apostila agrometeorologia

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Universidade de São Paulo 
Instituto Astronômico e Geofísico 
Departamento de Ciências Atmosféricas 
 
 
 
 
Notas de aula da Disciplina ACA-0429 Agrometeorologia 
 
 
 
 
Por: 
Edmilson Dias de Freitas 
Departamento de Ciências Atmosféricas do IAG-USP 
 
 
 
 
 
 
 
São Paulo 
Fevereiro de 2005 
 
 
 
 
Prefácio 
 
Estas notas de aula têm como objetivo introduzir alguns conceitos importantes aos 
alunos do curso de graduação em meteorologia sobre uma das áreas de maior 
importância econômica e social do mundo, a Agrometeorologia. Totalmente ligada à 
Agricultura, a Agrometeorologia busca fornecer informações úteis aos profissionais 
ligados a área e aos agricultores em geral que possam maximizar a produtividade 
agrícola e reduzir as perdas que podem ocorrer por ação do tempo ou do clima ou 
mesmo pelo desconhecimento dos mesmos. O material aqui reunido foi selecionado de 
várias fontes, tais como livros especializados na área, matérias publicadas em jornais ou 
na internet e resultados de alguns artigos científicos, para facilitar o desenvolvimento da 
disciplina através de um material único. Entretanto, em grande parte do mesmo, apenas 
algumas citações aos assuntos importantes para a área são feitas. Informações mais 
detalhadas de alguns assuntos necessitam da complementação dos livros aos quais 
foram utilizados como base para a confecção deste material. Como principais fontes 
devemos citar: 
 
KLAR, A. E. A água no sistema solo-planta-atmosfera. 2.ed. – São Paulo: Nobel, 1984. 
MOTA, F. S., 1986: Meteorologia Agrícola. 7ed. Novel. 376pp. 
PEREIRA, A. R., ANGELOCCI, L. R., SENTELHAS, P. C., 2002: Agrometeorologia: 
fundamentos e aplicações práticas. Livraria e Editora Agropecuária, Guaíba – RS, 
478p. 
REICHARDT, K. 1975: Processos de transferência no Sistema Solo-Planta-Atmosfera. 
Fundação Cargil, 285 pp. 
ROSENBERG, N., 1982 – Microclimate, the Biological Environment. 2nd ed. 465 pp. 
TUCCI, C. E. M. Hidrologia: Ciência e aplicação. 2.ed. Organizado por Carlos E. M. 
Tucci – Porto Alegre: Editora da Universidade: ABRH, 1997. 
 
 A agrometeorologia, assim como a meteorologia, é uma área em constante 
desenvolvimento. Sendo assim, atualizações serão sempre realizadas e sugestões ou 
críticas serão sempre muito bem vindas. Comentários ou qualquer outro tipo de 
comunicação podem ser enviadas através do email: efreitas@model.iag.usp.br. 
 
 
Vale ressaltar que estas notas de aula ainda não cobrem toda a ementa da 
disciplina, mas em breve buscaremos a inclusão dos assuntos que ainda restam. Para 
esses assuntos, consultar as referências anteriormente citadas ou constantes da relação 
de bibliografias existente no final do texto. 
 
 
 
 
 
 
 
Índice 
Índice ................................................................................................................................. i 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura........ 1 
1.1. Introdução.......................................................................................................... 1 
1.2. Objetivo da Agrometeorologia .......................................................................... 3 
1.3. Unidades de medida utilizadas em agricultura .................................................. 3 
1.4. Tipos de cultura ................................................................................................. 4 
1.5. Safras agrícolas.................................................................................................. 5 
1.6. Fenologia de Culturas........................................................................................ 6 
1.7. Estrutura de uma planta ..................................................................................... 7 
1.8. Exercícios .......................................................................................................... 8 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada ................................................................... 9 
2.1. Relações hídricas e fotossíntese ........................................................................ 9 
2.2. O potencial hídrico na planta........................................................................... 10 
2.3. Transpiração .................................................................................................... 11 
2.4. Fotossíntese ..................................................................................................... 12 
2.4.1. A descoberta da Fotossíntese.................................................................. 13 
2.4.2. Ciclos de Fixação do Carbono................................................................ 16 
2.4.3. Fatores Limitantes da Fotossíntese......................................................... 19 
2.4.3.1. Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância)........................................ 20 
2.4.3.2. Efeitos da água ................................................................................... 21 
2.4.3.3. Efeitos da Temperatura....................................................................... 23 
2.4.3.4. Efeitos da Concentração de CO2........................................................ 24 
2.5. Produtividade Primária Bruta e Produtividade Primária Líquida.................... 24 
2.5.1. Conceitos ................................................................................................ 24 
2.5.2. Fatores Limitantes para a Produtividade Primária ................................. 27 
2.5.3. Eficiência no uso de radiação solar ........................................................ 28 
2.6. O ciclo do carbono........................................................................................... 28 
2.6.1. Processos do carbono terrestre ............................................................... 33 
2.6.2. Efeitos do Clima sobre o ciclo do carbono............................................. 36 
2.7. Exercícios. ....................................................................................................... 37 
3. Balanço de Radiação.............................................................................................. 39 
3.1. Aquecimento e energia .................................................................................... 39 
 
 
3.2. O sistema solar ................................................................................................ 39 
3.3. Fluxo de energia, Densidade de fluxo (irradiância) e Constante Solar ........... 40 
3.4. Leis de Radiação.............................................................................................. 42 
3.4.1. Natureza da Radiação Solar e Terrestre ................................................. 42 
3.4.2. Radiação de cavidade ou de Corpo Negro.............................................. 43 
3.4.3. Função de Planck.................................................................................... 43 
3.4.4. A lei do deslocamento de Wien.............................................................. 46 
3.4.5. A lei de Kirchhoff................................................................................... 46 
3.4.6. Emissividade........................................................................................... 47 
3.5. Temperatura de emissão de um planeta........................................................... 47 
3.6. Efeito estufa..................................................................................................... 49 
3.7. O balanço global do fluxo de radiação. ........................................................... 50 
3.8. O balanço regional de radiação. ......................................................................52 
3.8.1. O balanço de ondas curtas (BOC). ......................................................... 53 
3.8.2. O balanço de ondas longas (BOL).......................................................... 53 
3.8.3. O Saldo de Radiação (RN). ..................................................................... 53 
3.8.4. Estimativas de BOC, BOL e RN. ............................................................ 53 
3.8.5. Balanço de Energia em ambientes protegidos........................................ 57 
3.8.6. Balanço de Energia em ambientes vegetados......................................... 59 
3.9. Exercícios. ....................................................................................................... 61 
4. Evapotranspiração.................................................................................................. 62 
4.1. Introdução........................................................................................................ 62 
4.2. Evaporação ...................................................................................................... 62 
4.3. Transpiração .................................................................................................... 62 
4.4. Evapotranspiração (ET)................................................................................... 63 
4.4.1. Evaporação Potencial (ETP) ou de Referência (ET0)............................ 63 
4.4.2. Evaporação Real (ETR).......................................................................... 63 
4.4.3. Evaporação de Oásis (ETO) ................................................................... 64 
4.4.4. Evapotranspiração de Cultura (ETc). ..................................................... 64 
4.4.5. Evapotranspiração Real de Cultura (ETr). ............................................. 65 
4.5. Fatores determinantes da Evapotranspiração. ................................................. 65 
4.6. Medida de Evaporação e Evapotranspiração................................................... 65 
4.6.1. Medida de Evaporação. .......................................................................... 65 
4.6.2. Medida de Evapotranspiração. ............................................................... 67 
 
 
4.7. Métodos de estimativa de ETP. ....................................................................... 70 
4.7.1. Método de Thornthwaite. ....................................................................... 70 
4.7.2. Simplificação de Camargo. .................................................................... 71 
4.7.3. Método de Camargo. .............................................................................. 71 
4.7.4. Método do Tanque Classe A. ................................................................. 71 
4.7.5. Método de Hargreaves & Samani (próprio para regiões semi-áridas). .. 71 
4.7.6. Método de Priestley-Taylor. ................................................................... 71 
4.7.7. Método de Penman-Monteith. ................................................................ 72 
4.8. Exercícios. ....................................................................................................... 72 
5. A água no Sistema solo-planta-atmosfera.............................................................. 73 
5.1. Propriedades da água....................................................................................... 73 
5.1.1. Estrutura molecular da água e mudanças de fase ................................... 73 
5.1.2. Coesão, Adesão e Tensão Superficial .................................................... 74 
5.1.3. Densidade ............................................................................................... 76 
5.2. Potencial da água. ............................................................................................ 77 
5.3. Composição e estrutura do solo....................................................................... 79 
5.3.1. Estrutura do solo..................................................................................... 80 
5.3.2. Definições............................................................................................... 81 
5.3.2.1. Massa específica do solo .................................................................... 81 
5.3.2.2. Umidade do solo................................................................................. 81 
5.3.2.3. Porosidade .......................................................................................... 82 
5.3.2.4. Grau de saturação ............................................................................... 82 
5.4. Interceptação.................................................................................................... 82 
5.4.1. Interceptação vegetal .............................................................................. 83 
5.4.2. Medições das variáveis:.......................................................................... 84 
5.4.2.1. Precipitação ........................................................................................ 84 
5.4.2.2. Precipitação que atravessa a vegetação - (throughfall) ...................... 84 
5.4.2.3. Escoamento pelos troncos .................................................................. 85 
5.4.3. Quantificação da Interceptação. ............................................................. 85 
5.4.3.1. Fórmulas conceituais. ......................................................................... 85 
5.4.3.2. Equações empíricas ............................................................................ 86 
5.4.3.3. Interceptação em modelos conceituais. .............................................. 87 
5.4.4. Interceptação no uso da terra .................................................................. 88 
5.4.5. Armazenamento nas depressões. ............................................................ 88 
 
