrínseca) possa 
germinar, são necessárias as seguintes condições ambientais favoráveis: água em quantidade 
suficiente, temperatura adequada à espécie, atmosfera apropriada à espécie (concentração de CO2 
e O2) e luz (comprimento de onda e intensidade). Essas necessidades são definidas para cada 
espécie e estão relacionadas com o habitat de origem e com a melhor forma de preservar a 
espécie (normalmente as espécies daninhas somente germinam quando existem condições para 
sobrevivência). 
A água é necessária para que ocorra a reidratação das sementes, que perdem muita 
umidade por ocasião de sua maturação e secagem. A quantidade de água necessária para 
reidratação, para a maioria das espécies, é de duas a três vezes o peso da semente. Entretanto, em 
fases seguintes à reidratação, é necessário o suprimento contínuo de água, para o 
desenvolvimento do eixo embrionário em plântula independente. A embebição das sementes é 
um processo físico que ocorre tanto nas sementes vivas quanto nas mortas, sendo dependente dos 
seguintes fatores: composição química da semente, permeabilidade do tegumento à água e 
presença de água na forma líquida ou gasosa. As características físico-químicas das substâncias 
coloidais das sementes irão comandar o potencial da água nas sementes. Com a embebição, 
aumenta-se o potencial de pressão interna na membrana que envolve a semente (pressão de 
embebição), o qual pode atingir centenas de atmosferas, provocando o rompimento do 
tegumento, por onde sairá a radícula. As principais substâncias responsáveis pela embebição são 
as proteínas, a celulose e as substâncias pécticas. A embebição também é influenciada pela 
temperatura (temperaturas mais elevadas, menor tempo para embebição). Outro fator que pode 
influenciar a embebição é a permeabilidade do tegumento da semente à água. É comum entre as 
espécies a presença do tegumento totalmente impermeável à água, dando origem ao que se 
chama de semente dura. Estas sementes permanecerão dormentes enquanto o tegumento estiver 
impermeável. 
Normalmente, cada espécie requer uma temperatura ideal para germinação. A temperatura 
ótima é aquela que permite a obtençãoda maior percentagem de emergência no menor espaço de 
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tempo. Em temperaturas abaixo da ótima, a velocidade da germinação é menor, o que resulta numa 
diminuição do estande, porque as sementes ficam por períodos prolongados nos estágios iniciais da 
germinação e, nessas condições, ficam mais suscetíveis ao ataque de microrganismos patogênicos. 
Temperatura acima da ótima tende a aumentar, em demasia, a velocidade da germinação, causando 
crescente desorganização do mecanismo germinativo e impossibilitando que as sementes menos 
vigorosas completem a emergência. A temperatura ótima está relacionada com as atividades das 
enzimas que participam dos diversos processos metabólicos que ocorrem durante a germinação e 
cujas ações somente se tornam eficientes em temperaturas específicas. Há espécies cujas sementes 
somente germinam em regime de alternância de temperatura, como a grama-seda (Cynodon 
dactylon). Sementes desta espécie dificilmente germinam totalmente no escuro, em regime de 
temperatura constante entre 25 e 30 oC; entretanto, passam a germinar rapidamente se ocorrer 
alternância de temperaturas alta e baixa. Em algumas espécies tem-se observado, também, uma 
interdependência entre temperatura e outros fatores externos. Como exemplo desta 
interdependência podem-se citar as espécies do gênero Amaranthus, em que a luz pode promover a 
germinação mesmo em temperaturas desfavoráveis. 
A germinação, por se tratar de um processo que ocorre em células vivas, necessita de 
energia, obtida por meio do processo de oxidação na presença do oxigênio, isto é, respiração. A 
respiração envolve trocas de gases, razão por que a germinação das sementes é influenciada pela 
composição do ar atmosférico que as envolve. Em condições normais, as sementes germinam em 
atmosferas com 20% de O2 e 0,03% de CO2. O efeito do CO2 é normalmente contrário ao do O2, 
pois sementes de muitas espécies não conseguem germinar quando a concentração de CO2 é 
muito elevada. Através de concentrações elevadas de CO2 consegue-se evitar a germinação e 
auxiliar na conservação de sementes. Todavia, esta prática não é utilizada para conservação de 
sementes, porque uma atmosfera rica em nitrogênio parece ser mais econômica e eficiente. As 
necessidades e quantidades de 02 para germinação são influenciadas por outros fatores, como: a) 
altas temperaturas, que aumentam a necessidade de oxigênio pelo embrião, devido à maior 
atividade metabólica; e b) fatores do solo, como porosidade, profundidade de semeadura, 
porcentagem de matéria orgânica, atividade microbiana e teor de umidade. Além destes, a fase 
gasosa do solo apresenta uma série de substâncias voláteis que são produzidas pelas plantas, 
podendo, em alguns casos, ser inibidoras ou promotoras da germinação. 
Existem espécies de plantas daninhas que somente germinam no escuro, outras em luz 
contínua, outras necessitam de breve iluminação e outras são indiferentes. Esse fenômeno é 
semelhante ao fotoperiodismo observado para o florescimento. A necessidade de luz pode variar 
também em função do armazenamento. Em algumas espécies a necessidade de luz ocorre 
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somente após a colheita e em outras por um longo período (por um ano ou mais). É importante 
salientar que a sensibilidade das sementes à luz é maior quando a semente está embebida. 
O período de exposição pode ser curto, como em sementes de alface (alta percentagem 
de germinação em exposição por um a dois minutos), ou muito curto, apenas flash de 
0,001 segundo (sementes de fumo), ou, ainda, longo e de forma cíclica. 
O processo de germinação inicia-se com uma rápida absorção de água pelos biocolóides, 
ocorrendo a embebição de todos os tecidos da semente e uma expansão do tegumento 
envolvente; ao mesmo tempo, o embrião passa a sintetizar e liberar giberelinas que se movem 
através do endosperma (no caso das endospermáticas), havendo formação de α-amilase e outras 
enzimas. Esta fase da embebição coincide com o aumento da atividade metabólica, 
primeiramente na região da radícula do embrião, que é observada pelo aumento da respiração, 
que envolve a oxidação da matéria orgânica da semente com formação de ATP e substâncias 
intermediárias necessárias ao processo anabólico da germinação. Isso ocorre porque durante o 
processo da embebição a enzima β-amilase, presente na semente seca, é reativada e a enzima 
α-amilase é sintetizada de novo por estímulo hormonal (giberelinas) às expensas de aminoácidos 
originados de proteínas hidrolisadas e com a energia oriunda das atividades das fosforilases, da 
glicólise e da respiração. 
Em cereais, verifica-se inicialmente a ativação do m-RNA preexistente, acompanhada pelo 
aumento da síntese protéica no embrião. Aumenta-se, também, o número de ribossomos + RNA 
que incorporam os aminoácidos às proteínas, incrementando-se a respiração e o alongamento 
celular. Nas primeiras 12 a 16 horas após o início da embebição, observa-se aumento nas sínteses 
de DNA e RNA, iniciando-se o crescimento celular e a mitose; e, nas primeiras 24 horas iniciais, 
ocorrem a divisão e o alongamento celular, os quais dependem do uso de aminoácidos, lipídeos e 
carboidratos solúveis armazenados no embrião. Durante esta fase o ácido giberélico (giberelinas) 
estimula a ativação e, ou, síntese das amilases, que elevam a produção de glucose, frutose e 
maltose, as quais são essenciais para o desenvolvimento do embrião. 
Em conseqüência do aumento das atividades de diversas enzimas durante o processo de 
embebição, ocorrem o metabolismo e a mobilização das reservas das sementes. O amido, pela 
ação das enzimas amilases, é transformado em açúcares redutores e sacarose; os lipídeos, pela 
ação das lipases, são transformados em ácidos graxos (em oleaginosas, as gorduras são 
convertidas em sacarose pelo ciclo do glioxilato, através da ação de duas enzimas: isocitrase e 
sintetase do malato); as proteínas, pela ação das enzimas proteolíticas, são transformadas em 
aminoácidos; e a fitina, por ação das fitases, é transformada em inositol e fósforo inorgânico. 
