Contração Muscular

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Contração muscular
Prof: Marco Aurélio
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Músculo cardíaco – autoexcitável e incansável
Músculo liso – aparecem em camadas nas paredes viscerais
Músculo esquelético – responsável pelos movimentos corporais voluntários que definem nossa psotura corporal
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Músculo liso
Contração lenta e involuntária;
Cavéolas que contém Ca2+;
Células fusiformes, mononucleares;
Sem sarcômero e troponina
Corpos densos;
Ex: útero
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Músculo estriado cardíaco
Contração involuntária;
Fibras ramificadas com estrias transversais;
Mono ou binucleares (núcleo central);
Discos intercalares (projeções digitiformes) para transmissão homogênea do impulso;
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Músculo estriado esquelético
Contração voluntária;
Fibras longas e cilíndricas com estrias transversais;
Núcleo periférico (multinuclear);
Ex.: Língua, bíceps braquial.
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Célula muscular
Células alongadas (fibras musculares)
Fibras musculares / miofibrilas / miofilamentos
Sarcômeros são as unidades básicas da contração muscular 
Membrana = Sarcolema
Citoplasma = Sarcoplasma
R. Endoplasmático = R. Sarcoplasmático
Mitocôndrias = Sarcosomas
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Organização das fibras esqueléticas
Banda A – faixa escura (anisotrópica), presença de actina e miosina;
Banda I – faixa clara (isotrópica), presença de actina, apenas.
Banda H – zona um pouco mais clara no centro da banda A;
Cada filamento grosso fica rodeado por seis finos, formando um hexágono (banda A em corte transversal)
Linha Z – linha transversal escura no centro da banda I, presença de actina apenas;
Linha M – linha transversal escura no centro da banda H, presença de miosina, apenas.
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Actina
Monômeros denominados actina G, 42000 Da (globular) formam a actina F (filamentosa)
O filamento fino: actina F mais troponina e tropomiosina 
Cada monômero se liga a um ADP (sítios ativos). 
Cada monômero de actina se liga a uma “cabeça” de miosina. 
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Troponina e Tropomiosina
Troponinas I, C e T. 
Uma extremidade se liga à actina G e a outra à tropomiosina (70000 Da)	.
Cálcio liga-se à troponina C
impedem que actina e miosina se liguem.
Estímulo da célula muscular > canal de cálcio se abre no retículo sarcoplasmático > sarcoplasma tem [Ca2+] aumentada. 
Ca2+ liga-se à troponina e muda sua conformação, movendo o conjunto troponia-tropomiosina, expondo o sítio ativo de ligação.
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Miosina
2 cadeias pesadas, 4 cadeias leves
Cadeias pesadas: hélices estendidas que se enrolam uma sobre a outra.
Na região do amino terminal cada cadeia pesada há um domínio globular (chamado de S1, subfragmento 1) contendo um sítio onde se dá a hidrólise do ATP. As cadeias leves estão associadas a tais domínios. 
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Cadeias leves em azul, 20000 Da; cadeias pesadas em rosa, 200000 Da.
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S1 = subfragmento 1 onde se dá a hidrólise da ATP. 
S2 pontos de mobilidade, braço e cabeça.
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Cada molécula tem peso molecular de 480000 Da
União de 200 ou mais moléculas de miosina
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Titina e Nebulina
Titina: Maior proteína do corpo (27000 resíduos).
Suas moléculas filamentares fixam miosina e actina. 
Acredita-se que a Nebulina (aproximadamente 7000 resíduos) tenha função semelhante a da titina, organizando as unidades de actina no polímero.
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Teoria do Walk-Along
		Assim que há a aproximação entre as cabeças da miosina com os sítios ativos da actina acontece a contração muscular
		Os movimentos das pontes definem o deslizamento entre os filamentos.
		A inclinação das cabeças da miosina depende da acoplação do ATP
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Teoria do Walk-Along
		A ação enzimática das cabeças das miosinas quebram o ATP em ADP e Pi, que determinam uma mudança conformacional na molécula.
		Nova molécula de ATP se liga às cabeças da miosina e o processo tem continuidade.
			OBS – quanto maior o número de pontes cruzadas formadas maior a força de contração gerada
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Mecanismo geral de contração
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Mecanismo geral de contração
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Mecanismo geral de contração
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ATP como fonte energética
		Quanto maior a quantidade de ATP degradada, maior será o trabalho realizado pela fibra. Isso é denomina de efeito Fenn que teoricamente acontecem assim:
o ATP se liga às cabeças de miosina
há a quebra do ATP em ADP + Pi, gerando o movimento de força que atrai a actina
Quando a cabeça da miosina se liga ao sítio ativo da actina, há uma mudança conformacional que resulata na diminuição da afinidade ao ADP + Pi
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ATP como fonte energética
Resultando no movimento de deslizamento entre os filamentos
Em seguida uma nova molécula de ATP se liga às cabeças da miosina modificando a conformação e movimentando as cabeças à frente
Esse processo perdurará enquanto existir necessidade de contração e/ou energia.
Obs: com os limites de trabalho sendo respeitados
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Efeito do comprimento do músculo sobre a força de contração
Como os músculos apresentam grande quantidade de tec. Conjuntivo e distribuição irregular dos sarcômeros, a contração acaba se manifestando com tensão diferentes ao longo de uma fibra muscular.
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Relação entre Velocidade de Contração e a Carga
Quando carga é aplicada ao movimento muscular, a velocidade de contração cai proporcionalmente ao aumento da carga.
Na carga máxima suportada pelo músculo a velocidade é zero e não há contração, ainda que a fibra tenha sido ativada.
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Rendimento do Trabalho Muscular
	A contração de um músculo contra uma carga gera o Trabalho muscular. 
	Nesse caso a energia é transferia do músculo pra a carga externa no intuito de superar a resistência ao movimento.
		
