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UNIVERSIDADE DO CONTESTADO – UnC CONCÓRDIA/SC HISTOLOGIA Profª Neide Armiliato Concórdia-SC 2013 2 2 1 MÉTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA 1.1 Níveis de organização: Os limites para estudo dos níveis de organização dos sistemas biológicos são arbitrários, pois são impostos pelo poder de resolução dos aparelhos empregados. Poder de resolução é a capacidade de discriminar dois pontos que se encontram separados entre si por uma distância mínima e que geram imagens independentes. Esta distância se denomina limite de resolução. A olho nu, é possível discriminar dois pontos por mais de 0,1 mm. Considerando-se que a maioria das células é muito menor, para que seja possível visualizá-las recorre-se a diversos tipos de microscópios. Basicamente, são usados o microscópio óptico e o microscópio eletrônico, cujos poderes de resolução máximos são cerca de 0,2 µm (1 µm = 0,001 mm) e de 0,4 nm (1 nm = 0,001 µm), respectivamente. Por conseguinte, o microscópio óptico aumenta a resolução das amostras cerca de 500 vezes em relação à visão direta, e o microscópio eletrônico a aumenta outras 500 vezes em relação ao microscópio óptico. O microscópio óptico é utilizado para estudar a estrutura dos tecidos e a morfologia das células, ao passo que o microscópio eletrônico serve para a análise ultra-estrutural dos componentes celulares. Quadro 1.1 Níveis de organização dos sistemas histológicos e instrumentos empregados para seu estudo Dimensão Ramo Estrutura Método > 0,1 mm Anatomia Órgãos Olho e lente simples 100 – 10 µm Histologia Tecidos Vários tipos de microsc. ópticos 10 – 0,2 µm Citologia Células Vários tipos de microsc. ópticos 200 – 0,4 nm Morfologia submicroscópica Bactérias Componentes celul. Microscopia eletrônica < 1 nm Ultra-estrutura Estrutura molecul. e atômica Vírus e Disposição de átomos Diferenciação de raios X * 1 mm = 1.000 µm; 1 µm = 1.000 nm 3 3 1.2 Técnicas Histológicas: Quase todos os componentes das células e da matriz extracelular são transparentes; isso não se deve apenas ao seu alto conteúdo de água, pois, mesmo dessecados, continuam tendo um contraste muito baixo. Para vencer esta limitação, são empregados corantes, que coram os componentes celulares com certa especificidade. No entanto, como a maioria dos corante é tóxica, as células vivas não conseguem resistir a eles. Por este motivo, antes de serem corados, os tecidos são: 1) Fixados – a fixação do material é essencial para preservar a morfologia e a composição química dos tecidos e das células. Consiste na morte destas últimas de um modo tal que as estruturas que possuíam em vida se conservem com um mínimo de artifícios. Os melhores fixadores são, na realidade, misturas fixadoras contendo diferentes substâncias químicas que oferecem ótimos resultados na preservação de estruturas biológicas. Exemplos: soluções de Bouin (formaldeído, ácido acético e ácido pícrico) e Helly, conhecida também como Zenker-Formol (formol, bicloreto de mercúrio e dicromato de potássio). Para o microscópio eletrônico, são usadas soluções contendo glutaraldeído e tetróxido de ósmio. 2) Desidratação – tem por objetivo a retirada de água do fragmento, causando endurecimento deste e tornando-o adequado às etapas posteriores de inclusão e microtomia. A desidratação para microscópio de luz é feita por imersão do fragmento em uma série de álcoois graduados. Para a microscopia eletrônica, utilizam-se ainda acetona ou óxido de propileno. 3) Diafanização – tem por objetivo retirar o álcool do fragmento e torná-lo transparente, preparando-o, assim para a microtomia e coloração. São usadas substâncias solúveis em álcool e insolúveis em água (xilol), com densidade maior do que a do álcool. 4) Inclusão – consiste em incluir o fragmento em um molde metálico ou plástico contendo o meio de inclusão em estado líquido que, ao se solidificar, forma um bloco contendo o material biológico. Para o microscópio de luz, normalmente é feito com parafina histológica ou paraplast (mistura de parafina com polímeros 4 4 plásticos), também são usadas resinas plásticas, como glicerol metacrilato. Para a microscopia eletrônica normalmente é utilizada é a resina conhecida como Epon. 5) Microtomia – consiste na obtenção de cortes delgados, com espessura apropriada para observação do material biológico ao microscópio de luz ou eletrônico, utilizando-se o micrótomo. 6) Coloração/contrastação – a grande maioria de estruturas celulares e teciduais são transparentes, incolores e com baixo índice de refração, por isso, utiliza-se os processos de coloração para a microscopia de luz e de metais pesados para a microscopia eletrônica (contrastação). As técnicas de coloração procuram basicamente, associar o caráter básico ou ácido do corante a ser utilizado ao do material a ser evidenciado. As técnicas de contrastação têm por finalidade acentuar as diferenças de densidade das estruturas sub celulares, gerado imagens elétron-densas ou elétron-lúcidas, normalmente são usadas as substâncias de uranila e o citrato de chumbo. 5 5 2 HISTOLOGIA Histologia é o estudo dos tecidos, no que diz respeito à sua origem embrionária, seus processos de diferenciação celular, suas estruturas e sua fisiologia. 2.1 Diferenciação celular: Após a fusão dos núcleos dos gametas masculino e feminino (fecundação), forma-se o zigoto. O zigoto, sofre sucessivas mitoses para dar origem às células que constituem o corpo dos seres vivos pluricelulares, as quais dividem o trabalho entre elas. Esta distribuição de funções é conseqüência da diferenciação celular. A diferenciação celular ocorre à medida que o organismo se forma. Apesar de todas as células terem capacidade de desempenharem todas as funções, a eficiência na realização de certas funções é maior em certos tipos de células e menor em outros. Certas células aperfeiçoam de tal maneira em uma função em relação às demais células do organismo. Por exemplo, todas as células são capazes de contrair seu citoplasma quando estimuladas, no entanto, as células musculares são especializadas na contração. Do mesmo modo, tem-se células diferenciadas para condução de impulsos (células nervosas), para secreção (células secretoras), para o revestimento (células epiteliais nos animais e epidérmicas nos vegetais) etc. A diferenciação aumenta muito a eficiência das células para favorecer o organismo, tornando-as dependentes umas das outras. No homem adulto por exemplo são 1013 a 1014 células que se dividem em aproximadamente 200 tipos diferentes. Durante a diferenciação ocorrem modificações químicas e morfológicas com aumento da complexidade celular. Toda célula é dotada de duas características: a diferenciação e a potencialidade. A diferenciação é o grau de especialização da célula; a potencialidade é a capacidade que a célula tem de organizar outros tipos celulares especializados. Para qualquer célula, quanto maior for a potencialidade menor será a diferenciação e vice-versa. As células originadas dos óvulos possuem 6 6 100% de potencialidade e grau zero de diferenciação, sendo, portanto, pluripotentes. A maioria das células tem graus intermediários de diferenciação e potencialidade. A capacidade de multiplicação de uma célula é inversamente proporcional ao seu grau de diferenciação. As célulasindiferenciadas dos embriões por exemplo, multiplicam-se intensamente, enquanto que os neurônios não se multiplicam. Por outro lado, as células hepáticas, muito diferenciadas, dividem-se por mitose quando estimuladas. Como então, pode-se conceituar a diferenciação celular? Em termos gerais, a diferenciação celular é o conjunto de processos que transformam uma célula embrionária em uma célula especializada. Esses processos (a diferenciação) são controlados através da expressão seletiva de diversos conjuntos de genes. As modificações estruturais e funcionais que ocorrem durante a diferenciação resultam da inativação de certos genes e da ativação de outros; isto é, na transcrição de certos genes e não de outros. Existem genes que se expressam em todas as células, como aqueles necessários para construção de membrana, ribossomos, etc. eles são denominados genes de manutenção (ou resistentes). A diferenciação celular vem sendo estudada a muito tempo e alguns dos conceitos tem sofrido poucas alterações no decorrer dos anos; no entanto, tem-se aprendido muito sobre como os genes são controlados e já existem bons modelos para explicar a diferenciação, como a formação dos glóbulos sangüíneos (hemocitopoese). 2.2 Tecido É um grupo de células especializadas, separadas ou não por líquidos e substâncias intercelulares, provenientes de células embrionárias que sofreram diferenciação, que se distinguem por sua estrutura e por atuarem conjuntamente no desempenho de uma função específica. 