Histologia Junqueira: Sistema Urinário

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Aline Reis Tavares
	FAME
	2017
Sistema Urinário
Componentes: dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra.
Funções:
Produzir urina, por meio da qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo e água, eletrólitos e não eletrólitos em excesso no meio interno, e assim executar a manutenção da homeostase.
Secretar hormônios, como a renina e a eritropoetina. 
Os rins também participam, com o fígado e a pele, da ativação da vitamina D3, um pró-hormônio esteroide.
Rins
O rim é constituído pela cápsula, de tecido conjuntivo denso, a zona cortical e a zona medular.
Hilo: entram e saem vasos sanguíneos, entram nervos e saem os ureteres. Contém também tecido adiposo e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar a pélvis renal, parte superior, dilatada, do ureter. 
Zona medular: 10 a 18 pirâmides medulares (de Malpighi), cujos vértices provocam saliência nos cálices renais, as papilas. 
Lobo renal: formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Lóbulo: constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor, delimitado pelas artérias interlobulares. 
Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas porções funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. O néfron(600 a 800 mil/cada rim) é formado por uma parte dilatada, o corpúsculo renal, pelo túbulo contorcido proximal, pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo contorcido distal. O túbulo coletor conecta o túbulo contorcido distal aos segmentos corticais ou medulares dos ductos coletores. Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, que se continua com o escasso conjuntivo do rim. 
Corpúsculos renais e a filtração do sangue 
O corpúsculo renal é formado por um tufo de capilares, o glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. A cápsula contém dois folhetos, um interno (visceral), junto aos capilares glomerulares, e outro externo(parietal), que forma os limites do corpúsculo renal. Entre os dois folhetos da cápsula de Bowman existe o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado.
Cada corpúsculo renal tem um polo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um polo urinário, no qual tem início o túbulo contorcido proximal.
Ao penetrar o corpúsculo renal, a arteríola aferente divide-se em vários capilares, que constituem alças. Além disso, há conexões diretas entre o vaso aferente e o eferente, pelas quais o sangue pode circular, mesmo sem passar pelas alças do glomérulo. 
Nos capilares glomerulares circula sangue arterial, cuja pressão hidrostática é regulada principalmente pela arteríola eferente, que tem maior quantidade de músculo liso do que a aferente. 
Folheto parietal: epitélio simples pavimentoso, apoiado na lâmina basal e em fibras reticulares. Folheto visceral: podócitos, são formados pelo corpo celular, contêm actina, apresentam mobilidade e localizam-se sobre uma membrana basal. Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar, os podócitos se prendem à membrana basal por meio das proteínas denominadas integrinas. 
Entre os prolongamentos secundários dos podócitos existem espaços denominados fendas de filtração, fechados por uma membrana constituída pela proteína nefrina que se liga transmembrana com os filamentos citoplasmáticos de actina dos podócitos. 
Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma membrana basal entre as células endoteliais e os podócitos. Essa espessa membrana basal (fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos) é a barreira de filtração glomerular. A membrana basal glomerular é constituída por três camadas: a lâmina rara interna, que aparece clara nas micrografias eletrônicas, situada próximo às células endoteliais; a lâmina densa, mais elétron-densa; e a lâmina rara externa, também clara, localizada mais externamente ao lúmen do capilar e, portanto, em contato com os podócitos. As lâminas raras contêm fibronectina que estabelece ligações com as células. A lâmina densa é um feltro de colágeno tipo IV e laminina, em uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente negativos. As moléculas com carga elétrica negativa retêm moléculas carregadas positivamente, e o colágeno IV com a laminina, encontrados na lâmina densa, constituem um filtro de macromoléculas, que atua como uma barreira física. Os glomérulos são formados por capilares arteriais, cuja pressão hidrostática é muito elevada em relação aos outros capilares. Essa pressão é da ordem de 45 mmHg. 
O filtrado glomerular tem concentrações de cloreto, glicose, ureia e fosfato semelhantes à do plasma sanguíneo, porém quase não contém proteínas, pois as macromoléculas não atravessam a barreira de filtração glomerular. A albumina plasmática aparece em quantidade mínima no filtrado. 
Observou-se que bebês que nascem com baixo peso têm menor número de néfrons e maiores volumes glomerulares, o que sugere que maiores volumes glomerulares podem ser sinais de hiperfiltração compensatória em indivíduos com menor número de néfrons. O conhecimento dessas alterações é importante para o prognóstico de doenças renais crônicas em populações em que incidência e prevalência dessas doenças são elevadas, a exemplo de algumas populações indígenas e de aborígines australianos. Indivíduos dessas populações apresentam hipertrofia glomerular, nos estágios iniciais da doença renal, e progressivamente passam a apresentar redução de volume e esclerose glomerular na fase crônica. 
