livro Neuroscience (versão portuguesa) Capitulo 18 Sistema limbico e emoções

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Mecanismos da 
Emoção no Encéfalo 
INTRODUÇÃO 
O QUE É EMOÇÃO? 
Teorias da em o ç ào 
A teoria d e Jam es- Lang e 
A leoria d e Canno n-Bard 
Da teoria ao s estud o s experimentais 
O CONCEITO DE SISTEM A LÍMBICO 
O lobo límbico d e Bro ca 
O circuito d e Pap ez ! 
Quadro 18.1 De fsp ecía/ / nferesse: O extraordinário caso de 
Ptiineas G ag e 
Dificuldades co m o co nceito d e um sistema único para as emo çõ es 
MEDO E A NSIEDA DE 
A síndro me d e Kluver-Bucy 
A amígdala 
A anatomia da amígdala 
O s efeitos da d estruição e da estimulação d a amígd ala 
Um circuito neural para o med o aprend ido 
RAIVA E A G RESSÃ O 
Quadro 18.2 A Rota da Descoberta: Memó rias assustadoras 
- ivlichael Davis 
O hipotálamo e a ag ressão 
Raiva simulada 
Estimulaçao elétrica do hipo tálamo 
O mesencéfalo e a ag ressão 
A amígdala e a ag ressão |
Cirurgia para reduzir a agressiv id ad e em humano s 
Sero to nina e ag ressão 
Quadro 18.3 De Especial Interesse: A lobotomia frontal 
Camund o ngo s no caute para o recepto r da sero to nina 
REFO RÇ O E REC O M PEN SA ! 
A uto -estimulaçào elétrica e refo rço ' 
Estimulação do encetalo em humano s | 
Dopamina e reforço ' 
COMENTÃ RIOS FINA IS 
INTRODUÇÃO 
IMra .ivaliíir ad eq uad a m ente a impo rlância das emo çõ es, apenas tente imaginar a 
vida sem elas. Fm v ez d o s alto s e baixo s d iário s que to d o s experimentamo s a vi-
da seria um g rand e p lano v az io e sem significad o . N ão há d úv id as de que a ex-
pressão d as em<»ções representa uma grand e parte do que significa ser humano 
Em filmes d e ficção científica, o s alienígenas muitas vezes assemelham-se ao s ter-
ráqueos, m as não p arecem hum ano s simp lesmente po rque não exibem emo çõ es. 
Neste cap ítulo , exam inarem o s as bases neurais da emo ção . Esto é um assunto 
co mp lexo , po is O d ifícil estud ar em o çõ es uhlizand o -se as técnicas no rmalmente 
onipreg.Hla> para o estud o d o s sistemas senso rial e motor. Se vo cê eslá estud an-
do um sistema senso rial, basta ap resentar um estimulo e pro curar o s neurô nio s 
que resp o nd am a ele. Vo cê p o d e manip ular o estímulo para d eterminar o s atri-
butos (o rientação , freqüência d o so m, etc.) que melho r ev o cam uma resposta. 
Mas c o m o p o d e esta técnica ser utilizad a para se estud ar as emo çõ es? N ão é al-
go simple-i e d ireto estud arem -se as emo çõ es em animais que não nos po d em re-
latar suas sensaçõ es subjetiv as. O que_o bscrvamo s são as mamfestaçõ es co mpo r-
tamentais d as em o ç õ es internas. A ssim send o , d ev emo s d istinguir cuid ad o sa-
mente (•.TjiiT/ V'f/ ai? em o c io nal d e expressão emiKio nal. A quilo que sabemo s so bre 
os m ecanism o s d a emcíção no encéfalo p rc iv émTe uma síntese d e estud o s reali-
zad o s em anim ais so bre a exp ressão d e emo çõ es e de caso s clínico s que nos d ão 
v islumbres a resp eito d o s sentimento s humano s. 
N o sentid o mais simp les, o estud o d a emo ção p o d e ser red uzid o a um pro ble-
ma de siniiis d e entrad a e d e saíd a. A maio r parte d o s estímulo s q ueev tKam res-
postas em o c io nais \ em de no sso s sentid o s. O s sinais co mp o rtamentais de cmo -
co ntro lad o s p elo sistema mo to r so mático , pelõ sístcmá néúrovt 
t^ e l o hip o tálai ecreto r. A s 5 
— r l n ^ ê g e j ã R T o 
^^ ^ a questão que p o d emo s formTilar é sôBPf 
co mo o se^-tíniulo s senso riais d e entrad a co nd uz em às respo stas co mp o rtamen-
tais e f isio ló g icas ind icad o ras d a exp ressão emo cio nal. O s mecanismo s da expe-
riência em o c io nal são d if íceis d e co mp reend er, mas, em geral, aaed ita-se que o 
có rtex cerebral tenha um p ap el-chav e. A questão é co mo o s estímulo s senso riais 
o iTalgtrm sinal interno leva, po r fim, à ativ ação co rtical característica de um 
emo ção esp ecif ica. 
O Q U E É E M O Ç Ã O ? 
Fmo çõ es - amo r. ó d io , d esgo sto , alegria, vergo iiha, inveja, culpa, medo , ansieda-
de e assim po r d iante - são sentimento s que to d o s exp erimentamo s em um mo-
mento o u em o utro . .Mas o que d efine p axisam ente esses sentimento s? São sinais 
senso riais d e no sso co rp o , p ad rõ es d ifuso s d e ativ id ad e em no sso có rtex ou algo 
mais? Q uestõ es d esse tip o tèm se mo strad o extremamente d ifíceis de serem res-
p o nd id as e tèm lev ad o à p ro p o sição d e várias teo rias a respeito d o que exata-
mente sejam as em o çõ es. 
T e o r i a s d a E m o ç ã o 
No século Xl\ , resp eitad o s cientistas, d entre eles Darw in e Freud, co nsid eraram 
o papel d o eruv falo na exp ressão d as enu^ õ es (Figura 18.1 ). Obserx-ações cuida-
d o sas da exp ressão d as em o ç õ es em animais e em humano s, bem co mo da expe-
riência em o c io nal em hum ano s, levaram ao d esenv o lv imento d e teorias relacio -
nand o exp ressão e exp eriência. 
A Te o r i a d e Ja m e s - L a n g e . Fm 1984.o a-nomado p sicó lo g o e filó so fo ameri-
M no W illiam |ame> p ro p ô s uma d as p rimeiras teo rias bem-articulad as da emo -
ção, O p sicó lo g o d inain arq ués CnrI LCIIIRL' sugeriu ídt^ias ro lad o nad as às de Ja-
mes, Sua leo i IJ, c um um eii le cham ad a d e teoria d e James-Lange da emo ção , su-
puiiha , ,ue eN p erimentamo s a em o ç ão em r.'s/ «s/ a a alleraçô es fisio lo g icas em 
"OSSO OFRanismo. i'o r exem p io : senlimo -no s tristes po rque ctio ramo s, e nao clio -
ramos p o rque estam o s tristes. N o sso s sistemas senso riais env iam m ío rm açao 
582 Capítulo 18 Mecanismo da Emoção no Encelalo 
Figura 18,1 
A exp ressão emo cio nal d e um g ato 
aterrorizado por um cão . Esle d esenho 
(01 retirado do Itvro A expressão das emo-
ções no homem e nos animais, de Darwin. 
Darwin realizou um dos primeiros estudos 
extensos sobre a expressão da emo ção . 
(Fonte- Darwin, 1972/ 1955, p, 125.) 
.icerca d e no ssa situ.n,'Õo po ro no >so uncó falo , t-, c o m o resiill.id o , no sso oncéfab 
1'nvia Miiiiis para o o rg anism o , m ud iind o o to nus m uscular, a freqüência cardía-
ca o assim po r d iantiv O s sisto mas senso riais rca^^em as alterai,-ões evo cadas po-
li» encétal« *. e seria esta si-nsaijão i.]ue co nstitui a em o ç ão . De act)rd o co m Jamise 
1 anfte, as alteraçõ es fisio lõ >;icai N1I> a emos-âo , e. se to rem rem o v id as, a emt>çâo 
d esap arecerá c o m elas. Ho je, isso p o d e parecer, p ara m u itas p esso as, o contrário 
d o esp erad o , c o m o tam bém p areceu a m uito s c o n te m p o râne o s d e jam es e Lin-
ge. A té q ue essa teo ria to sse p ro p o sta, o c o nc eito c o m u m e n te aceito era d equca 
emtiçâo seria ev o cad a p o r um a situaçâti e q u e o o r>;anismo m ud aria em respos-
ta à emo ijão . A tei>na d e |ames-I.anj;e é exatam ente o o p o slo d issix 
.Antes d e rejeitar ess.i teo ria c o m o rid ícula, tente um d o s l>em p ensad o s expe-
rimento s siij^LTÍdos p o r Jam es, Sup o nlia q u e \ o cê esta ferv e nd o d e raiva de algo 
q ue receni-aco nleceu. lenti' retirar Io d as as altera« ,"ões f isio ló g icas associailas 
l o m a emiH;ão : seu cora« ,âo ag itad o m- ac alm a, seus m ú sc u lo s relaxam esiia iJce 
q uente resfria-sc. f- d ifícil im ag inar a manulen» ,-ão d a raiva na ausenciad equJis-
q uer sinais fisioli'>gicos. De tato , ess*,- p eq u eno ex p erim ento n ã o é muito diteam-
te d a técnica utilizad a em alg u ns c u rso s d e meiiita^ào p ara ali\'iar o estress«.'. 