 
5.5. Infiltração ........................................................................................................ 90 
5.5.1. Capacidade de infiltração e taxa de infiltração....................................... 91 
5.5.2. Equacionamento geral da infiltração. ..................................................... 92 
5.5.3. Variação do Teor de Umidade do Solo Durante a Infiltração ................ 99 
5.5.4. Fatores que afetam a Infiltração ........................................................... 100 
5.5.5. Medição da Taxa de Infiltração ............................................................ 101 
5.5.6. Solos não saturados .............................................................................. 102 
5.6. Armazenamento de água no solo................................................................... 103 
5.7. Curva de retenção da água no solo. (Curva Característica)........................... 105 
5.7.1. Capacidade de campo. .......................................................................... 106 
5.7.2. Ponto de murcha Permanente. .............................................................. 106 
5.7.3. Capacidade de Água Disponível (CAD). ............................................. 107 
5.8. Movimento da Água nas plantas. .................................................................. 108 
5.9. Permeabilidade das células e tecidos das plantas à água............................... 108 
5.10. Fatores que afetam a permeabilidade das células........................................ 110 
5.11. O sistema condutor de água......................................................................... 110 
5.12. Mecanismos do movimento da água nas plantas......................................... 111 
5.13. Modelagem da dinâmica da água nas plantas.............................................. 112 
5.14. Exercícios.................................................................................................... 114 
6. Balanço Hídrico ................................................................................................... 115 
6.1. Introdução...................................................................................................... 115 
6.1.1. O ciclo hidrológico. .............................................................................. 115 
6.1.2. Descrição geral do ciclo hidrológico. ................................................... 116 
6.2. Bacia hidrográfica. ........................................................................................ 118 
6.3. Balanço hidrológico à superfície ................................................................... 119 
6.4. Balanço Hídrico em micro bacias.................................................................. 120 
6.5. Balanço Hídrico Climatológico. .................................................................... 122 
6.5.1. Roteiro para elaboração do Balanço Hídrico........................................ 123 
6.5.2. Período de início do BH climatológico ................................................ 125 
6.5.3. Representação gráfica........................................................................... 126 
6.5.4. Aplicações do Balanço hídrico climatológico ...................................... 128 
6.6. Balanço hídrico seqüencial............................................................................ 128 
6.7. Balanço hídrico de cultivos ........................................................................... 129 
6.7.1. Elaboração do BH de cultivo................................................................ 129 
 
 
6.8. Efeito da deficiência hídrica sobre a produtividade ...................................... 130 
6.9. Balanço hídrico para manejo de irrigação ..................................................... 130 
6.10. Exercícios .................................................................................................... 130 
7. Geadas.................................................................................................................. 131 
7.1. Introdução...................................................................................................... 131 
7.2. Tipos de Geada .............................................................................................. 131 
7.3. Fatores favoráveis à formação de geadas ...................................................... 133 
7.4. Fatores naturais agravantes à ocorrência de geadas ...................................... 137 
7.5. Medidas para minimizar o efeito das geadas................................................. 138 
7.5.1. Medidas diretas de proteção. ................................................................ 140 
7.5.1.1. Nebulização artificial da atmosfera .................................................. 140 
7.5.1.2. Ventilação forçada............................................................................ 142 
7.5.1.3. Irrigação............................................................................................ 142 
Referências Bibliográficas............................................................................................ 144 
 
 
 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de 
Agricultura 
1.1. Introdução 
A agricultura é uma atividade altamente dependente das condições do clima e do 
tempo em uma dada região. Com o crescimento acelerado da população mundial, existe 
uma grande necessidade de aumento na produção de alimentos. Para isso, é necessário 
que as perdas agrícolas e pastoris sejam minimizadas e a eficiência da produção agrícola 
melhorada. Entretanto, o aumento da produção de alimentos vem sendo feito através da 
exploração inadequada dos recursos naturais, prejudicando o ambiente, o solo, a água e 
o ar. Um exemplo deste tipo de atividade, altamente discutido atualmente, é o 
desmatamento da região amazônica. 
As plantas dependem, para o seu crescimento e desenvolvimento, da sua 
constituição genética e das condições ambientais do solo e do clima. Em geral, os 
agricultores conhecem mais sobre o manejo do solo do que como explorar 
completamente os recursos climáticos. Embora o homem não seja capaz de mudar o 
tempo e o clima, ele é capaz de ajustar as práticas agrícolas ao clima. 
A Climatologia pode contribuir para solucionar o problema da escolha dos 
lugares para uma dada cultura ou de uma dada cultura para um lugar. 
Assim, a Meteorologia e a Agricultura estão intimamente ligadas. O clima 
assume significância em quase todas as fases das atividades agrícolas, desde a seleção 
de regiões ou lugares para a instalação de culturas e experimentos agrícolas, até o 
planejamento a longo ou curto prazo das atividades agrícolas. 
Podemos definir a Agrometeorologia como a ciência que estuda as relações 
entre o ambiente e os sistemas agrícolas. 
Alguns exemplos de relação entre o ambiente e sistemas agrícolas: 
- milho, cana-de-açúcar (típicos de regiões de clima quente) 
- maça, trigo (típicos de regiões de clima frio) 
 
Exemplo: Plantio de algodão no centro-oeste do Brasil. 
“Nos últimos anos, o cenário do algodão nacional sofreu grandes mudanças: 
Variedades de algodão, época do plantio, espaçamento, técnica de controle de pragas e 
doenças e método de descaroçamento. O Mato Grosso que em 86 respondia por apenas 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 1 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
8% da safra, hoje produz quase metade do algodão brasileiro. Especialmente no 
sudeste do Estado, entre os municípios de Campo Verde, Primavera do Leste e 
Rondonópolis. São mais de 400 mil hectares no já chamado triângulo do algodão. 
Enquanto no Paraná e São Paulo, as propriedades eram, na maioria, pequenas, no 
Mato Grosso o algodão é cultivado em grandes áreas com mecanização intensiva. A 
produtividade que no Sul e Sudeste era de 1.500 kg/ha em 86, subiu para 3.700 kg/ha 
em 2002 em Mato Grosso. A produtividade das lavouras de algodão em Mato Grosso 
deve ficar 10% menor nesta safra (2004) em comparação a safra passada devido ao 
excesso de chuvas. Mesmo assim, o estado deve colher mais de um milhão e 400 mil 
toneladas de algodão em caroço. 
O principal obstáculo era a falta de tecnologia adequada para produzir algodão 
no cerrado. O modelo do sul não servia no local. A primeira lavoura foi plantada em 
novembro e colhida em abril. Resultado, faltou água no desenvolvimento das plantas e 
choveu na colheita. Com isso a produtividade caiu. Atualmente, como se planta mais 
tarde, em dezembro, a colheita vai de junho a agosto, período de muito sol e céu azul.” 
(Matéria extraída da Revista Globo Rural online 2004) 
 