Observa-se em determinadas glomerulopatias que a barreira de filtração se altera. Em algumas glomerulopatias agudas a barreira apresenta-se delgada e muito mais permeável, ocorrendo a passagem de proteínas para a urina (proteinúria) ou mesmo de sangue (hematúria). Em outras glomerulopatias, como aquelas associadas ao diabetes e doenças autoimunes, a membrana basal pode mostra se espessada e conter depósitos densos, observados ao microscópio eletrônico de transmissão, resultantes da retenção de complexos formados por imunoglobulinas que participam de reações do tipo antígeno-anticorpo. 
Células mesangiais 
Os glomérulos contêm as células mesangiais mergulhadas em uma matriz mesangial, espaço entre os capilares. Essas células podem também ser encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmina basal. As células mesangiais são contráteis e têm receptores para angiotensina II. Contêm ainda receptores para o hormônio ou fator natriurético produzido pelas células musculares do átrio do coração. Esse hormônio é um vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume de sangue nos capilares e a área disponível para filtração. As células mesangiais têm ainda outras funções: garantem suporte estrutural ao glomérulo, sintetizam a matriz extracelular, fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas (complexos de antígenos com anticorpos, por exemplo) retidas pela barreira de filtração e produzem moléculas biologicamente ativas, como prostaglandinas e endotelinas. As endotelinas causam contração da musculatura lisa das arteríolas aferentes e eferentes do glomérulo. 
Túbulo contorcido proximal
 No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal. Esse túbulo é maior do que o túbulo distal e, por isso, suas secções são vistas com mais frequência nas proximidades dos corpúsculos. 
As células do túbulo proximal têm o citoplasma basal fortemente acidófilo em razão de numerosas mitocôndrias alongadas. O citoplasma apical apresenta microvilos, que formam a orla em escova. 
Os túbulos proximais apresentam lumens amplos e são circundados por muitos capilares sanguíneos, frequentemente esses lumens aparecem muito reduzidos, a orla em escova mal conservada e os capilares colabados, devido a artefatos de técnica histológica. 
O citoplasma apical das células dos túbulos proximais contém canalículos que partem da basedos microvilos e aumentam a capacidade de o túbulo proximal absorver macromoléculas. Nos canalículos se formam vesículas de pinocitose, que introduzem na célula macromoléculas que atravessaram a barreira de filtração glomerular. As vesículas se fundem com lisossomos, nos quais as macromoléculas são digeridas. Na sua parte basal, essas células apresentam abundantes mitocôndrias e prolongamentos laterais que se interdigitam com os das células adjacentes. A localização das mitocôndrias e o aumento da superfície da parte basal da membrana celular são características das células que transportam íons. A bomba de sódio (Na•/K' ATPase) localiza-se nessas membranas celulares basolaterais e é responsável pela absorção de certos íons encontrados no filtrado e pelo transporte deles até o interstício. 
O filtrado glomerular passa para o túbulo contorcido proximal, no qual começa o processo de absorção e excreção. Esse segmento do néfron absorve a totalidade da glicose e dos aminoácidos contidos no filtrado glomerular e aproximadamente 70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio. Absorve também os íons cálcio e fosfato. A glicose, aminoácidos e íons são absorvidos por transporte ativo, com gasto de energia; porém, a água acompanha passivamente essas substâncias. Quando a quantidade de glicose no filtrado excede a capacidade de absorção dos túbulos proximais, a urina se torna mais abundante e contém glicose. 
Atividade secretória dos túbulos contorcidos proximais: Além dessas atividades, o túbulo proximal secreta creatinina e substâncias estranhas ao organismo, como os ácidos úrico e para-amino-hipúrico e a penicilina, retirando essas moléculas do plasma intersticial do rim. Esse processo ativo (gasta energia) é conhecido como secreção tubular. O estudo da velocidade de secreção tubular de creatinina(depuração de creatinina) é útil na clínica para a avaliação funcional dos rins. 
Alça de Henle 
O lúmen deste segmento do néfron é largo, porque a parede da alça é formada por epitélio simples pavimentoso. Todos os néfrons participam dos processos de filtração, absorção e secreção. Em contrapartida, os néfrons justamedulares desempenham o importante papel de estabelecer um gradiente de hipertonicidade no interstício da medula renal, que é base funcional para os rins produzirem urina hipertônica. Os néfrons justamedulares têm alças de Henle muito longas, estendendo-se até a profundidade da medula renal. A alça de Henle participa da retenção de água; apenas os animais com essas alças são capazes de produzir urina hipertônica, e assim poupar a água do corpo, conservando-a conforme as necessidades. A alça de Henle cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular que influencia a concentração da urina, à medida que ela passa pelos ductos coletores. 