A qui esta o utro exem p lo ; èsi-u p rimeiro e m o ntro c o m alg u ém p o r quem VCKÖÄ-
sente realm ente atraíd o , e esta comi> q u e n ad an d o em u m a p isc ina fervente J"-' 
emih,-m's q ue inc luem felic id ad e, amo r, desi-ji> c ansied ad e . Imag ine, enl.Vi, que. 
sub itamente, ti>dos o s sinais Fisio|(')giu)s de sua paixat> são remo v id o s (comosc 
ti\'esse to m ad o uma v erd ad eira d u i l ia fria im ag inária) . Vo cê aind a estaria sen-
tind o o m e sm o estad o emoi.ii>nal ? I ' ro v axelm ente , na o ! 
M e sm o q ue sc-ja v erd ad e q ue a enux^ào esta in tim am enie ligad a ao estado li-
smló g ico , isso não significa q u e enuit.ò es tiao p tid ein ser sentid as na ausènci.uic 
sinais f isio hig ko s tibv io s (um p o nto i|ue m e sm o jam es e Lang e teriam concedi-
d o ). \ o entanto , para em o ç õ es for les. tip icam ente asstn iad as c o m mudanças fi- j 
sicas, ha um a fo rte relação entre a em« v í " e sua m anif estasão fisifiõ git'^ ' 
o b v io i> q ue causai o qué. j 
A Te o r i a d e C a n n o n - Ba r d . Hmbo ra a teo ria d e lam es- Lang e tenha se tornado 
p o p ular no Início dti M-CUUI XX, lo g o ela fo i l o n lestad a. Lm l^ >27, o lisiólog« ''^'"*" 
ncano VValti-rC anno n p u hlu o u um artig o c riticand o d e m o d o p ersuasiv o ti''^ 
ria d e Jam es- Lang e e avan<..>u, p n)p u iid o u m a no v a teo ria, A teoria de Canm' 
toi mtid ilicad a p o sterio rm ente p o r 1'hilip Hard, enq u anto a d e Canno n-H i"""® ' 
o que É Emoção? 583 
ccTKKiòfs. c o m o foi c li.imo d a, p ro p unha ^ue a experiência timocional p o d e o cor-
rer ind ep end entem ente d e unw ej^pro s^Q emo cio nal. 
Um d o s arg u m ento s d e Canno n co ntra a teoria d e James-Lange era que omcv 
^-òes p o d em ser exp erim entad as m esm o q uand o mud antjas fisio lógicas não po -' 
dem ser sentid as. Para ap o iar essa hip ó tese, ele d escrev eu o s caso s d e c i m a i s 
iliie ele e o utro s hav iam estud ad o ap ó s transecção da med ula espinhal. Tal cirur-
gia elimina as sensaçõ es d o o rg anism o abaixo d o nível d o co rte, mas não parece 
abolir as enH\õ es. Na m ed id a d o po ssível, preser\'ado ap enas o co ntro le muscu-
l.ir da p o rç ão sup erio r d o co rp o o u d a cabeça, o animal aind a exibe sinais de 
emo çõ es. De fo rma semelhante, C anno n o bserv o u caso s hum ano s nos quais 
uma Iransecção d e m ed ula não d iminuía a emi>çã"o. Se a experiencfa emo cio nal 
o co rre q u and o o encéfato sente m ud anças fisio ló g icas no o rg anismo , co nfo rme 
propõe a tfo ria do |ames-Lange, então a eliminação d as sensaçõ es deveria, tam-
lu-m, o liminar as em o ç õ es, o q ue não parece ser este caso . 
Uma seg und a obser\ ação d e Canno n q ue parece inco nsistente co m a teoria de 
J.imes-l-ang f (.• q u e não há co rrelação co nfiável entre a experiência emo cio nal e o 
estad o f isio lo g ico d o o rg anism o . Por exemp lo , o m ed o é aco mp anhad o po r um 
aumento d a freqüência card íaca, inibição da d ig estão e aumento d a sud o resc. Es-
sas m esm as m u d anç as fisio ló gicas, entretanto , aco mp anham o utras emo çõ es, co-
mo raiva, p o r exem p lo , e m e sm o co nd içõ es pato ló g icas não -emo cio nais, co mo a 
febre. C o m o p o d e o m ed o ser um a co nseqüência d e mud anças fisio ló gicas, 
quand o essas m e sm as m u d anç as estão assiKiad as co m o utro s estad o s além do 
med o ? 
A no v a teo ria d e C anno n enfo co u a idéia d e q ue o tálamo teria um papel es-
pecial nas sensaçõ es em o c io nais. Nessa teo ria, a entrad a sei^o rial é recebida pe-
lo có rtex cerebral, que, po r sua v ez , ati\ a certas mud anças no o rganismo . No en-
tanto , d e acordi< c o m C anno n, esse circuito neural d e estímuUvrespo sta, em si, é 
desprox id o d e em o ç ão . £mt>çõ es são p ro d uz id as quand o sinais alcançam o tála-
mo , seja d iretam ente a partir d o s recep to res senso riais, seja por estímulo s corti-
cais d escend entes. Tm o utras p alav ras, o caráter da emi>çã''' ^ caracterizad o p elo 
pad rão d e ativ ação d o tálamo . Um exem p lo p o d e esc larecera d ifea'nça entre es-
sa teoria e a d e jam es- Lang e : d e aco rd o co m [ames e Lange, wkc se sente triste 
po rque cho ra; se p ud esse e\ ilar o cho ro , a tristeza d everia ir-se também. Na teo-
ria d e C anno n, \ o cè não precisa cho rar para estar triste: basta, apenas, q ueiKo r-
ra a ati\ ação ap ro p riad a d o seu tálamo em respo sta à situação . A s tetirias da 
emo ção d e lam es- l ang e e d e Canno n-Bard são co mp arad as na Figura 18.2. 
Experiência 
emocional (medo) 
Estímulo 
sensorial 
Expressão emocional 
(respostas somálicas a viscerais) 
Figura 18.2 
Uma co mparação das teorias da emo -
ção de James-Lange e de Cannon-Barò . 
Na teoria de James-Lange (selas verme-
lhas), o tiomem percebe um animal assus-
tador e reage. Como conseqüência das 
respostas de seu corpo à situação, ele Uca 
aterrorizado. Na teoria de Cannon-Bard 
(setas azuis), o estímulo assustador leva 
primeiro à sensação de medo, e, então, 
ocorre a reação. 
584 Capitulo 18 / Mecanismo da Emoçào no Encéfalo 
D a T e o r i a a o s E s t u d o s E x p e r i m e n t a i s 
Tom.irici muito esp aço d iscutir lo d .is .is ti-orias d ,i quo fo ram propostas 
d esd e o s tem p o s di- l.inu'S, l.ango , Cd nno n Bard . Tr.il\ilho s subseqüentes dç-
mo nstr.im q ue c.id.i tfo ri.i tem l.into mérito s q u anto í.ilhas, l'o r exemp lo , t^ - sç 
mo str.id o , .10 co ntrário d o s p red içõ es d e C anno n , q u e m e d o e raiva estão a s ^ 
c iad o s c o m resp o stas tisio ló g icas d istinp uiv eis, embo r.i am b o s .Uivem 4 divido 
simp ática d o sistema neuro \ 'egetaliv o (SN V ) . Km bo ra isso não p ro v e que essãs 
em o ç õ es sejam o resultad o d e resp o stas f isio ló g icas d istintas, as respo stas sào, 
pelo meno s, d iferentes. 
O utro d esaf io interessante ã teo ria d e CaniH<n-Bard , tra/ id o po r estudo s pos-
terio res, é quo Û em o ç ão e, alg u m as ve/ es, afetad a p o r les.io d.i med ula espirrai. 
Fm um estud o c o m ho m ens ad u lto s lesio nad o s na m ed u la, enco ntro u-se uma 
co rrelação entre a o M ensão d a p erd a senso rial e as d im inu iç õ es relatad as nasex-
p eriéncias em o c io nais. I-ste resultad o fasc inante p o d eria ser utilizad o para revi-
v era teoria d e lames-I.ang e d e q ue a exp eriênc ia em o c io nal d ep end e da expres-
são em o c io nal, m as o utro s estu d o s d e p esso as c o m lesõ es na m ed ula espinhal 
nem sem p re d etec taram um a co rrelação similar. Há, tam b ém , alg um as eviden-
c ias d e q ue se v o cê se esfo rçar p ara cx}'niiiir u m a e m o ç ão - c o m o so rrir a fim de 
feliz - isso alg u m as v ez es func itma. Talv ez a exp eriênc ia d e algumas 
em o ç õ es realmente d ep end a d e m anif estaç õ es c o m p o rtam entais e a experiência 
de iHitras, não . 
Po r fim, essas q uestõ es p o d erão ser resp o nd id as ap enas q u and o compreen-
d erm o s as bases neurais d a exp eriênc ia enu Kio nal . I' .nibo ra u m a compreensão 
co mp leta siga send o d ilic il d e se alcançar, u m a estratég ia v alio sa tem sido traçar 
as v ias que, no encefalo , ci>nectam as sensaç iV s ( entrad as) as resp o stas compor-
tamentais (saíd as) que anunc iam um a exp eriênc ia em iKio nal . A o lo ngo deste ca-
p ítulo v erem o s q ue emoçCHís d iferentes p o d em d e p e nd e r d e d iferentes circuitos 
neurais, m as, em nuuto s caso s, esses circuitt>s c o nv e rg e m p ara as mesma.'; re-
giÍH.'s d(i encéfalo . 
O C O N C E I T O D E S I S T E M A L Í M B I C O 
Km cap ítulo s anterio res, d isi-utimo s c o m o a in f o rm aç ão senso rial proveniente de 
recep to res p eriférico s v p riv essad a ao lo ng o d e v ias c laram ente d efinid as e an.i-
to inicamente d istintas 4.|ue seg u em p ara o íU'oc(')rtex. O s c o m p o nentes de iima 
\in co nstituem, co letiv am ente, um sistem a l'o r exemp li» , neuró nio s localizados 
na retina, no núc leo g enicu lad o lateral ( \ t . l , ) e no có rtex estriad o trabalhamjun-
to s para serv ira v isão , d e fo rma q u e d i / em o s q u e e les são p arte d o sistema vi-
sual. I íá, nesse sentid t), um sistem a resp o nsáv el p ela exp eriênc ia d as emoções. 