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Um aspecto relacionado com a semente é a quiescência, que é o repouso metabólico da 
semente devido a condições externas desfavoráveis; a quiescência é confundida, por alguns 
autores, com a dormência. Um grande volume de sementes de plantas daninhas encontra-se, no 
solo, em estado da quiescência. O simples revolvimento do solo, a drenagem de áreas 
encharcadas e as irrigações de solos secos podem estimular a germinação dessas sementes. 
Dormência é devida a condições intrínsecas inerentes à própria semente, podendo ser 
física, mecânica ou fisiológica. Nesse caso, a semente não germina, mesmo que as condições 
ambientes sejam favoráveis. Para germinarem, necessitam que a dormência seja superada de 
alguma forma. Propinigis (1974) cita como exemplo marcante a dormência das plantas daninhas 
comparada à das plantas cultivadas, nas quais o melhoramento genético reduziu ou mesmo 
suprimiu tal atributo. É o caso das aveias silvestre e cultivada, que são plantas muito semelhantes 
e apresentam ciclos vegetativos praticamente iguais, porém a cultivada já não consegue viver 
sem ajuda do homem, enquanto a silvestre sobrevive por vários séculos sem a ajuda humana; 
pelo contrário, o homem sempre procurou erradicá-la, mas sem sucesso. A aveia cultivada 
amadurece no verão e suas sementes, sem dormência, germinam todas; e o inverno violento podematar as plântulas. Já a aveia silvestre, por apresentar dormência, não germina de forma 
uniforme, sobrevivendo no solo por muito tempo, sendo considerada uma espécie de planta 
daninha importante. 
Os diversos tipos de dormência podem ser agrupados em: 
a) “Dormência primária”, também chamada de dormência inata, endógena, inerente ou 
natural; seria aquela que a semente adquire quando ainda está ligada à planta-mãe, durante 
o processo de maturação, e persiste por algum tempo após completada a maturação. 
b) “Dormência secundária”, também chamada de induzida; seria aquela que a semente, já 
liberada da planta mãe, numa condição de não dormente, adquire a dormência. No 
retorno ao ambiente favorável, a semente permanece dormente, requerendo condição 
especial para quebra da dormência. Tegumento impermeável tem sido causa mais 
freqüente desse tipo de dormência. 
A dormência, nas várias formas, é um dos mais importantes mecanismos indiretos de 
dispersão, sendo um meio necessário de sobrevivência entre as plantas daninhas. Através deste 
mecanismo a espécie consegue sobreviver em estações desfavoráveis, aumentando a sua 
população quando as condições retornam à sua normalidade. Como a dormência não é a mesma 
em todas as sementes de uma planta, pode ocorrer germinação durante meses ou até anos, 
garantindo a perpetuação da espécie. O amplo conhecimento da dormência poderá, no futuro, 
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contribuir para o desenvolvimento de métodos mais eficientes de controle de plantas daninhas. 
Como exemplos de espécies de plantas daninhas que apresentam mecanismos de dormência 
podem-se citar: a) erva-formigueira (Chenopodium album): produz sementes com tegumentos 
normal e duro. Por esta razão, mesmo sob intenso controle sempre haverá no solo sementes desta 
espécie. Acredita-se que muitas outras espécies de plantas daninhas apresentam mecanismos 
semelhantes; b) língua-de-vaca (Rumex cryspus): germina melhor na presença de luz; e 
c) quinquilho (Datura stramonium): germina melhor no escuro. O leiteiro (Euphorbia 
heterophylla), por ser indiferente à luz, é capaz de germinar até a profundidade de 25 cm no solo 
(VARGAS et al., 1998). 
O solo agrícola é um banco de sementes de plantas daninhas contendo entre 2.000 e 
50.000 sementes/m2/10 cm de profundidade. Do total dessas sementes, em um dado período, 
apenas 2 a 5% germinam; as demais permanecem dormentes. Por isso, uma avaliação da 
composição florística de uma área em uma única época do ano não representa o potencial de 
infestação desta área. Certas espécies necessitam de condições especiais para germinarem. Isso 
pode ocorrer pela simples movimentação do solo, que pode expor as sementes à luz (mesmo por 
frações de segundos), provocar mudança nos teores de umidade, na temperatura e na composição 
atmosférica do solo ou até mesmo acelerar a liberação de compostos estimulantes da 
germinação, como os nitratos. 
Maiores taxas de germinação são observadas em solo submetido a aração seguida da 
ação de outros implementos como enxada rotativa, sendo mais expressivas em solo com lijeira 
compactação, possivelmente pelo maior teor de umidade junto às sementes (maior contato 
entre as sementes e o solo). Isto pode ser observado facilmente em condições de campo, onde 
no rastro da roda do trator observa-se cerca de 10% a mais de emergência de plantas daninhas. 
Outro fator extremamente importante na germinação das sementes é a profundidade em que 
elas se encontram no solo. Espécies que produzem sementes grandes, como as dos gêneros 
Ipomoea e Euphorbia, podem germinar até a profundidades superiores a 15 e 25 cm, 
respectivamente (VARGAS et al., 1998); entretanto, espécies que produzem sementes 
pequenas, como Eleusine indica, somente germinam quando estão até a profundidade de 
1,0 cm, sem o revolvimento do solo. 
As características físico-químicas do solo também influenciam a profundidade de 
emergência das sementes; assim, em solos muito compactados, a emergência ocorre em menores 
profundidades, quando comparada com solos pouco compactados. Outro fator que influencia a 
profundidade de emergência é o sistema de cultivo, como é o caso de Brachiaria plantaginea, 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
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que germina até a profundidade de 3,0 cm no plantio convencional e somente até 1,5 cm no 
sistema de plantio direto. 
1.3. Classificação das plantas daninhas 
Para facilitar a correta identificação da espécie, é importante conhecer algumas 
características que permitam agrupar as plantas daninhas em diferentes classificações. Em certos 
casos, a seletividade de alguns herbicidas baseia-se em diferenças morfológicas e fisiológicas 
existentes entre as espécies de plantas daninhas e cultivadas. Por estes e outros motivos é 
necessário conhecimento mais amplo das espécies de plantas daninhas, de suas formas de 
reprodução e ciclo de vida para se desenvolver um bom programa de manejo integrado. 
As plantas que produzem sementes englobam as monocotiledôneas e dicotiledôneas, com 
aproximadamente 170.000 espécies. Este grupo abrange quase todas as plantas consideradas 
daninhas (cerca de 30.000 espécies). Destas, cerca de 1.800 são consideradas mais nocivas em 
razão de suas características e seu comportamento, causando a cada ano grandes perdas na 
agricultura. O Quadro 1 apresenta as 12 famílias mais importantes do mundo. Em seguida, 
seguem os principais padrões de classificação para as diferentes espécies infestantes em áreas 
agrícolas e não agrícolas. 
 
Quadro 1 – Famílias de plantas daninhas e números de espécies mais importantes por 
família, segundo Holm (1978) 
Família No Espécies % Total de Espécies Daninhas 
Gramineae/Poaceae 44 37% 
Compositae/Asteraceae 32 (43%) 
Cyperaceae 12 
Poligoniaceae 8 
Amaranthaceae 7 
Cruciferae 7 
Leguminosae 6 (68%) 
Convolvulaceae 5 
Euphorbiaceae 5 
Chenopodiaceae 4 
Malvaceae 4 
Solanaceae 4 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 12 
1.3.1. Classificação quanto ao ciclo vegetativo: 
a) Anuais: germinam, desenvolvem, florescem, produzem sementes e morrem dentro de 
um ano. Estas podem ser anuais de inverno (que germinam no outono ou inverno, crescem na 
primavera e produzem frutos e morrem em meio ao verão) e anuais de verão (que germinam na 
primavera, crescem no verão e madurecem e morrem no outono). Em certas regiões do Brasil, 
principalmente no sul, onde as estações do ano são bem definidas, há nítida observância desses 
fatos. Propagam por frutos e sementes. A melhor época de controle para essas espécies seria 
antes da produação de sementes. Ex.: Amaranthus hibridus. 
b) Bienais: são plantas cujo completo desenvolvimento se dá normalmente em 2 anos. No 
primeiro germinam e crescem. No segundo, produzem flores, frutos, sementes e morrem. Devem 
ser controladas no primeiro ano. Podem ser anuais em uma região e bienais em outra. Ex.: 
Leonurus sibiricus. 
c) Perenes: as plantas perenes (ou vivazes) são aquelas que vivem mais de dois anos e são 
caracterizadas pela renovação do crescimento ano após ano a partir do mesmo sistema radicular. 