7 7 Os tecidos são formados pelas unidades biológicas fundamentais chamadas células e também pela matriz extracelular, que, em geral, elas mesmas produzem. As células podem ser iguais ou diferentes, no organismo existem cerca de 200 tipos de células, que se diferenciam por suas formas e funções, derivadas da presença de componentes químicos particulares, organizados de maneira distinta em cada tipo celular. A matriz extracelular é um conjunto de substâncias amorfas figuradas, líquidos e fibras, produzidas pelas células, que preenchem o espaço entre as mesmas. Com base nos tipos de células que possuem, na proporção entre estas e as matrizes extracelulares, no modo de vinculação das células entre si e com os elementos da matriz e nas funções que desempenham, os tecidos se classificam nos quatro seguintes tipos fundamentais: 2.2.1 Tecido epitelial - forma tanto as membranas que revestem superfícies como conjuntos celulares que se especializam na secreção de substâncias. As membranas denominam-se epitélios de revestimento; os conjuntos celulares, epitélios glandulares ou glândulas. 2.2.2 Tecido conjuntivo - contém células que se encontram dispersas em meio a uma abundante matriz extracelular. Existem vários tipos de tecido conjuntivo que se diferenciam pelas células que possuem, pela qualidade, quantidade, distribuição e propriedades dos elementos da matriz extracelular. O tecido conjuntivo pode ser frouxo, denso, mucoso, adiposo, cartilaginoso, ósseo, hematopoiético e linfático, incluindo também o sangue, com matriz extracelular líquida. 2.2.3 Tecido muscular – se caracteriza por Ter células que se contraem. Com base no ordenamento espacial dos componentes do citoesqueleto, na forma e no tamanho das células e levando-se em conta se sua contração é governada pela vontade ou não, existem três tipos de tecidos musculares: 8 8 tecido muscular estriado esquelético ou voluntário, o tecido muscular estriado cardíaco e o tecido muscular liso. 2.2.4 Tecido nervoso – contém neurônios e células acessórias, denominadas neuróglia. O tecido nervoso forma o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico. Os tecidos se associam entre si em proporções variáveis e formam os órgãos. Muitos órgãos apresentam os quatro tipos de tecidos. Por sua vez, grupos de órgãos se associam para realizar funções comuns ou complementares, o que dá origem aos sistemas do corpo, como os sistemas circulatório, imune, tegumentar, digestivo, respiratório, endócrino, urinário, reprodutor e sensorial. 3 TECIDO EPITELIAL Os epitélios são basicamente tecidos de revestimento, proteção do organismo e secreção. Além de recobrirem todo o corpo do animal, revestem internamente órgãos, cavidades e canais, e formam as glândulas. 3.1 Origem: - Ectodérmica: epiderme, epitélio do nariz, epitélio da boca, glândulas sebáceas, glândulas mamarias, glândulas salivares. - Mesodérmica: endotélio, epitélio do sistema urogenital, epitélio de membranas que envolve órgãos (pleura - pulmão, pericárdio - coração e peritônio – órgãos abdominais). - Endodérmica: epitélio que reveste a luz do tubo digestivo, a árvore respiratória, o fígado e o pâncreas, epitélio da bexiga urinária, glândulas tireóide e paratireóide. 3.2 Características gerais: - Apresentam células justapostas por moléculas de adesão celular e complexos juncionais, o que geralmente, dá o aspecto poliédrico; - Apresentam pouca ou nenhuma substância intercelular; 9 9 - Os epitélios revestem todas as superfícies do corpo, exceto a cartilagem articular; - As células se renovam continuamente por mitose; - Localiza-se sobre a lâmina basal (tecido conjuntivo – nutrição) - Os epitélios não possuem um suprimento sangüíneo e linfático direto (avascular); - Os epitélios possuem polaridade estrutural e funcional; - Quantidade de células abundante, pouca variedade de tipos; - Tipos de células: prismática, cúbica, pavimentosa. A forma do núcleo geralmente acompanha a forma da célula. 3.3 Encontrado: - Recobrindo toda a superfície externa do corpo (epiderme); - Recobrindo todas as cavidades internas e órgãos que compõem os sistemas digestivos, respiratório e urogenital, os vasos sangüíneos e linfáticos (endotélio), e as cavidades pleural, pericárdia e peritoneal (pleura, pericárdio e peritônio). 3.4 Polaridade das células epiteliais: A maioria das células epiteliais apresentam uma estrutura diferente, conforme a extremidade do citoplasma que é observada. Organelas, vesículas de secreção, material de depósito (inclusões) não se distribuem de modo uniforme no citoplasma localizado nos dois lados do núcleo celular. Certas estruturas se localizam num pólo e outras no outro pólo, conforme a atividade funcional da célula. O pólo voltado para a superfície livre é denominado pólo ou região apical, e o pólo voltado para o tecido conjuntivo subjacente é denominado pólo ou região basal. Essa polaridade celular não é exclusiva das células epiteliais. A polaridade é utilizada para classificar morfologicamente os epitélios. Os epitélios possuem três domínios: domínio apical – está exposto para o lúmen ou para o meio externo; domínio lateral – está em contato com as células epiteliais vizinhas unidas mutuamente por moléculas de adesão celular e complexos 10 10 juncionais; domínio basal – está associado a membrana basal que separa o epitélio do tecido conjuntivo subjacente. As células epiteliais possuem dois domínios principais: um domínio apical e um domínio basolateral. Cada domínio é definido por características estruturais e funcionais específicas. O domínio apical é a região da célula epitelial voltada para a luz, é rico em canais iônicos, proteínas carregadoras, H+ - ATPase, glicoproteínas e enzimas hidrolíticas, assim como aquaporinas, proteínas formadoras de canais que atuam na regulação do equilíbrio hídrico. Também é o sítio onde produtos de secreção regulados são levados para serem liberados. São necessárias várias modificações da superfíciepara que o domínio apical de um epitélio possa efetuar suas múltiplas funções. Estas modificações incluem microvilosidades, cílios e flagelos que são estruturas importantes para a proteção da superfície epitelial. O domínio basolateral pode ser subdividido em duas regiões: a membrana plasmática lateral e a membrana plasmática basal. Cada região possui suas próprias junções especializadas e receptores para hormônios e neurotransmissores. Além disso, estas regiões são ricas em Na+ - K+ ATPase e canais iônicos e são locais de secreção constitutiva. As especializações da membrana lateral são as zônulas de oclusão, zônulas de adesão, desmossomos e junções comunicantes. As especializações da membrana basal são as invaginações e os hemidesmossomos 3.5 Lâmina basal e nutrição das células epiteliais: Entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo há uma lâmina denominada lâmina basal (20 a 100 nm – visível somente ao microscópio eletrônico), produzida pelas células epiteliais, formada por proteína colágeno associada a glicoproteínas (laminina e proteoglicanas) e polissacarídeos. Em algumas regiões do corpo, verifica-se que no tecido conjuntivo logo abaixo da lâmina basal pode ocorrer um acúmulo de fibras reticulares, formando, juntamente com a lâmina basal, a membrana basal (visível ao microscópio óptico). 11 11 A lâmina basal não é exclusiva das células epiteliais, sendo encontrada, por exemplo, em torno das células musculares, células de Schwann (células nervosas) e células adiposas. É uma estrutura de grande significado funcional, tanto no organismo adulto, quanto no desenvolvimento embrionário, quando as células migram para suas localizações corretas apoiando-se nas lâminas basais. As mutações que modificam as proteínas normais da lâmina basal afetam gravemente a organogênese, atua também como barreira de filtração glomerular durante a etapa inicial da formação da urina, no músculo esquelético mantém a integridade do tecido e sua ruptura origina as distrofias musculares, guia a migração das células para o desenvolvimento das gônadas. No adulto, durante os processos de cicatrização, e na regeneração do tecido muscular e dos prolongamentos das células nervosas, por exemplo, as células migram apoiadas e guiadas pelas lâminas basais. O movimento de células requer um substrato sólido onde elas possam se apoiar (suspensas em meio líquido, as células são imóveis). A lâmina e a membrana basal serve como estrutura de suporte do epitélio, fixando-o firmemente ao tecido conjuntivo subjacente. A lâmina basal é permeável ao oxigênio, ao gás carbônico e a alimentos, permitindo, assim, que as células epiteliais troquem substâncias com os vasos sangüíneos do tecido conjuntivo. Ela tem características imunizantes, sendo uma barreira à entrada de microorganismos. 3.6 Classificação dos tecidos epiteliais Podem ser classificados com base em sua estrutura e função, em dois grupos: revestimento e glandulares. Este critério é um tanto arbitrário, pois existem epitélios de revestimento onde todas as células secretam (revestimento do estômago) ou apenas algumas células são secretoras (traquéia e intestino). 3.6.1 Tecido epitelial de revestimento: Pode ser classificado de acordo com os seguintes critérios: 12 12 - Quanto ao nº de camadas celulares: simples, estratificado, pseudoestratificado e de transição; - Quanto à forma das células presentes na camada superficial: pavimentoso, cuboide e prismático. 3.6.1.1 Epitélio simples pavimentoso: formado por células achatadas e dispostas em uma única camada, apresentam núcleo saliente e central. Ocorre em locais do corpo onde a proteção mecânica é pouco necessária. É um epitélio que permite a passagem de substâncias. É encontrado no revestimento dos vasos sangüíneos e linfáticos (endotélio), compõem a alça de Henle e no mesotélio das cavidades pleural (alvéolos pulmonares), peritoneal e pericárdia. 