M ais o u m eno s d esd e l'HO, alg uns c ientistas têm arg u nu ' ntad o q ue tiá. Este veio ^ 
a ser c o nf ied d o c o m o sistema límbico . D isc utirem o s b rev em ente as d ificukiid o 
d e se ti-ntar d ef inir um sistem a ú nito [i.ir.i a em o ç ão . Inic ialm ente, porém, v-v 
m o s exam inar a o rig em d o co nceito d e sistem a liinbico . 
0 L o b o L í m b i c o d e B r o c a 
hm um artig o p u b lic ad o em 1K7K, o neun>lo g ista f rancês 1'aul Bro ca notou ip ' 
to d o s o s m am íf ero s p o ssu em , na sup i-rficie m ed ial d o cérebro , um_grupO-r>' 
áreas co rf icais q ue são bastante d istintas d o co rtex c ircund ante. UtiHZ'indo « p']' 
lavra latina p ara " b o rd a" (linilnia). Bro ca d esig no u esta co leção d e áre.is | 
c o m o send o o l o b o l ím b ic o , p o rq ue elas f o rm am imi anel, o u bo rd a, aüJ£flPC5' 
tro nco encefálico (Figura 1 « .3). De ac o rd o m m essa d ef inição , o lo bo limjz i^co "' | 
biste d o có rtex ao red o r d o c o rp o calo so , p rinc ip alm ente no g iro cingulad»;*-^^ j 
có rtex na sup erf íc ie med ial d o lo bo ten\poral, inc lu ind o o hip o cam p o . Bn^ca^' 
escrev eu so bre a imp o rtânc ia d essas c slru turas p ara a em o ç ão , e po r a l g u " ' | 
p o p enso u-se q ue estiv essem env o lv id as p rim ariam ente c o m o , 
to , a p alav ra/ fw i) íC()easi.,struturasno lo bo límbico d e Bm c a fo ram mais adia j 
fo rtemente asscK-iadas c o m em o ç ão . 
o Conceito de Sistema Kmbco 585 
Lobo temporal 
(superfície medial) 
Bordado 
code do IroFKO 
encefálico 
Figura 1S.3 
O lobo limbico . Broca definiu o lobo lím-
bico como as estruturas que formam um 
anel ao redor do tronco encefálico e do 
corpo caloso nas paredes mediais do en-
céfalo. O tronco encefálico loi removido na 
figura para que a superfície medial do lobo 
temporal fosse visível. 
O C i r c u i t o d e P a p e z 
Tor volf .i iKi ili-c.ido d c W íl), ev id ências Mijiuriam i|uc algumas esIruUiras límbi-
ca?. <~.tivosM.'in fnvi>lvido> na enux;ão . Refletindo a a'^peito de trabalho s anterio -
res d e C anno n, Bard eo u lro s , o neuro lo g ista americano James Pap e/ p ro p ô s que 
liouvcsi-e, na p ared e med ial d o encéfalo , uni "yslema_ da emixjão " que ligaria o 
córtex co m o hip o tálamo . A Figura 18.4 apresenta o g rup o de estruturas i]ue vie-
ram a ser c ham ad as o c ircuito d e Papez . Cad a uma está co nectada co m outra por 
algum im p o rtante tracto a\o nal. 
Pape/ acri'd ita\ a, assim c o m o muito s cientistas ho je em d ia. t]ue o có rtex esti-
\ e>se p ro f u nd am ente env o lv id o c o m a exp eriência emiv io nal. A lg umas vezes. 
leMK's em le rtas areas co rticai> p ro mo v em mud anijas pro fund as na exp ressão 
Cortex 
cirtgulado 
Núcleos 
anteriores 
flo lälamo 
Neocortex 'Colondo eniocionar 
Expenâncka emooonal 
^ angulado 
Núcleos antenores 
do tálamo 
Hipoialamo 
Hipocampo 
Figura 1B.4 
O circuito de Papez . Papez acreditava que a experiência da emoção era determinada 
peia atividado no cortex cingulado e, menos diretamente, por outras áreas corticais. Acre-
ditava-se que a expressão emocional fosse governada pelo hipolálamo. O córiex cingula-
ílo projeta para o hipocampo e o hipocampo projeta para o hipotálamo através do feixe de 
axónios chamado de fornix. Efeitos do hipolálamo atingem o córiex através de uma esla-
Çào de retransmissão nos núcieos talámícos anteriores 
Expressão emocional 
586 Capitulo 18'Mecanismo da Emoção no Encetak) 
D E E S P E C I A L I N T E R E S S E 
O Extraordinário Caso de Phineas Gage 
Um dos mais impresstonantes estudos |â realizados a respeito 
da influência do encéfalo sobre a expressão emocional resultou, 
na realidade, de um acidente de trabalho O desafortunado su-
jeito deste estudo foi Phineas Gage, um contramestre de 25 
ano s de idade que trabaltiava na co nstruçio de uma via férrea 
em Vermont, nos Estad o s Unidos No dia 13 de setembro de 
1848, enquanto so cava o po explosivo em um buraco como pre-
parativo para uma explosão no local de construção, ele cometeu 
o erro de nào olhar, por um instante, para o que estava fazendo. 
O fen-o que era utilizado para so car atingiu uma rocha, produziu 
uma faísca e o pó explodiu, As co nseqüências d esse ato são 
descritas pelo Dr. Jo hn Harlow em um artigo de 1848. so b o titu-
lo "Passagem de uma Barra de Ferro Através da Cabeça.*Quan-
do a carga explodiu, a barra de ferro de 6 kg e 1 m de compri-
mento foi projetada em direção à cabeça de Gage, logo abaixo 
de seu olho esquerdo . Após atravessar seu lobo frontal esquer-
do, a haste saiu pela parte supenor do crânio de Gage. 
Inacreditavelmente, após ser carregado alé um carro de bois. 
Gage sentou-se ereto no carro até chegar a um hotel próximo e 
subiu um longo lance de escad as para entrar. Quando Harlow 
viu Gage no hotel pela pnmeira vez, ele comentou que 'o quadro 
que se apresentava era, para alguém nào acostumado a cirur-
gias militares, verdadeiramente impressionante" (p. 390). Como 
o leitor pode imaginar, o pro)étil destruirá uma porção considerá-
vel do crânio e do lobo frontal esquerdo e Gage havia perdido 
bastante sangue. O buraco que atravessava sua cabeça tinha 
mais de 9 cm de diâmetro Harlow foi capaz de co locar toda a ex-
tensão do seu dedo indicador dentro do orifício no topo da cabe-
ça de Gage, e também para cima. a partir do buraco em seu ros-
to. Harlow cuidou do ferimento tão bem quanto pôde. Nas sema-
nas seguintes, desenvo lveu-se uma considerável infecção. Nin-
guém teria ficado surpreso se o homem mo rresse. Cerca de um 
més apó s o acidente, no entanto, ele estava fora da cama e ca-
minhando pela cidade! 
Harlow co rrespo ndeu-se co m a familia de Gag e durante muí-
los ano s e em 1868 puWicou um segundo artigo, 'Recuperação 
da Passagem de uma Barra de Ferro Através da Cabeça", des-
crevendo a vida de Gag e apó s o acidente. Após ter-se recupera-
do de seus ferimentos. Gag e estava aparentemente normal, ex-
ceto por uma co isa: sua personalidade havia sido séria e perma-
nentemente alterada. Quando tentou voltar a seu antigo empre-
go co mo contramestre de co nstrução , a companhia notou qus 
ele havia mudado muito, e para pwr. de modo que não o empre-
gariam novamente De aco rd o co m Harlow, antes do acidente 
Gag e era considerado "o contramestre mais capaz e eficiente.. 