	
	Toda a energia por trás desse rendimento é oriunda das reações químicas das fibras.
	
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Fontes de Energia Muscular
	É a energia do ATP que desencadeia o mecanismo do “ir para diante” – walk along – uma vez que sua clivagem transfere energia para a contração.
	Porém, uma menor parte de energia ainda é gasta no:
 Bombeamento de Ca2+ de volta pro retículo sarcopl.
 Bombeamento de Na+ e K+. 
	
	
	
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Fontes de Energia Muscular
	Quando o ADP resultante dessas quebras é refosforilado para formar mais ATP, os músculos podem continuar seus processos de contração.
	Entretanto, são necessárias fontes de reserva para essa reposição energética.
	
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Fontes de Energia Muscular
	A primeira fonte de energia que é utilizada para a reposição energética é a Fosfocreatina. Ela é clivada imediatamente e sua energia liga um novo íon fosfato a ATP. 	
	A quantidade dessa molécula é pequena... 
mas suficiente para dar continuidade do trabalho, ainda que por poucos segundos.
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Fontes de Energia Muscular
	Uma segunda fonte, capaz de reconstruir ATP e a fosfocreatina é o Glicogênio. Sua glicólise leva a uma rápida reposição energética convertendo o ADP em ATP ou implementar a reserva de fosfocreatina.
	Existem vantagens no sequestro de energia a partir do Glicogênio:	
 Maior velocidade na produção de ATP
 Pode ocorrer na ausência de O2 (ainda que acumule restos metabólicos o que influencia no tempo de sustentação da contração)
	
	
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Fontes de Energia Muscular
	A terceira fonte, importante para os movimentos demorados, é representada pelo Metabolismo Oxidativo que depende das tranformações dos produtos finas da glicólise, dos nutrientes
celulares e do Oxigênio. 
		
	 Além do grande uso de carboidratos nas fases iniciais da atividade física, também são utilizadas gorduras e, em menor escala proteínas (AA). No início das atividades físicas o consumo é preferencial para os carboidrados... Porém, na exaustão, a gordura passa a representar a principal fonte energética.
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Eficiência da Contração Muscular
	Da energia fornecida aos músculos, menos de 25% é convertida em trabalho. A maior parte gera Calor.
	A eficiência máxima só é alcançada quando os movimentos de contração acontecem com velocidade moderada. 
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Tipos de Contração Muscular
Contração Isométrica
	Também conhecida por contração estática, é a contração muscular que não provoca movimento ou deslocamento articular, sendo que o músculo exerce um trabalho estático. Não há alteração no comprimento do músculo, mas sim um aumento na tensão máxima do mesmo.  	
	Possui baixo consumo calórico e média duração e a energia gasta durante essa contração é dissipada sob a forma de calor. Por possuir essas características apresentam rápido ganho de força. Para visualizarmos o trabalho dessa contração basta observar o trabalho do músculo bíceps braquial ao segurar uma carga pesada com os cotovelos em flexão.
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Tipos de Contração Muscular
Contração Isotônica Também conhecida por contração dinâmica, é a contração muscular que provoca um movimento articular. Há alteração do comprimento do músculo sem alterar sua tensão máxima. Possui alto consumo calórico e geralmente é de rápida duração. A contração isotônica divide-se em dois tipos: concêntrica e Excêntrica.
  	