3.6.1.2 Epitélio simples cuboide: formado por uma só camada de células cúbicas com um núcleo central. Ocorre nos túbulos renais, tendo a função básica de absorção de substâncias úteis presentes na urina, devolvendo-as para o sangue. Na superfície livre das células existem invaginações que atuam de modo a aumentar a superfície de absorção, semelhante ao que ocorre com as microvilosidades. Ocorre também na superfície do ovário e formam os dutos de muitas glândulas do corpo. 3.6.1.3 Epitélio simples prismático: formado por uma só camada de células altas, prismáticas, com núcleos ovóides geralmente localizados no mesmo nível da metade basal da célula. Ocorre revestindo grande parte do trato digestivo (estômago e os intestinos), vesícula biliar e grandes dutos das glândulas. É comum a presença de glândulas mucosas unicelulares. Atua na digestão e na absorção de alimentos. Nos intestinos, a superfície livre das células é rica em microvilosidades, que aumentam a área de absorção. O epitélio simples prismático que reveste o útero, ovidutos, dutos eferentes e pequenos brônquios é ciliado. 13 13 3.6.1.4 Epitélio pseudoestratificado: formado por apenas uma camada de células com alturas diferentes, dando falso (pseudo) aspecto de estratificado, ou seja, de ser formado por mais de uma camada de células. Apresenta núcleos em várias alturas, mas todas as células atingem a lâmina basal. É encontrado na uretra masculina, no epidídimo e nos grandes ductos excretores das glândulas. O epitélio pseudoestratificado que reveste as fossas nasais, traquéia e brônquios, tuba auditiva, parte da cavidade timpânica e saco lacrimal apresenta cílios e glândulas mucosas unicelulares. O muco aglutina partículas estranhas que penetram no nosso corpo pelas vias aéreas e os cílios transportam essas partículas para fora. 3.6.1.5 Epitélio estratificado pavimentoso (não-queratinizado): formado por várias camadas de células; apenas a inferior possui células com capacidade de divisão celular (mitose). As células mais basais (profundas) deste epitélio têm forma cuboide, as localizadas no meio do epitélio são polimorfas e as células que compõem a superfície livre do epitélio são achatadas (pavimentosas). Como as células da superfície são nucleadas, este epitélio é denominado não- queratinizado. Usualmente, é úmido e é encontrado revestindo a boca, faringe, esôfago, cordas vocais e vagina. A função desse epitélio é basicamente proteção mecânica, ocorre em áreas de atrito. 3.6.1.6 Epitélio estratificado pavimentoso (queratinizado): é semelhante ao epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado, exceto pelas camadas superficiais deste epitélio serem compostas por células mortas, cujos núcleos e citoplasma são substituídos por queratina. Este epitélio constitui a epiderme da pele, uma camada resistente que resiste à fricção e é impermeável à água. 3.6.1.7 Epitélio estratificado prismático: formado por várias camadas de células, na superfície as células são altas, prismáticas. Ocorre na uretra e na membrana conjuntiva do olho. A função é basicamente de proteção. 14 14 3.6.1.8 Epitélio estratificado de transição: modificação especial do epitélio estratificado pavimentosos, em que o número de células e suas formas variam de acordo com a distensão do órgão. Ocorre revestindo internamente a bexiga urinária. Os epitélios de revestimento além da função de revestir superfícies externas e internas do corpo, podem desempenhar outras funções específicas: protetor, sensorial, ciliado e de absorção. - Função protetora: representado principalmente pelo epitélio estratificadopavimentoso, epiderme da pele. Este tecido está sujeito ao atrito e dessecamento, apresenta células ricas em queratina, uma proteína que confere resistência e impermeabilidade à epiderme. - Função sensorial (neuroepitélios): ocorrem nos órgãos relacionados com a audição, olfação e gustação, geralmente ao lado do epitélio de revestimento. - Células ciliadas: epitélios ciliados, encontram-se na traquéia, onde o epitélio é do tipo pseudoestratificado, e na tuba uterina, onde é do tipo prismático simples. - Função de absorção: são formados por células que apresentam vilosidades, epitélio prismático simples do intestino. Membranas: o tecido epitelial, associado sempre ao tecido conjuntivo, pode formar membranas que envolvem cavidades. Quando essas membranas revestem cavidades internas fechadas, são chamadas de serosas (pleura, pericárdio e peritônio) e quando revestem cavidades que se comunicam com o exterior do organismo, são chamadas de mucosas (mucosa bucal, mucosa gástrica). O tecido conjuntivo das mucosas e serosas recebe o nome de lâmina própria. 3.7 Especializações das células epiteliais 3.7.1 Estruturas que aumentam a superfície ou movimentam partículas - Microvilosidades (microvilos): são projeções digitiformes da superfície apical da célula epitelial que contém um eixo de microfilamentos em ligação cruzada. Na extremidade citoplasmática da microvilosidade, feixes de actina e outras proteínas 15 15 se estendem até a trama terminal, uma rede filamentosa de proteínas do citoesqueleto que ocorre paralela ao domínio apical da célula epitelial. Nos microvilos, geralmente o revestimento de glicoproteína (glicocálix) apresenta-se mais denso. Cada célula contém inúmeras microvilosidades, o que aumenta a área superficial, aumentando assim, a área de absorção. Encontradas no intestino e nos túbulos do rim. - Estereocílios: são estruturas imóveis, encontrados na região apical das células de revestimento do epidídimo, do canal deferente e nas células pilosas do ouvido. São constituídos por longos prolongamentos citoplasmáticos, que podem anastomosar-se entre si. Aumentam a superfície celular, facilitando o trânsito de moléculas para dentro e para fora das células e geram sinais. - Cílios: são projeções celulares móveis que se originam a partir dos corpúsculos basais ancorados por raízes à porção apical do citoplasma. Os epitélios que contém cílios, são os epitélios ciliados, como é o caso do epitélio que reveste a cavidade interna da traquéia e do epitélio da tuba uterina. Na traquéia (uma célula da traquéia tem aproximadamente 250 cílios na superfície apical), o batimento dos cílios produz um deslocamento, do interior para o exterior do corpo, de muco, de bactérias e de partículas de poeira nele aprisionadas, impedindo que elementos estranhos penetrem os alvéolos pulmonares e dificultem a troca de O2 e CO2. Na tuba uterina, o batimento ciliar contribui para o deslocamento do óvulo ou do ovo fecundado em direção ao útero. 3.7.2 Estruturas que promovem a adesão entre as células As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las, são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com o tipo epitelial, mas é especialmente desenvolvida nos epitélios sujeitos a forte trações e pressões, como no caso da pele. Participam nessa aderência, proteínas da família das caderinas, que são proteínas transmembrana, com função de prender as membranas de células contíguas. Essas membranas perdem sua adesividade na ausência de Ca2+. 16 16 Além da aderência proporcionada por proteínas integrais da membrana lateral das células epiteliais, essas membranas formam especializações que formam as junções celulares. Que servem para aderência e para vedar o espaço intracelular, impedindo o fluxo de moléculas por entre as células. Certas junções formam canais de comunicação entre células adjacentes. Nos epitélios prismáticos com uma única camada de células, freqüentemente as junções se apresentam numa ordem definida da parte apical para a parte basal da célula. - Zona ou zônula de oclusão: é uma junção íntima (mais apical) na forma de cordões, entre as proteínas ocludinas e claudinas, proteínas juncionais, das membranas plasmáticas de células adjacentes, reforçada pelas caderinas, não ficando nenhum espaço entre elas no ponto de contato. Situa-se logo abaixo da superfície livre das células, elas impedem os movimentos das proteínas da membrana do domínio apical para o domínio basolateral e fundem as membranas plasmáticas de células adjacentes impedindo as moléculas hidrossolúveis de passarem entre as células, servindo, então, como uma barreira à entrada de macromoléculas através do espaço entre células vizinhas. As macromoléculas só podem penetrar através do tecido epitelial, passando para o interior das células. Encontrada especialmente nos tecidos epiteliais de revestimento. - Zônula de adesão: em muitos epitélios aparece após a zônula de oclusão e também circundam a célula, as membranas plasmáticas de células vizinhas estão firmemente unidas por uma substância intercelular adesiva, esta substância é formada por glicoproteínas transmembrana da família das caderinas e uma faixa circuferencial de filamentos de actina, as quais conferem maior resistência a essa região. Esta junção não somente une as membranas celulares, mas também liga o citoesqueleto das duas células através das proteínas de ligação transmembrana. Ocorre principalmente nos tecidos epiteliais de revestimento. - Desmossomos: correspondem a “manchas” ou “discos” de adesão entre as células, sendo, por isso, muitas vezes denominados máculas de adesão. São estruturas elaboradas e, assim como a zônula de adesão, apresentam modificações no citoplasma e no espaço intercelular (30 nm) de células vizinhas. 