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Potencial de Membrana e Potenciais de Ação Potencial de Difusão É causado pela diferença de concentração iônica nos dois lados da membrana. Por exemplo, a concentração de potássio é maior no meio intracelular que no meio extracelular, dessa forma, o movimento cinético natural dos íons de potássio fazem com que eles SAIAM da célula e sejam permeáveis a membrana por difusão, deixando a mesma mais negativa dentro e mais positiva fora, já que as moléculas negativas não conseguem sair da célula. Em ms o potencial de difusão (diferença de potencial entre as faces interna e externa) torna-se tão grande que bloqueia a difusão do potássio para o exterior. Nas fibras nervosas normais o potencial de difusão para o potássio é de -94 mV com negatividade do lado interno da membrana. A mesma coisa que acontece com o potássio também ocorre com o sódio, porém com uma diferença: o sódio se difunde do lado externo da membrana para o lado interno. Quando a diferença de potencial entre os dois lado das membrana atinge +61 mV, porém com o lado interno positivo e o externo negativo, o sódio atinge o seu potencial de difusão. Potencial de Nernst O nível de potencial de difusão de cada íon na membrana que se opõe a sua difusão efetiva (normal) é chamado de potencial de Nernst. A grandeza desse potencial é determinada pela proporção entre as concentrações do determinado íon no meio interno da membrana e no meio externo da membrana. Quanto maior essa proporção maior será a tendência de difusão efetiva do íon e, portanto, maior será o potencial de difusão necessário para interromper essa passagem. A equação de Nernst pode ser usada para qualquer íon univalente, numa temperatura de 37°. FEM (milivolts – mV) = +/- (61 x log x concentração interna)/ concentração externa Onde, FEM é uma força eletromotiva. O sinal positivo é usado quando o íon se difunde do lado externo para o interno da membrana (como o sódio) , o sinal negativo é usado quando o íon se difunde do lado interno para o externo da membrana (como o potássio). Quando a membrana é permeável a vários íons O potencial de difusão que se desenvolve depende de três fatores: 1 – polaridade das cargas elétricas de cada íon. 2 – a permeabilidade da membrana para cada íon. 3 – as concentrações dos íons dos respectivos íons do lado externo e do lado interno da membrana. Assim, calcula-se o potencial de pela equação de Goldman-Hodgkin-Katz. Os íons sódio, potássio e cloreto são os mais importantes para o potencial de membrana, o gradiente de concentração de cada um desses íons ajuda a determinar a voltagem potencial da membrana. O grau de importância de cada um desses íons na determinação da voltagem, é proporcional a permeabilidade de cada íon pela membrana. A permeabilidade dos canais de sódio e potássio passam por varias alterações a medida que passa o potencial de ação e por isso são importantes para a propagação do sinal nervoso, em controversa, os canais de cloreto não passam por muitas alterações durante o processo. Potencial de Repouso das membranas dos nervos O potencial de repouso, quando não estão transmitindo sinais nervosos, é de -90mV, isto é, o potencial dentro da fibra nervosa é 90 mV mais negativo que do liquido extracelular, de 0 mV. O potencial máximo que a membrana pode assumir é de +35mV. Bomba de sódio e potássio A bomba de sódio e potássio é um transporte ativo e eletrogênica, onde mais íons positivos são bombeados para fora do que para dentro ( 3 Na+ pra fora e 2 K+ pra dentro), deixando um déficit de íons positivos na parte interna, o que gera um potencial negativo no lado de dentro da membrana. Além disso, a bomba ainda produz um gradiente químico de concentração para o sódio e para o potássio (ficando mais potássio fora que dentro e mais sódio dentro que fora). Existe um canal proteico, na membrana nervosa, chamado de canal de extravasamento, por onde podem extravasar íons de potássio e de sódio a favor do seu gradiente de concentração, porem em media, esses canais são mais permeáveis ao potássio do que ao sódio, saindo mais potássio do que entrando sódio. Contribuição do Potencial de difusão de potássio no potencial de repouso – caso o único movimento na membrana fosse de íons potássio, segundo a equação de Nernst, o potencial de repouso seria de -94mV, já que a proporção da concentração de íons potássio dentro e fora da membrana é de 35:1. Contribuição do Potencial de difusão de sódio no potencial de repouso – se existissem somente canais de sódio na membrana aconteceria a mesma coisa que