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Desenvolvimento Embrionário Humano Introdução O desenvolvimento embrionário consiste em um desenrolar contínuo de eventos, didaticamente dividido em etapas. Os momentos iniciais da embriogênese têm aspectos semelhantes para todos os vertebrados. Todavia, etapas posteriores têm particularidades próprias de cada classe, que serão abordadas apenas superficialmente neste estudo. Fases do Desenvolvimento Embrionário A fecundação, a segmentação, a gastrulação e a organogênese. a) Fecundação: consiste no encontro entre os gametas masculino e feminino. Pode ocorrer no meio externo (fecundação externa), o que é restrito à vida aquática, ou dentro do corpo da fêmea (fecundação interna). Neste último caso, ocorre a cópula, introdução dos gametas masculinos no sistema reprodutor feminino. Nem todos os animais que realizam fecundação interna têm órgão reprodutor masculino, órgão copulador. Na mulher, a fecundação ocorre na porção distal da trompa uterina. Nos mamíferos, quando o gameta feminino chega à trompa, está envolvido pela zona pelúcida e por células foliculares. Encontra-se no estágio de ovócito II, e o seu primeiro corpúsculo polar está no interior da zona pelúcida. A fusão do espermatozóide com o ovócito se dá por ação das enzimas presentes no acrossomo do primeiro. Após a entrada do núcleo do espermatozóide, o núcleo do ovócito I sofre a segunda divisão meiótica. O núcleo masculino se une ao núcleo feminino e formam o núcleo do zigoto. Todo o patrimônio genético do novo indivíduo fica, neste momento, determinado. O primeiro e o segundo corpúsculos polares desaparecem. Após a entrada do primeiro espermatozóide, a membrana do óvulo se modifica, tornando-se intransponível aos demais espermatozóides (membrana de fecundação). b) Segmentação: o zigoto dá início a uma série de divisões sucessivas por mitose. São as clivagens, onde o volume do embrião se mantém. As células resultantes das primeiras divisões do zigoto são os blastômeros, cujo número aumenta em progressão geométrica até produzir uma esfera maciça de células, a mórula. Posteriormente, as células se afastam do centro, onde se forma uma câmara cheia de líquido. Nesse estágio, o embrião é chamado blástula. Devido ao consumo de material nutritivo, o volume da blástula é menor que o do zigoto. Como será mostrado no decorrer do capítulo, o tipo de segmentação depende da quantidade e da distribuição do vitelo no zigoto. c) Gastrulação: é a fase onde se iniciam as diferenças mais marcantes entre os vertebrados. Consiste no período em que a massa celular da blástula irá originar 3 camadas ou folhetos germinativos. Cerca de metade das células da blástula migra para o interior. Essa migração segue caminhos muito específicos para cada tipo de ovo. A figura a seguir mostra a gastrulação de um protocordado, por invaginação. Observe que a migração dá origem a um tubo que se dirige ao interior do embrião. É o arquêntero, cujo orifício se chama blastóporo. Nos animais protostômios, o blastóporo origina a boca, e ooríficio retalsurge posteriormente. Todos os vertebrados são deuterostômios, e do blastóporo surge o oríficio retal. As células do revestimento externo do embrião constituem o ectoderma, e as que revestem o arquêntero formam o endoderma. Longitudinalmente ao arquêntero, forma-se o mesoderma. Animais com 3 folhetos embrionários são ditos triblásticos. Do mesoderma, formam-se 3 estruturas longitudinais: a notocorda, massa que consituiu o eixo de sustentação do embrião, os somitos, blocos segmentares que produzirão músculos, tecido conjuntivo, etc., e o celoma, cavidade corporal revestida por dois folhetos da mesoderma. A região de associação entre o arquêntero e o folheto mesodérmico em contato com ele constitui a esplancnopleura, enquanto a área de aposição do outro folheto mesodérmico com o estoderma forma a somato-pleura. No final das gastrulação, a região dorsal da gástrula origina a placa neural. As bordas se encurvam, constituindo a goteira ou sulco neural e, posteriormente, o tubo neural, precursor do encéfalo e da medula espinhal. Ressalta-se que o tubo neural se origina de células ectodérmicas. d) Organogênese: consiste no período em que as estruturas embrionárias primitivas irão ensejar o aparecimento de tecidos e órgãos adultos se diferenciando. No embrião humano, o período de diferenciação está concluído após 12 semanas de desenvolvimento embrionário. Trata-se, portanto, de uma fase particularmente sensível aos agravos, já que pode surgir má formação, como no uso de drogas pela mãe, uso de talidomida, rubéola materna, etc. Destino dos Folhetos Embrionários A seguir, indicamos algumas partes do corpo originários de cada um dos folhetos embrionários. a) Ectoderme No embrião em fase de nêurula, constitui o revestimento externo e o tubo neural. Tais estruturas, no adulto, originarão: A epiderme e seus anexos, como pêlos e unhas; As glândulas sudoríparas e sebáceas; O esmalte dos dentes; O revestimento das cavidades bucal, nasal e anal; O sistema nervoso (cérebro, gânglios e medula espinhal); A hipófise; Os receptores sensitivos; A córnea e o cristalino do olho. b) Mesoderme Formadora dos somitos e da notocorda do embrião, no adulto ela origina: O esqueleto axial (crânio, vértebras e costelas) e apendicular (membros); A muscularura (lisa e estriada); A derme; O aparelho circulatório (coração, vasos, sangue); O aparelho excretor; O aparelho reprodutor. c) Endoderme Encontrada, no embrião, revestindo o arquêntero, origina, no adulto: O epitélio do tubo digestivo (exceto boca e ânus) As glândulas anexas do aparelho digestivo (fígado e pâncreas); O revestimento interno do aparelho respiratório; O revestimento interno da bexiga urinária; A uretra; A faringe; O ouvido médio; Algumas glândulas (tireóide, timo, paratireóides) Ressaltamos, a seguir, a origem e o destino de 3 estruturas embrionárias primitivas: 1. Arquêntero: surge na gastrulação, com a forma de um tubo alongado. Apresenta um orifício chamado blastóporo. Este, nos animais protostômios, origina a boca; e nos deuterostômios origina o ânus. 2. Tubo neural: na fase da gástrula avançada, o ectoderma, na linha mediana dorsal, forma um espessamento, a placa neural. Essas células aprofundam-se no embrião, originando a goteira neural, cujas bordas se unem, surgindo o tubo neural, que futuramente se transformará no sistema nervoso central.
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