	
	Concêntrica: o encurtamento dos sarcômeros aproxima as inserções musculares. Ex: levar o alimento à boca
	
	Excêntrica: o aumento do comprimento dos sarcômeros realiza um movimento de alongamento dos músculo afastando as inserções. Ex: devolver um copo à mesa
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Tipos de Fibras Musculares
	As técnicas anatômicas e histológicas demonstram que o músculo esquelético é um agregado de fibras, controladas individual e colectivamente em diferentes padrões de movimentos controlados pelo sistema nervoso.
	Em um mesmo músculo, ou grupo muscular, podemos verificar diferentes tipos de movimentos com elevada coordenação, indo desde esforços curtos até os prolongados. Assim as Unidades Motoras individuais, que se unem para formar um músculo inteiro, apresentam características diferentes. 
	Portanto, as respostas adaptativas observadas no músculos, dependem da combinação dos vários tipos fibras que os músculos podem apresentar.
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Tipos de Fibras Musculares
	Fibras Lentas - As fibras esqueléticas da maioria dos músculos posturais movimentam-se lentamente - também sendo designadas por tipo I - com um limiar de excitabilidade mais baixo e uma menor velocidade de condução nervosa, são normalmente recrutadas nos movimentos habituais do dia a dia e nos esforços de baixa intensidade.
	
	
	Essas Fibras também são chamadas de Músculos Vermelhos devido á presença de Mioglobina. Tal proteína tem nos músculos papel semelhante ao da hemoglobina no sangue, transportando mais O2 para as mitocôndrias.
	
	
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Tipos de Fibras Musculares
	Fibras Rápidas – Já as fibras dos músculos fásicos contraem e relaxam-se rapidamente, sendo por isso designadas por fibras de contração rápida ou do tipo II. Estas apresentam um limiar de excitabilidade mais alto e uma maior velocidade de condução nervosa, sendo recrutadas para os movimentos
rápidos durante os esforços de alta intensidade.
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	As diferenças básicas entre os dois tipos de fibras são:
 As fibras de contração rápida (FF) têm o dobro do diâmetro das fibras vermelhas (SF)
 As enzimas que promovem a liberação energética são 2 ou 3 vezes mais ativas nas fibras rápidas, garantindo o alcance da potência máxima em menos tempo
 As fibras de contração lenta são organizadas para a resistência e, por isso, possuem mais mitocôndrias, mais mioglobina e maior atividade metabólica aeróbica.
 O número de capilares é maior ao redor das fibras lentas 
	Isso faz com que as fibras rápidas possam produzir quantidades extremas de potência por alguns segundos... Por outro lado, as de contração lenta fornecem resistência e produzem forças prolongadas de contração por vários minutos.
Fibras Rápidas x Fibras Lentas
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Unidades Motoras
	Cada motoneurônio sai da medula espinhal e inerva várias fibras musculares.
	No caso dos músculos pequenos, que devem reagir rapidamente e de forma precisa, existem muitas fibras nervosas e poucas fibras musculares. Já para os grandes músculos, a relação é inversa... Muitas fibras musculares pra só uma fibra nervosa.
	
	
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Somação das Forças
	A soma das contrações individuais aumenta a intensidade da contração como um todos.
	Isso pode acontecer devido:
Somação por fibras Múltiplas: também chamada de somação espacial. As UMs menores são preferencialmente estimuladas... À medida que o sinal aumenta, UMs maiores também começam a ser excitadas. Esse mecanismo é conhecido como princípio do tamanho que permite a graduação da força muscular durante uma contração fraca. Outra característica é que diferentes unidades são estimuladas em momentos diferentes, gerando uma alternância das contrações em sequência
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Somação das Forças
Somação por Frequência e Tetanização: a sucessão de contrações alcança um ponto onde cada nova contração acontece antes que a anterior termine. Com isso a força total de contração é a resultante da soma das forças geradas. 
	Contrações sucessivas ficam tão rápidas que fundem-se, aparentando uma contração uniforme e contínua. Isso configura o quadro de tetanização. 
	Esse quadro leva à força de contração máxima que pode alcançar 3 a 4Kg por cm2 de músculo em seu comprimento normal. 
	
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Alteração das Forças de Contração
	A sequência de contrações leva a um acúmulo de cálcio. Isso somado à crescente incompetência em bombear o cálcio de volta ao retículo aumenta progressivamente a força de contração após alguns eventos contráteis.
	
