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Evolução das células
Profª. Otávia Cunha dos Santos
Aula Teórica 
Células Eucarióticas (Origem e Evolução)
Célula - Origem da Vida
Toda criatura viva na terra é constituída de células, pequenos compartimentos cercados por membrana lipoprotéica que concentra uma solução aquosa de diversas moléculas. As formas mais simples de vida são células que se propagam pela auto divisão binária. Organismos complexos, tais como nós mesmos, são cidades celulares nas quais grupos de células executam funções especializadas e estão ligadas por um intricado sistema de comunicação. Células ocupam um ponto médio na escala da complexidade biológica. Todos os organismos, e todas as células que os constituem, acreditam-se que tenham origem de um ancestral comum através de bilhões de anos de pressão seletiva. Isto envolve dois processos fundamentais: 
(1) a ocorrência de variação aleatória na informação genética passada de um indivíduo aos seus descendentes e, 
(2) seleção em favor da informação genética que de alguma forma ajudou a sobreviver e se propagar os que a continham. Evolução é um dos princípios centrais da biologia, guiando-nos de forma a podermos encontrar um sentido no quebra-cabeça da variedade de formas vivas no planeta.
As condições do planeta no primeiro bilhão de anos ainda é tema de muita controversa. Há consenso em torno da idéia que a terra era um lugar hostil, com grande atividade vulcânica, muita luz e chuvas torrenciais. Existia pouco, se é que havia oxigênio livre no planeta, nenhuma camada de ozônio para absorver a radiação ultravioleta do sol. Simples moléculas (contendo carbono) são sintetizadas sob as mesmas condições em laboratório. A melhor evidência veio do resultado da mistura de gases como CO2, CH4, NH3 e H2 com água, aquecidos e energizados com descargas elétricas e radiação ultravioleta. Nestas condições estas moléculas reagem para formar outras pequenas moléculas orgânicas em grande quantidade, entre si ou com outras moléculas podem ainda reagir e desta forma temos as mais representativas moléculas orgânicas encontradas nas células, incluindo aminoácidos, açúcares, purinas e pirimidinas (que são requeridas para a síntese de material genético da forma que hoje conhecemos).
Moléculas orgânicas como aminoácidos e nucleotídeos possuem a capacidade química de se associarem para formar polímeros. Um aminoácido pode juntar-se a outro através de uma ligação peptídica e dois nucleotídeos podem se unir por uma ligação fosfodiéster. A repetição destas reações leva a construção de polímeros lineares conhecidos como polipeptídeos ou polinucleotídeos, respectivamente. Atualmente as células vivas apresentam grandes polipeptídeos conhecidos como proteínas e polinucleotídeos (RNA e DNA reconhecidos como moléculas armazenadoras de informação). Tais moléculas são vistas como constituintes essenciais para as células.
Um restrito conjunto de 20 aminoácidos constitui os blocos universais de construção para todas as proteínas enquanto, as moléculas de RNA e DNA, apresentam apenas quatro tipos de nucleotídeos. É ainda incerto porque tais moléculas foram selecionadas a despeito de outras quimicamente similares. Os mais antigos polímeros puderam certamente ter sido formados de várias maneiras (aquecimento de componentes orgânicos secos, atividade catalítica de altas concentrações de fosfato inorgânico ou pela catálise de minerais). Sob condições de laboratório, os produtos de reações similares são polímeros de vários tamanhos e seqüências aleatórias. Neste contexto um particular aminoácido ou nucleotídeo adicionado em qualquer ponto, depende principalmente de variáveis de probabilidade. Contudo, uma vez que o polímero é formado, ele pode exercer influência sobre si mesmo, agindo por autocatálise.
A origem da vida requer que uma variedade de tais moléculas que possuam uma característica crucial: a habilidade de catalisar reações que leva direta ou indiretamente à produção de mais moléculas que por sua vez, catalisam a si mesma.