Exemplo: Milho no agreste de Pernambuco. (Agosto de 2004) 
“O excesso de chuva está prejudicando as lavouras no agreste de Pernambuco. 
Muitos agricultores já perderam parte do milho e do feijão. Em Caruaru, o excesso de 
chuvas prejudicou o desenvolvimento das culturas. A perda estimada chegará a 30% na 
lavoura de milho e 70% na lavoura de feijão. Nos seis primeiros meses deste ano, 
choveu 20% a mais do que costuma chover durante o ano inteiro em Caruaru. Dias de 
sol têm sido raros. Em junho, foram 24 dias de chuva. Apesar do excesso de chuva, de 
acordo com a Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, a safra de milho e 
de feijão, em Caruaru, foi 50% maior do que em anos de seca. Segundo Fábio César, 
agrônomo, se no mês de agosto continuar chovendo e fazendo sol, normalmente, 
podemosesperar alguma produção. Embora possa acontecer de não vingar 100% da 
produção, mas é possível tirar em torno de 75% da safra do milho e 60% do feijão.” 
(Matéria extraída da Revista Globo Rural online) 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 2 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
1.2. Objetivo da Agrometeorologia 
 Segundo Smith (1975), colocar a ciência da meteorologia a serviço da agricultura 
para melhorar o uso da terra, para ajudar a produzir o máximo de alimentos e evitar o 
abuso irreversível dos recursos naturais (água e solo). 
1.3. Unidades de medida utilizadas em agricultura 
1 légua marítima = 5.555,55 m 
1 légua de sesmaria = 6.000 m 
1 Palmo = 22 cm 
1 Are (A) = 100 m2 
1 hectare (ha)= 100 A = 105 m2 
1 Acre = 4064 m2 
Alqueire é a unidade de medida de superfície agrária. 
1 alqueire paulista = 24.200 m2 = 2,42 ha (equivalente a 5.000 braças quadradas – São 
Paulo) 
1 alqueire mineiro ou alqueire goiano = 48.400 m2 4,84 ha (equivalente a 10.000 braças 
quadradas – Minas Gerais, Rio de Janeiro e Goiás ) 
1 alqueire baiano = 96.800 m2 = 9,68 ha (equivalente a 20.000 braças quadradas – 
Bahia) 
1 alqueire do norte = 27.255 m2 = 2,72 ha 
Tabela 1.1: Algumas conversões de unidades utilizadas em agricultura. 
Conversão de Medidas 
Multiplique o número de por Para obter o equivalente em 
are 100 Metros quadrados 
acres 4.047 Metros quadrados 
acres 0,4047 Hectares 
hectares 10.000 Metros quadrados 
Alqueires paulistas 2,42 Hectares 
Alqueires Mineiros 4,84 Hectares 
Alqueires baianos 9,68 Hectares 
Alqueires do norte 2,72 Hectares 
 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 3 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
Alqueirão - é a medida utilizada em uma região que compreende o Estado de Cabrália 
(hipotético). É equivalente a 4 alqueires mineiros tradicionais. Cabrália seria fruto da 
divisão do extremo sul da Bahia e norte-nordeste de Minas Gerais, uma idéia dos 
tempos do Império. Nesta região usa-se também a medida de 80 medidas de milho 
como 1 'alqueirim' equivalente também a 48.400m². 
 
Alqueire pode ainda ser unidade de medida de capacidade para secos, equivalente a 
36,27 litros ou a quatro 'quartas'. E também, no Pará, usa-se como medida de 
capacidade correspondente a dois paneiros ou a cerca de 30 quilos. 
 
Tarefa - medida agrária constituída por terras destinadas à cana de açúcar e que no CE 
equivale a 3.630 m², em AL e em SE a 3.052m² e na Bahia a 4.356m². 
 
Braça - do latim brachia - plural de brachin (braço). Antiga unidade de medida de 
comprimento, equivalente a 10 palmos, ou seja, 2,2 m (Brasil). Palmo = 8 polegadas = 
22 cm. Braça também é unidade de comprimento do sistema Inglês equivalente a cerca 
de 1,8 m. 
 
Braça quadrada (brasileiro) - medida agrária que se usa em Mato Grosso e Mato Grosso 
do Sul e igual à tarefa, de Alagoas e Sergipe: 3.052m² (1 braça = 2,2 m || 30 braças = 66 
m || 30 x 30 braças =4.356m² = braça quadrada). 
 
TAREFA BAIANA: Corresponde a uma área de 30 x 30 braços. Portanto uma tarefa é 
igual a 4.356m². Recomenda-se cuidado, pois existem outras medidas de tarefas em 
outros estados. Esta é a usada na Bahia. 
1 arroba = 14,689 kg 
1 Quintal = 58,328 kg ≈ 4 arrobas. 
1.4. Tipos de cultura 
a) culturas anuais: São aquelas em que a semeadura e a colheita ocorrem no 
intervalo máximo de um ano. Exemplos: soja, milho, trigo, algodão, feijão, 
arroz, girassol, amendoim, cevada, etc. (OBS: o algodão no centro oeste é uma 
cultura anual) 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 4 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
b) Culturas perenes: São aquelas que permanecem no campo por vários anos, mas 
a cada ano ocorre um ciclo produtivo. Exemplos: café, uva, frutíferas em geral, 
seringueira (São Paulo é um dos maiores produtores), mamão, algodão, etc. 
(OBS: um tipo diferente de algodão é plantado no nordeste brasileiro e dá em 
árvores, sendo considerado uma cultura perene nesta região) 
 
Nota: café possui um período de dormência (stress hídrico). Uva e Maça necessitam de 
stress de frio. 
 
c) Culturas semi-perenes: São aquelas que o ciclo tem duração entre 12 e 24 
meses. Exemplos: Cana-de-açúcar e mandioca (fécula de mandioca, amido 
natural que pertence à família dos carboidratos, é utilizada no Paraná na 
fabricação de comprimidos. Maior produtor de mandioca industrializada é o 
Pará e da farinha artesanal é a Bahia) 
1.5. Safras agrícolas 
a) Safra das águas: semeia-se no início das chuvas e colhe-se no final da estação 
chuvosa. (em São Paulo no início de outubro-novembro) 
b) Safra das secas: semeia-se no fim da estação chuvosa e colhe-se na estação 
seca. (safrinha). É feita no final da estação chuvosa para aproveitar a umidade do 
solo. 
c) Safra de inverno: semeia-se e colhe-se durante a estação seca. Aplica-se em 
regiões onde o inverno é bem definido. Necessitam de irrigação. Exemplo: feijão 
no estado do Paraná. 
 
Pivô central => irriga até 200 ha = 200 x 105 m2 (1 m3 água equivale a aprox. 3 
centavos) 
Nota: O custo de um pivô central de 70 ha é de aproximadamente 160 mil reais. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 5 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
 
Figura 1.1: Ilustração dos períodos que compreendem as diferentes safras agrícolas. 
 
OBS: Cultura de sequeiro: não precisa de irrigação. Só depende das chuvas da natureza. 
1.6. Fenologia de Culturas. 
Fenologia é o estudo dos acontecimentos periódicos da vida. Está relacionada às 
fases de desenvolvimento dos vegetais. 
Crescimento -> Ramo de uma folha. 
Refere-se a um aumento em peso ou volume de um certo órgão de uma planta, ou 
da planta como um todo, dentro do intervalo de tempo de uma certa fase ou de toda a 
vida da planta. 
Desenvolvimento - > Mudança de fase. 
É o aparecimento de uma fase, ou de uma série de fases durante o ciclo vital da 
planta. 
 
Figura 1.2: Ilustração da relação entre área foliar e comprimento de raízes nas diferentes 
fases do desenvolvimento da cultura. 
 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 6 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
)(soloárea
AFIAF = 
1.7. Estrutura de uma planta 
Os seres vivos podem ser divididos em vários reinos: 
- Reino Monera (bactérias) 
- Reino Protista (algas) 
- Reino Fungi (fungos) 
- Reino Plantae (vegetais) 
- Reino Metazoa (animais superiores) 
O Reino Plantae, de maior interesse para a agrometeorologia, pode ser classificado 
de duas maneiras: Criptógamas e Espermatófitas. 
As criptógamas são plantas que não produzem sementes. Dentro deste grupo 
encontram-se: as plantas briófitas, nas quais o corpo é dividido em caulóide, filóide e 
rizóides, são plantas que não possuem vasos condutores. São plantas pequenas e 
restritas à locais úmidos (ex. musgos); as plantas pteridófitas, nas quais o corpo é 
dividido em raiz, caule e folhas. Este é o primeiro grupo a apresentar vasos condutores 
(ex. samambaia, avenca, etc) 
As espermatófitas são plantas com sementes. Dentro deste grupo, encontram-se as 
giminospermas (plantas com sementes nuas, tais como pinheiros, araucária, sequóia, 
etc) e as angiospermas (plantas com sementes localizadas no interior de um óvulo 
transformado em fruto, tais como as frutíferas em geral.). 
As espermatófitas compreendem, aproximadamente, 250.000 espécies variando emforma, habitat, tamanho e ciclo vital. Há plantas de milímetros e outras de 100 m de 
altura, plantas que duram dias e outras, milênios. Apesar destas diversificações, elas 
apresentam um plano estrutural semelhante: a parte aérea consiste em caule e folhas, e 
as raízes localizam-se abaixo da superfície do solo; têm sementes, flores e, 
eventualmente, frutos. A estrutura vegetativa varia em forma e tamanho para uma 
determinada espécie e é afetada pelas condições ambientais. O número de partes florais, 
sua posição e seu arranjo na planta são constantes numa dada espécie de planta, o que é 
útil para identificação e classificação. 
As folhas são os órgãos onde ocorrem a fotossíntese e outros processos 
metabólicos, como respiração e síntese de proteínas; as raízes armazenam alimentos, 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 7 
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura. 
são suporte e sustentação das plantas e absorvem água e solutos; o caule suporta os 
ramos e folhas, que armazenam alimentos e transportam solutos e sintetizados. 
 
Figura 1.3: Esquema de uma planta genérica. As setas indicam alguns fluxos envolvidos 
no funcionamento da planta. 
 