	Esse fenômeno é chamado de Efeito Escada (Treppe) 
	
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Controle Motor
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Placa Motora
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Fuso muscular e 
Órgão tendinoso de Golgi
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Contração cardíaca
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Mecanismo geral de contração
Estímulo nervoso = liberação de acetilcolina abre canais na fibra muscular (através das proteínas flutuantes na membrana).
Entrada de Na+ para dentro da célula, desencadeando o potencial de ação.
Potencial de ação faz com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidade de cálcio que ativa as forças atrativas entre miosina e actina. 
Ligação do ATP e hidrólise liberam energia para que a cabeça de miosina se ligue à actina.
A contração cessa com a retirada do cálcio (bomba de cálcio) para o retículo sarcoplasmático.
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		O mecanismo molecular mais aceito para o deslizamento da actina é o seguinte:
		Quando a cabeça de miosina se liga à actina há uma mudança nas forças intramoleculares que gera uma atração entre cabeça e braço da miosina, sendo que esta atrai aquela, arrastando junto a actina até que se soltem. Depois de solta, a cabeça da miosina é novamente atraída por um outro sítio ativo da actina, repetindo o processo. 
Mecanismo geral de contração
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A energia na contração
Cabeça da miosina quebra ATP, através de ATPase, em ADP e Pi.
Movimento do complexo troponina-tropomiosina libera sítios de ligação.
Alteração conformacional gera mudança nas forças intramoleculares = movimento da cabeça da miosina.
Ligação de outra molécula de ATP após liberação do ADP e Pi faz com que a cabeça de miosina volte ao seu estado normal. Após isso o ciclo reinicia.
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Contração no Músculo Liso
Processo chamado de contração regulada por miosina, nele...
os íons de cálcio se ligam a um complexo de enzimas sobre a miosina, chamado Quinase da cadeia leve de calmodulina-miosina;
o complexo de enzimas quebra o ATP em ADP e transfere o Pi diretamente para a miosina, ativando-a;
 a miosina forma pontes cruzadas com a actina, como ocorre no músculo esquelético;
quando o cálcio é bombeado para fora da célula, o Pi é removido da miosina por outra enzima;
a miosina fica inativa e o músculo relaxa.
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Contração do músculo liso
Despolarização da membrana(estímulo)
Cavéolas do sarcolema contém Ca2+ (meio extracelular);
Migração dos íons Ca2+ para o sarcoplasma (passivo);
Ca2+ se combinam com a calmodulina;
Complexo calmodulina- Ca2+ ativa a enzima cinase da cadeia leve de miosina II, fosforilando-a.
Miosina II fosforilada assume forma de filamento, descobrindo os sítios com atividade de ATPase e se combina com actina;
Liberação de energia do ATP para deformação da cabeça da miosina II e o deslizamento dos filamentos de actina e miosina II uns sobre os outros;
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As proteínas motoras estão ligadas à filamentos intermediários de desmina e vimentina que, por sua vez, se prende aos corpos densos da membrana celular;
Contração da célula.
Durante o relaxamento, os filamentos de miosina diminuem em número, desintegrando-se em componentes citoplasmáticos solúveis (retorno ativo de Ca²+). 
Contração do músculo liso
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Tetania e Fadiga muscular
A estimulação contínua faz com que o músculo atinja um grau máximo de contração, o músculo permanece contraído, condição conhecida como tetania.
Uma tetania muito prolongada ocasiona a fadiga muscular. Um músculo fadigado, após se relaxar, perde por certo tempo, a capacidade de se contrair. 
A Fadiga Muscular pode ser definida como declínio da tensão muscular com a estimulação repetitiva e prolongada durante uma atividade.
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O QUE LEVA À FADIGA MUSCULAR?
Deficiência de ATP
 incapacidade de propagação do estímulo nervoso através da membrana celular 
acúmulo de ácido lático
Tetania e Fadiga muscular
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Rigor mortis
O que é?
	Sinal reconhecível de morte o qual causa um endurecimento (“rigor”) aos membros do cadáver
 Quando ocorre?
	Na média, começa entre 3 e 4 horas post mortem, com total efeito do rigor em + ou – 12 horas e finalmente, relaxamento em + ou – 36 horas
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CAUSA BIOQUÍMICA:
 Após a morte, o Cálcio pode permear livremente a membrana do retículo sarcoplasmático devido à sua degradação com a morte celular
 O sarcoplasma fica com uma concentração elevada de cálcio, formando pontes de ligação miosina-actina
 Como o metabolismo energético não mais sintetiza ATP, as bombas de regulação iônicas não mais funcionam (Bomba de Cálcio ATPase)
 Em conseqüência o músculo permanece rígido já que as pontes não se libertam
Rigor mortis
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Sarcopenia – perda de força e massa muscular 
	O gráfico abaixo mostra que o número de unidades motoras diminui com a idade... Entretanto, exercícios e atividade física mitigam a perda de UMs na terceira idade, salietando quão importante é manter-se ativo.
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Tratamento:
Uso de corticóides revigora um pouco a força muscular e a função respiratória
Terapia genética
Importante: O objetivo das pesquisas com células-tronco é poder tratar doenças como as distrofias musculares, que levam à degeneração progressiva dos músculos, por falta de uma proteína específica