Embora o segmento delgado descendente da alça de Henle seja completamente permeável à água, o segmento ascendente inteiro é impermeável à água. No segmento espesso ascendente, o cloreto de sódio é transportado ativamente para fora da alça, para estabelecer o gradiente medular já mencionado e que é necessário para concentrar a urina.
Túbulo contorcido distal 
Revestido por epitélio cúbico simples. 
Nos cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distais e os proximais, baseia-se nos seguintes dados: suas células são menores (maior número de núcleos), não têm orla em escova e são menos acidófilas (menor quantidade de mitocôndrias). As células dos túbulos distais têm invaginações da membrana basolateral nas quais se encontram mitocôndrias, características indicativas do transporte de íons. 
O túbulo contorcido distal encosta-se no corpúsculo renal do mesmo néfron, e, nesse local, sua parede se modifica. Suas células tornam-se cilíndricas, altas, com núcleos alongados e próximos uns dos outros. A maioria dessas células tem o complexo de Golgi na região basal. Esse segmento modificado da parede do túbulo distal, que aparece escuro nos cortes corados, chama-se mácula densa. A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação. 
Papel dos túbulos distais para o equilíbrio acidobásico do organismo: no túbulo contorcido distal existe uma troca iônica, desde que haja quantidade suficiente de aldosterona. Há absorção de sódio, e potássio é secretado. Este mecanismo influencia o conteúdo de sais e água no organismo. O túbulo distal também secreta os íons hidrogênio e amônia para a urina. 
Túbulos e ductos coletores 
Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico. A medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, aumenta o diâmetro do tubo. Os ductos coletores da medula participam dos mecanismos de concentração da urina (retenção de água).
Em toda a sua extensão, os tubos coletores são formados por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelulares são nítidos. Essas células são claras e muito pobre sem organelas. 
Aparelho justaglomerular 
Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente não tem membrana elástica interna e suas células musculares apresentam-se modificadas. Essas células são chamadas justaglomerulares ou células JG e têm núcleos esféricos e citoplasma carregado de grânulos de secreção. A secreção desses grânulos participa da regulação da pressão do sangue. A mácula densa do túbulo distal geralmente se localiza próximo às células justaglomerulares, formando com elas um conjunto conhecido como aparelho justaglomerular. Também fazem parte do aparelho justaglomerular células com citoplasma claro, de função pouco conhecida denominadas células mesangiais extraglomerulares. 
As células justaglomerulares apresentam características de células secretoras de proteínas, como retículo endoplasmático rugoso abundante e complexo de Golgi desenvolvido. As células justaglomerulares produzem a enzima renina. Ela aumenta a pressão arterial e a secreção de aldosterona, por intermédio do angiotensinogênio (globulina do plasma). Atuando sobre o angiotensinogênio, a renina libera ANG I. A enzima conversora de angiotensina (ECA) remove dois aminoácidos da ANG I, formando a ANG II. Os principais efeitos fisiológicos da ANG II são aumentar a pressão sanguínea e a secreção de aldosterona pela adrenal. A aldosterona é um hormônio que inibe a excreção do sódio pelos rins, o excesso de sódio no sangue deprime a secreção de renina, que inibe a produção de aldosterona, e isso aumenta a excreção de sódio pela urina. 
Circulação sanguínea 
Cada rim recebe sangue por uma artéria renal, dividida em dois ramos. Um ramo irriga a parte anterior (ventral) e o outro a parte posterior (dorsal) do rim. Ainda no hilo, esses ramos dão origem às artérias interlobares que seguem entre as pirâmides renais. Na altura da junção corticomedular (base das pirâmides), as artérias interlobares formam as arciformes, que seguem um trajeto paralelo à cápsula do órgão, percorrendo o limite entre medular e cortical. Das arciformes partem as artérias interlobulares, de curso perpendicular à cápsula do rim. As artérias interlobulares situam-se entre os raios medulares que, com a cortical adjacente, formam os lóbulos do rim. Das artérias interlobulares originam-se as arteríolas aferentes dos glomérulos que levam sangue para os capilares glomerulares. Destes capilares, o sangue passa para as arteríolas eferentes, que se ramificam novamente para formar a rede capilar peritubular, responsável pela nutrição e oxigenação da cortical, e pela remoção dos refugos do metabolismo. As arteríolas eferentes dos glomérulos situados próximo da medular (glomérulos justamedulares) formam também vasos longos e retilíneos que se dirigem no sentido da medular, onde se dobram e retornam para a cortical. Essas alças capilares constituem os vasos retos. O endotélio do ramo descendente é do tipo contínuo; porém, as células do ramo ascendentesão fenestradas. O sangue dos vasos retos, já filtrado pelos glomérulos. fornece nutrientes e oxigênio à medula do rim. Em virtude de sua disposição em alça, os vasos retos não alteram o gradiente de hipertonicidade da medular. 