Ele tinha uma mente bem equilibrada, e era considerado, por 
aqueles que o co nheciam, co mo um negociante perspicaz e in-
teligente. murto persistente na execução de todos o s seus pla-
nos de o peração " (p. 339-40) . Após o acidente. Harlow assim o 
descreveu 
Ele e indeciso , irreverente, permitindo-se. às vezes, as mais 
grosseiras irreverências lo que não era seu costume anterior-
mente). apresentand o po uca deferência para com seus ami-
go s. impaciente am relação a o bstáculo s ou conselhos que 
entrem em conflito com seus d esejo s, às vezes de uma obsti-
nação pertinaz, ainda assim caprichoso e vacilante, imaginan-
do muitos planos para o p eraçò es fuluras. que anies de serem 
c m iv io nal c o m fH)ucjs niud anç- ís n.i p t'rc i-p ,,j.. o u im eli j- ó ni ia 181) 
A lém d o quo , tum« .n-s p ró x im o s ao COTW \ i in>;ul.Klo l ' stâo .ls^ ^K-|.uil>^ com cer-
tas pt'rturbd(,rK>s i-mcKio no is i m l u m d o irrit.ihiliJ.u le i- Jc p ri ' ssio . I'afwz 
prop<)s q u e a üf iv id .id c i-vcKad.i o m o ii lras .jrt-.is ru-.Ko rlic.iis p o r p ro ji^Vsd i' 
córti-x cinftuld d o adK Íonari<i o "co lo rid o fm<K io n.il' Vimi>s, iio C.ip itulo 15,quí 
o hip o tãlam o intfg ra ds JI^ IH-S d o SN V N u c ircu ito d e I' .ip c/ , o hip o táljmo go-
verna a vxpri-ssào c o m p o rtamental d a vmiK,at>. (. ) h ip o tálam o c o nitv ó rtex « tio 
arran)ad ()s di» tal ío rm a q u e um pitdi» inllii.-nciar o o u tro . li) ;and o , assim, a ev j 
p a' ssào c a i-xperu-m la d a emtH,ào . .\o cirt uito , o io rto \ c in^ u lad o .iteta i>hipo- i 
tálam o atravt-s d o h ip tn am p o e d o fo rnix (4> g rand .- feixe d e axô nio s quo d c W ' 
hip iK-amp o j. enq u anto q u e o hifH.talamo aU la o . o rte x c in^ u lad o po lo Ulanw j 
anterio r. O talo d e qiu- a c iiniunica^a.) entre .. l o rtex e o hip ..fálam o seja bidi«^ 
Clonal sig nif ica q u e .) c ircu ito iK' I' .ipe/ e . . » n p al i v e l c o m am b as .is tco rW sJj | 
em o sao , a d e Jam es ( .ang e e a d e Canno n-H ard 
Api^sar d e o s t' slud o s anat.' .mico s d eni.» nstrareni q u o o s i.Muptmentesd o d r- i 
cu ito d e Pape/ , estav am interc« .mvfad« » s. c o n f o rm e PajH-/ sug erira, havia .^wn« i 
supt>siçõos d e q u e cad a u m a di>ssas i-strutiiras estiv esse env .ilv id n na ' 
± 
o Concerto de Sistema Limbco 587 
(Q uad ro 18 . 1 , co n t i n u ação ) 
arraniados sâo abandonados em troca de oulf08 que lhe pa-
reçam mais exeqüíveis... Sua menie mudou radicalmente, tão 
decididamenle que seus amigos e conhecidos disseram que 
ele -nâo era mais o Gage", (p. 339-340) 
Não há testes psicológicos para nos dizer o que ocorrera com 
as capacidades cognitivas de Gage. A partir do relato de Harlow 
sobre a vMtó do homem após o acidente, entretanto, parece que 
a personalidade de Gage foi alterada muito mais que sua inteli-
g ^ i a . Phirwas seguiu vtvendo por mats 12 anos. sem rumo. 
Nâo foi realizada qualquer autopsia em Gage. Seu crânio e a 
barra de ferro foram preservados, entretanto, em um museu na 
Escola Medica de Harvard. A Figura A é um esboço feito por 
Harlow, indicando o tamanho da barra de ferro em relação ao 
crânio de Gage. Em 1994, Hanna e Antonio Dama-
sio e colaboradores da Universidade de Iowa, medl-
I ram novamente o crânio e utilizaram tócnicas mo-
dernas de diagnóslico por imagem para reconstituir 
a lesào no cérebro de Gage Essa reconstrução do 
percurso da barra de ferro está mostrada na Figura 
B. A barra de lerro lesionou gravemenie o córtex ce-
rebral de arT>bos os hemisférios, particularmente os 
lobos frontais. Foi essa lesão que fez com que Ga-
ge se comportasse como uma cnança mal-humora-
da dando lugar à expressão de uma sucessão sem 
Uí 
fim de fortes emoções. O aumento significativo no comporta-
mento emocional que ele exibia sugere que o córtex cerebral 
normalmente desempenha um papel importante na regulação 
da expressão emocional 
Figura A 
Tamanho relativo do crânio de Gage e da barra de 
íerro {Fonte: Harlow, 1868, p. 347,) 
Figura B 
Trajeto da barra de ferro, (Fonte: Damasio ei a 1994, p, 1104.) 
L m.i r.v .u» fn-Ki ijii.il l\ip tv lm•1^inou quo o hip tKamptíistive^se envo lv id o co m 
j toi t.iti> dl* fk- •«t>r afetad o pt'Io \ irii> d a rüiv j. A pri*M.'r»;a d e corp»>s d -
to p lasm.itiio s .ino ritid is ni>s neurò nii» . em i'>ptvi.il hip tv amp ix con>titui-so 
i-m um a ind ii a*,ão . util p .ira >eu dlJ>;iu>stK-o. do quo há mfo csio pelo viru> da 
raiva Um.í \ f / q iu-.i raiva cdr.Kten/ a-M.'por uma hipor-re>pon.sividado o mo ciiv 
nal, tal in m n iiunlo tui aj;ro>siv id ad e exagerad o s, Pa^ H«/ p ro p iSsqueo hip iKam-
pc di'\ori.i estar no rnialnio nto env o lv id o na e\poriõncia eiínxio nal, Kmbora 
pinicas ev iiiéiK ia> estiv essem relacio nad as co m o pa^ x>l do talamo anterior, rola-
los d in i io s i-siahelei-erani q ue lesõ es nessa .irea p ro mo v iam transtomi>s enuKiiv 
nais apart-iilen, tais c o m o o riso o u o cho ro espionti^ntMs. 
\ íxê tah IV tenha f v ae h i d o a co ra-lasâo entn- o s elemento s que co mpõ em am-
b«>s. o c irant. , d e l ' a jv / e o lo Ki limbico d e Hnxa. I V v id o às suas somelhansas, o 
« riip» . d e t-sfruturas hip o teticamente a'^fx>nsivel fv ia sensis"jt' o exp a-ssío 
om.is.io heq u entem ente c h am ad o d e s i s te m j limbico , embt>ra a ni\.ío ana-
•õmica d»« to ho liinbico d e HnKM nad a tí\ esso a ver. em sua o n^em, co m a o nuv 
«í^ » term. > ^i^ í. m.i liiuhuv toi p i>pulan/ ado em pelo f isio lo gbtJ americano 
l''»ul MacI «Mn I V a» o rd o c o m \Jacl ean. a evolu..-.\o do um sistema limbico per-
mitiu at>s anim ais ev jH-rimo ntaa-m o e\pnmin.'m omoçi'^'s, alem d e lê-kw oman-
«-ip-ido d»i iom|>oi lam ento e^ten,H)tipado d ilad o pelo tronco encefálico . 
Dificuldades c o m o C o n c e i t o d e u m S i s t e m a Ú n i c o 
p a r a a s E m o ç õ e s 
» i'fmimiH um ^nijn» d e i-sttTjturas anatô micas interco no itad as que. pn^«^» mi»-
c ircund am o tro nco encefálico co m um sistema limbico . Trabalh« * expert-
/ Mecanismo da Emoçào no Encélalo 
mo nUiis .ipt)i.mi hipo lost» d o qui' . l inum as d as o tn i l u r . i s no lo bo iímbicod 
Bro ca o no ciivviHo d o Papo / d o so m p enh.im um p.ipo l na t'mo(.í» o . Por ouiro la' 
d o , alRiiHN d o s co mp o iK-nlo s d o c ircuito d o Papo / , c o m o o hipo campo , por 
exo m p lo . não >âo mais co nsid o rad o s im p o rlanlo s p ara a exp ressão da omo^ào 
O p im lo crítico pan.ve sor co nco itual. c o nsid o rand o - se a dofini« ,-âo do um $(5. 
to ma o m o c io nal. O q u e d o v o riamo > inc luir nesso sistem a? 1'or exemp lo , sc um 
g rup o d e células no encélalo d esem p enha um p ap el ao m e sm o temp o na emo 
1,-ão o em alg uma o utra »un«.-âo, c o m o o i ta to o u ap n>nd i/ ad o e memó ria, este gm-
p o d ev o ser inc luíd o ? I em o s incluir cad a estrutura q u e co ntribui d c alguma 
fo rma para a exp eriência o u a exp ressão d e q u alq u er tip o d o em o ção ? Parte do 
p n> b lem aéa palav ra-ÍS/.-HI.I, q ue imp lica nas p artes t^ ABALHAREMJUNTASPARAD^ 
sem p o nhar uma íunsào c o m u m única. D ad a a d iv ersid ad e d e no ssas omoçôes, 
não há um a ra/ ão to rte para p ens.irmo > q u e ap e nas um sistem a - e não diversos ' 
- esteja e n v o b id o . Po r o utro lad o , só l id as ev id enc ias ind icam q ue alj^ umases- ' 
truturas env o lv id as na »-'^tão tam b o m en\ i>l\ id as em o utras fun(;ões;nào 
ha rolat,-ào d e um -p ara-um entre estrutura o t'uni,ão . | 
Estamo s ap enas c o m eç and o a ap rend er c o m o a exp eriênc ia e a expressão dä | 
em o ç ão surg em no encetalo . i-mbo ra o te rm o SÍ-Í/ CUM IhiiNco aind a seja comu-
mo nte utili/ ad o . alg uns neu av io ntistas q u estio nam a util id ad e d e se tentar defi- . 
nir um único e d iscreto sistema p ara a em o ç ão , \ o s s a estratég ia é enfocar uttiis 
p o ucas e esp ec íf icas emiH.iK's p ara as q uais há to rtes e\ id ênc ias d o envolvimen-
to de certo s c ircuito s neurais. | 
M E D O E A N S I E D A D E ' 
Sup o nha q ue uma no ite v o cê está c am in h an d o em d ireç ão á casa d c um amigo« 
d ec id e to mar um atalho . Fica ansio so q u an d o se v ê em ruas escuras que não pi-
ro cem p articularmente seg uras, võ um g ru p o d e p esso as d e asp ecto amea<;ador 
apro ximand i>-se. \ ind o pela calçad a em sua d i rtv io , e ag o ra v c xê não apenas» -
tá ansio s(i, m as aterro rizad o . Pensar a resp eito d a ansied ad e o d o med o que vo-
cê sentiria nessa situação fará c o m q u e se reco rd o d a resp o sta d ramática queadi-
v isãt) simp atica d o seu S . W p» )de ev iKar. C o n f o rm e d isc u tid o no Capítulo 15, 
m e sm o antes d e VIKÓ ap resentar u m a resp o sta l o m p o rtam o ntal . seu hipt^ tálaiw 
o rquestra um a resp o sta em seu S W q u e afeta p rati c am ente cad a parte do «11 
co rp o , c ausand o , d esd e um au m e n to na f req üênc ia card íaca e respiratória,alf 
sud o rese. í X* modi> gerai, seu nível d e ansu-d ad e e a resp o sta d e seu organismo 
são p ro p o rc io nais ao g rau d e p erig o p erceb id o . 