Podem dar flores e frutos durante anos consecutivos e reproduzem-se por sementes e por meios 
vegetativos. São melhores controladas com o uso de herbicidas sistêmicos pois o sistema 
mecânico de controle faz com que se multipliquem ainda mais através de suas partes vegetativas. 
Estas podem ser subclassificadas em: 
• perenes herbáceassimples - que se reproduzem por sementes e podem também 
reproduzir-se vegetativamente se injuriadas ou cortadas, sendo normalmente de 
fácil controle. Exemplo: Taraxacum officinale. 
• perenes herbáceas mais complexas - se reproduzem por sementes e por 
mecanismos vegetativos. Exemplos: Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e 
Imperata brasilensis; 
• perenes lenhosas - são plantas cujos caules têm crescimento secundário, com 
incremento anual. Exemplo: Senna obtusifolia. 
• perenes rizomatosas – são aquelas que produzem caule subterrâneo (rizoma) que 
se propaga e se reproduz a certa distância da planta que a originou (planta mãe). O 
controle químico mais eficiente se dá por meio de herbicidas sistêmicos, levando-
se em consideração a época de maior e menor disseminação. Ex.: Sorghum 
halepense. 
• perenes estoloníferas - produzem estólons, os quais emitem nós e daí raízes que 
originarão uma nova planta. Ex.: Brachiaria purpuracens. 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 13
• perenes tuberosas – são disseminadas basicamente por tubérculos (ou batatinhas). 
Ex.: tiririca (Cyperus rotundus). 
• lenhosas: são os vegetais perenes, de maior porte. São plantas daninhas 
comumente em pastagens. Ex.: Vermonia ferruginea. 
1.3.2. Classificação quanto ao hábito de crescimento: 
a) Herbáceas: plantas tenras, de baixo porte. 
b) Arbustivas: são aquelas que apresentam ramificações desde a base. 
c) Arbóreas: plantas que também apresentam ramificações bem definidas, contudo acima 
da base do caule. 
d) Trepadeiras: se beneficiam de outras plantas usadas como suporte para o crescimento. 
e) Hemiepífitas: iniciam seu desenvolvimento como trepadeiras e, em desenvolvimento 
posterior emitem sistema radicular. 
f) Epífitas: são plantas que crescem sobre outras sem a utilização de fotoassimilados da 
planta usada como hospedeira. 
g) Parasitas: cresce sobre outra se beneficiando dos fotoassimilados da espécie vegetal 
parasitada. 
1.3.3. Classificação quanto ao habitat: 
a) Terrestres: vivem sobre o solo. Algumas se desenvolvem melhor sobre solo mais 
férteis. Exemplos: Amaranthus spp e Portulaca oleracea. São consideradas indicadoras de solo 
fértil, sendo que sua presença valoriza o caráter agronômico do solo presente na área.....Ao 
contrário, existem as espécies que se desenvolvem em solos de baixa fertilidade, indicando solos 
pobres. Exemplos: Aristida pallens e Sida spp. Existem ainda aquelas indiferentes à fertilidade. 
Exemplo: Cyperus spp. 
b) Plantas daninhas de baixada: são aquelas espécies que se desenvolvem melhor em 
solos orgânicos e úmidos. Exemplos: Cuphea carthaginensis, Alternanthera philoxeroides. 
c) Plantas daninhas aquáticas: se subdividem em: 
• Aquáticas marginais (ou de talude) - são terrestres que ocorrem às margens de 
rios, lagoas, represas, etc. Exemplos: capim-fino (Brachiaria purpurascens) 
• Aquáticas flutuantes - ocorrem livremente nas superfícies da água, com as folhas 
fora da água e as raízes submersas. Ex. aguapé (Eichornia crassipes). 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 14 
• Aquáticas submersas livres - vivem inteiramente abaixo do nível da água. Ex. 
algas 
• Aquáticas submersas ancoradas - submersas com as raízes presas ao fundo. Ex. 
elódea (Egeria densa). 
• Aquáticas emergentes - possuem as folhas na superfície da água e as raízes 
ancoradas no fundo. Ex. taboa (Typha angustifolia). 
d) Plantas daninhas de ambiente indiferente: vivem tanto dentro como fora da água. 
Exemplo: Echinochloa spp. 
e) Plantas daninhas parasitas: vivem sobre outras plantas e vivendo às custas delas. 
Exemplos: Cuscuta racemosa e Phoradendrum rubrum. 
1.4. Características de agressividade das plantas daninhas 
As características das plantas daninhas verdadeiras fazem com que estas sejam mais 
agressivas em termos de desenvolvimento e ocupação rápida do solo; com isso, dominam as 
plantas cultivadas, caso o homem não interfira, usando os métodos de controle disponíveis. Essas 
características de agressividade são: 
a) Elevada capacidade de produção de dissemínulos (sementes, bulbos, tubérculos, 
rizomas, estolões, etc.). Exemplos: Amaranthus retroflexus com 117.400 sementes por 
planta; Artemisia biennis: 107.500 sementes por planta; e Cyperus rotundus: apenas um 
tubérculo, em 60 dias, produz 126 tubérculos, e cada tubérculo possui cerca de dez 
gemas que, quando separadas, cortadas, no momento do cultivo do solo, podem gerar 
mais dez plantas; além de tudo isso, esta planta produz centenas de sementes viáveis. 
b) Manutenção da viabilidade mesmo em condições desfavoráveis. Exemplo: Convolvulus 
arvensis, cujas sementes permanecem viáveis mesmo após 54 meses, submersas em 
água ou após passarem pelo aparelho digestivo do porco ou boi; e mantém alguma 
viabilidade após passarem pelo aparelho digestivo de ovinos e eqüinos e só perdem o 
poder germinativo passando pelo aparelho digestivo das aves. 
c) Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades. Exemplos: Avena fatua 
(aveia-brava) germina até a 17 cm; Ipomoea sp. (corda-de-viola), a 12 cm; e Euphorbia 
heterophylla (amendoim-bravo), a 20 cm. Esta característica, muitas vezes, é a causa do 
insucesso dos herbicidas aplicados ao solo. 
d) Grande desuniformidade no processo germinativo. Isso ocorre devido aos complexos 
processos de dormência, sendo uma das estratégias de sobrevivência das plantas daninhas. 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 15
e) Mecanismos alternativos de reprodução. Muitas espécies daninhas apresentam mais de 
um mecanismo de reprodução. Exemplos: Sorghum halepense (capim-massambará): 
reproduz por sementes e rizomas; Cynodon dactylon (grama-seda): por sementes e 
estolões; e Cyperus rotundus (tiririca): por sementes e tubérculos. 
f) Facilidade de dispersão dos propágulos a grandes distâncias. Isto ocorre pela ação 
de água, vento, animais, homem, máquinas, etc. Há duas situações distintas: 
1) Disseminação auxócora (externa): Acanthospermum australe (carrapicho-de-carneiro) 
- adere à lã das ovelhas, e este foi o motivo de sua introdução no Brasil pela importação 
de animais ou lã; Echinoclhoa crusgali (capim-arroz) foi introduzido junto com as 
sementes importadas; e Bidens pilosa (picão-preto) é transportado a longas distâncias nos 
pêlos de animais ou roupas dos operadores de máquinas, etc. 2) Disseminação zoócora 
(interna): as sementes ingeridas pelos animais passam pelo intestino e, através das fezes, 
são distribuídas em outras áreas. Exemplos: Phoradendron rubrum (erva-de-passarinho), 
Momordica charantia (melão-de-são-caetano) e Paspalum notatum (grama-batatais). 