17 17 No citoplasma, forma-se, em cada célula vizinha, um disco de material citoplasmático denso (placa citoplasmática), formada por uma série de proteínas de fixação, das quais as mais bem caracterizadas são as desmoplaquinas e as pacoglobinas, para onde convergem filamentos de queratina, denominados tonofilamentos. No espaço intercelular existem outros filamentos que unem as placas citoplasmáticas das células vizinhas, atuando como estruturas adesivas, são as desmogleínas, na presença de cálcio, elas prendem-se às proteínas de ligação transmembrana da célula adjacente. - Hemidesmossomos: assemelham-se a meio desmossomo e serve para prender a membrana celular basal à lâmina basal. São placas de adesão, compostas por desmoplaquinas e outras proteínas associadas, tonofilamentos de queratina inserem-se nestas placas, ao contrário dos do desmossomo, no qual os filamentos entram na placa e fazem uma volta saindo da mesma. As proteínas de ligação transmembrana dos hemidesmossomos são integrinas. - Junções tipo gap ou néxus: pode ocorrer em qualquer posição nas membranas laterais das células epiteliais. São encontradas em outros tecidos com exceção do tecido muscular estriado esquelético. São canais de comunicação entre as células, formados por blocos de proteínas específicas, as conexinas, que atravessam as camadas de lipídio da membrana, projetando-se no espaço intercelular, permitindo a passagem de íons, aminoácidos, adenosina monofosfato cíclico, pequenas moléculas e alguns hormônios, permitindo assim a propagação de informações entre células vizinhas, integrando as funções celulares nos tecidos. Seu objetivo é a sinalização celular por meio de íons ou por meio de pequenos peptídeos sinalizadores que atravessam do citoplasma de uma célula diretamentepara o citoplasma da célula vizinha, sem passar pelo meio extracelular. A passagem da molécula ou íon sinalizador se dá pelo interior do poro formado pela união das extremidades de duas conexinas, cada uma na membrana de uma das células em junção. Esse trânsito é muito rápido, fazendo com que essa especialização juncional seja uma das mais eficientes formas de comunicação entre as células animais. São importantes também, na embriogênese, onde coordenam o 18 18 desenvolvimento tecidual do embrião e para a distribuição de moléculas de informação através das massas celulares em migração. - Interdigitações: são dobras da membrana plasmática de duas células que se encaixam. As interdigitações realizadas pelas membranas plasmáticas de duas células pareadas são especializações de comunicação celular que têm como propósito ampliar a superfície de contato entre as células que as realizam. Não é incomum que esta região de membranas interdigitadas seja local de ocorrência de alguma junção. Podem ser descritas como evaginações e invaginações complementares para o interior do corpo de uma e de outra célula pareada. Seu local de ocorrência predominante é a região lateral das células em proximidade. 3.8 Renovação celular As células que constituem os tecidos epiteliais geralmente possuem uma alta taxa de renovação, que está relacionada a sua localização e função. O espaço de tempo necessário para a renovação celular permanece constante para cada epitélio. As células da epiderme, por exemplo, são constantemente renovadas na camada basal, por divisão celular. Deste local, as células começam sua migração da camada germinativa em direção à superfície, tonando-se queratinizadas em seu caminho até chegarem à superfície, morrerem e descamarem. Todo esse processo dura aproximadamente 28 dias. Outras células epiteliais são renovadas em menos tempo. As células que revestem o intestino delgado são substituídas a cada 4 a 6 dias por células regenerativas na base das criptas. As novas células migram para a extremidade das vilosidades, morrem e descamam. Ainda outros epitélios, por exemplo, são renovados periodicamente até se chegar à idade adulta; subseqüentemente, esta população de células permanece estável para o resto da vida. Entretanto, quando há perda de um grande número de células causada por lesão ou destruição tóxica aguda, a proliferação celular é desencadeada e a população celular é restaurada. 19 19 3.9 Glândulas As glândulas originam-se de células epiteliais que abandonam a superfície da qual se formaram e penetram no tecido conjuntivo subjacente, produzindo uma lâmina basal em torno delas. As unidades secretoras, juntamente com seus ductos, constituem o parênquima da glândula, enquanto o estroma da glândula representa os elementos do tecido conjuntivo que invadem e sustentam o parênquima. Os epitélios glandulares fabricam seu produto intracelularmente sintetizando macromoléculas que, em geral, são empacotadas e armazenadas em vesículas denominadas grânulos de secreção. O produto de secreção pode ser um hormônio polipeptídio (exemplo, da hipófise); uma substância graxa (exemplo, glândulas ceruminosas do canal auditivo); ou leite, uma combinação de proteína, lipídio e carboidratos (exemplo, glândulas mamarias). Outras glândulas (tais como as glândulas sudoríparas) secretam pouco além do exsudato que recebem do sangue. Além disso, os dutos estriados (p.ex., das grandes glândulas salivares) agem como bombas de íons que modificam as substâncias produzidas pelas unidades secretoras. Com base no método de distribuição de seus produtos de secreção, as glândulas são classificadas em dois grandes grupos: 1. Glândulas exócrinas secretam seus produtos, através de dutos, para a superfície epitelial, interna ou externa, da qual se originaram. 2. Glândulas endócrinas não possuem ductos, tendo perdido suas ligações com o epitélio do qual se originaram, secretam seus produtos nos vasos sangüíneos ou linfáticos para serem distribuídos. Muitos tipos celulares secretam moléculas sinalizadoras denominadas citocinas, que realizam a função de comunicação célula-a-célula. As citocinas são liberadas por células sinalizadoras específicas. Dependendo da distância, a citocina precisa viajar para alcançar sua célula- alvo, e seus efeitos podem ser um dos seguintes: - Autócrino: a célula sinalizadora é seu próprio alvo; a célula estimula a si mesma. 20 20 - Parácrino: a célula-alvo está localizada na vizinhança da célula sinalizadora; assim, a citocina não precisa ir para o sistema vascular. - Endócrino: a célula-alvo e a célula sinalizadora estão longe uma da outra; assim, a citocina tem que ser transportada pelo sistema sangüíneo, ou linfático. As glândulas que secretam seus produtos através de uma via secretora constitutiva o fazem de um modo contínuo, liberando seus produtos de secreção imediatamente sem armazenamento e sem necessitar de um estímulo por moléculas sinalizadoras. As glândulas que possuem uma via secretora regulada concentram e armazenam seus produtos de secreção até que seja recebida a molécula sinalizadora adequada para sua liberação. 3.9.1 Glândulas exócrinas As glândulas exócrinas secretam seus produtos através de um duto para a superfície do epitélio que lhe deu origem. São classificadas de acordo com a natureza de sua secreção, modo de secreção e número de células (unicelular ou multicelular). Muitas glândulas exócrinas dos sistemas digestivo, respiratório e urogenital secretam substâncias que são descritas como mucosas, serosas ou mistas. As glândulas mucosas secretam mucinógenos, grandes proteínas glicosiladas que, quando hidratadas, incham tornando-se um lubrificante protetor espesso, viscoso, semelhante a um gel, denominado mucina, um importante componente do muco. Exemplos de glândulas mucosas incluem as células caliciformes e as pequenas glândulas da língua e palato. As glândulas serosas, como o pâncreas, secretam um fluido aquoso rico em enzimas. As glândulas mistas contém ácinos (unidades secretoras) que produzem secreções mucosas assim como ácinos que produzem secreções serosas; além disso, alguns de seus ácinos mucosos possuem semiluas serosas, um grupo de células que secretam um fluido seroso. As glândulas sublingual e submandibular são exemplos de glândulas mistas. 21 21 As células das glândulas exócrinas possuem três mecanismos diferentes para liberar seus produtos de secreção: (1) merócrina, (2) apócrino e (3) holócrino. A liberação do produto de secreção das glândulas merócrinas (exemplo, parótida) se dá por exocitose; consequentemente, nem a membrana celular nem o citoplasma tornam-se parte da secreção. Apesar de muitos pesquisadores questionarem a existência do modo apócrino de secreção, historicamente tem se acreditado que nas glândulas apócrinas (exemplo, glândula mamária em lactação), uma pequena porção do citoplasma apical é liberado juntamente com o produto de secreção. Nas glândulas holócrinas (exemplo, glândula sebácea), uma célula secretora amadurece, morre e torna-se o produto de secreção. 3.9.1.1 Glândulas exócrinas unicelulares As glândulas exócrinas unicelulares, representadas por células secretoras isoladas em um epitélio, constituem a forma mais simples de glândula exócrina. O exemplo primário são as células caliciformes, que estão dispersas individualmente pelo epitélio que reveste o trato digestivo e partes do trato respiratório. A secreção liberada por estas glândulas mucosas protege o revestimento destes tratos.As células caliciformes receberam este nome por terem a forma de um cálice. O processo de liberação do mucinógeno é regulado e estimulado por irritação química e pela inervação parassimpática, levando à exocitose de todo o conteúdo de secreção da célula, desta maneira lubrificando e protegendo a lâmina epitelial. 