1.8. Exercícios 
1) Um grande agricultor do centro-oeste do Brasil, após sofrer grandes perdas de 
produção, foi aconselhado a contratar um profissional de meteorologia. Entretanto, o 
agricultor não está convencido da utilidade e dos benefícios que pode obter com a 
contratação deste profissional. Que argumentos você utilizaria para convencê-lo? 
 
2) O que são culturas anuais, perenes e semi-perenes? Cite alguns exemplos. 
 
3) Explique as safras das águas, da seca e de inverno. 
 
4) Qual a diferença entre crescimento e desenvolvimento de uma planta? 
 
5) Qual o papel das folhas nos vegetais? 
 
 
 
 
 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 8 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada 
2.1. Relações hídricas e fotossíntese 
Como os demais organismos pluricelulares, as plantas devem transportar 
substâncias entre suas diferentes partes de modo a garantir seu crescimento e 
desenvolvimento. Em linhas gerais podemos dizer que o movimento da água nas plantas 
segue os mesmos princípios físicos e químicos que veremos a seguir, embora os 
aspectos regulatórios envolvidos na absorção e movimento da água possam ser 
diferentes dependendo do ambiente a que estarão submetidas estas plantas. Ao 
considerarmos uma planta podemos imediatamente localizar: 
• o movimento da água e nutrientes do solo para as raízes. 
• o movimento da água e nutrientes das raízes para as folhas. 
• o movimento dos produtos da fotossíntese. 
Para que estes movimentos ocorram, as plantas utilizam três níveis de transporte. 
Um deles envolve a passagem de água e solutos através das membranas celulares, a 
passagem célula a célula e por último o movimento entre as partes da planta. As 
membranas presentes nas células têm a capacidade de controlar o tipo e a direção do 
movimento das substâncias que passam através delas. A figura 2.1 ilustra de modo 
simplificado o contexto em que se encontra uma célula vegetal, por exemplo, da 
epiderme de uma folha. De um lado um ambiente rico em água (os tecidos internos) e 
do outro lado a atmosfera, cuja umidade relativa é variável. 
 
Figura 2.1: A célula de uma planta. 
 
 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 9 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
A água exerce várias funções na vida das plantas. Como exemplo, podemos citar: 
1) Fotossíntese 
2) Transporte 
3) Meio para reações químicas 
4) Regulação da temperatura 
5) Suporte 
6) Crescimento das células. 
Por exemplo, na fotossíntese a quebra da molécula de água é essencial para a 
liberação dos elétrons utilizados na redução do NADP+ que será posteriormente 
novamente oxidado permitindo a fixação do CO2. A água nos vacúolos mantém a 
turgidez da célula vegetal. Se a disponibilidade de água diminui a planta murcha. 
Devido ao alto calor específico da água, é possível às plantas absorverem grandes 
quantidades de radiação solar sem a conseqüente elevação de temperatura. 
2.2. O potencial hídrico na planta 
 O movimento da água é função de alguns componentes que resultam no que se 
denomina potencial hídrico, indicado pela letra grega psi (ψ ), que é uma indicação da 
energia livre disponível. O potencial hídrico da água pura é igual a zero, no entanto, 
quando a água é misturada com um soluto (por exemplo, um sal) o potencial hídrico é 
menor que zero e há nas moléculas de água na solução uma menor quantidade de 
energia livre. O potencial hídrico é a soma dos efeitos da pressão física (potencial de 
pressão) (ψp), o potencial osmótico (ψo) e o potencial matricial (ψm). Sendo que este 
último tem pouca influência sobre o movimento da água em células vegetais após a 
embebição de sementes, tal que: 
op ψψψ −= 
Dependendo do potencial hídrico do meio podemos imaginar duas situações. Se o 
potencial hídrico externo à célula vegetal (ou tecido) é menor que a do seu interior, a 
água no interior da célula (ou tecido) tende a sair tornando a célula plasmolisada. 
Verifica-se uma retração da membrana celular. Ao contrário da plasmólise, haverá 
entrada de água na célula (ou tecido) quando o meio externo tiver um potencial hídrico 
maior que o suco celular. As células nesta situação estão túrgidas. O turgor das células e 
conseqüentemente dos tecidos caracteriza uma planta murcha ou normal. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 10 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
As trocas de água entre a planta e a atmosfera ocorrem principalmente através das 
folhas. Nas folhas estão localizados pequenos orifícios, denominados estômatos, que se 
abrem e se fecham em resposta à quantidade de água existente nos mesmos. Os 
estômatos são delimitados por algumas células, chamadas de células-guarda, que podem 
se tornar túrgidas ou murchas. O turgor das células guarda que delimitam os estômatos é 
que determinará se estes estarão abertos ou fechados. Na maioria dos ambientes, a 
concentração da água externa a uma folha é menor que a interna, gerando então perda 
de água pelos estômatos. 
 