g) Rápido desenvolvimento e crescimento inicial. Muitas plantas daninhas crescem e se 
desenvolvem mais rápido que muitas culturas. Na cultura da cebola, por exemplo, as plantas 
daninhas germinam e crescem muito mais rápido, dominando facilmente a cultura, quando 
esta é conduzida por semeadura direta. Em soja, Brachiaria plantaginea tem grande 
facilidade para dominar a área quando o controle não é efetuado no momento oportuno. 
h) Grande longevidade dos dissemínulos. Observações com 107 espécies de plantas 
daninhas, cujas sementes foram enterradas em cápsulas porosas, a 20-100 cm de 
profundidade, mostraram que 71 delas estavam viáveis um ano após, 68 após 10 anos, 
57 após 20 anos, 44 após 30 anos e 36 após 38 anos, nessas condições (KLINGMAN 
et al., 1982). Observações usando 14C mostraram que a semente do lótus da índia pode ser 
viável por 1.040 anos, e a da ançarinha-branca,por 1.700 anos. Essa grande longevidade 
se deve a inúmeros e complexos processos de dormência. 
2. COMPETIÇÃO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURAS 
Para germinar, crescer e reproduzir-se, completando seu ciclo de vida, toda planta 
necessita de água, luz, calor, gás carbônico, oxigênio e nutrientes minerais em quantidades 
adequadas. À medida que a planta se desenvolve, esses fatores do ambiente podem se tornar 
limitados, agravados pela presença de outras plantas no mesmo espaço, que também lutam pelos 
mesmos fatores de crescimento, gerando, assim, uma relação de competição entre plantas 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 16 
vizinhas, sejam da mesma espécie ou de espécies diferentes. Decandole (1820) foi quem 
primeiro conceituou competição, afirmando que todas as plantas de um determinado lugar estão 
em estado de guerra entre si. Daí em diante vários outros conceitos foram emitidos. Para Weaver 
e Clements (1938), a competição seria a luta que se inicia entre indivíduos quando uma planta 
está em um grupo de outras plantas, ou quando esta é rodeada pelos seus descendentes, ou seja, 
envolve os aspectos da migração e agregação, respectivamente. Já Odum (1969) afirma que 
competição significa uma luta por um fator, e, em nível ecológico, a competição torna-se 
importante quando dois ou mais organismos lutam por algo que não existe em quantidade 
suficiente para todos. Locatelly e Doll (1977) definem competição como a luta que se estabelece 
entre a cultura e as plantas daninhas por água, luz, nutrientes e dióxido de carbono disponíveis 
em um determinado local e tempo; esses autores salientam que, em razão de a competição 
envolver vários fatores diretos e indiretos, muitas vezes é preferível falar-se em interferência de 
uma comunidade de plantas, daninhas ou não, sobre outras. 
Do exposto, depreende-se que, numa situação de competição, ambos os indivíduos são 
prejudicados. Contudo, nos ecossistemas agrícolas, as plantas daninhas sempre levam vantagem 
competitiva sobre as plantas cultivadas, pois nos programas de melhoramento genético tem-se 
procurado desenvolver cultivares que, com pequeno porte e pouco crescimento vegetativo, 
apresentem grande acúmulo de material em sementes, frutos, tubérculos ou outras partes de 
interesse econômico; quase sempre esse acréscimo na produtividade econômica da espécie 
cultivada é acompanhado por decréscimo no potencial competitivo (PITELLI, 1985). Outro 
aspecto importante é a grande agressividade, ou seja, a grande capacidade de sobrevivência das 
plantas daninhas. Estas se estabelecem rapidamente, diminuindo ou impedindo que as plantas 
cultivadas tenham acesso aos fatores de crescimento, comprometendo, assim, a produtividade 
das culturas e a qualidade dos produtos colhidos. 
2.1. Fatores do ambiente passíveis de competição 
A competição entre plantas é diferente daquela que ocorre entre animais. Devido à falta 
de mobilidade dos vegetais, a competição entre plantas é de natureza aparentemente passiva, não 
sendo visível no início do desenvolvimento das plantas. Sabe-se, entretanto, que as plantas 
cultivadas, devido ao refinamento genético a que foram e ainda são submetidas, não apresentam, 
em sua maioria, capacidade de competir vantajosamente com as plantas daninhas verdadeiras. 
Em ecossistemas agrícolas, a cultura e as plantas daninhas desenvolvem-se juntas na 
mesma área. Como ambas possuem suas demandas por água, luz, nutrientes e CO2 e, na maioria 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 17
das vezes, estes fatores de crescimento (ou pelo menos um deles) estão disponíveis em 
quantidade insuficiente, até mesmo para o próprio desenvolvimento da cultura, estabelece-se a 
competição. Nessas circunstâncias, qualquer planta estranha que se estabeleça na cultura vai usar 
parte dos fatores de produção, já limitados no meio, reduzindo não somente a produtividade da 
cultura, mas também a qualidade do produto colhido. Nessa condição, a limitação de espaço, 
aéreo e subterrâneo, promovida pelas plantas daninhas pode ainda afetar o crescimento e 
desenvolvimento das plantas cultivadas. Radosevich et al. (1996) dividem os fatores do ambiente 
que determinam o crescimento das plantas e influenciam a competição em “recursos” e 
“condições”. 
Recursos são os fatores consumíveis, como água, gás carbônico, nutrientes e luz. A 
resposta das plantas aos recursos segue uma curva-padrão: é pequena se o recurso é limitado e é 
máxima quando o ponto de saturação é atingido, podendo declinar se houver excesso do recurso 
(ex: toxidez devido a excesso de Zn no solo). Para Santos et al. (2003), a superioridade das 
plantas daninhas na competição por esses recursos, algumas vezes observada em relação às 
culturas, pode ser devido à ocorrência de alta densidade dessas invasoras na área. 
Condições são fatores não diretamente consumíveis, como pH do solo, densidade do solo, 
que exercem extrema influência sobre a utilização dos recursos pelas plantas. A condição pode 
limitar a resposta da planta tanto pela carência quanto pela abundância, até que um nível ideal 
seja alcançado. Todavia, a competição somente se estabelece quando a intensidade de 
recrutamento de recursos do meio pelos competidores suplanta a capacidade do meio em 
fornecer aqueles recursos, ou quando um dos competidores impede o acesso por parte do outro 
competidor, como acontece, por exemplo, em condições de sombreamento (PITELLI, 1985). 
A maioria dos estudos sobre competição entre plantas daninhas e culturas tem focalizado 
somente a ocorrência e o impacto da competição na produção da cultura, sem examinar as 
características das plantas e os mecanismos que estão associados à competitividade (Radosevich 
et al., 1996). Contudo, trabalhos mais recentes têm apresentado algumas justificativas para a 
baixa produtividade observada para as culturas quando em competição com espécies de plantas 
daninhas: Bidens pilosa e Leonurus sibiricus, desenvolvendo-se juntamente com plantas de café 
em fase inicial, podem reduzir o conteúdo relativo de N-P-K nos tecidos dessa cultura para 28-
39-28% e 14-29-21% do total, respectivamente (RONCHI et al., 2003). Para Procópio et al. 
(2005), a elevada capacidade competitiva da espécie Desmodium tortuosum nas culturas da soja 
e do feijão pode ter como contribuição o maior acúmulo de nutrientes por essa planta daninha, 
principalmente o fósforo. 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 18 
Shainsk e Radosevich (1992), citados por Radosevich et al. (1996) sugeriram que o 
mecanismo de competição por recursos deve ser demonstrado pela depleção desses associados à 
presença e abundância de plantas vizinhas, mudanças morfológicas e fisiológicas nas respostas de 
crescimento. Portanto, os mecanismos de competição consistem tanto do efeito que as plantas 
exercem sobre os recursos quanto da resposta das plantas às variações dos recursos (GOLDBERG, 
1990, citado por RADOSEVICH et al., 1996). Embora a maioria das definições atuais sobre 
competição englobe o critério de Goldberg, várias outras teorias têm sido desenvolvidas para 
explicar a importância relativa dos componentes da competição e das características das plantas 
que lhes conferem competitividade superior. Radosevich et al. (1996) afirmam que duas dessas 
teorias (a de Grime e a de Tilman) têm recebido maior atenção do meio científico. De acordo com 
Grime, a competição é uma forma de plantas vizinhas utilizarem os mesmos recursos, e o 
sucesso na competição é fortemente determinado pela capacidadeda planta em capturar recursos. 