3.9.1.2 Glândulas exócrinas multicelulares As glândulas exócrinas multicelulares são compostos por agrupamentos de células secretoras dispostas em graus variados de organização. Estas células secretoras não agem sozinhas e de modo independente, mas funcionam como órgãos secretores. As glândulas multicelulares podem ter uma estrutura simples, exemplificada pelo epitélio glandular do útero e da mucosa gástrica, ou uma 22 22 estrutura complexa composta por vários tipos de unidades secretoras e organizadas de um modo ramificado composto. As glândulas multicelulares são classificadas como simples, quando seus dutos não são ramificados, e compostos quando seus dutos se ramificam. Elas ainda são classificadas de acordo com a morfologia de suas unidades secretoras em tubulosas, acinosas (também denominadas alveolares, assemelhando-se a uma uva), ou tubuloalveolares. As glândulas multicelulares maiores são envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo colagenoso, que envia septos subdividindo-a em compartimentos menores denominados lobos e lóbulos, estes septos são utilizados para a entrada e saída dos elementos vasculares, nervos e dutos, além disso, os elementos do tecido conjuntivo dão a sustentação estrutural da glândula. Os ácinos de muitas glândulas exócrinas multicelulares, possuem células mioepiteliais, algumas apresentam características das células musculares lisas, particularmente a contratilidade. Suas contrações auxiliam a expulsar a secreção dos ácinos e de alguns dutos pequenos. 3.9.2 Glândulas Endócrinas As glândulas endócrinas não possuem dutos, e seu produto de secreção, os hormônios, são liberados diretamente no sangue, ou no sistema linfático, através dos quais são levados para os órgãos-alvo. As grandes glândulas endócrinas do corpo incluem as glândulas adrenal (supra-renal), hipófise (pituitária), tireóide, paratireóide e pineal, assim como os ovários, placenta e testículos. Os hormônios secretados pelas glândulas endócrinas incluem peptídeos, proteínas, aminoácidos modificados, esteróides e glicoproteínas. As células secretoras das glândulas endócrinas estão organizadas em cordões celulares, ou em folículos. No tipo cordonal, a disposição mais comum, as células formam cordões anastomosantes em torno dos capilares ou sinusóides sangüíneos. O hormônio a ser secretado é armazenado intracelularmente e é 23 23 liberado com a chegada da molécula sinalizadora apropriada, ou de impulso nervoso. São exemplos: adrenal, lobo anterior da hipófise e paratireóide. No tipo folicular de glândula endócrina, as células secretoras (células foliculares) formam folículos que envolvem uma cavidade que recebe e armazena o hormônio secretado. Quando é recebido um sinal para sua liberação, o hormônio armazenado é reabsorvido pelas células foliculares, liberado no tecido conjuntivo e entra nos capilares sangüíneos. Um exemplo do tipo folicular de glândula endócrina é a tireóide. Algumas glândulas do corpo são mistas: por exemplo, o parênquima contém tanto unidades secretoras exócrinas como endócrinas. Nestas glândulas mistas (p. ex., pâncreas, ovário e testículo), a porção exócrina da glândula secreta seu produto em um duto, enquanto a porção endócrina secreta seu produto na corrente sangüínea. 4 TECIDO CONJUNTIVO 4.1 Origem: Mesoderme (mesênquima) 4.2 Características gerais: - Está distribuído amplamente pelo nosso corpo; - Apresenta vários tipos de células; - Apresenta grande quantidade de substância intercelular (matriz), que preenche espaço entre as células e as fibras; - Funções: preenchimento, sustentação, transporte, armazenamento de gordura e defesa; - Apresenta vasos sangüíneos, linfáticos e nervos. 4.3 Matriz extracelular 24 24 A matriz extracelular, composta por substância fundamental e fibras, resiste a força de compressão e tração. É uma barreira à penetração de microorganismos e é um veículo para a passagem de células, moléculas hidrossolúveis e íons. 4.3.1 Substância fundamental: é um material hidratado, amorfo, composto por glicosaminoglicanos, longos polímeros não-ramificados de dissacarídeos que se repetem; proteoglicanos, os eixos protéicos aos quais vários glicosaminoglicanos estão ligados covalentemente, responsáveis pelo estado de gel da matriz extracelular; e glicoproteínas de adesão, grandes macromoléculas responsáveis pela adesão de vários componentes da matriz extracelular uns aos outros, e a integrinas da membrana celular. 4.3.2 Fibras: As fibras da matriz extracelular são de colágeno (e reticulares) e elásticas. Pode existir mais de um tipo de fibra num mesmo tipo de tecido conjuntivo. Muitas vezes a fibra predominante é responsável por certas propriedades do tecido. 4.3.2.1 Fibras colágenas: são formadas basicamente pela proteína colágeno e são mais comuns que as fibras elásticas e as reticulares. São fibras inelásticas, resistentes à tração e muito flexíveis, podem ocorrer em feixes espessos. São conhecidas pelo menos 15 tipos diferentes de fibras de colágeno, que variam nas seqüências de aminoácidos de suas cadeias. O colágeno é a proteína mais abundante no corpo humano (30% do total de proteínas). A síntese de colágeno é feita pelos fibroblastos. Os tipos principais de colágeno são: - Tipo I: tecido conjuntivo propriamente dito, osso, dentina e cemento; - Tipo II: cartilagens hialina e elástica; - Tipo III: fibras reticulares; - Tipo IV: lâmina densa da lâmina basal; - Tipo V: associado ao colágeno tipo I e na placenta; - Tipo IV: liga a lâmina basal à lâmina reticular. 25 25 4.3.2.2 Fibras elásticas: são formadas basicamente pela proteína elastina (elasticidade) e microfibrilas (estabilidade). Estas fibras são altamente elásticas e podem ser distendidas até 150% de seu comprimento em repouso, sem se romper apresentam boa elasticidade. Ramificam-se e ligam-se umas as outras formam uma trama de malhas irregulares. Cedem facilmente mesmo às trações mínimas. Quando tensionada se estira e quando em relaxamento se enrola. A síntese ocorre nos fibroblastos. 4.3.2.3 Fibras reticulares: essas fibras recebem esse nome porque se entrelaçam de forma a constituir um retículo. São as mais finas, podendo apresentar ramificações, apresentam estriação transversal. Ocorre em grande número nos órgãos glandulares e são formadas por uma substância chamada reticulina, semelhante ao colágeno. Formam o arcabouço de sustentação das células dos órgãos hemocitopoiéticos (baço, linfonodos, medula óssea) das células musculares lisas, dos nervos, dos adipócitos e das células de muitos órgãos epiteliais (fígado, rins e as glândulas endócrinas). 4.4 Origem das células dos tecidos conjuntivos: As células dos tecidos conjuntivos podem se originar a partir das células totipotentes da medula óssea vermelha ou a partir de células mesenquimatosas indiferenciadas. Além disso, há a possibilidade de certos tipos celulares já diferenciados darem origem a outros. São agrupadas em duas categorias, células fixas (residentes) e células transitórias. Algumas células do tecido conjuntivo se originam localmente, enquanto outras, como os leucócitos, vêm de outros locais e permanecem temporariamente.Mesênquima: tecido conjuntivo primitivo, encontrado nas primeiras fases do desenvolvimento embrionário, e que por processos de diferenciação celular, vai dando origem a todos os tipos de tecidos conjuntivos definitivos e também aos tecidos musculares. Surge a partir da mesoderme intra- embrionária. 26 26 4.5 Células presentes no tecido conjuntivo frouxo 4.5.1 Células fixas - Fibroblastos: células alongadas e ativas com muitas ramificações, responsáveis pela formação das fibras de colágeno e elastina, de polissacarídeo e de proteínas que compõem a substância intercelular amorfa. É rico em retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi, apresentam núcleo ovóide relativamente grande. Unem-se as fibras de colágeno pela proteína integrina. - Fibrócitos: são células menores, menos ativas e com menos ramificações, apresentam núcleo menor, fusiforme e mais escuro, pobre em retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi, mas rico em ribossomos livres. Estas células podem diferenciar-se em células adiposas, condrócitos (durante a formação de fibrocartilagem), e osteoblastos (em condições patológicas). - Miofibroblasto: é uma célula parecida com o fibroblasto. A quantidade desta célula é relativamente escassa, porém aumenta na presença de feridas, pois, tem a função de contrair o tecido conjuntivo lesado e facilitar a cicatrização. Contem filamentos de actina associados a miosina II, o que permite contrair-se. - Macrófagos: são células grandes de formato irregular, com núcleo em forma de rim. Caracteriza-se por apresentar grande capacidade de pinocitose e fagocitose. Importantes nos mecanismos de defesa. Quando não estão em atividade intensa, recebem o nome de histiócitos, tornando-se imóveis, com formato fusiforme ou estrelado e com núcleo ovóide. O citoplasma apresenta muitos lisossomos. São originados dos monócitos, que atravessam a parede das vênulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo (monócito e macrófago são a mesma célula em diferentes fases). No processo de transformação de monócito em macrófagos, ocorre aumento na síntese de proteínas, do tamanho da célula, do tamanho do aparelho de Golgi e do número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos. Encontram-se em movimento ou aderidos às fibras colágenas. Em processos de cicatrização, pode haver transformação de fibrócitos em fibroblastos. 