ÍX' um p o nto d ev ista no uro b io ló g ico , a questãt> o c o m o a info rmação sensfr 
rial q ue cheg a leva às ri>sp o stasco mf>íirtamentaise f isio ló g icas asMKriadasComo 
med ti e a ansied ad e, f m b o ra aind a nãíi tenham o s a resp o sta co mp leta, ev id ^ ^ 
cias fo rtes sug erem ijue um a estrutura c h am ad a tinii;^\liilii, a qual está "escondi- | 
d a" no Itibt» tem p o ral, lenha um pafv l-« .ha\ e. A ntes d e d iscutirm o s estudosff-
centes st>bre a am íg d ala, entix-tanti), v am o s p rimi' iro d esc rev er um experimento 
m uito inf luente reah/ ad i. na d éc ad a d e iMi^ O. i ju e enf .Ko u t) envo lv imento d»» 
lo bo s tem p o rais no meti.» 
A S í n d r o m e d e K l ü v e r - B u c y 
Lo g o ap ó s a p ro p o sta di- Pap e/ acerca d e um c ircu ito em o c io nal no encéíalo-^» 
neurixientistas Heinrich K l u v e re Paul Buey, d a Univ ersid ad e d e Chicago, dí^ 
co briram q u e a rem o ção bilateral d o s lo bo s tem p o rais, ,ni hMoiiiitl temporal.«^ | 
macaci>s r/ nsiis, tem um efeito d ramátiLO so bre as resp o stas d o s animais i silu^ j 
S'ÎWîS cap a/ es d e d esenc ad ear mo d o . A cirurg ia p riulu/ nu m ero sas e bizarras 
malias c o m p o rtam entais, q u e Kluv er e I3ucv di\, id iram em c inco 1 
g ueira p síquica, tend ênc ias o rais, hiperme'tam..rti>.se. alteraçõ es de C D I U ^ 
mo nto sexual e m u d anç as em o c io nais, lissa l o ns ie laç âo d e sinto mas é Cham»* | 
d e s ín d ro m e d e Klü v e r- Bu c y I nib..ra no sso o n lo q u e so ja o s transtornoscH* 
ciomiis, d i.scutiremo s bri-vcmeiHc o s d emais sinto mas, de forma que o leitor po s-
^ ter um.i vis<íi) d essa sínd ro m e no seu co njunlo . 
Klüver e (kicy o b serv aram q ue o s macaco s pareciam apresentar cT^i/ ririr pfi-
tjuioi: em bo ra p ud essem ver, não p areciam reco nhecer o bjeto s co muns ou enten-
der seu sig nif icad o . Fies t(tmariam e examinariam cad a o bjeto presente em seu 
camp o v isual e, c o m o o term o lendâncias orais sugere, co lw ariam cada o bjeto na 
boca. Pareciam utilizar a bo ca, em vez d o s o lho s, para identificar cad a o bjeto . 
Klüver e Buey c o lm aram v ariad o s o b jeto s na sala co m cad a macaco . Objeto s 
não -co mestív eis, c o m o um c am u nd o ng o v iv o , um co p o d e v idro , uma unha, er-
am exam inad o s o ralm ente e d escartad o s. Po rçõ es d e alimento eram examinad as 
do m esm o m o d o e ent.ío co m id as. Se a um m acaco faminto fosse mo strad o um 
« rup o d e o b jeto s q u e ele hav ia v isto anterio rmente misturad o s co m alimento , 
ainda assim o m ac ac o executaria to d o o p nKesso d e pegar cada o bjeto para estu-
do . Um m .u ac o fam into no rmal, na m esm a situação , d irigir-se-ia d iretamente 
para a co m id a. A lg o q ue esse co m p o rtam ento parecia mostrar, além de cegueira 
psíquica e tend ênc ias o rais, era uma co m p ulsão irresistível para examinar co isas. 
O anim al parecia o b c ec ad o pela urgência d e and ar tw and o em tud o e co lo cand o 
cada o b jeto na b<K a. Ksse co m p o rtam ento é o q u e Klüver e Buey chamaram p elo 
term«> hijvniu-tiwiorfonc. Hav ia também alteraçõ es no co mp o rtamento sexual. A l-
guns d o s m acaco s m o straram um aum ento acentuad o d e intea'sse em sexo , in-
cluind o m asturbação , assim c o m o ato s hetero e ho mo ssexuais. (A s no tas experi-
mentais d e Klüv er e Buey lembram o n>teiro d e um filme po rno gráfico .) Tais 
co m p o rtam ento s não eram o bserv ad o s em macaco s no rmais. 
As m u d anç as em o c io nais em macaco s co m a sínd ro me de Klüver-Bucv eram 
ind icad as d e fo rma m ais d ramática po r uma d uiminuição no med o . Por exem-
pki, uin m acaco selv agens no rmal ev itaria humano s e o utro s animais. Na presen-
ça de um exp erim entad o r, ele no rm alm ente se enco lheria em um canto e perma-
neceria quieto ; q u and o alg uém se ap ro ximasse, ele co rreria para um canto mais 
seguro . Hssi.- tipo d e m ed o e exc itação não foi o bserv ad o no s macaco s co m l o b o 
tomia temp o ral bilateral, M acaco s d o g rup o exp erimental não ap enas se apro xi-
mariam d o h u m an o e tiKariam nele. talvez até m esm o d eixarassem o hum ano 
acariciá-lo s e p eg á- lo s no co lo . Lembre-se d e q ue são animais selvagens. O mes-
mo c o m p o rtam ento d esp ro v id o d e m ed o foi o bser\'ado na presença d e o utro s 
animais no rm alm ente tem id o s pel»>s macaco s. .Mesmo ap ô s a ap ro ximação e o 
ataque d e um inim ig o natural c o m o um a serpente, o s macaci>s \ o itariam e ten-
tariam exaniina- la no v am ente . ViKê pixk-ria p ensar que esse co mp o rtamento in-
dica i>slupidf / ou talta d e memó ria em vez d e ausência d e med o , mas o utras evi-
d encias ind u am q u e o s macaco s, d e fato . exp erimentav am meno s med o . Po r 
exemp lo , hav ia u m a d im inu ição signif icativ a no núm ero d e vo calizaçõ es e ex-
pressões fai lais no rm alm ente asso c iad as co m o med o . Parecia que ambas, a ex-
periência e a exp ressão no rm ais d e em o ção estav am intensamente d iminuíd as 
pela lo bo lo mia temp o ral. 
l ' raticamente to d o s o s sinto m as da sínd ro me d e Klüver-Bucy relatad o s em 
niacactís tan i lv m to ram t)bserv ad o s em hum ano s co m lesõ es d o lobo tempo ral. 
A lém d e p ro b lem as d e reco nhec im ento v isual, tend ências o rais e hipersexuali-
dade, esses p ac ientes p arecem ter as emo çõ es ento rp ecid as 
A A m í g d a l a 
''•ira a inlerp retaçáo d o s achad o s d e Klüv er e Buey, d ev e-se co nsid erar que uma , ,. ^ ^ 
« rande q uantid ad e d e tec id o cerebral foi remo v id a. A a-mo ção do s lobos tempo - ' ^ A « ^ 
rais env o K e não ap enas o có rtex temp o ral, mas. também, to d as as estruturas , v. ' 
"I'lH-orticais naquela área. inc luind o a amígd ala e o hip iKampo . A lguns d o s sin- ^^ ^ ^ I . 
lo mas. i- sp iv ialmente a ceg ueira p síquica, p ro v av elmente a'sultaram da remo - . . ' • 
•.'•^ o de areas co rticais v isuais no s lo bo s temp o rais (veja o Cap ítulo 10). Entretan-
to. .,s p erturbaçõ i-s em o c io nais p ro v av elmente resultaram d a d estruição d a 
590 Capitulo 18 / Mecanismo da Emoçào no Encéfalo 
.imifíd .il.i J 1.1, d e f.ito , co nsid iT.uv i- « o v i d ò m i.is di- q ti c a . im íííd ala esecja cnvol-
\ id.i i-tíi im iiJo s .ísfHVli>s d .i I'nuv A o , c ii.u> o fu-iuis nt> nu'd i>. 
A A n a í o m i a d a A m í g d a l a . A a m i j î d a l a sü i i .v m - t u> p ó l< id o lo hn U'mporai, fo. 
.1 b aixo l io a>rk'\ . d o l.id o nu 'd uil. Stni lu u iu ' d o riw i d«i p alav ra j>rcga parj 
"am ó iid iM " . d m id o à sua f o rm a. 