Figura 2.2: Funcionamento dos estômatos. 
O tamanho da abertura dos estômatos é então regulado pelas células-guarda. A 
parede das células guarda voltada para o interior do orifício é mais espessa que o resto 
da parede da célula. Quando a célula guarda absorve íons potássio, a água entra na 
célula tornando-a túrgida e como conseqüência o estômato se abre. Quando os íons 
potássio saem da célula guarda a água também sai, tornando a célula plasmolisada e, 
como conseqüência, o estômato se fecha. Os estômatos ocupam em média 1% da área 
de uma folha, mas são responsáveis por aproximadamente 90% da perda de água na 
transpiração. 
2.3. Transpiração 
Transpiração é a eliminação de água na forma de vapor que ocorre nos vegetais e 
animais por uma necessidade fisiológica, sendo controlada por mecanismos físicos, 
morfológicos, anatômicos e fisiológicos. Nos vegetais a transpiração ocorre 
principalmente através das folhas, que é a principal superfície de contato do vegetal com 
o ambiente. O fenômeno da transpiração é fundamental para a vida do vegetal, mas deve 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 11 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
ocorrer de modo a permitir a sobrevivência do mesmo, pois o excesso de perda de água 
na forma de vapor pela transpiração pode levar à morte do vegetal.Os vegetais 
apresentam várias adaptações para evitar a transpiração excessiva, de acordo com o 
ambiente onde vivem. A organização do corpo do vegetal está relacionada diretamente 
com o fenômeno da transpiração. O número de folhas e a superfície foliar são fatores 
que determinam maior ou menor taxa de transpiração pelo vegetal. Numa primeira 
análise, a perda de água na forma de vapor parece ser algo extremamente prejudicial aos 
vegetais. A perda excessiva de água pode levar ao ressecamento, à desidratação e à 
morte do vegetal. Podemos dizer que a transpiração é um mal necessário para que 
atividades fisiológicas vitais possam ocorrer no vegetal. 
A transpiração evita o aquecimento exagerado, principalmente das folhas do 
vegetal, através da eliminação do excesso de calor na forma de vapor através dos 
estômatos. Um outro aspecto importante é a própria ascensão de seiva bruta ou 
inorgânica (água e sais), desde as raízes até as folhas, que é mantida graças à 
transpiração contínua através das folhas. Com a transpiração é mantida uma coluna de 
água e sais minerais dentro do corpo do vegetal, das raízes até as folhas, funcionando 
como uma bomba propulsora de água e sais minerais de baixo para cima. 
2.4. Fotossíntese 
A fotossíntese (síntese pela luz) é o processo pelo qual as plantas absorvem parte 
da energia solar para fixar o dióxido de carbono atmosférico. Excetuando as formas de 
energia nuclear, todas as outras formas de energia utilizadas pelo homem foram origidas 
a partir do sol. A fotossíntese pode ser considerada como um dos processos biológicos 
mais importantes na Terra. Por liberar oxigênio e consumir dióxido de carbono, a 
fotossíntese transformou o mundo no ambiente habitável que conhecemos hoje. De uma 
forma direta ou indireta, a fotossíntese supre todas as nossas necessidades alimentares e 
nos fornece um grande número de fibras e outros materiais. A energia armazenada no 
petróleo, gás natural, carvão e lenha, que são utilizados como combustíveis em várias 
partes do mundo, vieram a partir do sol através do processo de fotossíntese. Uma vez 
que a fotossíntese afeta a composição atmosférica, o seu entendimento é essencial para 
compreendermos como o ciclo do CO2 e outros gases, que causam o efeito estufa, 
afetam o clima global do planeta. 
Um dos processos mais importantes da fotossíntese é a utilização da energia solar 
para converter o dióxido de carbono atmosférico em carboidratos, cujo subproduto é o 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 12 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
oxigênio. Posteriormente, se a planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia 
armazenada nos carboidratos para sintetizar outras moléculas. Nós fazemos o mesmo, 
todas as vezes que comemos, parte do alimento é oxidado a gás carbônico e água para 
aproveitar a energia armazenada nos alimentos. Isso ocorre durante a respiração. Assim, 
se não há fotossíntese, não há alimento para a grande maioria das formas de vida 
heterotróficas. Entretanto, o processo fotossintético é relativamente ineficiente. Por 
exemplo, a eficiência de ganho de carbono em um campo de milho durante a época de 
crescimento corresponde apenas cerca de 2% da energia solar incidente. Nos campos 
não cultivados, a eficiência é de apenas 0,2 %. A cana-de-açúcar possui uma eficiência 
de 8%. A maior fonte de perda da energia solar pelos vegetais é a fotorrespiração, 
processo que será discutido adiante. 
Existe atualmente uma grande discussão em torno do efeito estufa que seria 
causado pelo CO2, entre vários outros gases. Como fora dito anteriormente, durante a 
fotossíntese o CO2 é convertido em carboidratos e outros compostos, com a produção de 
O2. Diariamente, são queimadas toneladas de combustíveis fósseis, tal que todo o CO2 
que fora fixado pelo processo de fotossíntese durante milhões de anos está sendo 
recolocado na atmosfera. 
Sabemos que a fotossíntese consome o CO2 e produz O2, todavia as plantas 
respondem de maneira diferente à quantidade de CO2 disponível. Algumas plantas 
crescem mais rapidamente em um ambiente rico em CO2 (as chamadas plantas de 
metabolismo C3), outras não necessitam de uma concentração elevada de CO2 para o 
seu crescimento (as chamadas plantas de metabolismo C4). A compreensão dos efeitos 
dos gases que causam o efeito estufa requer um conhecimento maior da interação do 
reino vegetal com o CO2. 
2.4.1. A descoberta da Fotossíntese 
Na primeira metade do século 17, o médico van Helmont plantou uma planta em 
um jarro com terra e a regou somente com água da chuva. Ele observou que após 5 
anos, a planta tinha crescido bastante, mas a quantidade de terra no jarro quase não 
decresceu. Van Helmont concluiu que o material utilizado pela planta para o seu 
crescimento veio da água utilizada para regá-la. Em 1727 o botânico inglês Stephan 
Hales observou que as plantas usavam principalmente o ar como fonte de nutrientes 
para o seu crescimento. Entre 1771 e 1777, o químico Joseph Priestly descobriu que 
quando ele colocava uma vela no interior de um jarro emborcado, a chama extinguia-se 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 13 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
rapidamente sem que a cera fosse completamente consumida. Posteriormente ele 
observou que se um camundongo fosse colocado nas mesmas condições ele morreria. 
Ele mostrou então que o ar que fora “viciado” pela vela e pelo camundongo, poderia ser 
restaurado por uma planta. Em 1778, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de 
Priestly e observou que era a luz a responsável pela restauração do ar. Ele observou 
também que somente as partes verdes da planta tinham essa propriedade. Em 1796, Jean 
Senebier mostrou que o CO2 era quem “viciava” o ar e que o mesmo era fixado pelas 
plantas durante a fotossíntese. Logo em seguida, Theodore de Saussure mostrou que o 
aumento da massa das plantas durante o seu crescimento não poderia ser devido 
somente à fixação de CO2, mas também devido à incorporação da água. 
Assim a reação básica da fotossíntese foi concluída: 
2222 )( nOOCHnOnHnCO
luz +→+ (2.1a) 
onde n é o número de mol das espécies moleculares envolvidas. 
Verifica-se que para a formação de uma molécula de glicose são necessárias 6 
moléculas de CO2. Assim, a equação acima pode ser escrita como: 
2612622 666 OOHCOHCO
luz +→+ (2.1b) 
ou 
22612622 66126 OOHOHCOHCO
luz ++→+ (2.1c) 
 O aparato fotossintético está localizado em membranas especializadas chamadas de 
tilacóides. Nos organismos fotossintetizantes eucariotas os tilacóides situam-se no 
interior de uma organela especializada chamada de cloroplasto (Figura 2.3). Nos 
vegetais superiores, os cloroplastos estão envoltos por uma dupla membrana, conhecida 
como envelope e no seu interior, os tilacóides estão dispostos em regiões de alta 
densidade, chamada de grana, e uma outra de baixa densidade, conhecida como lamela. 
A matriz que cerca os tilacóides é conhecida como estroma. 
 A fotossíntese ocorre pela absorção da luz na faixa de 400-700 nm por pigmentos 
fotossintéticos, quais sejam, clorofila (vermelho e azul), carotenóides (PAR) e, em 
alguns casos, as bilinas. Esta faixa do espectro, que é utilizada pelos vegetais como 
fonte de energia para as suas atividades metabólicas, é comumente chamada em 
fisiologia de plantas de Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR, do inglês 
Photosynthetically Active Radiation). A fotossíntese é um processo ineficiente na 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 14 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
utilização da luz solar, pois somentea porção visível do espectro (PAR) é ativa e 
corresponde a cerca de 50% da radiação total. 
 
Figura 2.3: Estrutura dos cloroplastos 
 
Figura 2.4: Faixa do espectro magnético fotossinteticamente ativa. 
A fotossíntese é dividida em duas fases: A fase clara e a fase escura. Na fase clara 
a luz solar é absorvida pelos pigmentos localizados nos cloroplastos do estroma (células 
mesófilas) agitando as moléculas no seu interior. A excitação das moléculas gera ATP 
(a partir de ADP) e NADPH (a partir de NADP+) num processo chamado de 
Fotofosforilação. Na fase escura, a energia química produzida pelas reações na fase 
clara é utilizada para reduzir o carbono. Existem três ciclos para a fixação do carbono: o 
ciclo C3 ou ciclo de Calvin, o ciclo C4 e o ciclo CAM. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 15 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
2.4.2. Ciclos de Fixação do Carbono 
O ciclo C3 foi primeiro elucidado por Calvin e colaboradores em 1946 e por esta 
razão, também é conhecido como ciclo de Calvin. Ele pode ser dividido em quatro fases 
distintas: fase de carboxilação, fase de redução, fase de regeneração e fase de síntese 
dos produtos. 
A fase de carboxilação consiste na reação de CO2 com a ribulose bisfosfato, 
catalisada pela ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase (RuBisCO), seguida por uma 
clivagem molecular, formando o ácido fosfoglicérico (PGA). 
A fase de redução consiste na redução do ácido fosfoglicérico, formado na etapa 
anterior, em triose fosfato. 
A fase de regeneração consiste na regeneração da ribulose bisfosfato através de 
reações de interconversão de açúcares. 
A fase de síntese de produtos consiste na produção de outros compostos, tais 
como, polissacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos. A síntese desses compostos é 
influenciada pelas condições fisiológicas. 
 
Figura 2.5: Ciclo de Calvin 
O ciclo de Calvin também é conhecido como a rota C3 de fixação do carbono, uma 
vez que o produto formado é um composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). 
Entretanto, esta não é a única rota de fixação do CO2, como será visto adiante. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 16 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
 A fotorrespiração é uma ineficiência do ciclo de fixação de CO2. A Enzima 
RuBisCO não é específica para o CO2, ela também aceita como substrato o O2, tal que, 
ao invés de serem produzidas 2 moléculas de ácido fosfoglicérico após a clivagem 
molecular, produz-se uma molécula de ácido glicérico e uma molécula de ácido 
glicólico (glicolato). O glicolato é exportado aos peroxomas onde é oxidado à glioxalato 
e então aminado para formar o aminoácido glicina (Gli). A glicina por sua vez, é 
exportada para a mitocôndria onde 2 moléculas de glicina são utilizadas para gerar uma 
molécula de serina (Ser) e uma molécula de CO2. Daí o nome fotorrespiração, pois há a 
participação da luz (foto), o consumo de O2 e a liberação de CO2 (respiração). A 
fotorrespiração é favorecida em ambientes de alta concentração de O2 e baixa de CO2 
(condição atmosférica) e em altas temperaturas (Climas tropicais e equatoriais). 
 Pode-se então sumarizar a fotorrespiração na seguinte equação: 
( )
2
2
3
322
2
332)2(2 
3325,12
COSerHNADHHPOratofosfoglice
NHNADOHObisfosfatoRibulose
+++++−
→++++−−
+−
+−
 (2.2) 
 
Na maioria das plantas e gramíneas tropicais, tais como, a cana-de-açúcar, a 
cevada, o milho e o sorgo, a fixação do CO2 resulta em compostos de 4 carbonos como 
o oxaloacetato, o malato e o aspartato. Estas plantas possuem folhas que apresentam 
uma estrutura denominada “Anatomia de Kranz”. Neste tipo de anatomia, existem dois 
conjuntos de células nas quais ocorre a fixação do carbono: Células da bainha (com 
cloroplastos sem grana) e células mesofílicas (cloroplastos com grana). A fixação ocorre 
inicialmente nas células mesofílicas pela carboxilação do fosfoenolpiruvato (PEP) a 
oxaloacetato, catalisada pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase ou 
PEP case). O malato é então transportado até as células da bainha e descarboxilado, 
liberando CO2 e produzindo Piruvato (Pir). O CO2 liberado é refixado via ciclo de 
Calvin pela RuBisCO nas células da bainha. O Piruvato resultante da descarboxilação 
retorna às células mesofílicas onde é convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o 
aceptor de CO2. Neste processo ocorre alta concentração de CO2 nas células da bainha 
e, assim, predominância da atividade carboxilase da RuBisCO, o que causa uma menor 
taxa de fotorrespiração. Além disso, ao ocorrer a fotorrespiração, o CO2 produzido não 
consegue sair das folhas porque é rapidamente refixado pela PEP case nas células 
mesofílicas. 
Quando comparadas às plantas C3 as plantas do metabolismo C4 apresentam: 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 17 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
- baixo ponto de compensação de CO2; 
- fotorrespiração não detectável; 
- alta eficiência no uso da água; 
- alta capacidade fotossintética. 
 