1. Mas que moléculas teriam características autocatalíticas? Atualmente nas células vivas, a molécula com a maior capacidade catalítica são os polipeptídios compostos de diferentes aminoácidos com diversas cadeias laterais e conseqüentemente capazes de adotar diversas formas tridimensionais com diferentes disposições para os sítios reativos. Mas embora polipeptídios sejam versáteis como moléculas catalíticas, não se sabe como estas moléculas poderiam se multiplicar em cópias de seqüência idêntica. Atualmente se tem conhecimento de proteínas com capacidade de copiar a si mesmas. Os prions são proteínas com capacidade de transformar uma outra proteína de mesmo tipo em sua cópia exata. Mas para fazer isso é necessário que outra proteína do mesmo tipo já exista.
O Mundo de RNA
Polinucleotídeos têm características que contrastam com as dos polipeptídios, tendo capacidade limitada na atividade catalítica, mas podem diretamente guiar a formação de cópias exatas da sua própria seqüência. Esta capacidade depende do pareamento complementar de subunidades nucleotídicas as quais permitam que um polinucleotídeo aja como molde para formação de outro.
Considere agora um polinucleotídeo com seqüência mais complexa de subunidades, especificamente uma molécula de RNA junto com quatro tipos de nucleotídeos (A, U, C e G) arranjadas em uma seqüência qualquer. Por causa do pareamento complementar entre as bases A-U e G-C, esta molécula quando adicionada a nucleotídeos ativados sob condições adequadas irá alinhá-los para uma polimerização na seqüência complementar a sua original.
A nova molécula de RNA resultante como a original apresentará cada nucleotídeo pareado com seu correspondente (A na original correspondendo ao nucleotídeo U na cópia), em uma segunda rodada de pareamentos se regenera a primeira fita molde e assim indefinidamente. A seqüência de nucleotídeos na fita de RNA original contêm informações que na sua essência será preservada na fita complementar recentemente formada. Este mecanismo de se autocopiar, contudo, requer moléculas catalíticas adicionais que promovam a polimerização, sem elas este processo é lento e ineficiente. Hoje as funções catalíticas que polimerizam os nucleotídeos são geradas por proteínas altamente especializadas conhecidas como enzimas.
Há fortes sugestões que entre 3,5 – 4 bilhões de anos atrás em algum lugar na terra, sistemas auto replicantes de moléculas de RNA misturaram-se com outras moléculas orgânicas, incluindo simples polipeptídeos. Tais conjuntos de moléculas foram submetidos aos processos seletivos vigentes na época e aquelas cuja eficiência permitiu sua permanência e dispersão deu início aos sofisticados sistemas que encontramos hoje regulando a vida na terra.
Sistemas com diferentes conjuntos de polímeros competiram pelo material precursor disponível para construir cópias de si mesmo. O sucesso para estes rudimentos de organismos dependia da acuidade e velocidade com a qual as cópias eram feitas e também da sua estabilidade. Contudo, enquanto a estrutura de polinucleotídeos era bastante adequada para o armazenamento de informação e replicação, sua capacidade catalítica é limitada em comparação com os polipeptídeos, além disso, a replicação eficiente de polinucleotídeo é absolutamente dependente de proteínas hoje. Na origem da vida, qualquer polinucleotídeo que ajudou a guiar a síntese de um polipeptídeo útil ao seu ambiente teria tido grandes vantagens na sobrevivência evolucionária.
2. Como a informação codificada em um polinucleotídeo pode especificar a seqüência de um polímero de um tipo diferente? Claramente os polinucleotídeos devem agir como moléculas catalíticas para juntar aminoácidos selecionados. Nos dias de hoje, um sistema colaborativo de moléculas de RNA exerce um papel central em direcionar a síntese de polipeptídeos, processo chamado de síntese protéica. A maquinaria bioquímica para síntese protéica é bastante elaborada, uma molécula de RNA carrega a informaçãogenética para um polipeptídeo em particular, no formato de código, enquanto outras moléculas de RNA agem como transportadoras de aminoácido específico e outras ainda adaptadoras, essa interação produz a nova cadeia polipeptídica.