Assim, um bom competidor apresenta alta taxa de crescimento relativo, podendo utilizar os 
recursos disponíveis rapidamente. Para Tilman, sucesso competitivo é a habilidade para extrair 
recursos escassos e para tolerar essa escassez de recursos. Portanto, nessa teoria, um bom 
competidor poderia ser a espécie com menor requerimento de recursos. 
 Apesar de os debates continuarem a respeito da validade e relevância dessas duas teorias, 
ambas ajudam a explicar como espécies de plantas competem por recursos limitados e como as 
características das plantas influenciam sua habilidade competitiva. Com base nessas teorias, 
pode-se concluir que determinadas plantas são boas competidoras por utilizarem um recurso 
rapidamente ou por serem capazes de continuar a crescer, mesmo com baixos níveis do recurso 
(RADOSEVICH et al.,1996). 
A base fisiológica que explica a competição é muito complexa, não estando, ainda, 
totalmente esclarecida. Na realidade, a competição entre a planta daninha e a cultivada afeta 
ambas as partes, porém a espécie daninha quase sempre supera a cultivada. Os fatores que 
determinam a competitividade entre plantas daninhas e culturas são o seu porte e sua arquitetura; 
a velocidade de germinação e estabelecimento da plântula; a velocidade do crescimento e a 
extensão do sistema radicular; a suscetibilidade das espécies daninhas às intempéries climáticas, 
como veranico e geadas; o índice de área foliar; e a capacidade de produção e liberação de 
substâncias químicas com propriedades alelopáticas. 
A competição entre plantas daninhas e culturas é um fator crítico para o desenvolvimento 
da cultura quando a espécie daninha se estabelece junto ou primeiro que a cultura 
(RADOSEVICH, 1996). Todavia, se a cultura se estabelecer primeiro, em função da espécie 
cultivada, do seu vigor, da velocidade de crescimento inicial e da densidade de plantio, ela 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 19
poderá cobrir rapidamente o solo, podendo excluir ou inibir significativamente o crescimento das 
plantas daninhas. No entanto, se a população de plantas da cultura por área for baixa ou o 
estande desuniforme, as plantas daninhas poderão vencer a competição pelos substratos 
ecológicos. 
A competição pode ser intra-específica, ocorrendo entre indivíduos de uma mesma 
espécie, seja ela daninha ou não, e, também, interespecífica, envolvendo indivíduos de espécies 
diferentes. Entretando, ocorre também a competição intraplanta ou endocompetição, em que 
cada órgão ou parte da planta luta pelo fotoassimilado produzido nas fontes. 
Com base nos pontos descritos, várias generalizações podem ser inferidas sobre os 
aspectos competitivos entre as culturas e as plantas daninhas: 
a) A competição é mais séria quando a cultura está na fase jovem, isto é, nas primeiras seis 
a oito semanas após sua emergência, no caso das culturas anuais. 
b) As espécies daninhas de morfologia e desenvolvimento semelhantes ao da cultura, 
comumente, são mais competitivas se comparadas com aquelas que apresentam 
desenvolvimento diferente. 
c) A competição ocorre por água, luz, CO2, nutrientes e espaço, e as plantas daninhas e 
cultivadas podem, ainda, liberar aleloquímicos no solo, que podem inibir a germinação e, 
ou, desenvolvimento de outras plantas. 
d) Uma infestação moderada de plantas daninhas em lavouras pode ser tão danosa quanto 
uma infestação pesada, dependendo da época de seu estabelecimento, entre outros 
fatores. 
As características que fazem com que uma espécie de planta daninha seja mais 
competitiva do que outra cultivada são as seguintes: 
- Ciclo de vida semelhante ao da cultura. 
- Desenvolvimento inicial rápido das raízes e, ou, parte aérea. 
- Plasticidade fenotípica e populacional. 
- Germinação desuniforme no tempo e no espaço (presença de dormência). 
- Produção e liberação no solo de substâncias alelopáticas. 
- Produção de um elevado número de propágulos por planta. 
- Adaptação às mais variadas condições ambientais. 
Para que se faça o manejo adequado de plantas daninhas em uma cultura, o profissional 
necessita ter o conhecimento profundo da cultura e da vegetação daninha infestante da área a ser 
cultivada. O princípio básico da competição baseia-se no fato de que as primeiras plantas que 
surgem no solo, pequenas ou grandes, tendem a excluir as demais, pois se estabelecem primeiro. 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 20 
Desse modo, no manejo da cultura, as condições para que a cultura se estabeleça devem ser 
fornecidas antes do surgimento da vegetação daninha. Disso resulta a importância do preparo do 
solo, da profundidade de plantio, da percentagem de germinação e vigor das sementes, do 
cultivar adequado para a região, da época correta de plantio, etc., que são métodos culturais de 
controle de plantas daninhas. Conhecendo tais fatores, torna-se fácil o manejo da cultura de 
modo que esta leve vantagem sobre o complexo daninho, minimizando assim a competição ou 
até mesmo eliminando-a com a ajuda de outros métodos de controle, como o método químico, 
mecânico ou biológico, realizando, dessa forma, o chamado manejo integrado de plantas 
daninhas. 
2.1.1. Competição por água 
As plantas daninhas são verdadeiras bombas extratoras de água do solo; por isso, é 
normal em alguns agroecossistemas, especialmente nos trópicos, em dias quentes, as plantas 
da cultura ficarem completamente murchas e as plantas daninhas túrgidas, sem qualquer sinal 
de déficit hídrico. Normalmente, a competição por água leva a planta a competir ao mesmo 
tempo por luz e nutrientes, especialmente nitrogênio e carbono. Vários fatores influenciam a 
capacidade competitiva das espécies por água. Dentre esses fatores destacam-se a taxa de 
exploração de volume do solo pelo sistema radicular; as características fisiológicas das 
plantas, como capacidade de remoção de água do solo, regulação estomática e capacidade 
das raízes de se ajustarem osmoticamente; magnitude da condutividade hidráulica das raízes; 
etc. (RADOSEVICH et al., 1996). 
Em trabalho realizado por Procópio et al. (2004b), ficou constatado que a planta daninha 
Bidens pilosa é capaz de extrair água do solo em tensões três vezes maiores do que as alcançadas 
pela soja e pelo feijão (Fig. 2). A razão da elevada capacidade de sobrevivência de B. pilosa com 
pouca água no solo pode estar relacionada com o fato de que, na fase inicial de seu 
desenvolvimento, esta espécie drena grande parte de fotoassimilados para a produção de raízes 
(baixa relação parte aérea/raiz) as quais promovem, em fases posteriores de desenvolvimento, 
maior exploração do solo em busca de água (PROCÓPIO et al., 2002). 
Certas espécies de plantas são capazes de usar menos água por unidade de matéria seca 
produzida que outras, ou seja, apresentam alta eficiência no uso da água (EUA = g de matéria 
seca produzida/g de H2O utilizada). É de se esperar, portanto, que essas plantas com baixo 
requerimento de água sejam mais produtivas durante o período de limitada disponibilidade de 
água que as plantas com alto requerimento em água e, portanto, mais competitivas 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 21
(RADOSEVICH et al.,1996). Todavia, algumas espécies de plantas daninhas podem apresentar 
diferentes valores de EUA ao longo do ciclo, podendo competir melhor por este recurso em 
diferentes estádios fenológicos da cultura. Alguns exemplos são apresentados no Quadro 3. 