Figura 2.5: Metabolismo C4 
 
Além dos ciclos C3 e C4, existe ainda o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM 
– Crassulacean Acid Metabolism), cujo nome se deve ao fato de ser primeiro 
encontrado nas Crassulaceae. Este tipo de metabolismo ocorre em plantas típicas de 
regiões áridas, com altas temperaturas diurnas, baixas temperaturas noturnas e baixo 
teor de água no solo. Alguns exemplos de plantas do metabolismo CAM são os cactos, 
abacaxi, bromélias e orquídeas. Como nas plantas de metabolismo C4, o primeiro 
metabólito a ser sintetizado pela fixação do CO2 é o oxaloacetato. Este CO2 é 
posteriormente liberado pela descarboxilação do malato e refixado no ciclo de Calvin 
pela RuBisCO. Entretanto os metabolismos CAM e C4 diferem entre si pelo local e 
tempo de ocorrência. Nos vegetais que apresentam metabolismo C4, a fixação do CO2 
ocorre nas células fotossintéticas presentes no mesófilo da folha. O carbono fixado na 
forma de malato migra para as células envolventes da bainha onde ocorre então a 
liberação e refixação do CO2 através do ciclo de Calvin. Nas plantas do metabolismo 
CAM as fixações via fosfoenolpiruvato carboxilase e RuBisCO estão separados pelo 
tempo. Nessas plantas, a fixação ocorre durante a noite quando os estômatos estão 
abertos via carboxilação do fosfoenolpiruvato e acúmulo do malato, assim formado nos 
vacúolos. Durante o dia, os estômatos se fecham para minimizar a perda de água e o 
malato é transportado para o citossol onde é descarboxilado e o CO2 é refixado pela 
RuBisCO. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 18 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
 
 
Figura 2.6: Metabolismo CAM 
As vantagens dos metabolismos CAM e C4 sobre o C3 são: alta taxa fotossintética 
(dificilmente atinge-se a saturação da fotossíntese), ausência de fotorrespiração, alta 
eficiência na utilização da água, alta tolerância salina e baixo ponto de compensação 
para o CO2. A desvantagem é o alto custo energético e o conseqüente menor rendimento 
quântico de fixação de CO2. Além disso, com exceção do abacaxi, as plantas de 
metabolismo CAM, ao contrário das de metabolismo C3, não são muito produtivas em 
termos de biomassa. Os vegetais de metabolismo C4 são altamente produtivos. 
2.4.3. Fatores Limitantes da Fotossíntese 
 Os fatores que influenciam a fotossíntese podem ser externos e internos ao 
organismo. Como fatores internos podem ser citados as estruturas das folhas e dos 
cloroplastos, o teor de pigmentos, o acúmulo de produtos da fotossíntese nointerior do 
cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como fatores 
externos podem ser citados a luz, a água, a temperatura e a pressão parcial de CO2. A 
compreensão, de como cada um destes fatores e seus efeitos sinérgicos afetam a 
fotossíntese, torna-se fundamental quando se almeja minimizar os seus efeitos 
adversos, a fim de se obter uma maior produtividade. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 19 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
2.4.3.1. Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância) 
 
Figura 2.7: Efeito da irradiância sobre a fotossíntese. 
As razões fotossintéticas da maioria das folhas aumentam até atingir um ponto de 
saturação. 
 
 
Figura 2.8: Fotossíntese líquida. 
 
Plantas C4: milho, sorgo, cana-de-açúcar. (Regiões de alta energia) 
Plantas C3: feijão, arroz, soja, algodão 
 
A taxa de saturação em plantas C4 é cerca de 3 vezes maior que em plantas C3. 
 De um modo geral uma planta aclimatada a um ambiente de baixa irradiância 
(condição de sombra) possui as seguintes características quando comparada a uma 
planta aclimatada a um ambiente de alta irradiância (condição de sol): 
• Menor atividade respiratória; 
• Menor capacidade fotossintética; 
• Menor razão Clorofila a/pigmentos acessórios; 
• Menor seção transversal de absorção dos pigmentos; 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 20 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
• Menor concentração das enzimas do transporte de elétrons fotossintético e do 
ciclo de Calvin; 
• Menores pontos de compensação e saturação fotossintética; 
• Menor taxa de crescimento específico; 
• Maior teor de pigmentos; 
• Maior rendimento quântico de produção de O2 em luz limitante; 
• Maior tamanho e/ou número das unidades fotossintéticas. 
• As folhas dos vegetais aclimatados à alta irradiâncias são mais grossas e 
opticamente mais densas que as folhas aclimatadas à baixas irradiâncias; 
• A quantidade de tecido não fotossintético é maior, e conseqüentemente, a razão 
Chl a/biomassa é inferior nas plantas de sol; 
• As plantas de sombra são mais susceptíveis à foto-inibição. 
2.4.3.2. Efeitos da água 
A água é um componente essencial na reação fotossintética. Faltas de água ou seca 
extrema na atmosfera criam um estresse hídrico que afeta a eficiência da reação 
fotossintética na planta. Boyer (1970) afirma que o estresse de umidade afeta a 
fotossíntese através de um grande número de mecanismos: por afetar o nível dos 
metabólicos intermediários, por inibir o sistema de transporte de elétrons fotossintéticos, 
por causar fechamento dos estômatos e por alterar a taxa de respiração. 
Uma influência direta da disponibilidade de água na fotossíntese é através do 
impacto sobre a abertura estomatal. Como os estômatos fecham em resposta ao estresse, 
a resistência para a difusão do CO2 dentro das folhas aumenta. Moss (1965) especula 
sobre a influência do estresse na umidade do solo e demanda evaporativa da atmosfera 
sobre a fotossíntese varia em diferentes níveis de irradiância (Figura 2.9). Com o 
estresse de umidade do solo aumentando, a taxa fotossintética ótima é atingida em 
irradiâncias mais baixas. Quando o estresse de umidade do solo é baixo e com pouca 
demanda evaporativa da atmosfera, a fotossíntese continua a crescer mesmo em altas 
irradiâncias. Alto estresse atmosférico, particularmente, estresse atmosférico extremo 
reduz a fotossíntese, provavelmente devido à rápida evaporação que reduz o turgor nas 
células guarda causando o fechamento dos estômatos. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 21 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
 
Figura 2.9: Efeitos esperados do estresse da umidade do solo (US) e demanda 
evaporativa da atmosfera sobre a fotossíntese em vários níveis de irradiância (Adaptado 
de Moss, 1965). 
 
 
Figura 2.10: Fotossíntese para soja e milho em vários níveis de potencial de água na 
folha (Adaptado de Boyer, 1970). 
 
A figura 2.10 (Boyer, 1970) ilustra as diferenças na sensitividade de plantas C3 e 
C4 ao estresse hídrico. Milho, uma planta C4, mostra um decréscimo mais ou menos 
constante na fotossíntese líquida com o potencial de água na folha decrescendo até –1.6 
MPa. A fotossíntese líquida na soja, uma planta C3, é quase que insensível ao estresse 
hídrico de –0.4 a –1,2 MPa e mostra uma declinação abrupta até –2,0 MPa. Notar que, a 
fotossíntese no milho é cerca de 50% maior que a na soja quando o estresse hídrico é 
menor. Esta vantagem é perdida com potenciais cerca de –1,2 MPa. 
 
 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 22 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
2.4.3.3. Efeitos da Temperatura 
 
 
Figura 2.11: Resposta da taxa de fotossíntese à temperatura com radiação solar máxima. 
O aumento da temperatura induz em curto prazo: 
• O aumento da atividade fotossintética; 
• Aumento da atividade respiratória; 
• Diminuição da eficiência catalítica da RuBisCo; 
• Aumento das irradiâncias de compensação e saturação da fotossíntese; 
• Diminuição da eficiência fotossintética. 
Os efeitos em longo prazo do aumento da temperatura são: 
• Há uma relação inversa entre a capacidade fotossintética (atividade 
fotossintética máxima em luz saturante) e a temperatura de crescimento; 
• Aumento na fluidez de membrana; 
• Aumento da atividade enzimática das enzimas do ciclo de Calvin; 
• Aumento do teor de pigmentos, do número e do tamanho das unidades 
fotossintéticas, 
• Aumento da eficiência fotossintética e da biomassa; 
• Diminuição das irradiâncias de compensação e de saturação da fotossíntese; 
• Diminuição da atividade respiratória e do estímulo da atividade fotossintética à 
temperatura. 
Entretanto, existem dados na literatura de invariabilidade da eficiência 
fotossintética de alguns organismos em relação à temperatura de crescimento. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 23 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
2.4.3.4. Efeitos da Concentração de CO2 
No ar atmosférico há uma mistura de gases: N2 78% ; O2 21% ; CO2 0,035%. 
 