para o potássio, porem com o potencial de difusão do sódio, que segundo a equação de Nernst, é de +61mV. Na equação de Goldman, o valor do potencial da membrana é de -86 mV, tal resultado chega perto do potencial de difusão do potássio, já que a mesma é cerca de 100 vezes mais permeável ao sódio do que ao potássio. Contribuição da Bomba de Sódio e Potássio para o potencial de repouso – como a bomba de sódio e potássio, manda mais cargas positivas pra fora do que pra dentro, causa um grau adicional de mais -4 mV ao potencial de repouso (além dos -86 mV pelo sódio e pelo potássio na eq. De Goldman). Sendo assim, o potencial de repouso fica em torno de -90 mV. Potencial de Ação São rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda fibra nervosa. Todo potencial inicia com uma mudança de negativo para positivo e depois para negativo novamente. ESTAGIO DE REPOUSO – Potencial de repouso antes do potencial de ação (- 90 mV). Membrana polarizada. ESTAGIO DE DESPOLARIZAÇÃO – a membrana fica permeável aos íons SÓDIO, de modo que o grande número deles se difundindo para o interior da célula, assim o potencial do interior da membrana que era de -90 mV vai se aproximando do zero. Em fibras espessas esse potencial ultrapassa o zero e chega até +35 mV (overshoot), já em fibras mais finas o potencial de membrana acaba só se aproximando de zero. ESTAGIO DE REPOLARIZAÇÃO – após a alta permeabilidade dos íons sódio chega a vez dos íons potássio. Os canais de sódio começam a se fechar e os canais de potássio se abrem mais que o normal. A difusão rápida dos íons de potássio para o exterior faz com que o potencial de repouso negativo se restabeleça. Os agentes necessários para provocar a despolarização da membrana são os canais de sódio regulados por voltagem, o canal de potássio regulado por voltagem tbm tem papel importante no aumento da velocidade de repolarização de membrana. Esses dois canais atuam de forma adicional com a bomba de Na/K e com os canais de extravasamento de Na/K. CANAIS DE SÓDIO Apresenta duas comportas, uma voltada para o exterior de ATIVAÇÃO e outra voltada para o interior de INATIVAÇÃO. No potencial de repouso da membrana (-90 mV) a comporta de inativação está aberta e a comporta de ativação está fechada. A medida que a ddp da membrana aumenta de -90 mV a +35 mV, aproximadamente numa voltagem de -70 mV a -50 mV, a comporta de ativação é aberta rapidamente e ocorre a entrada de muuuuito sódio dentro da célula. Décimos de segundo depois a comporta de inativação é acionada, porem com fechamento lento. Quando a comporta de inativação se fecha o potencial de membrana começa a se aproximar do potencial de repouso. CANAIS DE POTASSIO O canal de potássio apresenta somente uma comporta voltada para o interior da membrana. Quando o potencial de membrana está em repouso a comporta encontra-se fechada, porém no momento em que o potencial aumenta de -90 mV a zero a comporta é aberta LENTAMENTE, e por ser lenta os canais de potássio acabamse abrindo só depois que os canais de sódio iniciam seu fechamento (+35 mV a -90 mV). Assim os canais de potássio contribuem no aumento da velocidade da repolarização da membrana. Outros íons no potencial de ação ÍONS IMPERMEANTES COM CARGA NEGATIVA NO INTERIOR DA MEMBRANA – Esses íons não conseguem passar pela membrana, por isso com o déficit de íons potássio dentro do axônio o lado interno da membrana fica negativo. São proteínas e compostos orgânicos fosforados, sulfatados, etc. ÍONS CÁLCIO –as membranas possuem bombas de cálcio semelhantes as bombas de sódio, em algumas células o cálcio atua junto, ou substitui, com o sódio para gerar o potencial de ação. Assim como a bomba de sódio, a bomba de cálcio bombeia cálcio do meio intra para o extracelular, decaindo a concentração interna de cálcio. Pelos canais LENTOS de cálcio passam tanto íons de cálcio como de sódio. Quando existe um déficit de cálcio, diminui o limiar de ação dos canais de sódio, fazendo com que os canais de sódio fiquem abertos com pequenos aumentos do potencial de ação. Fato que ocasiona espasmos musculares, principio da “tetania” muscular, que pode ser fatal devido a contração tetânica dos músculos respiratórios. O cálcio se liga a proteína canal de sódio e suas cargas positivas alteram o estado elétrico da própria proteína, aumentando o limiar de ação. Início do Potencial de Ação Feedback positivo dos canais de sódio – os canais de sódio abrem-se mediante a ddp causada por um estimulo externo na membrana. A abertura de um canal de sódio voltagem-dependente faz com que sódio entre no axônio, o