27 27 - Mastócitos: células grandes, arredondadas ou ovoides, com núcleo esférico e central. Citoplasma rico em grânulos que contêm heparina (um anticoagulante) e histamina (substância liberada nas reações alérgicas e inflamatórias, importante na dilatação e no aumento da permeabilidade dos vasos sangüíneos). Participa da inflamação e tem um papel central na alergia. - Célula adiposa: são células arredondadas que armazenam grande quantidade de energia na forma de triglicerídeos (gordura), apresentando quase todo o seu citoplasma ocupado por substância de reserva. O núcleo é periférico e o citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura. Pode ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos ou, agrupados em grande número, formando o tecido adiposo. - Pericitos: estão localizados ao lado externo da parede dos capilares e das pequenas vênulas, onde parecem circundá-los. Estas células têm longos prolongamentos primários, localizados ao longo do eixo maior do capilar, e dos quais saem prolongamentos secundários que envolvem o capilar e formam algumas junções comunicantes com células endoteliais. Os pericitos compartilham a lâmina basal das células endoteliais. Os pericitos possuem um pequeno corpo de Golgi, mitocôndrias, REG, microtúbulos e filamentos que se estendem para os prolongamentos. Estas células também contêm tropomiosina, isomiosina e proteína quinase, todas relacionadas com o processo de contração que regula o fluxo de sangue pelos capilares. Além, disso, depois de lesões, os pericitos podem diferenciar-se tornando-se células musculares lisas e células endoteliais das paredes de arteríolas e de vênulas. 4.5.2 Células transitórias - Plasmócitos: células aproximadamente ovóide, com citoplasma rico em ergastoplasma. O complexo de Golgi e os centríolos ficam ao lado do núcleo que é esférico, não central e em forma de roda de carroça. São originados do linfócito B. São os principais produtores de anticorpos, participando dos processos de defesa do corpo. Pouco numerosos, exceto em locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas (mucosa intestinal), aparecem em grande 28 28 quantidade nas inflamações crônicas. Tempo de vida relativamente curto, 2 a 3 semanas. - Leucócitos: ou glóbulos brancos, células de defesa, são constituintes normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue, através de vênulas e capilares por diapedese. As diapedeses aumentam quando ocorrem invasões locais de microrganismos. Os leucócitos mais freqüentes no tecido conjuntivo, são os neutrófilos, eosinófilos e os linfócitos. Somente os linfócitos retornam ao sangue, as demais células permanecem por um certo período e depois morrem. 4.6 Tipos de tecido conjuntivo: São vários os tipos de Tecido Conjuntivo, formados pelos constituintes básicos (fibras, células e matriz extracelular). Os nomes são dados conforme o componente de maior quantidade ou a organização estrutural do tecido. São classificados em: Tecidos conjuntivos embrionários 1. Tecido conjuntivo mesenquimatoso 2. Tecido conjuntivo mucoso Tecido conjuntivo propriamente dito 1. Tecido conjuntivo frouxo 2. Tecido conjuntivo denso a. Tecido conjuntivo denso não-modelado b. Tecido conjuntivo denso 3. Tecido reticular 4. Tecido adiposo Tecido conjuntivo especializado Células adventícias: são células mesenquimatosas indiferenciadas, que ocorrem no tecido conjuntivo do adulto. Têm capacidade de originar as demais células do tecido conjuntivo, com exceção dos leucócitos, macrófagos e plasmócitos. 29 29 1. Cartilagem 2. Osso 3. Sangue 4.6.1 Tecido conjuntivo embrionário Este tecido inclui o tecido conjuntivo mesenquimatoso e o tecido conjuntivo mucoso. 4.6.1.1 Tecido conjuntivo mesenquimatoso: o tecido conjuntivo mesenquimatoso somente está presente no embrião e é constituído por células mesenquimatosas imersas em uma substância fundamental gelatinosa contendo fibras reticulares dispersas. As células mesenquimatosas possuem núcleo oval com uma rede de cromatina fina e nucléolo proeminente. O citoplasma, escasso e de coloração clara, projeta pequenos prolongamentos em várias direções. Figuras mitóticas são observadas com freqüência nas células mesenquimatosas, pois elas dão origem à maioria das células do tecido conjuntivo frouxo. Acredita-se que, de modo geral, uma vez dispersas pelo embrião, a maioria das células mesenquimatosas, se não todas, sejam, eventualmente, exauridas e não mais existam como tal no adulto, exceto na polpa dentária. Entretanto, no adulto, pericitos pluripotentes, presentes ao longo de capilares, podem diferenciar-se em outras células do tecido conjuntivo. 4.6.1.2 Tecido mucoso: é um tecido conjuntivo frouxo amorfo possuidor de uma matriz composta basicamente por ácido hialurônico e esparsamente povoada por fibras de colágeno do tipo I e do tipo II e por fibroblastos. Este tecido também denominado geléia de Wharton, somente é encontrado no cordão umbilical e no tecido conjuntivo subdérmico do embrião. 4.6.2 Tecido conjuntivo propriamente dito 3030 4.6.2.1 Tecido conjuntivo frouxo: recebe esse nome porque suas fibras encontram- se frouxamente distribuídas na matriz extracelular. Essas fibras são as elásticas, colágenas e reticulares, sem predominância. É um tecido de propriedades gerais, muito comum e o de maior quantidade no organismo. Preenche espaços não ocupados por outros tecidos, apoia e nutre células epiteliais, envolve nervos, músculos e vasos sangüíneos e linfáticos, faz parte da estrutura de muitos órgãos e desempenha papel importante no isolamento de infecções localizadas e nos processos de cicatrização. As células presentes nesse tecido são de vários tipos, mas as predominantes são os fibroblastos e os macrófagos. Apresenta consistência delicada, flexível e pouco resistente às trações. 4.6.2.2 Tecido conjuntivo denso: formado pelos mesmos elementos que o tecido frouxo, mas com predominância de fibras colágenas. É um tecido menos flexível que o frouxo e muito mais resistente às trações. Dependendo do modo de organização das fibras colágenas, o tecido pode ser classificado em não- modelado ou fibroso e modelado ou tendinoso. - Não-modelado ou fibroso: fibras colágenas dispostas em feixes que não apresentam orientação determinada. Ocorrem sob a forma de lâminas, sendo exemplos desse tipo de tecido a derme, cápsulas que envolvem alguns órgãos, como rins e fígado, o periósteo (osso) e o pericôndrio (cartilagem). - Modelado ou tendinoso: fibras colágenas dispostas em feixes paralelos e compactos, determinando estruturas resistentes à tensão. Ocorrem nos tendões, estruturas cilíndricas, alongadas, brancas e inextensíveis, que ligam as extremidades dos músculos esqueléticos aos ossos; nos ligamentos, são semelhantes aos tendões, possuem fibras elásticas e colágenas, as quais estão ordenadas de modo um tanto irregular - Tecido elástico denso modelado: formado por feixes paralelos de fibras elásticas grossas. O espaço entre estas fibras é ocupado por fibras colágenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elásticas confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido elástico é pouco freqüente, sendo encontrado, por exemplo, nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no 31 31 ligamento suspensor do pênis, na parede de grandes artérias, nas cordas vocais e nas paredes de vísceras ocas. 4.6.2.3 Tecido reticular: neste tecido existe grande quantidade de fibras reticulares formando um retículo, em que se encontram as células denominadas reticulócitos ou células reticulares. É também denominado T. C. hemocitopoiético ou hematopoiético, devido à propriedade de produzir células do sangue. Ocorre nos nódulos linfáticos, amígdalas, adenóides, baço e timo, onde recebe o nome de tecido linfóide, e na medula óssea vermelha, onde recebe o nome de tecido mieloide. O tecido linfóide é rico em linfócitos, e o tecido mieloide é rico em células precursoras de todos os elementos figurados do sangue: hemácias, leucócitos e plaquetas. 4.6.2.4 Tecido adiposo: predominância de células adiposas (adipócitos) e substância intercelular reduzida. Essas células podem ser encontradas isoladas ou pequenos grupos no tecido conjuntivo comum, mas a maioria se agrupa no tecido adiposo espalhado pelo corpo. É um tecido de ampla distribuição subcutânea (ocorre embaixo da pele), que exerce funções de reserva de energia (triglicerídeos), proteção contra choques mecânicos, isolamento térmico, de certa forma modela o corpo das mulheres, as diferenciando dos homens. Ocorre também ao redor de alguns órgãos, como rins e coração.Apresenta-se envolto por um tecido conjuntivo frouxo, onde se localizam os vasos sangüíneos responsáveis pela sua nutrição. A gordura é armazenada inicialmente em gotas separadas que depois coalescem, dando origem à célula adiposa com apenas uma gota de gordura bem desenvolvida. Quando o corpo mobiliza essa gordura, a célula adiposa esvazia. 