A am íg d ala o un) c o m p l e x o d o n ik li-os o o m i i m e n l e d i v i d i d o e m 1res grupos: 
o s n ú c l e o s b as o i j l e r a i s . ov n ú c l e o s c o rl i c t» ined iais o o n ú c l e o centrai (Figun ' 
aferentes à am íg d ala tem Jív o rs . i s o ri j- ens, i n c l u i n d o o ne<KÓrtex 
d o s o s ii>l>os d o cen'bR> e o s g iro s h ip o c an ip al e c ing i i lad tv I )e p articular interR. 
se .u|ui i"' o falo d e i ju e a mK>rma»,-.1o p ro v e n ie n te d e l o d o s o > sistem as sensoriais 
al im enta a am íg d ala, p arti c u larm e nte o s n u c l e i ^ haM>lato rais. C ad a sistema SCTK 
Amígdala 
Hipocampo 
Núcleos corticomediais 
Nuck» 
cenIraJ 
Núcleos 
basoUKi* 
Terceifo 
vemricuki Hipotálamo 
Figura 18.5 i Ho lobo leiíP^ 
Uma s e c ç ão co ro nal na altura d a am íg d ala. (a| Vislas lateral e m o d ® o o lo ^ ^ ^ 
ral mostrando a lo calização da amígd ala em relação ao hip o camp o (O) u ene ^ ^ ^ 
cionadocoronalmenle para mostrar a amígdala Os núcleos b a s o l a t e r ^ (c ^ ^ 
vermelhol recebem aferentes visuais, auditivos, gustativo s e lacteis, u s nui..» " 
mediais (circundados de vio leta) recebem aterenleso llalivos. 
soricil opresont.1 um p .id rao d e p ro jeção d iferente para o s núcleo s da amíed ala e 
intcrco ncxõ es d entro d.i amíg d ala p ermitem a integração d e info rmaçõ es pro ve-
nientes do d iferentes sistem as senso riais. Duas g rand es vias, a via amivMofusal 
iriiiral e n os/ nii tcnmml, c o nec tam a amígd ala co m o hipo tálamo . 
O s Ef e i to s d a D e s t r u i ç ã o e d a Es t i m u l a ç ã o d a A m íg d ala. Tem sid o de-
mo nstrad o , em d iferentes esp écies, que lesõ es da amígd ala amo rtecem as emo -
,,-õe:i d e m o d o sem elhante á sínd ro m e d e Klüver-Bucy . A lesão da amígd ala em 
human.)s está asso c iad a c o m red ução da emo cio nal idade. Este parece ser um 
efeito geral, estend end o -se p ara múltip las emo çõ es, mas ainda é possível que di-
forenles em o ç õ es utili/ em d_^ren^o s circuito s na_ ^ íg d ala. ;A amigd alccto mia 
bilateral em anim ais p o d e red uz ir p ro iiJnJa'mente o medo ' p o d end o afetar a 
.ij;ressiv id ad e e a m em ó ria. Há relato s d e q ue rato s submetid o s a tal tratamento 
ap ro ximam-se d e um g ato sed ad o e mo rd iscam suas o relhas e que um lince sel-
\ agem to rna-se tão d ó cil quanto um g ato d o méstico . Acr_edita-5e qg e a .luséncia 
de med o resulte d a d estruição d e núcleo s na região baso lateral da amígd ala. Te-
remos m ais a d iz er so bre o env o lv im ento d a amígd ala na agressiv id ad e e na me-
moria mais ad iante. 
Muito p o uco s caso s d e lesõ es seletivas da amígd ala em humano s fo ram docu-
mentado s. K.ilph A d o lp hs e co labo rad o res, da Univ ersid ad e d e Iow a, estud aram 
uma m ulher d e 30 ano s co nhec id a c o m o S.M.. que ap resentav a d estruição bila-
teral d a am íg d ala, de\'ido à d o ença d e Urbach-W iethe. S.M, tinha inteligência 
no rmal e p erfe itam ente cap az d e id entif icar p esso as a partir d e fo to grafias. 
Q uand o lhe foi p ed id o q ue catego rizasse a emo ção expressa no rosto de pesso as, 
ela no rm alm ente d escrev ia alegria, tristeza e d esgo sto . Era meno s pro vável que 
descrevesse- um a exp ressão z ang ad a c o m o irritação , e a respo sta mais ano rmal 
foi a g rand e imp ro buhilid ad e d ela d escrev er uma exp ressão amed ro ntad a co mo 
med o . Parece q u e a lesão d a am íg d ala d iminuiu seleti\ amente sua cap acid ad e 
de reco nhei cr o m ed o . 
Se a rem o ção d a am íg d ala red uz a exp ressão e o reco nhecimento d o med o . o 
que aco ntece quand i» a amíg d ala intacta é estimulad a? Dep end end o d o sítio em 
que i sso é feito , a estim ulação da anugd ala p o d e le\ ara um estad o de v igilância 
ou atenção au m entad a. A estim ulação d a p o rção lateral da amígd ala em gato s 
pode"pn>du/ ir um a c o m b inaç ão d e m ed o e agressiv id ad e v io lenta. Tem-se rela-
tado que a estim ulação elétrica da amígd ala em humano s leva à ansied ad e e ao 
medo . \ 'ão e d e surp reend er, então , que a amígd ala figure semp re em d estaque 
nas teo rias atuais so bre transto rno s d e ansied ad e, c o m o v eremo s no Cap itulo 21. 
U m C i r c u i t o N e u r a l p a r a o M e d o A p r e n d i d o 
Por meio d a so c ializ ação o u d e exp eriências d o lo ro sas, to d o s ap rend emo s a ev i-
tar certo s ct>mp o rtamento s p o r m ed o d e serm o s ferido s. Se quand o criança vo cê 
recebeu um c ho q u e d o lo ro so ap ó s co lo car um clip d e papel em uma to mad a, 
piovavL'Inieiite ruinca mais repetiu tal p rtKed imento . Memó rias asso cio das co m 
med o p o d em >er d e ráp id a fo rmação e d e longa d uração . Embo ra não seacred i-
li' que a am íg d ala seja um a lo calização primária para o armaz enamento da me-
i"o ria. eia n-almente p arece estar env o lv id a no s p ro cesso s que co nferem co nteú-
do enuK ioii.il as m em ó rias. 
Diverso s l 'xp erimento s sug erem q ue neurô nio s na amígd ala po ssam "apren-
d er" a resp o nd i' ! a estím ulo s asso ciad o s co m d o r e, apó s tal aprend izad o , tais es-
linuilos p assam a ev o car um a respo sta d e med o . Em um exp erimento realizado 
poi- kap p e co labo rad o res, na Univ ersid ad e de Vermo nt, co elho s fo ram 
ireinados 
dores ut i l 
so m d e um certo tom co m uma leve dor. O s pesquisa-
tato d e q ue um sinal no rmal de med o em co elho s é uma alie-
'•nàii 11.1 1 jrdí.iL-.i, Um .mim.il foi ciiliK.ic1o em imi.i gaiul» ft >-'"' " i le -
a'lik's U'lnpii... nin ia iini di.- d o is tons. Um d o s tons er.i sc^ínido po r um leve 
dio i|,„ . eletrio o n.is p.it.is .ip licad o p elo .isso allio do metal da gaio la; o o utro tom 
" a henisno . o treino , o g rup o de Kap p verifico u i p e a freqüência card íaca 
d o a v i h o .ipn'st'nl.ix a i im. i ro spost.i i l c nio d t) .10 tt>m .iss(KÍ.uit» co m dor, fna$ 
n.h) .10 lc»n lH'ni>;no. IVo\ i.inn-nlc .«> lroim>. o s nt'irronio?. n o nú c leo cenfralda 
amifjd.ii.i n.lt» n^sixmdi.im .u>s h»i>s iifili/ .idos m> exp erim ento - Co ntud o , apóso 
ta'ino . t*. neiininÍ4>s no nucliH) centr.W .imi^d .iln re«.f>orHUT.>in .10 lorn relacjo-
njd o co mo chi>qv ie(m.is n«ío.H» t»»m lH'ni>;no). |t>seph Li'lX>ux, d .t L'niversidadf 
de \o\ .1 >ork. miKfnni que. .ipi»s i^st- tip o d o c» >ndkii>n.imentt) env o lvendo^)^ 
do , .IS lev a's do .lnn^d.1l.l elimin.iv .im .is resp^ls^.î^ v iscer.iis .ipretuiid .is, tais co-
mo .Wter.i»,«**^ d e In-quètKM ci»rdi.ic.i e d e p ress.io s.inguuH'.i. M ichael Davis,da I 
Lniversid .ide Fnuir\-, utili/ ou o rertevt» de s«>bre.ss.iÜo acústico en^ r.ito sp ara« -
lud .u a circuitaria en>ol\ ida nas n - sp ^ tas d e m o d o (Quad ri> IH.2). Ksse reflexo 
è a a'sp4tsta ctimpi» rtainen(al a um so m siihitt« . al io e .mu'dri>ntad»>r, e um com-
pt>nentt» -i'havedo cia-uilo n'sp« » nvível fH»r es-n- retle\i>e .1 am íg d ala. 
I studi>s nvente> sugerem que o papi« ! d a anu g d ala no n u i l o aprend ido , int-
ctalmenie estud ad o em c<H'lho> e rali>N, estend e-se tam K ' m p ara humano s. Em j 
um estudo , pesMvis fo ram apn.'so ntadas .í di\ erM>s t'stimuU» s n isuais e Cí>ndioo-
nadas e isp erar po r um leve ch«H|ue eletrico i|uand o u m d eterm inad o estimulo 
era apn-M-ntado í ssf exp erimento toi n'.»l» / adt» c o m a pi><.stvï i w um aparelhodt | 
d iagnostico por imagem utili/ ando n'SMin.incia m ag nétic a func io nal (IRMO.de 
forma que a atn id ad e nv e tál i c a p txlia st-r m o nito n id a (v eja o Q u ad ro 7.2), As 
imagens d e K\1 hincio nal mo stram que o estím ulo \ isual tem id o ativ av a a amij;-
dala signifkafivamente mais queo si>stimuU>s v isuais n.io -asstKÍad o s comocho -
que (Figura IS.fvi). A lém da amígd ala, a l-igura l.s.ívi m o stra pí>nti>íi d catin3ád f 
aumentada em anvis co rtKais cen-brais asstKiad as ct»m o i- siímulo condicionada 
Km um s<.>gundo (>studo utili/ ando IKStf, a ativ id ad e n o có rtex cerebral éaindi 
mais clara \ essf caso . eram apn^sontadiJs \ aru>& l ' stim u U» v isuais ao s partkv 
pantes. que eram it>rHÍicion.)dos a asMK iar um to m alto e di>s<igradâvel com unu 
das figuras A lem da ati\id ad e na amíg d ala, e stim u lo \ isual asstKiad o com o 
i>síimulo alto e av ersivo pnvdu/ .iu au m ento s no t.iv eis d e ativ id ad e m ^ cõrtim 
c ing ulad o einsu larfhg ura l « h b ) Ta- su m e-si ' q u e a ativ id .u le co rtical esteja reli- ' 
cionada com a experiência emtKio nal assiv iad a c o m o estim u lo av ersiv o . 