Hoje os eventos da montagem de novas proteínas acontecem na superfície de ribossomos, que são complexas estruturas compostas por muitas moléculas de RNA de uma classe específica (RNA ribossomal), juntamente com mais de 50 diferentes tipos de proteínas. Parece que o RNA guiou a síntese primordial de proteínas de uma maneira ineficaz e primitiva. Deste modo, o RNA foi capaz de criar ferramentas na forma de proteínas para uma biosíntese mais eficiente e algumas destas ferramentas poderiam ter sido postas em uso na replicação do próprio RNA. A síntese de proteínas específicas sob o controle do RNA dependeu da evolução de um código no qual a seqüência de polinucleotídeo especifica uma seqüência de aminoácidos que integra uma proteína. Este código (código genético) é definido por três letras (códon), e cada trio diferente forma um aminoácido específico, sugerindo fortemente que todas as células dos dias atuais descenderam de uma única linhagem de células primitivas que evoluíram por mecanismo de síntese protéica.
A Compartimentalização
Um dos principais eventos que levaram a formação das primeiras células deve ter sido o desenvolvimento de uma membrana externa. Por exemplo, as proteínas sintetizadas sob o controle de certas espécies de RNA, não facilitariam a reprodução destas espécies de RNA a menos que elas permanecessem na vizinhança destes RNA. Além disto, quanto mais estas proteínas estivessem livres para se difundir entre a população de RNA replicantes elas poderiam beneficiar igualmente qualquer espécie de RNA competidor que pudesse estar presente. Seleção de moléculas de RNA de acordo com a qualidade de proteínas que eles geraram não poderia ocorrer eficientemente até que alguma forma de compartimento evoluísse para conter estas proteínas feitas por uma molécula de RNA. Desta forma as proteínas construídas a partir de um determinado RNA ficariam disponíveis apenas para o RNA que as produziu.
A necessidade de contenção é facilmente preenchida por outra classe de moléculas que tem uma simples característica físico-química: uma molécula anfipática. Uma molécula anfipática consiste de uma parte hidrofóbica e outra hidrofílica, quando tais moléculas são colocadas em água elas se agregam, posicionando suas porções hidrofóbicas de forma a protegê-las do contato com a água, enquanto a porção hidrofílica fica diretamente em contato com a água. Moléculas anfipáticas espontaneamente se agregam de forma a formar bi camadas, criando pequenas vesículas fechadas as quais isolam seus conteúdos aquosos do meio externo.
As células dos dias atuais estão circundadas pela membrana plasmática que consiste de moléculas anfipáticas, principalmente fosfolipídios. Nas membranas das células a camada lipídica contém proteínas anfipáticas.
Provavelmente a primeira célula circundada por membrana foi formada pela montagem espontânea de moléculas fosfolipídicas da sopa pré-biótica, limitando uma mistura de RNA auto replicante e outras moléculas.
Novo Modelo para Hereditariedade
As primeiras células na terra foram provavelmente menos sofisticadas do que as células atuais e menos eficientes em se reproduzir. Existe, contudo uma diferença fundamental entre células primitivas e células atuais: a informação hereditária em todas as células vivas de hoje é armazenada preferencialmente no DNA do que no RNA que se acredita ter armazenado a informação hereditária durante os estágios mais precoces da evolução. Ambos os tipos de polinucleotídeos são encontrados nas células atuais, mas eles funcionam de maneira colaborativa, tendo cada um evoluído para realizar objetivos específicos.
Pequenas diferenças químicas capacitam estas duas moléculas para diferentes funções. O DNA age como um permanente depósito de informação genética, ao contrário do RNA, ele é encontrado nas células principalmente em fita dupla, composta de um par de moléculas complementares. A estrutura de fita dupla torna o DNA na célula mais robusto e mais estável que o RNA, isso também faz com que o DNA seja mais fácil de replicar e permite a ação de mecanismos de reparo que usa a fita intacta como molde para correção ou reparo da fita complementar prejudicada.