Os capilares da parte superficial da cortical reúnem-se para formar as veias estreladas, assim chamadas por seu aspecto quando observadas na superfície do rim. As veias estreladas se unem às interlobulares e estas vão formar as veias arciformes, que dão origem às veias interlobares. As veias interlobares convergem para formar a veia renal, pela qual o sangue sai de cada um dos rins. 
Aparelho justaglomerular e hidratação do organismo: importante papel no controle do balanço hídrico (água é retida ou eliminada junto com o sódio) e do equilíbrio iônico do meio interno.
Após uma hemorragia extensa (a diminuição do volume de sangue causa diminuição na pressão sanguínea), há um aumento na secreção de renina. Produz-se angiotensina II, que eleva a pressão do sangue, pela constrição das arteríolas e pelo estímulo da secreção do hormônio adrenocortical aldosterona. A aldosterona atua nas células dos túbulos renais, principalmente os túbulos distais, aumentando a absorção de íons sódio e cloreto contidos no filtrado glomerular. O aumento desses íons no sangue expande o volume de plasma sanguíneo, acarretando no aumento da pressão do sangue em consequência do aumento no volume de sangue contido nos vasos sanguíneos. A diminuição da pressão sanguínea causada por outros fatores, como desidratação ou depleção de sódio, também ativa o mecanismo SRAA, que contribui para elevar a pressão do sangue. 
Interstício renal 
O espaço entre os néfrons e os vasos sanguíneos e linfáticos se chama interstício renal, sendo muito escasso na cortical e aumentado na medular. O interstício contém pequena quantidade de tecido conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e, principalmente na medula, uma substância fundamental muito hidratada e rica em proteoglicanos. No interstício da medula existem células secretoras chamadas células intersticiais, que contêm gotículas lipídicas no citoplasma e participam da produção de prostaglandinas e prostaciclinas. As células do interstício da cortical renal produzem 85% da eritropoetina do organismo, um hormônio glicoproteico que estimula a produção de eritrócitos pelas células da medula óssea. A lesão dos rins pode levar a uma profunda anemia decorrente da deficiência de eritropoetina, pois o fígado não tem capacidade de suprir, sozinho, as necessidades do organismo. 
Bexiga e vias urinárias 
A bexiga e as vias urinárias armazenam a urina formada pelos rins por algum tempo e a conduzem para o exterior. Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora a parede se torne gradualmente mais espessa no sentido da bexiga. A mucosa é formada por um epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo que varia do frouxo ao denso. 
As células mais superficiais do epitélio de transição são responsáveis pela barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais. Nestas células, a membrana plasmática em contato com a urina é especializada, apresentando placas espessas separadas por faixas de membrana mais delgada. Esta membrana plasmática especial é sintetizada no complexo de Golgi e tem uma composição química peculiar: os cerebrosídeos constituem o principal componente da fração dos lipídios polares. Na parte proximal da uretra, a musculatura da bexiga forma o seu esfíncter interno. O ureter atravessa a parede da bexiga obliquamente, de modo que se forma uma válvula que impede o refluxo de urina. A parte do ureter colocada na parede da bexiga mostra apenas músculo longitudinal, cuja contração abre a válvula e facilita a passagem de urina do ureter para a bexiga. As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana adventícia, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por membrana serosa (peritônio). 
Uretra 
É um tubo que transporta a urina da bexiga para o exterior no ato da micção. No sexo masculino, a uretra dá passagem ao esperma durante a ejaculação.
A uretra masculina é formada pelas porções: (1) prostática, (2) membranosa e (3) cavernosa ou peniana. Os ductos que transportam a secreção da próstata abrem-se na uretra prostática. Na parte dorsal da uretra prostática há uma elevação que provoca saliência para o interior da uretra, o verumontanum. No ápice do verumontanum abre-se um tubo cego, sem função conhecida: o utrículo prostático. Nos lados do verumontanum abrem-se os dois ductos ejaculadores, pelos quais passa o esperma. A uretra prostática é revestida por epitélio de transição. A uretra membranosa é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar. Nessa parte da uretra existe um esfíncter de músculo estriado: o esfíncter externo da uretra. A uretra cavernosa localiza-se no corpo cavernoso do pênis. Próximo à sua extremidade externa, o lúmen da uretra cavernosa dilata-se, formando a fossa navicular. O epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado colunar, com áreas de epitélio estratificado pavimentoso. As glândulas de Littré são do tipo mucoso e se encontram em toda a extensão da uretra, porém predominam na uretra peniana. 
A uretra feminina é um tubo de 4 a 5 cm de comprimento, revestido por epitélio plano estratificado, com áreas de epitélio colunar. Próximo à sua abertura no exterior, a uretra feminina contém um esfíncter de músculo estriado, o esfíncter externo da uretra.