Figura 2.12: Efeito da concentração de CO2 sobre a fotossíntese. 
A construção do gráfico acima utiliza dados obtidos em condições experimentais 
de laboratório. Observa-se que a concentração ótima é atingida em 0,2% de CO2, pois 
acima dessa concentração a taxa de fotossíntese já não poderá melhorar. 
Conseqüentemente, qualquer concentração abaixo desse ótimo (0,2%) está funcionando 
como limitante para o melhor rendimento do processo. 
A concentração do CO2 no ar atmosférico exerce contribuição importante para a 
temperatura ambiente. Os estudiosos estimam que se essa concentração chegar em torno 
de 0,05% o calor será suficiente para descongelar parcela das calotas polares, fazendo 
subir o nível dos mares, o que provocaria inundações catastróficas. 
2.5. Produtividade Primária Bruta e Produtividade Primária Líquida 
2.5.1. Conceitos 
Biomassa: Peso dos tecidos vivos usualmente medidos por unidade de área em um 
intervalo de tempo particular. Pode incluir partes mortas dos organismos tais como, 
cabelo, unhas, etc. 
Produtores primários: são os organismos que ocupam o primeiro nível na cadeia 
alimentar. Estes organismos são autótrofos fotossintéticos, ou seja, um organismo que 
produz o seu alimento inorganicamente pela utilização de luz no processo químico da 
fotossíntese. As plantas são os autótrofos fotossintéticos dominantes na Terra. Estes 
organismos não necessitam de fontes externas de alimento orgânico para sua 
sobrevivência. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia.Por: Edmilson Dias de Freitas 24 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
 Os corpos dos organismos vivos dentro de uma unidade de área definem a 
biomassa. Mais especificamente, a biomassa pode ser definida como a massa dos 
organismos por unidade de área e é usualmente expressa em unidades de energia (ex, 
Joules por m2) ou por matéria orgânica seca (ex. ton por hectare ou grama por m2). A 
maior parte da biomassa em uma comunidade é composta de plantas, as quais são os 
produtores primários de biomassa devido a sua habilidade de fixar o carbono através da 
fotossíntese. Esta reação química, como visto anteriormente, pode ser descrita pela 
seguinte fórmula: 
2612622 666 OOHCOHCO
luz +→+ 
Os produtos da fotossíntese são: um carboidrato, tal como a glicose, e o oxigênio 
que é liberado para a atmosfera. Todo o açúcar produzido nas células fotossintéticas das 
plantas e de outros organismos é derivado de uma combinação química inicial de 
dióxido de carbono e água na presença de luz. Esta reação química é catalisada pela 
clorofila atuando juntamente com outros pigmentos, lipídeos, açúcar, proteínas e 
moléculas de ácidos nucléicos. Os açúcares criados na fotossíntese podem ser 
convertidos posteriormente pelas plantas em amido para armazenamento, ou podem ser 
combinados com outras moléculas de açúcar para formar carboidratos especializados, 
tais como a celulose. Açúcares podem também ser combinados com outros nutrientes 
tais como nitrogênio, fósforo e enxofre, para formar moléculas complexas tais como as 
proteínas e ácidos nucléicos. 
 
Figura 2.13: Entradas e saídas no processo de fotossíntese. 
A produtividade primária de uma comunidade é a quantidade de biomassa 
produzida através da fotossíntese por unidade de área por unidade de tempo pelas 
plantas, os produtores primários. A produtividade primária é usualmente expressa em 
unidade de energia (Joules m-2 dia-1) ou em unidade de matéria orgânica seca (kg m-2 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 25 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
ano-1). Globalmente, a produtividade primária atinge cerca de 243 bilhões de toneladas 
métricas de biomassa de planta seca por ano. A energia total fixada pelas plantas em 
uma comunidade através da fotossíntese é chamada de Produtividade Primária Bruta 
(PPB). Uma vez que toda a energia fixada pela planta é convertida em açúcar, é 
teoricamente possível determinar a energia absorvida pela medida da quantidade de 
açúcar produzida. Uma proporção da energia da produtividade primária bruta é utilizada 
pelas plantas no processo de respiração (autotrófica). A respiração fornece a energia 
necessária para vários processos fisiológicos da planta e para suas atividades 
morfológicas. A equação geral da respiração é: 
energia de liberação666 2226126 ++→+ OHCOOOHC (2.3) 
Subtraindo a respiração da produção primária bruta obtemos a Produtividade 
Primária Líquida (PPL), a qual representa a taxa de produção de biomassa que está 
disponível para o consumo (Herbívoros) pelos organismos heterotróficos (bactérias, 
fungos e animais). 
Globalmente, os padrões de produtividade primária variam tanto espacialmente 
como temporalmente. Os ecossistemas menos produtivos são aqueles limitados pela 
energia térmica e água como os desertos e a tundra polar. Os ecossistemas mais 
produtivos são aqueles com altas temperaturas e pleno suprimento de água e grandes 
quantidades de nitrogênio disponível no solo. A tabela abaixo descreve uma média 
aproximada da produtividade primária líquida para uma variedade de ecossistemas. 
 
Tabela 2.1: Produtividade Primária Líquida média anual dos principais biomas 
terrestres. 
Tipo de Ecossistema Produtividade Primária Líquida 
(quilocalorias m-2 ano-1) 
Floresta tropical 9000 
Estuários 9000 
Savana ou Cerrado 3000 
Floresta temperada decídua 6000 
Floresta Boreal 3500 
“Grassland” temperadas 2000 
Tundra Polar 600 
Desertos < 200 
Eventualmente, todo o carbono fixado na PPL é retornado para a piscina de CO2 
atmosférico através de dois processos: respiração heterotrófica (Rh) por decompositores 
(alimentação de bactérias e fungos nos tecidos mortos e exudatos) e herbívoros, e a 
combustão por incêndios naturais ou provocados pelo homem. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 26 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
A diferença entre PPL e Rh determina quanto carbono é perdido ou ganho pelo 
ecossistema na ausência de distúrbios que removam carbono do ecossistema (tais como 
desflorestamento e queimadas). Este balanço de carbono, ou produtividade líquida do 
ecossistema (PLE), pode ser estimado das mudanças nos estoques de carbono, ou pela 
medida dos fluxos de CO2 entre porções de terra e a atmosfera. 
2.5.2. Fatores Limitantes para a Produtividade Primária 
Apesar de todas as atividades biológicas em plantas serem intimamente 
dependentes da radiação solar recebida, é óbvio que a radiação solar sozinha não 
determina a produtividade primária. Todas as plantas requerem luz solar, dióxido de 
carbono e água para a fotossíntese. A fotossíntese é também dependente da temperatura 
e dos nutrientes do solo. Temperatura (calor) controla a taxa de metabolismo da planta, 
a qual determina quantidade de fotossíntese que pode acontecer. A maior parte da 
atividade metabólica acontece dentro do intervalo entre 0 e 50 ºC. Existe pouca 
atividade acima ou abaixo deste intervalo. A temperatura ótima para a produtividade 
coincide com o intervalo ótimo para a fotossíntese de 15 a 25 ºC. O gráfico na figura 
2.14 ilustra a relação entre a produtividade primária líquida de florestas com a 
temperatura anual do ar. 
 