Outra maneira de se estimar o consumo de águapelas plantas é através da eficiência 
transpiratória, que correlaciona a água transpirada com a biomassa seca produzida, chamada de 
coeficiente transpiratório (CT = volume água transpirado em mL/produção de biomassa seca, em 
gramas). O coeficiente transpiratório das diferentes espécies de plantas varia de 25 a 700. O 
abacaxi, por ser uma planta xerófila e apresentar uma rota fotossintética específica (CAM), tem 
um coeficiente transpiratório extremamente baixo. A maioria das culturas (feijão, soja, algodão, 
trigo, etc.) apresenta coeficiente transpiratório entre 500 e 700 (Quadro 4), pois são espécies que 
realizam o metabolismo C3 (plantas ineficientes). Por outro lado, algumas culturas como milho, 
sorgo e cana-de-açúcar e grande número de espécies daninhas (Cyperus rotundus, Cenchrus 
echinatus, Cynodon dactylon, Panicum maximun, Brachiaria plantaginea, Digitaria 
horizontalis, Amaranthus retroflexus, etc.), por realizarem o metabolismo C4, apresentam um 
coeficiente transpiratório entre 150 e 350 (Quadro 4). 
 
 
y = 0,6152x-0,2365
R2 = 0,80
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0 300 600 900 1200 1500
Potencial (-kPa)
U
m
id
ad
e 
(k
g 
kg
-1
)
Desmodium tortuosum
Glycine max
Phaseolus vulgaris
Bidens pilosa
E. heterophylla (resistente)
E. heterophylla (suscetível)
y = 0,6152x-0,2365
R2 = 0,80
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0 300 600 900 1200 1500
Potencial (-kPa)
U
m
id
ad
e 
(k
g 
kg
-1
)
Desmodium tortuosum
Glycine max
Phaseolus vulgaris
Bidens pilosa
E. heterophylla (resistente)
E. heterophylla (suscetível)
 
 
Figura 2 – Potencial hídrico no solo, cultivado com diferentes espécies vegetais, no ponto de 
murcha permanente (Procópio et al., 2004b). 
 
 
 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 22 
Quadro 3 – Valor máximo do uso eficiente da água (UEA) por diferentes espécies vegetais 
 
Valores antes do florescimento Valores após o florescimento 
Espécie vegetal 
-------UEA – biomassa seca em g kg-1 de água fornecida------- 
Phaseolus vulgaris 0,073 0,316 
Glycine max 0,168 2,088 
Euphorbia heterophylla 0,015 0,250 
Bidens pilosa 0,017 1,367 
Desmodium tortuosum 0,112 0,963 
Fonte: Procópio et al. (2002). 
 
Quadro 4 - Volume de água transpirada (em mL) para acúmulo de 1 g de biomasa seca, para 
diferentes espécies de plantas 
 
Espécie vegetal Coeficiente transpiratório Fonte 
Amarantus hybridus* 152 
Glycine max 700 
Gossypium hirsutum 568 
Phaseolus vulgaris 700 
Panicum maximum* 267 
Oryza sativa 682 
Zea mays* 174 
Sorghum vulgare* 153 
Blanco, 1972 
Brachiaria brizantha* 265 Silva et al., 2004 
Eucalipto 282 Silva et al., 2004 
* Espécies que realizam o mecanismo C4. 
 
Essa diferença na eficiência do uso da água é um fator importante na agressividade da 
espécie, porém o uso eficiente da água não é o único mecanismo utilizado para sobreviver à 
competição por água. Pearcy et al. (1981, citados por Radosevich et al., 1996), observaram que a 
diferença na eficiência de uso da água entre Chenopodium album (C3) e Amaranthus retroflexus 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 23
(C4) influenciou pouco a relação entre elas. Provavelmente a espécie C3 contornou a deficiência 
hídrica pelo controle estomatal, já que sua EUA é baixa. Já A. retroflexus, mesmo crescendo com 
outras espécies em condição imposta de estresse hídrico, não foi eliminado, com certeza devido à 
sua alta eficiência na utilização da água. 
2.1.2. Competição por luz 
Para alguns autores, como Locatelly e Doll (1977), a competição pela luz não é tão 
importante como a competição por água e por nutrientes, chegando inclusive a citar exceções, 
como a de Sesbania exaltata, que compete vantajosamente por este fator de crescimento com a 
cultura do arroz. Esses autores salientam que, uma vez que a cultura tenha formado 
sombreamento completo, a competição das plantas daninhas pelo recurso luz passa a ser 
irrizório. Para outros autores, o melhoramento genético imposto às culturas possibilitou a seleção 
de plantas com elevada capacidade de utilização da luz, as quais, quando avaliadas isoladamente 
das plantas daninhas, apresentam maiores valores para o uso eficiente da radiação (UER). Santos 
et al. (2003) avaliaram o UER das culturas da soja e do feijão e das espécies de plantas daninhas 
Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa e Desmodium tortuosum, verificando que as culturas 
foram capazes de produzir maior quantidade de biomassa por unidade de radiação captada. Os 
autores afirmam que, apesar de as plantas daninhas avaliadas apresentarem menor eficiência na 
utilização da radiação fotossinteticamente ativa, a maior capacidade competitiva delas, 
observada em campo, pode ser devida à maior população e melhor utilização de outros recursos, 
como água e nutrientes. 
Sabe-se que a competição pela luz é complexa sendo sua magnitude influenciada pela 
espécie, ou seja, se ela é umbrófila ou heliófila e, também, se a rota fotossintética que ela 
apresenta é C3, C4 ou se realiza o mecanismo ácido das crassuláceas (CAM). As diferenças entre 
as rotas fotossintéticas C3 (plantas ineficientes), C4 (plantas eficientes) e CAM estão nas reações 
bioquímicas que ocorrem na fase escura da fotossíntese. 
 As plantas de rotas fotossintéticas do tipo C3 apresentam apenas o ciclo de Calvin e 
Benson, responsável pela fixação do CO2, de modo que o primeiro produto estável da 
fotossíntese é um composto de três carbonos (ácido 3-fosfoglicérico). A enzima responsável pela 
carboxilação primária do CO2 proveniente do ar é a ribulose 1-5 bifosfato carboxilase-oxigenase 
(Rubisco), a qual apresenta atividades de carboxilase e oxigenase. Esta enzima apresenta baixa 
afinidade pelo CO2 e, por ser ambígua quanto ao substrato, catalisa a produção do ác. 
3-fosfoglicérico e, também, do glicolato, substrato inicial da respiração. Em conseqüência da 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 24 
ação desta enzima, as plantas C3 fotorrespiram intensamente, apresentam baixa afinidade pelo 
CO2 e possuem elevado ponto de compensação para CO2, baixo ponto de saturação luminosa, 
baixa eficiência no uso da água e menor taxa de produção de biomassa, quando comparadas com 
plantas de metabolismo do tipo C4 (Quadro 5). As plantas C4 possuem duas enzimas 
responsáveis pela fixação do CO2 . Estas plantas, além do ciclo de Calvin e Benson, que ocorre 
em todas as plantas superiores, possuem ainda o ciclo de Hatch e Slack. Essas plantas não 
apresentam fotorrespiração detectável, logo, não desassimilam o CO2 fixado. A enzima primária 
de carboxilação é a PEP-carboxilase, localizada nas células do mesófilo foliar, a qual carboxiliza 
o CO2 absorvido do ar via estômatos, no ácido fosfoenolpirúvico, formando o ácido oxaloacético 
(AOA). Este AOA é convertido em malato ou aspartato, dependendo da espécie vegetal, e, em 
seguida, por difusão, é transportado para as células da bainha vascular das folhas, onde estes 
produtos são descarboxilados, liberando no meio o CO2 e o ácido pirúvico. Este CO2 liberado é 
novamente fixado, agora pela enzima ribulose 1,5 difosfato carboxilase, ocorrendo o ciclo de 
Calvin e Benson; o ácido pirúvico, por difusão, retorna às células do mesófilo, onde é 
fosforilado, consumindo 2 ATPs, regenerando a enzima PEP-carboxilase e recomeçando o ciclo. 