4.6.3 Tecido conjuntivo especializado 32 32 4.6.3.1 Tecido Cartilaginoso: também denominado cartilagem, apresenta consistência firme, rígida, atuando como um dos tecidos de sustentação do corpo, a cartilagem reveste superfícies articulares, facilitando os movimentos e atuando como estruturas amortecedoras de choques mecânicos, é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos. É formada por substância intercelular denominada matriz e por células que recebem o nome de condroblastos – quando em intensa atividade metabólica e de divisão – e de condrócitos – quando inertes. Os condroblastos são responsáveis pela formação da matriz cartilaginosa, que é composta por fibras colágenas, por fibras reticulares e por mucopolissacarídeos associados à proteínas. Não existem vasos sangüíneos e linfáticos nem nervos nas cartilagens, sendo nutridas pelo pericôndrio (tecido conjuntivo denso não-modelado que envolve a cartilagem) ou através do líquido sinovial das cavidades articulares. A atividade metabólica da cartilagem é baixa. A cartilagem é classificada em três tipos dependendo do tipo e da quantidade de fibras: hialina, elástica e fibrosa. - Cartilagem Hialina: apresenta matriz homogênea, com quantidade moderada de fibras colágenas. Esse tipo de cartilagem é o mais comum e ocorre no nariz, na laringe e nos anéis da traquéia e dos brônquios. No feto, a cartilagem hialina é muito abundante, pois o esqueleto é inicialmente formado por esse tecido, que posteriormente é substituído pelo tecido ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco hipofisiário de cartilagem hialina, responsável pelo crescimento do osso em extensão. - Cartilagem Elástica: apresenta, além das fibras colágenas, grande número de fibras elásticas, o que a torna mais resistente à tensão do que a cartilagem hialina, que não apresenta esse tipo de fibra. A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, na trompa de Eustáquio, na epiglote e em algumas partes da laringe. - Cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem: é um tecido rico em fibras colágenas. É considerado um tecido de transição entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo denso modelado. Ocorre em associação com algumas articulações do corpo 33 33 humano e em pontos onde tendões e ligamentos fixam-se aos ossos. Está sempre associado ao tecido conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites. Não apresenta pericôndrio, a nutrição ocorre através do líquido sinovial. 4.6.3.2 Tecido Ósseo: forma o esqueleto dos vertebrados, onde é o tecido mais abundante, exercendo importante função de sustentação. Os ossos são órgãos que apresentam, além do tecido ósseo predominante, outros tipos de tecido conjuntivo, como o fibroso, o reticular (medula óssea vermelha), o adiposo, o cartilaginoso, o sangue e o tecido nervoso. Por ser uma estrutura inervada e irrigada, os ossos apresentam grande sensibilidade, alto metabolismo e capacidade de regeneração. Os ossos contêm uma cavidade central, a cavidade da medula, que hospeda a medula óssea, um órgão hematopoiético. Exceto nas articulações sinoviais, a superfície externa do osso é recoberta pelo periósteo, que é constituído por uma camada celular interna contendo células osteoprogenitoras (osteogênicas). A cavidade central de um osso é revestida pelo endósteo, um tecido conjuntivo delgado especializado composto por uma monocamada de células osteoprogenitoras e de osteoblastos. O tecido ósseo apresenta-se formado por células e por material intercelular denominado matriz óssea. A matriz óssea dos ossos de indivíduos adultos é composta por aproximadamente65% de substâncias inorgânicas (fosfato de cálcio – mais abundante; fosfato de magnésio e carbonato de cálcio) que dão rigidez e por 35% de substâncias orgânicas (90% fibras colágenas e o restante de mucopolissacarídeos) que dão flexibilidade. Características das células ósseas - Osteoprogenitoras: localizam-se na camada celular interna do periósteo, revestindo canais de Havers e no endósteo. Estas células, derivadas do mesênquima embrionário, podem passar por divisões mitóticas e têm o potencial de se diferenciar em osteoblastos. Além disso, em certas condições de baixa 34 34 tensão de oxigênio, estas células osteoprogenotiras são fusiformes e têm um núcleo oval pouco corado; seu citoplasma escasso e fracamente corado apresenta um REG escasso e um aparelho de Golgi pouco desenvolvido, mas abundância de ribossomos livres. Estas células são mais ativas durante o período de crescimento ósseo intenso. - Osteoblastos: células jovens, com intensa atividade metabólica e responsáveis pela produção da parte orgânica da matriz. Em ossos já formados, elas ocorrem na periferia, sendo que durante a formação dos ossos, à medida que ocorre a calcificação da matriz, os osteoblastos acabam ficando em lacunas, denominadas osteoplastos, diminuem sua atividade metabólica e passam a osteócitos. - Osteócitos: células adultas. Atuam na manutenção dos constituintes químicos da matriz em níveis normais. As ramificações dos osteoblastos (prolongamentos citoplasmáticos) formam canalículos que permitem a difusão de solutos de uma célula para outra. - Osteoclastos: células grandes, multinucleadas, originadas dos monócitos do sangue. Após deixarem os capilares sangüíneos, os monócitos se fundem e formam os osteoclastos. Eles estão relacionados com a reabsorção da matriz e com os processos de regeneração do tecido após fraturas. Eles digerem a matriz óssea, e os osteoblastos reconstroem os ossos, que estão em constante remodelação em função de pressões recebidas e do envelhecimento. Tipos de tecidos ósseos: Com base na sua estrutura macroscópica, o tecido ósseo permite a classificação dos ossos em esponjoso ou reticulado e o compacto ou denso. Os dois apresentam o mesmo tipo de célula e de substância intercelular, diferindo entre si apenas na deposição de seus elementos e na quantidade de espaços medulares. Normalmente ocorrem juntos nos ossos. - Tecido ósseo esponjoso: apresenta espaços medulares mais amplos, sendo formado por várias trabéculas, que dão aspecto poroso ao tecido. - Tecido ósseo compacto: praticamente não apresenta espaços medulares, existindo, no entanto, além de canalículos, um conjunto de canais que são 35 35 percorridos por nervos e vasos sangüíneos: canais de Volkmann e canais de Havers. Os canais de Volkmann partem da superfície externa ou interna do osso, possuindo uma trajetória perpendicular ou oblíqua em relação ao eixo maior do osso. Esses canais comunicam-se com os canais de Havers, que percorrem o osso longitudinalmente e podem intercomunicar-se por projeções laterais. Em volta dos canais de Havers, observam-se várias lamelas concêntricas de substâncias intercelular e de células ósseas. O conjunto é denominado Sistema de Havers ou sistema haversiano. Formação dos ossos: de acordo com a origem embriológica, há dois processos básicos de formação do osso: ossificação intramembranosa ou conjuntiva e ossificação endocondral ou intracartilaginosa. - Ossificação intramembranosa ou conjuntiva ocorre dentro de tecido mesenquimatoso, a partir de uma membrana de tecido conjuntivo embrionário (molde de tecido cartilaginoso hialino), originando os ossos chatos e curtos. Nessa membrana conjuntiva, surgem centros de ossificação caracterizados pela transformação de células mesenquimatosas em osteoblastos, que produzem grande quantidade de fibras colágenas. Esses centros vão aumentando, tendo início a deposição de sais inorgânicos. À medida que isso ocorre, os osteoclastos ficam em lacunas, transformando-se em osteócitos. As “moleiras” encontradas na caixa craniana de recém-nascidos representam pontos que ainda não sofreram ossificação. O crescimento da caixa craniana é possível devido à ação dos osteoclastos, que reabsorvem a matriz óssea. - Ossificação endocondral ou cartilaginosa é o processo mais comum de formação de osso. Ela se caracteriza pela remoção de uma base cartilaginosa, que é substituída por osso. Não ocorre transformação de cartilagem em osso, mas, uma substituição. Normalmente é a cartilagem hialina. Exemplo, formação do fêmur. A ossificação começa no centro e ao redor do molde de cartilaginoso e dirige-se 36 36 para as extremidades, onde também tem início a formação de centros de ossificação. Mesmo depois de terminado o processo de ossificação, ainda permanecem regiões com cartilagem no interior do osso, que mantêm a capacidade de crescimento longitudinal. 