Figura 2.14: Relação entre a produtividade primária líquida de uma floresta e a 
temperatura anual (Adaptado de Lieth, 1973) 
 
A relação geral entre produtividade primária líquida e precipitação para florestas 
do mundo é mostrada na figura 2.15. 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 27 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
 
Figura 2.15: Relação entre PPL em florestas e precipitação. (Adaptado de Lieth, 1973) 
Água é uma necessidade principal para a fotossíntese e a principal componente 
químico da maior parte das células da planta. Em regiões secas, existe um aumento 
linear da PPL com o aumento da disponibilidade de água. Em climas mais úmidos de 
florestas, a produtividade da planta começa sob níveis mais elevados de precipitação. 
2.5.3. Eficiência no uso de radiação solar 
Dependendo da localização, entre 0 e 5 Joules de energia solar são recebidos em 
cada metro quadrado da superfície da Terra a cada minuto. Entretanto, somente uma 
pequena porção desta energia é convertida pela fotossíntese em biomassa das plantas. 
Da radiação solar recebida pela superfície da Terra, somente 44 % da radiação incidente 
de onda curta ocorre em comprimentos de onda úteis para a fotossíntese (PAR). Ainda, 
mesmo as espécies de plantas mais eficientes (na maioria, plantações) podem somente 
incorporar de 3 a 10 % da radiação PAR à sua produção de biomassa. Dos vários 
biomas da Terra, florestas tropicais e coníferas são as mais eficientes, convertendo entre 
1 e 3 % da energia solar utilizável em biomassa. O bioma deserto tem a mais baixa 
eficiência no uso da radiação. As plantas neste bioma convertem somente de 0,01 a 0,2 
% da radiação PAR em biomassa. 
2.6. O ciclo do carbono 
A concentração de CO2 na atmosfera tem aumentado de aproximadamente 280 
partes por milhão em 1800, para 315 ppmv em 1957, para 356 ppmv em 1993 e para 
367 ppmv em 1999, como uma resposta ao desenvolvimento de alguns setores, tais 
como agricultura e indústria.Estes dados foram obtidos de inúmeras composições de 
bolhas de ar aprisionadas no gelo da Antártica. As concentrações de CO2 atmosférico 
têm sido medidas diretamente com alta precisão desde 1957. Estas medidas concordam 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 28 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
bem com as estimativas feitas pelo gelo e mostram uma tendência contínua de aumento 
até o presente. 
Várias evidências adicionais confirmam que o continuo aumento do CO2 
atmosférico é causado por emissões antropogênicas, sendo a queima de combustíveis 
fósseis a mais importante. Primeiro, o oxigênio atmosférico está diminuindo a uma taxa 
comparável com as emissões de CO2 por combustíveis fósseis (Combustão consome 
O2). Segundo, as assinaturas isotópicas características de combustíveis fósseis (sua falta 
de 14C e depleção no conteúdo de 13C) levam sua marca para a atmosfera. Terceiro, o 
aumento no CO2 observado tem sido mais rápido no hemisfério norte, onde a maior 
queima de combustíveis fósseis ocorre. 
Entretanto, o CO2 atmosférico está aumentando apenas em metade da taxa das 
emissões dos combustíveis fósseis. O restante do CO2 emitido em parte se dissolve na 
água do mar e se mistura nas profundezas do oceano. Outra parte é absorvida pelos 
ecossistemas terrestres. O seqüestro de carbono pelos ecossistemas é devido ao excesso 
de produção primária (fotossíntese) sobre a respiração e outros processos oxidativos 
(decomposição ou combustão de material orgânico). Os sistemas terrestres são também 
uma fonte de CO2 antropogênico quando o uso da terra é modificado (particularmente 
desflorestamento), levando à perda de carbono das plantas e do solo. Entretanto, o 
balanço global nos sistemas terrestres ainda representa um seqüestro líquido de CO2. 
A parte do CO2 emitida pelos combustíveis fósseis que é absorvida pelo oceano e 
a parte que é absorvida pela terra podem ser calculadas através das mudanças nos 
conteúdos atmosféricos de CO2 e O2 porque os processos terrestres de troca de CO2 
envolvem trocas de O2 enquanto que a dissolução no oceano não. O balanço global de 
CO2 baseado em medidas de CO2 e O2 para as décadas de 80 e 90 são mostrados na 
tabela 2.2. 
Tabela 2.2: Balanço Global do CO2 (em PgC/ano) baseado em tendências intra-decadais 
no CO2 e O2 atmosférico. Valores positivos são fluxos para a atmosfera. Valores 
negativos representam seqüestro da atmosfera. A emissão por combustíveis fósseis 
corresponde à década de 80 (Marland et al., 2000) (FONTE: IPCC) 
 1980s 1990s 
Aumento na Atmosfera 3.3 ± 0.1 3.2 ± 0.1 
Emissões (combustíveis fósseis, cimento) 5.4 ± 0.3 6.3 ± 0.4 
Fluxo Oceano-atmosfera -1.9 ± 0.6 -1.7 ± 0.5 
Fluxo terra-atmosfera* -0.2±0.7 -1.4 ± 0.7 
*particionado como se segue 
Mudança no uso da terra 1.7 (0.6 a 2.5) NA 
Sumidouro terrestre residual -1.9 (-3.8 a 0.3) NA 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 29 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
 
A influência humana sobre os fluxos de carbono entre os três reservatórios 
(atmosfera, oceano e biosfera terrestre) representa uma perturbação pequena, mas 
significativa de um ciclo global bem maior. (Figura 2.16) 
 
 
Figura 2.16: O ciclo global do carbono: armazenamento (PgC) e fluxos (PgC/ano) 
estimados para os anos 1980s. (a) Principais componentes do ciclo natural. (b) A 
perturbação humana (dados da tabela 3.1). (c) Ciclo de carbono no oceano. (d) Ciclo do 
carbono sobre a terra. 
 
Na figura 2.16a são apresentados os principais componentes do ciclo natural, as 
estimativas do armazenamento nos compartimentos ativos e as estimativas dos fluxos 
brutos entre compartimentos. As setas mais grossas denotam os fluxos mais importantes 
do ponto de vista do balanço contemporâneo da atmosfera: produtividade primária bruta 
e respiração pela biosfera e troca física ar-mar. Estes fluxos são aproximadamente 
balanceados a cada ano, mas desbalanços podem afetar significativamente a 
concentração do CO2 atmosférico entre anos e séculos. As setas finas denotam ciclos 
naturais adicionais (linhas pontilhadas denotam fluxos de carbono como CaCO3), os 
quais são importantes sobre longas escalas de tempo. O fluxo de 0,4 PgC/ano do CO2 
atmosférico via plantas para o carbono inerte do solo é aproximadamente balanceado 
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 30 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
numa escala de tempo de vários milênios pelo transporte de carbono orgânico dissolvido 
(COD) nos rios. Outros 0,4 PgC/ano de carbono inorgânico dissolvido (CID) é derivado 
do weathering do CaCO3, o qual absorve CO2 da atmosfera numa razão 1:1. Estes 
fluxos de COD e CID juntos respondem pelo transporte pelos rios de 0,8 PgC/ano. No 
oceano, o COD dos rios é respirado e liberado para a atmosfera, enquanto que a 
produção de CaCO3 pelos organismos marinhos resulta na metade do CID dos rios 
sendo retornados para a atmosfera e metade sendo enterrados nos sedimentos das 
profundezas, os quais são precursores das rochas de carbonato. Também são mostrados 
os processos com escalas de tempo muito maiores: enterrio de matéria orgânica como 
carbono orgânico fóssil (incluindo combustíveis fósseis) e outgassing de CO2 através de 
processos tectônicos (vulcanismo). Emissões devidas ao vulcanismo são estimadas 
como 0,02 a 0,05 PgC/ano (Williams et al., 1992; Bickle, 1994). 
A figura 2.16b mostra as melhores estimativas dos fluxos adicionais (liberação 
para a atmosfera positiva, seqüestro negativo) associados com a perturbação humana do 
ciclo do carbono durante os anos 80s (dados da tabela 3.1). A queima de combustíveis 
fósseis e as mudanças no uso da terra são os principais processos antropogênicos de 
liberação de CO2 para a atmosfera. Somente parte deste CO2 permanece na atmosfera, o 
restante é aprisionado pela terra (plantas e solo) ou pelo oceano. Estes componentes de 
seqüestro representam imbalanços nos fluxos naturais de duplo sentido entre a 
atmosfera e o oceano e entre a atmosfera e a terra. Note que as quantidades brutas de 
carbono anualmente trocadas entre o oceano e a atmosfera e entre a terra e a atmosfera 
representam uma fração considerável do conteúdo de CO2 atmosférico (Figura 12.5a) e 
são muito maiores que a injeção de CO2 antropogênico. Sendo assim, um desbalanço 
nestas trocas poderia facilmente levar a uma anomalia de magnitude comparável à 
perturbação antropogênica direta. Isto implica que é importante considerar como estes 
fluxos podem ser modificados em resposta à atividade humana. 
Na figura 2.16c é apresentado o ciclo de carbono no oceano. CO2 que dissolve no 
oceano é encontrado em três formas principais (CO2, , , cuja soma é o 
CID). CID é transportado para o oceano por processos físicos e biológicos. A 
Produtividade Primária Bruta (PPB) é a quantidade total de carbono orgânico produzido 
pela fotossíntese (estimativas de Bender et al., 1994); A Produtividade Primária Líquida 
(PPL) é o que permanece depois da respiração antropogênica, isto é, respiração pelos 
organismos fotossintéticos (estimados de Falkowski et al., 1998). Sumidouros de COD 
−2
3CO
−
3HCO
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Por: Edmilson Dias de Freitas 31 
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada. 
e material particulado orgânico (MPO) de origem biológica resultam num fluxo para 
baixo conhecido como “export production” (estimativas de Schlitzer, 2000). Este 
material orgânico é transportado e respirado pelos organismos não-fotossintéticos 
(respiração heterotrófica) e finalmente ressurgida e retornada para a atmosfera. Somente 
uma fina fração é enterrada nos sedimentos das profundezas do oceano. Transporte