É muito comum imaginar que as espécies de metabolismo C4 sãosempre mais eficientes 
que as plantas C3; entretanto, isso só é verdade em determinadas condições. As plantas C4, por 
apresentarem dois sistemas carboxilativos, requerem maior energia para produção dos 
fotoassimilados, pois precisam recuperar duas enzimas para realização da fotossíntese. É sabido 
que a relação molécula de CO2 fixado/ATP/NADPH é de 1:3:2 para as plantas C3, sendo esta 
relação para as plantas C4 de 1:5:2. Este fato evidencia que as plantas C4 necessitam de mais 
energia para produção dos fotoassimilados. Como toda esta energia é proveniente da luz, se se 
reduzir o acesso à luz, estas plantas passarão a perder a competição com as plantas C3. Todavia, 
a enzima responsável pela carboxilação primária nas plantas C4 (PEP-carboxilase) apresenta 
algumas características, como: alta afinidade pelo CO2; atua especificamente como carboxilase; 
atividade ótima em temperaturas mais elevadas; e não satura em alta intensidade luminosa. Em 
função destas e outras características (Quadro 5), quando plantas estão se desenvolvendo em 
condições de temperaturas elevadas, alta luminosidade e até mesmo déficit hídrico temporário, 
as espécies C4 dominam completamente as C3, chegando a acumular o dobro de biomassa por 
área foliar no mesmo espaço de tempo. Isso acontece porque, nessas condições, a enzima 
carboxilativa das plantas C3 encontra-se saturada quanto à luz, e, em temperatura acima da ótima 
para a ribulose 1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase (25oC), esta passa a atuar mais como 
oxidativa, liberando CO2. Além disso, é comum nestas condições os estômatos estarem 
parcialmente fechados (horas mais quentes do dia). Este fato faz com que a concentração do CO2 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 25
no mesófilo foliar caia a níveis abaixo do mínimo necessário para atuação desta enzima, levando 
a planta a atingir o ponto de compensação rapidamente. 
 
Quadro 5 - Características diferenciais entre plantas com rotas fotossintéticas C3 e C4 
Característica Fotossíntese C3 Fotossíntese C4 
01. Fotorrespiração 
Presente: 25 a 30 % do valor da 
fotossíntese 
Presente: não mensurável pelo 
método de troca de gases com o 
ambiente 
02. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético 
03. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm de CO2 Baixo: 0,0 a 10 ppm de CO2 
04. Anatomia foliar 
Ausência bainha vascular; 
quando presente, sem 
cloroplastos 
Presença de bainha vascular com 
cloroplastos; existem exceções. 
05. Enzima primária 
carboxilativa 
RuDP-carboxilase (Km ≅ 20μM 
de CO2) 
PEP-carboxilase (Km ≅ 5μM de 
CO2) 
06. Efeito do oxigênio (21%) 
sobre a fotossíntese. 
Inibição Sem efeito 
07. Relação CO2 : ATP:NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 
08. Fotossíntese x intensidade 
luminosa 
Satura com 1/3 da luminosidade 
máxima 
Não satura com aumento da 
luminosidade. 
09. Temperatura ótima para a 
fotossíntese 
Próxima de 25 oC Próxima de 35 oC 
10. Taxa de fotossíntese líquida 
com saturação de luz 
15 a 35 mg CO2 dm-2 h-1 40 a 80 mg CO2 dm-2 h-1 
11. Coeficiente transpiratório 
450 a 1.000 g H2O / g biomassa 
seca 
150 a 350 g H2O / g biomassa 
seca 
12. Conteúdo de N na folha para 
atingir fotossíntese máxima 
6,5 a 7,5 % da biomassa seca 3,0 a 4,5 % da biomassa seca 
Fonte: Ferri (1985). 
 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 26 
No caso das plantas C4, mesmo que a concentração de CO2 no mesófilo foliar atinja 
níveis muito baixos, ainda assim essas plantas continuam acumulando biomassa, porque a 
enzima responsável pela carboxilação primária nestas plantas (PEP-carboxilase) apresenta alta 
afinidade pelo CO2 (baixo Km) (Quadro 5). Isso é possível porque este grupo de plantas não 
apresenta fotorrespiração detectável. 
Como a maioria das culturas agronômicas das regiões tropicais e subtropicais (algodão, 
arroz, cana-de-açúcar, feijão, milho, mandioca, soja, etc.) são cultivadas nos meses do ano que 
coincidem com períodos de elevada intensidade luminosa e temperatura, plantas daninhas C4 
tendem a ser as que exercerão maior competição com as culturas. Considerando todas as áreas do 
globo terrestre, estima-se que, entre as dez espécies de plantas daninhas mais nocivas do mundo, 
oito são plantas C4 anuais ou perenes: Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, Sorghum halepense, 
Imperata cilindrica, Panicum maximum, Echinochloa colonum, Echinochloa crusgalli e 
Eleusine indica. 
2.1.3. Competição por CO2 
Com relação ao CO2, o aspecto competitivo não é comumente discutido e geralmente é 
considerado não-significante. Todavia, considerando as diferentes rotas fotossintéticas 
apresentadas por espécies de plantas daninhas e culturas, a concentração de CO2 no mesófilo 
foliar necessária para que uma determinada espécie passe a acumular matéria seca é diferente. 
Como a eficiência na captura de CO2 proveniente do ar é diferente entre plantas C3 e C4 (Quadro 
5) e se sua concentração pode variar, por exemplo, dentro de uma população mista de plantas, ele 
pode ser limitante, principalmente, para as espécies de plantas C3. 
Outro ponto a ser considerado é a “Interação Radicular Passiva”. Sob condições normais, 
a atmosfera edáfica contém menos oxigênio e mais CO2 do que o ar acima do solo. Isso acontece 
devido ao consumo do oxigênio pelos microrganismos do solo e em razão de sua renovação 
lenta, em conseqüência da “tortuosidade” da matriz do solo, que oferece resistência à difusão e 
ao fluxo de massa, que são os dois processos principais de renovação da atmosfera do solo. 
Determinadas espécies de plantas são mais sensíveis ao excesso de CO2 e, ou, deficiência de 
oxigênio e, assim, podem levar desvantagem na competição com espécies mais tolerantes em tais 
situações; por exemplo, Molinia caerulea é mais tolerante a alta taxa de CO2 do que Erica 
tetralix, em condições de solo encharcado. 
 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 27
2.1.4. Competição por nutrientes 
As plantas daninhas possuem grande capacidade de extrair do ambiente os elementos 
essenciais ao seu crescimento e desenvolvimento e, em conseqüência disso, exercem forte 
competição com as culturas pelos nutrientes essenciais, os quais quase sempre estão em 
quantidades inferiores às necessidades das culturas em nossos solos. 
Devido à grande variação em termos de recrutamento dos recursos minerais do solo 
apresentada pelas diferentes espécies de plantas daninhas, a competição por nutrientes depende, 
em alto grau, da quantidade e das espécies presentes. Por exemplo, Richardia brasiliensis 
acumula 10 vezes menos N, 20 vezes menos P e cinco vezes menos K comparada à soja 
(PEDRINHO JÚNIOR et al., 2004). No entanto, a alta infestação dessa planta daninha em 
lavouras de soja implica maior remoção desse nutriente para a massa total da espécie infestante. 
Quando se trata de analisar a capacidade de uma espécie de planta daninha em competir 
por nutrientes, deve-se considerar, além da quantidade extraída, os teores que ela apresenta na 
matéria seca. Procópio et al. (2005) observaram que Desmodium toruosum é capaz de acumular 
até 2,4 vezes mais P por g de massa seca comparada à soja em mesma condição de recursos. 
Além disso, os autores observaram que Bidens pilosa, em competição com o feijoeiro, é capaz de 
formar três vezes mais matéria seca por unidade de P absorvida do solo, evidenciando elevada 
eficiência na utilização desse nutriente. 