O DNA direciona a síntese de moléculas de RNA específica, novamente pelo princípio de complementaridade de pares de base, porém agora este pareamento ocorre entre diferentes tipos de nucleotídeos. A molécula de RNA fita simples resultante então exerce duas diferentes funções: elas direcionam a síntese protéica como moléculas de RNA codificadoras (RNA mensageiro) e como RNA catalítico (RNA ribossomal).
A sugestão é de que o RNA preceda o DNA na evolução, tendo ambos os materiais características genéticas e catalíticas. Eventualmente, o DNA assume a função primariamente genética e as proteínas tornam-se as maiores moléculas catalíticas, enquanto o RNA permanece primariamente como a conexão intermediária entre os dois. Com o advento do DNA as células tornaram-se mais complexas, e puderam então carregar e transmitir uma grande quantidade de informação genética, diferentemente do que poderia ser estavelmente mantido em moléculas de RNA.
Das Células Procarióticas para as Células Eucarióticas
Acredita-se que todos os organismos vivos hoje na terra derivaram de uma única célula primordial nascida há mais de três bilhões de anos. É pertinente esclarecer que isso não significa que esta célula ocorreu uma única vez e em um único lugar. O modelo básico e sustentável de célula primitiva pode ter ocorrido simultaneamente em diversos lugares, inclusive podem ter interagido uns com ou outros. Estas células, a partir do momento que começaram a se reproduzir, povoaram os mares e o processo de evolução celular mudou a composição atmosférica do planeta e instalou as condições para o surgimento de vida mais complexa.
Um importante marco ao longo da evolução ocorreu por volta de 1,5 bilhões de anos atrás, quando houve uma transição entre células pequenas com estruturas internas relativamente simples, as chamada células procarióticas (as quais incluem vários tipos de bactérias), para células maiores e radicalmente mais complexas, células eucarióticas, que hoje são encontradas nos protozoários, fungos, animais e plantas.
3. Com o oxigênio molecular na atmosfera, o que aconteceu aos organismos anaeróbicos restantes com os quais a vida tinha começado?
Em um mundo que se tornava cada vez mais rico em oxigênio, o qual eles não poderiam usar, estes organismos encontravam-se em grande desvantagem. Muitos, sem dúvida tornar-se-iam extintos. Outros, ou desenvolveriam a capacidade para a respiração ou encontrariam nichos onde o oxigênio estivesse largamente ausente, de forma a dar continuidade ao seu modo de vida anaeróbico. Outros por sua vez, se tornariam predadores ou parasitas das células anaeróbicas. E outros ainda, conseguiriam formar uma íntima associação com um tipo aeróbico de célula, passando a viver em simbiose. Esta é a explicação mais plausível para a organização metabólica das células eucarióticas atuais. Células eucarióticas por definição e em contraste com células procarióticas têm o núcleo (caryon em grego) os quais contém a maioria do DNA da célula, envolvido por uma membrana de dupla camada. O DNA é, portanto mantido em um compartimento separado do resto do conteúdo do citoplasma onde a maioria das reações metabólicas celulares acontece. No citoplasma, além disso, muitas organelas distintas podem ser reconhecidas, entre estas se destacam o cloroplasto e a mitocôndria. Cada uma destas organelas é circundada por uma membrana dupla a qual é quimicamente diferente da membrana que circunda o núcleo.
As mitocôndrias são características universais das células eucarióticas (salvo poucas exceções), e cloroplastos são encontrados somente nas células eucarióticascapazes de fotossíntese, ocorrendo em plantas, mas não em animais nem em fungos. Ambas as organelas quase certamente têm uma origem simbiótica. Mitocôndrias mostram muitas similaridades aos organismos procarióticos de vida livre, por exemplo, elas freqüentemente lembram bactérias no tamanho e na forma, contém DNA, fazem proteínas, se reproduzem por divisão binária. As mitocôndrias são responsáveis pela respiração que ocorre somente nesta organela nas células eucarióticas. Sem as mitocôndrias as células de animais e fungos, seriam organismos anaeróbicos, dependendo do ineficiente e antigo processo de glicólise para geração de sua energia. Muitas bactérias atuais respiram como as mitocôndrias e parece provável que células eucarióticas são descendentes de organismos primitivos anaeróbicos que sobreviveram, num mundo que tinha se tornado rico em oxigênio, pela captura de bactérias aeróbicas. Mantendo-se em simbiose, estas células passaram a utilizar a capacidade de consumo de oxigênio do ar e produção de energia de seus simbiontes. Certos microorganismos atuais oferecem fortes evidências de tal seqüência evolucionária.