A |-igura 18.7 mi>stra um circuito prop»>sio p ara exp lic ar o mt\Ho aprendido-A 
in»t»rmai,àt> auditi\ a é en\ lada a a'gi.\í) bast» lateral d a am íg d ala o nd e. por nu 
ve/ . células env iam axónii>s para nuck*o central, r i e re nte ^ d o nuclei) centril 
pnm-tam para o hipi>talami» , q u e p<xie alterar o I' stad o d o S M ' , e p ara a substân-
cia iin/ enla fv riaqued utal n»» tro nco encefál ic o , qui- p ix le e v taa r rea« ;ôcs com-
portamentais \ la sistema mo to r s4)malico A crx'd ita-se q u e a exp erièru ia emoc» -
nal esteja baseada na ativ id ad e d o co rtex cerebral. 
RAIVA E A G R E S S Ã O 
Fm n«>ssa cultura, st)m(»s alg um as v e / f s am b iv alentes ct>m resp eito à agressai-
dade Ci^ mo um lrasi> d e fH'rM»nalidade aierc a d e ati» s d e agress.V> vio lenta. Cn- ' 
tiçamos algumas pesw ias que st-1 o mp» » rlam ag ressiv am ente , m as louvanK« ou-
tras por perseguirem tenaz m ente seiís ob)eti\« » s I K>inicid io é « .onsideradouir 
c nm e capital, mas matar em temp«> d e g uerra é c o nsid erad i ) n.\o ap enas aceili-
vel, mas ale ho nmso * i Ibv iamente. so nm s c ap a/ es d e d isting u ir d iferentes for-
mas d e ag n- ssio em human«>s. |)a m esm a forn\a, p in ie m o s categ o riz ar diferpft-
les flpos ni>s animais. L'm animal p»Kle atiiar ag re ss iv am e n te c imi relas'io a ou-
tro p»>r muit.->s raziH-s: malar p o r c o m id a, p ara d e f e nd e r a p ro le , para conseguii 
um c» )mpanheiro , para assustar um ad v ers.iru) e m p o tenc ial |-.mU>ra n.\otenhi ^ 
sido p nn ado , há e\ id éncias d e q u e d ilen^nti-s tij-Hn» d e agri'ssi^o si>|am ft'gulaii«» 
d e fo rma d iterenle p elo sistema nervt»M» 
A agn.'ssâo é um comfHw tami-nUi muIlH acetaih) q u e n.\i» c p riKiuto d e apeni> 
um sisii-ma istiladt» no enc efalo . U m fato r q u e m lKienc ia a agresstV>êoniveld f 
N it.4uliirrsKA..r«inr4m.-ru.u».-. vi*Uni.lr%u4.HH-ri«kUí-im>4rlkuUt N..»rawl.f\.V>tffno»«< 
pcnhKu»mentir» 4 urMi.»t4.U-ii»tM InJ^ an^r^ kP• 
M ri.im (rU,tu « muit.K .ti< mn f,-m iliJ.-«»-aus. »U- U.kiAmM 
A R O T A D A D E S C O B E R T A 
Raivae Agremio 593 
Memórias Assustadoras 
M I C H A E L D A V I S 
Quando eu aifKla era calouro na Universidade Nofthwwiern, fiz 
uma disciplina d« fik>sofia e percebi, então, quáo exo lante a Um-
veratdade M na Nunca havia perceb« ío que nôo sabia com cer-
teza se o 801 nascena amanhã! Oesencantei-me. no enunlo , de 
irabalhar de verdade co m hiosoha. porque ali pareo a nâo haver 
qualquer regra. A psicologia, por oulro lado, também linha gran-
des questões, mas linha algumas regras Comecei a cursar mais 
disciplinas de psicologia e também uma de apreciação de arte. 
Já era veterano, tive a grandiosa idéia de que, se pudesse estu-
dar co mo o cérebro lida com a visão, seria capaz de criar arte 
como ninguém havia (eito antes Executei um projeto em que de-
senhei tormn- ambíguas e fiz com que as pesso as se avalias-
sem Quase í.vv,^ d isseram que gostavam das formas que eu 
gostava e náo gostavam das formas que eu nèo gostava - mes-
mo quando, para um grupo deferente de participantes, eu troca-
va minhas opiniões! Percebi que a psicologia era mais poderosa 
que a arte. e, eniâo , graduei-me em p 
tig açâo d e- antsmos de aprendizado e rr ad apo r 
um arcuito neural conhecido em um vertebrado complexo. Ina-
creditavelmente foram necessáno e 17 anos para que meu labo-
ratório elab(;iasse uma via para o reflexo do sobressalto a qual. 
acreditamos possui ap enas très ou quatro sinapses! Guando 
co meçamo s náo era possível fazer-se uma lesfto que destruís-
se apenas .v. células sem destruir, simultaneamente, as fibras 
de passagem através daquela érea. Assim, muitas tentativas 
acabaram d^ndo errado. Mediante a indução elétrica, otravés de 
eletrodos impianlados, de respostas semelhantes às do sobres-
salto, e, entAo fazendo pequenas lesõ es através d esses eletro-
dos, entrelaiuM meus alunos e eu junlarrws as peças de um pro-
vável " Circuito do sobressalto ". 
Estabeleci u leste do sobœssalto potenctado pelo modo (fear-
potentiate - porque mensurava o aprendizado utihzando 
o reflexo do ; —s.salto co mo um meio de se estimar o modo 
Eu tambén^ • i .-speranças de que um melhor conhecimento 
acerca do •: r.i em ratos sena relevante para o estudo das ba-
ses neurais < i< > medo e da ansiedade em pessoas. Após 1er o tra-
balho de Bri: Kapp sobre o medo e a amígdala, meus alunos 
Quando pos-graduandos na Universidade de Yale. Allan Wag-
ner e eu estudamo s a habituação ao sobressalto em ratos isso 
aconteceu mais ou meno s por acaso , pois era útil para outros 
estudos que estavam sendo feitos no laboratóoo ao mesmo lem-
po. Percet>omos, no entanto, que era uma medida interessante 
de plasticidade comporiamental que podena possibilitar a inves-
descobnram que lesõ es nesta par-
te do encéfak) produzem uma redu-
ção drástica no sobressalto poten-
cializado pelo medo e que a ativa-
ção da amígdala aumenta bastante 
o sobressalto 
Uma vez que podíamos desen-
cadear eletricamente respostas se-
melhantes ao sobressalto, a partir 
de vários pontos ao longo de sua 
via conhecida, utilizamos esla téc-
nica para determinar onde, enfim, o 
medo altera a transmissão neural 
para aumentar o sobressalto pro- i^ tKhael Davis 
prianwnte dito. Imaginamos que 
respostas semelhantes ao sobres-
salto, desencadeadas elelncamente de pontos mais 'acima 
nesta via, deveriam, a partir do sítio de modulação, ser autT>en 
ladas pelo medo. enquanto que respostas desencadeadas ele 
tricamente de pontos mais 'abaixo ', nào o seriam. Com base 
nestas suposições, descobrimos que o medo modula a trans 
missão no núcleo reticular caudal da ponte e. quando coloca' 
mos um traçador retrógrado neste núcleo, encontramos muitas 
células no núcleo central da amígdala - um dia glorioso no labo-
ratório' 
r ^ t a época, lodo mundo estava talando acerca do papel doa 
receptores N-metil-D-aspartato (NMOA) no aprendizado e na 
memóna Oessa forma, o pessoal do now o laboratóno ficou 
muito estimulado quando o b se rv an t um bloqueio total do 
aprendizado do medo ao infundirmos AP5, antagonista do re-
ceptor NMDA, diretamente na amígdala. Trabalhamos nos feria-
dos de Natal para terminar esse artigo. Agora eslamos traba-
lhando nos processos intracelulares que podem estar envoNi-
dos nas memórias de longo prazo do medo. assim como esta-
mos tentando descobrir quais partes do encéfalo são necessá-
nas para a supressão do medo - uma informação critica para o 
tratamento dos transtornos de ansiedade. 