4.6.3.3 SANGUE – Tecido conjuntivo de transporte Características: - Substância intercelular é líquida; - Sangue venoso – vermelho escuro e o sangue arterial – vermelho vivo; - Volume: 5 a 6 litros – 8% do peso corporal (pessoa de tamanho médio, normal) - Formado por duas fases: os glóbulos sangüíneos e o plasma; - Funções: transporte (substâncias nutritivas, gases respiratórios, excretas, hormônios, enzimas, anticorpos e sais), garante o equilíbrio hídrico e osmótico e mantém o equilíbrio ácido-base (efeito tampão), termorregulador e proteção. Componentes do sangue: Plasma: O principal componente do plasma é a água, que constitui cerca de 90% do volume. As substâncias orgânicas compõem de 9 a10% e são representadas pelas albuminas, globulinas (gamaglobulinas), fibrinogênio, protrombina, aglutininas, enzimas, anticorpos, hormônios, vitaminas, colesterol, triglicérides, uréia, ácido úrico, creatina e as substâncias inorgânicas compõem 0,9% do seu volume, predominando os íons de sódio, cloro, potássio, cálcio e fosfato. O componente fluido do sangue sai dos capilares e de pequenas vênulas e penetra nos espaços do tecido conjuntivo formando o fluido extracelular que, desta maneira, tem uma composição de eletrólitos e pequenas moléculas semelhantes à do plasma. Entretanto, a concentração de proteínas do fluido extracelular é muito mais baixa do que a do plasma, pois é difícil, até mesmo para pequenas proteínas 37 37 como a albumina, cruzar o revestimento endotelial de um capilar. Realmente, a albumina é a principal responsável pela pressão osmótica coloidal do sangue, ou seja, a força que mantém normais o volume do sangue e do fluido intersticial. Origem e função das proteínas do sangue - Albumina: são produzidas no fígado, sua função é manter a pressão osmótica coloidal e transportar alguns metabólitos insolúveis. - Globulinas: as globulinas e são produzidas no fígado, com função de transportar íons metálicos, lipídios ligados a proteínas e vitaminas lipossolúveis. A globulina , é produzida nos plasmócitos e tem como função a produção de anticorpos da defesa imunológica. - Proteínas de coagulação (protrombina, fibrinogênio, globulina aceleradora...): são produzidas no fígado e têm como função a formação de filamentos de fibrina. - Proteínas do complemento (C1 e C9): são produzidas no fígado e a função é a destruição de microorganismos e início de inflamação. - Lipoproteínas do plasma: os quilomícrons são produzidos nas células epiteliais do intestino e têm como função transporte de triglicerídeos para o fígado; a lipoproteína de densidade muito baixa (VLDL) é produzidano fígado e tem como função o transporte de triglicerídeos do fígado para as células do corpo; a lipoproteína de baixa densidade também é produzida no fígado e tem como função o transporte de colesterol do fígado para as células do corpo. Glóbulos Sangüíneos Os glóbulos sangüíneos são representados pelos eritrócitos ou hemácias (42-47%), as plaquetas e diversos tipos de leucócitos (1%) (granulócitos ou agranulócitos). Eritrócitos ou Hemácias: - Em humanos têm a forma de disco bicôncavo (proporciona grande superfície em relação ao seu volume – facilita as trocas gasosas); 38 38 - Durante seu desenvolvimento e maturação as células precursoras das hemácias expelem seu núcleo e suas organelas, portanto as hemácias maduras são anucleadas, fato pelo qual não se nutrem e nem se reproduzem; - São constantemente repostas, o tempo de vida é de aproximadamente 120 dias, quando atingem essa idade, elas apresentam um grupo de oligossacarídeos em sua superfície sendo então digeridas pelos macrófagos, principalmente no baço; - Durante o tempo de vida das hemácias, as mesmas percorrem todo o sistema circulatório pelo menos 100.000 vezes, passando por inúmeros capilares cuja luz é menor que seu diâmetro, passam facilmente pelas bifurcações dos capilares mais finos, sem se romperem, isto só é possível devido a sua flexibilidade, sendo que a membrana celular e o citoesqueleto mantém a integridade da célula; - A concentração normal de hemácias nas mulheres é de 4,5 milhões por mm3 e nos homens é de 5,5 milhões por mm3; - As hemácias são ricas em hemoglobina, pigmento formado por um radical heme, com um átomo de ferro, associado a um polipeptídio (globina – proteína simples), o radical heme é responsável pela cor. Atua no transporte de gases respiratórios; - São produzidas na medula óssea vermelha; - Uma hemácia pode ter cerca de 280 milhões de moléculas de hemoglobina; - Nos pulmões, a pressão de O2 é alta, cada molécula de hemoglobina combina- se com 4 moléculas O2, formando a oxi-hemoglobina. O O2 será transferido para os tecidos, onde a pressão de O2 é menor. A hemoglobina combina-se também com o CO2 (produzido nos tecidos) constituindo a carbo-hemoglobina. A maior parte do CO2 é transportado dissolvido no plasma. Leucócitos: - Os leucócitos são células especializadas na defesa do organismo; - São incolores, com forma esférica; - Apresentam variação em número, forma, tamanho e funções; - Pertencem ao tecido sangüíneo temporariamente, utilizando-o apenas como um meio de transporte, quando chegam ao seu destino realizam diapedese, penetram no tecido conjuntivo e realizam suas funções; 39 39 - A concentração no adulto normal é de 6.000 a 10.000 mm3 . - Dependendo da forma do núcleo e das granulações do citoplasma, classificam- se em: Agranulócitos (linfócitos e monócitos) e Granulócitos (neutrófilos, eosinófilos e basófilos). Os grânulos denominados azurófilos, são lisossomos. Agranulócitos: Os leucócitos agranulócitos revelam um citoplasma homogêneo, sem granulações, e se formam em órgãos linfóides, como o baço, o timo e a imensa rede de gânglios linfáticos. - Linfócitos: apresenta núcleo mais ou menos esférico e grande, ocupando boa parte da célula. Apresenta citoplasma basófilo. Alta capacidade de produção de anticorpos, representando relevante papel nos mecanismos imunitários do organismo. Formado no timo, baço e nos gânglios linfáticos ou linfonodos, além de outras estruturas, como amígdalas, parede intestinal e apêndice cecal. Os linfócitos encontram-se no sangue circulante, em condições normais, numa taxa variável entre 20 e 25% do número global dos leucócitos, o que representa 1.500 a 2.500/mm3. Admite-se que os plasmócitos do tecido conjuntivo sejam linfócitos que migraram do sangue. O tempo de vida varia, alguns vivem apenas alguns dias, enquanto outros vivem durante muitos anos. Há variedades diferentes de linfócitos, os principais são os Linfócitos B e T. Linfócito T - sua superfície contém receptores T, que não são imunoglobulinas; é especializado em reconhecer antígenos ligados à superfície de outras células. Sabe-se, hoje, que o vírus da AIDS ataca diretamente os Linfócitos T, conseguindo, com isso, aniquilar o principal recurso de defesa orgânica do indivíduo. Linfócito B – apresenta imunoglobulinas na superfície, quando ativado por antígeno específico prolifera por mitoses e se diferencia em plasmócitos que secretam grande quantidade de anticorpos; algumas das células ativadas originam os linfócitos B da memória imunológica. - Monócitos: são as maiores células do sangue circulante, mononucleados, núcleo segmentado, origem linfocitária (formado nos órgãos linfóides). Representam 3 a 40 40 8% dos glóbulos brancos, com um número de 200 a 800/mm3. Atuam na defesa do organismo por fagocitose. Permanecem alguns dias no tecido sangüíneo e vários meses no tecido conjuntivo. Depois que os monócitos realizam diapedese e atingem o tecido conjuntivo se transformam em macrófagos, os quais realizam fagocitose. Granulócitos: Os leucócitos granulócitos têm origem mielóide ou mielocítica (formados pela medula óssea vermelha), providos de um citoplasma bastante granuloso e que atuam nos mecanismos de defesa, praticando fagocitose dos microorganismos invasores. De acordo com as suas afinidades tintoriais por corantes neutros, ácidos ou básicos, são classificados em neutrófilos, acidófilos e os basófilos. - Neutrófilos: polimorfonuclear, têm núcleo formado por dois a cinco lóbulos (freqüentemente três), ligados entre si por finas pontes de cromatina. O citoplasma mostra afinidade por corantes neutros, como o vermelho neutro e azul de metileno. São os leucócitos mais abundantes e mais ativos no sangue circulante, cerca de 60 a 70% da série branca, o que representa 3.500 a 7.000/mm3. O tempo de vida é de menos que uma semana. Constituem importante defesa celular contra a invasão de microorganismos, elas apresentam em seus grânulos, várias enzimas e farmacológicos que auxiliam nas funções antimicrobianas. No sangue são esféricos e não fagocitam, mas se tornam amebóides e fagocitários tão logo toquem um substrato sólido sobre o qual passam a emitir seus pseudópodes. - Acidófilos (eosinófilos): apresenta núcleo bilobulado. Se cora com a eosina (corante ácido). Encontrado no sangue humano normal numa porcentagem de 2 a 4%, o que representa um número de 150 a 400/mm3. O tempo de vida é menor que duas semanas. Seu número aumenta muito nos processos alérgicos ou parasitários, pois, suas funções são fagocitose do complexo antígeno-anticorpo e destruição de parasitos. - Basófilos: apresenta núcleo volumoso, com forma retorcida e irregular, geralmente com aspecto de letra S. São menos numerosos, representam cerca de 1% dos glóbulos brancos, com um número de 50 a 100/mm3. Em camundongos o 41 41 tempo de vida é de 1 a 2 anos. Produzem heparina (anticoagulante) e histamina (substância vaso dilatadora liberada nos estados alérgicos). A função é semelhante aos mastócitos mediando respostas inflamatórias. Plaquetas: As plaquetas são corpúsculos anucleados, com forma de disco, derivados de células gigantes e poliplóides da medula óssea, os megacariócitos. A membrana apresenta numerosos receptores e um glicocálix espesso. Promovem a coagulação do sangue, auxiliando na reparação da parede dos vasos sanguíneos, evitando hemorragia. Normalmente existem de 200.000 a 300.000/mm3 . Vivem aproximadamente 10 dias. Processo de Coagulação: Aglutinação de substâncias, geralmente por ação
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