Existe centenas de espécies de eucarióticas unicelulares que remontam à célula eucariótica ancestral hipotética que vivia em baixas concentrações de oxigênio (nos intestinos de animais, por exemplo) e com falta de mitocôndria (ex. Giardia).
A aquisição de mitocôndria deve ter tido muita repercussão. A membrana plasmática, por exemplo, é fortemente comprometida com o metabolismo energético nas células procarióticas, mas não nas células eucarióticas onde esta função crucial tem sido delegada a mitocôndria. Parece que a separação de funções deixou a membrana plasmática dos eucariotas livre para exercer importantes novas características que acabaram por influenciar no processo evolutivo dos organismos na terra. Em particular, porque as células eucarióticas não precisam manter um alto gradiente de íon hidrogênio através de sua membrana plasmática (como requerido para a produção de energia (ATP) em procariotas), tornou-se possível à seleção natural favorecer o uso das mudanças controladas na permeabilidade iônica da membrana plasmática para propósitos de sinalização celular. Desta forma uma variedade de canais iônicos aparece na membrana plasmática eucariótica.
Atualmente estes canais medeiam o elaborado processo de sinalização elétrica nos organismos superiores e isto controla muito dos comportamentos de organismos unicelulares eucarióticos, tais como os protozoários. Além disso, a membrana plasmática ao longo do tempo se especializou na captação de nutrientes do meio e na exteriorização de compostos, através de processos hoje conhecidos como endocitose fagocitose e exocitose, respectivamente.
Membranas Internas
Se uma grande célula eucariótica tem que manter uma alta taxa de volume de superfície como as células procarióticas fazem, ela deve suplementar a sua área de superfície com o aumento de convoluções, dobras e outras elaborações de sua membrana. Isso provavelmente explica em parte a complexa profusão de membranas internas que é uma característica básica de toda a célula eucariótica. Membranas circundam o núcleo e a mitocôndria e em plantas, o cloroplasto. Elas formam um compartimento em forma de labirinto chamado retículo endoplasmático, onde lipídeos e proteínas das membranas celulares, bem como os materiais destinados a serem exportados da célula são sintetizados.
Elas também formam sacos achatados denominados complexos de Golgi o qual está envolvido no processamento e transporte das moléculas sintetizadas no retículo endoplasmático tanto para compartimentos celulares como para o ambiente extracelular. As membranas também circundam os lisossomos, os quais contêm o estoque de enzimas necessárias para a degradação de moléculas. Esta compartimentalização também previne que estas mesmas enzimas não degradem as proteínas e os ácidos nucléicos da própria célula. Da mesma maneira membranas circundam os peroxissomos, onde hidrogênio reativo é gerado e degradado durante a oxidação de várias moléculas de oxigênio. Membranas são universais envelopes de células e organelas. Até mesmo alguns tipos de vírus (os envelopados), utilizam-se das propriedades da membrana celular para se difundir e infectar as células.
O Citoesqueleto
Todas as células eucarióticas têm um esqueleto interno, o citoesqueleto, que gera a forma da célula, sua capacidade de se mover e sua capacidade de arranjar suas organelas e transportá-las de uma parte a outra da célula. O citoesqueleto é composto de uma rede de filamentos protéicos, dois dos mais importantes são: os filamentos de actina e os microtúbulos. Estes dois filamentos datam de uma época muito precoce na evolução, sendo encontrados quase sem mudança em todos os eucariotas. Ambos estão envolvidos na geração de movimentos celulares. Filamentos de actina permitem que células eucarióticas individuais se locomovam e participam da contração muscular em animais. Já os microtúbulos são as principais estruturas e elementos geradores de força nos cílios e nos flagelos, bem como de sustentação mecânica em alguns protozoários.