que despolariza mais a membrana e ocasiona a abertura de outros canais sucessivamente. LIMIAR PARA A INICIAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO – Um potencial de ação só ocorrerá quando o potencial de membrana estiver suficientemente grande para criar o círculo de feedback positivo dos canais de sódio. Isso ocorre quando a quantidade de Na que entra na célula é maior do que a de K que sai. A variação da ddp de -90 mV para -65 mV, causa o início do potencial de ação. O valor de -65 mV é considerado o limiar para a estimulação. Propagação do Potencial de Ação O potencial de ação gerado em qualquer ponta da membrana excitável, ocasiona a excitação de todas as outras regiões da membrana (pelo feedback positivo dos canais de sódio). A propagação é feita em todas as direções. PRINCÍPIO DO TUDO OU NADA – uma vez que o potencial de ação seja iniciado ele é propagado por toda membrana, caso as condições sejam inadequadas ele PARA. Não existe meio potencial de ação. O potencial só existe se a proporção entre ele e o limiar de excitação for maior que 1, a qualquer tempo. Esse maior que 1 é chamado de fator de segurança para a propagação. Restabelecimento dos gradientes iônicos de sódio e potássio após o potencial de ação completo Após o potencial é necessário restabelecer as concentrações de sódio e de potássio para o meio extracelular e intracelular, respectivamente, para isso entra em ação a bomba de sódio e potássio. Como essa bomba necessita de energia para funcionar, o processo de recarga da fibra nervosa é metabolicamente ativo, e utiliza ATP. Uma característica especial da ATPase da bomba de sódio e potássio é que seu grau de atividade é estimulado qd há excesso de íons sódio no meio intracelular e aumenta o bombeamento. Platô de alguns potenciais de ação Ocorre quando a membrana excitável não repolariza imediatamente após a despolarização. Acontece pela abertura lenta dos canais de cálcio-sodio (no músculo cardíaco) e geralmente dos canais de potássio. O platô aumenta o período de contração muscular. Ritmicidade de alguns tecidos Se dá por descargas repetitivas auto-induzidas. Provocam o batimento cardíaco, o peristaltismo e o controle neuronal rítmico da respiração. Geralmente ocorre mediante baixa concentração de cálcio, que baixa o limiar de ação dos canais de sódio. O potencial de repouso dessas membranas é maior do que o normal, sendo de -60mV a -70mV, o que determina a abertura continua dos canais de sódio e cálcio, sendo assim há entrada continua desses íons no meio intracelular. Fibras mielínicas e amielínicas A condução do impulso pelas fibras mielínicas se dá de nodo de Ranvier a nodo de Ranvier, sendo chamada de saltatória. A corrente elétrica flui através do líquido extracelular que circunda a bainha de mielina e vai excitando por nodos. A bainha de mielina aumenta a velocidade de propagação do potencial de ação e também faz com que haja economia de energia, já que não há tantos Na e K para serem arrumados depois do potencial pela bomba de Na-K. Excitação – processo de geração do potencial de ação Qualquer fator que provoque a abertura dos canais de sódio inicia um potencial de ação, desde que a quantidade do influxo de sódio seja suficiente. Pode ser resultado de um estímulo mecânico (pressão que atinge terminações nervosas sensoriais na pele), químico (neurotransmissores que abrem canais de sodio de um neurônio para outro) ou elétrico (sinais entre células musculares do coração e intestino). Período Refratário Ocorre quando após o potencial de ação as comportas de inativação dos canais de sódio ou de cálcio-sodio permanecem fechadas, e não há estímulo que as façam abrir. O refratário absoluto, ocorre quando o potencial não pode ser produzido nem com estímulo forte. Após o refratário absoluto vem o refratário relativo, onde estímulos mais fortes que o normal podem excitar a fibra. Inibição da Excitabilidade – estabilizadores e anestésicos locais Alta concentração dos íons cálcio no meio extracelular diminui a permeabilidade de sódio pelos canais de sódio, reduzindo a excitabilidade, o Calcio é chamado de estabilizador. Como principais anestésicos locais encontram-se a procaína e a trocaína. Eles agem diretamente nos canais de sódio, dificultando sua abertura, e assim, reduzindo a excitabilidade da membrana. Quando a excitabilidade estiver menor que o fator de segurança = 1 (relação entre amplitude do potencial de ação e limiar de ação) os impulsos nervosos não irao passar através dos nervos anestesiados.
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