Além da capacidade em extrair nutrientes do solo, outras espécies são competidorastambém na utilização desse recurso. Bidens pilosa e Euphorbia heterophylla apresentam maior 
eficiência na utilização do N absorvido no solo, comparadas à soja e ao feijão (PROCÓPIO 
et al., 2004a). Pode-se afirmar que, em campo, o manejo inadequado de nutrientes, com adição 
de subdoses, poderá favorecer espécies vegetais que utilizam mais eficientemente esse recurso. 
Em lavoura de arroz de sequeiro, desenvolvida na presença da comunidade infestante, 
Pitelli (1985), estudando a distribuição dos nutrientes extraídos pelas plantas daninhas e pela 
cultura, por ocasião do florescimento da cultura, observou que a matéria seca acumulada foi 
equivalente para a cultura e as plantas daninhas. Cerca de 80% do cálcio foi imobilizado pelas 
plantas daninhas, ao contrário do manganês com 85% de imobilização pela cultura. Isso 
demonstra que, além do acúmulo de matéria seca, a competição depende do nutriente. Os 
acúmulos de cálcio e manganês no arroz foram reduzidos em 40 e 28%, respectivamente, pela 
interferência imposta pela comunidade infestante. 
Ronchi et al. (2003), avaliando os períodos de convivência e acúmulo de nutrientes de 
diferentes plantas daninhas e o cafeeiro, verificaram que as espécies infestantes, mesmo em 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 28 
baixas densidades, acarretaram decréscimos consideráveis no conteúdo relativo de nutrientes de 
plantas de café, sendo C. diffusa a planta daninha que causou a maior diminuição no conteúdo 
relativo de nutrientes no cafeeiro (Quadro 6). Para os autores, o grau de interferência varia 
consideravelmente com a espécie e com a densidade das plantas daninhas. 
 
Quadro 6 – Conteúdo relativo* de nutrientes na parte aérea de plantas de café cultivadas 
em vasos (12 L de substrato), competindo com um exemplar de cada espécie 
vegetal em cada vaso (Ronchi et al., 2003). 
Conteúdo relativo* de nutrientes 
Espécie Vegetal PTC** 
N P K Ca Mg S Cu Zn B Mn Fé Na 
Bidens pilosa 77 59 72 67 67 74 97 106 66 76 59 54 69 
Commelina diffusa 180 30 42 37 45 48 69 69 37 54 19 41 35 
Leunurus sibiricus 82 35 33 38 36 40 41 66 37 41 30 57 39 
Nicandra physaloides 68 37 62 68 72 76 86 114 69 101 50 107 68 
Richardia brasiliensis 148 49 61 57 53 50 67 43 51 63 57 61 59 
Sida rhombifolia 133 97 83 105 90 88 98 93 77 138 102 80 106 
*Relativo ao conteúdo verificado na testemunha (cafeeiro sem competição). 
** Período total de convivência da planta daninha com a muda de café no vaso 
 
3. ALELOPATIA 
As plantas superiores desenvolveram notável capacidade de sintetizar, acumular e 
secretar uma grande variedade de metabólitos secundários, denominados aleloquímicos, que não 
parecem relacionados diretamente com nenhuma função do metabolismo primário, mas 
provavelmente estão associados com mecanismos ou estratégias químicas de adaptação às 
condições ambientais. 
A atividade promovida pelos aleloquímicos tem sido pesquisada como alternativa ou 
complemento ao uso de herbicidas. A maioria desses aleloquímicos é resultante do metabolismo 
secundário, sendo atribuído ao fato de que ao longo da evolução das plantas represetaram alguma 
vantagem contra a ação de microrganismos (fungos e bactérias), vírus, insetos, e outros 
patógenos e predadores, seja pela inibiação da ação desses, seja pelo estímulo ao crescimento e 
desenvolvimento das plantas (WALLER, 1999). Os aleloquímicos, quando lançados no 
SILVA, A.A. & SILVA, J.F 
TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 29
ambiente, promovem uma interação bioquímica entre plantas, incluindo microrganismos. Os 
efeitos podem ser deletérios ou benéficos sobre a planta ou microrganismos ou vice-versa. 
Assim, os compostos secundários que, lançados ao ambiente afetam o crescimento, o estado 
sanitário, o comportamento ou a biologia da população de organismos de outra espécie, são de 
interesse da alelopatia. Existe ainda a auto-alelopatia, ou seja, metabólitos secundários podem 
inibir a própria planta que os produziu, após serem transferidos para o ambiente (RICE, 1984). 
Almeida (1991) estabelece que o grupo de substâncias envolvidas no efeito alelopático – 
aleloquímicos -, possui a função de proteção das plantas contra o ataque de patógenos por meio 
da inibição do desenvovlvimento de microrganismos, repelindo ou atraindo insetos, como defesa 
ao ataque de herbívoros devido ao paladar desagradável ou venenoso conferido aos tecidos da 
raiz ou parte aérea, ou ainda reduzindo a competição de outras plantas cultivadas ou infestantes 
por inibição do seu desenvolvimento. 
A primeira demonstração científica de auto-alelopatia foi feita em feijão-miúdo (Vigna 
unguiculata), quando cultivado sucessivamente na mesma área. Em fruteiras (pessegueiros, 
macieiras e citros) também ocorre a auto-inibição do desenvolvimento em plantios na mesma 
área, após muitos anos de cultivo da mesma espécie no solo. 
As plantas são hábeis em produzir aleloquímicos em todos os seus órgãos, (folhas, caules, 
raízes, flores, frutos e sementes). A quantidade dos compostos produzidos e a composição destes 
dependem da espécie e das condições ambientais. Essas substâncias alelopáticas são liberadas 
dos tecidos da planta para o ambiente de diferentes formas, através de volatilização, exsudação 
radicular, lixiviação e decomposição de folhas ou de outras partes da planta que caem no solo e 
sofrem ação do clima e dos microrganismos, ação de chuva e orvalho. 
A maioria dos aleloquímicos voláteis são compostos terpenóides, principalmente 
monoterpenos e sesquiterpenos (RICE, 1984). 
Uma vez volatilizados, os aleloquímicos podem ser absorvidos diretamente pela cutícula 
das plantas vizinhas, por meio dos próprios vapores, ou condensados no orvalho, ou ainda 
alcançar o solo, onde são absorvidos pelas raízes (ALMEIDA, 1988). 
As plantas podem exsudar naturalmente uma série de compostos orgânicos, em raízes 
intactas, geralmente da ordem de 0,1 a 0,4% do carbono fotossintetizado (ROVIRA, 1969). 
Milhares de compostos secundários sintetizados por espécies vegetais já foram isolados e 
estima-se que outros milhares existam na natureza. Segundo Waller et al. (1999) os principais 
grupos de compostos secundários produzidos pelas plantas, envolvidos na promoção de algum 
efeito alelopático seriam os seguintes (em ordem alfabética): fitoalexinas; flavonóides, 
isoflavonóides, chalconas, auronas e xantinas; flavonas, flavonois e glicosídeos gerados; 
SILVA, A.A., & SILVA, J.F. 
 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 30 
ligninas; monoterpenos e monoterpenóides; naftoquinonas, antroquinonas, estilbenos e 
fenantrenos; poliacetilenos; policetonas; saponinas; sesquiterpenos e sesquiterpenóides; taninos 
e; triterpenos e triterpenoides. Provavelmente, a maioria dos metabólitos secundários liberados 
pelas plantas está envolvida em interações com outros organismos, como outras plantas, insetos, 
fungos e herbívoros, ou seja, apresentam potencial para exercer alelopatia em agroecossistemas, 
existindo forte relação de dependência entre a produção destes metabólitos e as condições de 
ambiente (EINHELLIG, 1996), o que dificulta a interpretação de resultados a campo. 
Uma variedade de compostos químicos pode ser carreada da parte aérea das plantas por 
meio da água de chuva, neblina e orvalho, entre estes os ácidos, açúcares, aminoácidos e as 
substâncias pécticas. Os aleloquímicos podem ser liberados das células vivas ou mortas tendo 
como agente a água. Os alcalóides, alguns terpenos e muitos compostos fenólicos podem ser 
lixiviados. A inibição do desenvolvimento de plantas de pimentão por extratos