Filamentos de actina e microtúbulos são também essenciais para os movimentos internos que ocorrem no citoplasma das células eucarióticas, portanto a presença de microtúbulos na formação do fuso mitótico é uma parte vital para a maquinaria responsável pela divisão igualitária do DNA entre duas células filhas, quando as células eucarióticas se dividem. Sem os microtúbulos as células eucarióticas não poderiam se reproduzir da forma que conhecemos, mas talvez uma alternativa tivesse sido apresentada. De fato a maioria das organelas nas células eucarióticas parece estar associada direta ou indiretamente ao citoesqueleto.
Dos Organismos Unicelulares aos Organismos Multicelulares
Organismos unicelulares tais como bactérias e protozoários tem tido muito sucesso em se adaptar a uma variedade de ambientes. Diferente dos animais, muitos destes organismos unicelulares, podem sintetizar todas as substâncias que eles precisam a partir de poucos nutrientes simples, e algum deles se multiplicam a uma taxa de divisão binária de mais que uma vez por hora.
4. Qual então foi a vantagem seletiva que levou ao surgimento dos organismos multicelulares?
Uma resposta pode ser dada assumindo-se que com a colaboração e a divisão de trabalho torna possível explorar recursos que nenhum unicelular poderia utilizar com grande eficiência, uma vez que para viver este organismo precisa desempenhar um elevado número de funções. Parece que o primeiro passo para a evolução de organismos multicelulares foi à associação de organismos unicelulares para formar colônias. A maneira mais simples de se alcançar isso é fazendo com que as células filhas permaneçam juntas após cada divisão celular.
A organização multicelular depende de adesão, desta forma as células têm que estar de alguma forma unidas entre si. As eucariotas têm evoluído por um número de diferentes caminhos para satisfazer esta necessidade. As células na maioria dos animais não têm paredes rígidas e as pontes citoplasmáticas não são usuais. Ao invés disso, as células estão ligadas umas às outras por uma grande rede de moléculas orgânicas extracelulares maleáveis (matriz extracelular) e pelas adesões entre as suas membranas plasmáticas. Mais freqüentemente as adesões lado a lado entre as células permitem a formação de uma folha multicelular ou epitélio.
Os organismos na forma que hoje conhecemos, passaram por diversas modificações orientadas por pressões ambientais, competição e eventos catastróficos permanecendo somente aqueles que no momento seletivo dispunham de algum tipo de vantagem que se permitiu a sua permanência, em detrimento de outros. Isto não quer dizer que os organismos sobreviventes sejam melhores ou possuam as melhores arquiteturas. A vida na terra experimentou muitas formas e as que hoje nos é familiar muitas vezes são apenas os que sobraram em face de um determinado evento,ou aqueles que de alguma forma foram poupados por estes eventos, que certamente não foram homogêneos em todo o planeta. Os modelos de organismos foram se tornando cada vez mais complexos a partir do advento da organização multicelular, grupos de células foram se tornando mais e mais especializados em determinadas funções se tornando mais competitivo e bem sucedido na busca de nutrientes e no sucesso reprodutivo. Com o aumento da complexidade outras funções foram necessárias como, por exemplo, a maneira de coordenar toda essa massa celular. Um sistema de comunicação eficiente daria enorme vantagem àquele organismo que apresentasse tal modelo. Desta forma, a vida foi tornando-se cada vez mais complexa para alguns grupos enquanto outros permaneceram com suas formas e funções mais ancestrais. Assim, os organismos puderam alcançar um nível de organização que os permitiu finalmente sair dos mares e povoar todo o planeta.
Referências Bibliográficas
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Otavia Cunha dos Santos   
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