Assim, lenho devotado toda a minha carreira cientifica a 'as-
sustar' ratos, embora meu interesse no sobressalto tenha se ini-
ciado por acaso D« falo. mutas co isas importantes na vida 
acontecem por acaso (onde você nasce, quem são seus pais, 
com quem você se casa. onde trabalha) Nunca voltei para o s le-
mas da visão e da arte, para o s quais eu pensei estar destinado 
Tem sido, entretanto, um maravilhosa lornada e não consigo 
pensar em profissão melhor 
h« irnu)ni.)s rii.i-v^iilim» . o u.uuiro >;i' iUK(vci.» o Cnpitulo 17). I-m .mimais, 
'•M^ti- um,\ . ti•l.l^,Ul entre n i w i s sa/ imais d e o nd ro geno s e cump o rtamo nto 
•"«n.-vsix.. I V- ti .1 m.i I insistente c o m um di>s papt>is d o s and ró geno s, uma injc-
s-io d e p o d e to rn.u um animal imaturo mais agn'ssivo e a castração 
594 Capitulo 18 ' Mecamsmo da Emoçáo r>o Encélalo 
Figura 18.6 
Atividade em uma IRMf de humano em 
resposta a estimuios aversivos. (a) Nes-
ta secção coronal do encetalo, a area colo-
rida dentro do retár^gulo verde mdtca que a 
amígdala eslava mais ativa quando um es-
timulo visual associado com um chioque 
eléinco kM apresentado Outros silios mais, 
ativados pelo mesmo estimulo, foram en-
contrados no córtex cerebral. (Fonte. LaBar 
et a i , 1998 I (b) As áreas em laranja e em 
amarelo no enceta lo estavam mais ativas 
em resposta a um estimulo visual associa-
do a um som aversivo que a outros estímu-
los visuais A sela próxima a linha medial 
aponta para o córtex cingulado. e as áreas 
simétricas ativas nos lados, sâo o córtex in-
sular (Fonte Büchel et a i , 1998.) 
p o d o n-i.lu/ ir ä .ifiri-sMN idadi.'. ["m luiinaiii» ^ é nu-no s cLir«i, ombora t^ ' 
nh.i ha\ id o su) ;fv ttv > d c q u e hd um.i i - n ta ' o s n iw i s d c ti-itostcronaeo | 
c o m p o rta mo n tu .ij^ressivo c m c rim iim so s v io lento s. De iiii.ik|uor mo d o , fort« | 
ev id ênc ias ind icam um c o m p i inc nte neuri>hiol<>j;ioo p.ir.i a aBress.U\ qucéno i- ' 
so íiKo neste cap itukv | 
L nia d istinção ütil <|ue p ix ie ser feita é entre a>;ressão p red ató ria e agrcsslo 
afeti\ a A ag ressão p rcd aló ria en\ o lv e o ataq u e co ntra um m em b ro d c uma es-
pev^^ ie d iferente, co m o p ro p ó sito d e i>bter ahm ento , c o m o , p o r e\emp lo , iim leio 
q u e cas'.i urna / ebra. A taqui>s d este tipo ^áo tip ic am ente ac o m p anhad o s dc reU-
ti\ anu 'nte p o ucas vix-aliza*,-tVs o s í o d irec io nad o s p ara a cabt^a e o pescoçodj 
pri'sa. A anri>ss.ío p red ató ria não esta asM Kiad a c o m alto s ní\'eis d e atividade dá f 
d n isáo sim p atica d o S W . A ag ressão af etiv a é p ara d emo nstraç .Hi c nào pan 
m atar » .o mid a. e e n v o K e alto s nív eis d e ati\ id ad e d a di\ isáu simpática do 
S W , Um animai nesst- estad t) tip icam ente emitirá \ 'o cali/ açõ es, ao mesmo tem-
p i>em q u e ad o ta um a p o stura ameaçad tíra o u d ef ensiv a. U m >?atochiandoear-
q u eand o seu d ttrso co m a ap ro v imaçA o d i' um c ào é um b o m exem p lo . As imm- | 
festaçò es c o m p o rtam entais e f isio ló g icas d e am b o s o s tip o s d e a>;ressáo d w « 
ser nk-d iad as peK> sistema m o to r M)matico e fx-lo SN V , m as as v ias de\ cm diver-
g ir em alg u m p o nto p ara exp licar as d r a m a ta a s d i f erenç as nas respt>stas com-
p o rtamentais. 
Hipotalamo — 
Su&stincia 
cinienta 
periaquedutal no 
tronco encefálico 
^ Resposta 
neurovegeiativi ' 
^ Reação 
' comporta» 
Córtex 
cerebral 
ExperiérxM 
' emocional 
Figura 18,7 I 
Um circuito neural para o medo aprendido. Por meio de treinamento, um som pod»^ , 
car associado com dor A resposta ao medo ó mediada pela amígdala O estímulo en» ' 
Clonal atinge o» núcleos basolalerais da amígdala através do cortex auditivo e o $«ai é » 
transmitido para o núcleo central. Eferentes da amígdala projetam para a subslânoíofr ! 
zenla periaquedutal do tronco encefálico, promovendo a reação comportamental ao«»-
muki. e para o hipotalamo, resollando na lesposta nourovegetativa. Presume-se que • » 
periéncia da emoçáó envolva proieçôes para o córtex cerebral. 
Raiva 0 Agressão 595 
O HIpotá lamo e a Agressão 
Ima priiiK-iMs t>stnjturas ligadas ao comportamento agressiva foi o hipolá-
|.imi>. Hmhora algiirií. desses experimentos pioneiros tenham sido toscos pelos 
p.idriVs .iliitiis, eles apontaram oc.iminho para estudos posteriores. 
Raiva Simulad a. Experimentos realizados na década de 1920 mostraram que 
uma tran>(orniai,i^o notável de comportamento cKorria em gatos ou càes cujos 
hemisférios cerebrais tivessem sido removidt>s. Animais que náo eram facilmen-
te pn>viv«iveis antes da cirurgia passariam para um estado de raiva violenta sob 
a menor das provoCii«íôes, apôs a cirurgia. Por exemplo, uma respt)sta violenta 
poderia ser produzida pt^ r um alo tão brando quanto coçar as costas de um cão. 
estadt» foi chamado de raiva simulada (.•s/ wm), porque o animal mt>slrava tiv 
das as maniffstas'iVs comportamentais de raiva, mas em uma situação que nor-
malmente nAi> a caus.iria. Também era simulada no sentido de que o animal na 
verdade nio atacaria, como ele normalmente ptxJeria fazer. 
Talvez esses animais tivessem tixJa a ra/ âo em estarem / angadi» após tal ci-
rurgia dL>struti\ a.-., mas há algo para ser apa-ndido desses experimentos. Ainda 
que esH.1 condiçào comptirtamental extn-ma tenha resultado da remoção di>s 
dois hemisteru» cerebrais inteiros (telencéfalo), o efeito comportamental pt>de 
ser revertido, ta/ endo-se uma lesão apenas um pt>uco maior para incluir porções 
do diencetalo, particularmente o hipotálamo, A raiva simulada pode ser obser-
vada se o hipotalamo anterior for destruído juntamente com o córtex, mas não 
tKorre se a lestlo tor estendida para incluir a metade posterior do hipotálamo (Fi-
gura 18.8). A impi icação desse achado é que o hipotálamo pt>sterior p<xle ser gar-
ticularmente im^-Hírtante para a expressão da ratva agressão, e é inibido pe-
lo lelencétalo IX'vemos. pc»rêm, considerar que as lestVs foram amplas, e que al-
go além do hipotálamo ptwterior pode ter sido destruído com a lesão maior. 
Esllmulaçáo Elétrica d o Hipo tálamo . Em uma série de estudos pionein>s ini-
ciados na divada do 1^20, W.R. l less, da Universidade de Zurique, investigou os 
efeiti»^ comportamentais da estimulação eletrica do diencéfalo. Hess fez peque-
m>s onticiON no crânio de galos anestesiados e implantou eletrodos no encéfalo. 
.'\pt'>s \>s animais acordarem da anestesia, uma corrente elétrica de b.\ixa intensi-
dade fiM p.iss.ula através do eletnnios e os efeiti>s comportamentais foram obser-
\adt»s \'anast~.truturas toram iMimuladas. mas aqui enfivaremiw c>s efeitos da 
Figura 1S.B 
Transecções do encéfalo e a raiva simu-
lada. I Se os tiemislénos cerebrais forem 
removidos e o hipotálamo deixado intacto, 
o animal apresentará a chamada raiva si-
mulada. J e S Um resultado semelhante ó 
obtKk) se o hipotálamo anterior hx removi-
do adiCKjnalmente ao córtex cerebral. I . Z 
e 3 Se. além do hipotálamo antenor, o hi-
potálamo posterior tor tamtjém removido, a 
raiva simulada nAo ocorrerá. 
f 
^ g. Hipotálamo 
^ / ^ Dostenof 
Hipotálamo 
anterKjr 
596 Capitulo 18 / Mecanismo da Emoçào no Encéfalo 
o.sliimil.n^õi> Jt- ditorL-nles roniõcs h ipot . i la i i io , A Vciried.ide do rL'spi)stas obtj. 
d.is com .1 le\ o os t i nu i L^ão do di feroi i lo> pt>rstVs d o h ipoUi l . imo ó surpa-cndev 
10. considor. indo-so quo i> h i fVU. i lamo o um. i p . i r l f l.ío pot iuon. i d o encífalo, De. 
jXMidondo do ondo for co l iK . ido o o l o i r m i o , o - ^ l i t m i l . i ç . i o p o d e fnzor com que® 
«inimol faa' jo. «irqiiojo, coni . i ou cvpa-s-^* oonifH>rt<inu'ntos car.ictoríslicos dc me-
d o ou Miva . r.ssiN ix\ is iV> i l u s í m m du^is l i i t ^ õ o s p r im. i r ias d o hipotiilamodis. 
cut id . is nos Cap í tu los o Ib; homoosl . iso o oi>; . in i / . içáo do n-spostas moloras 
v is i -ora isosom. i t ic . isaHirdon. idas- Rospostas rol.u' ionadas à o\pross.1ncm(KÍonal 
p»KÍom inc lu i r .iltoras-õos n,i froqüônci. i cardúUM. i l i l . i l . iç . io d.i pupi l . i o motilidade 
>;a>«lrinlosiin,il. p.ira c i tar aponas alguns. Um. i \ ' o / quo a ostimuln«,-.ío do algumas 
portos d o h ipo ta lamo t . in ibom prov tKa u m c o m p o r l a m o n t o ca^dc{crís^icodcm^ 
d o o r. i i \ a. h ipo to t i /a -so quo osta os l ru tura soja u m oomponc-nto importante do 
^isloma ni>rmalnionto onvoK i d o na o\pro>«v.i«' dossas on i i v 'K '^ . 
A o\pross.ío dl- ra iva quo Moss p rovocou pi-la ost imul . i i jão l i ipolalãmica íois^ 
n io l lu in to á raiva s imu lada obst ' r \ ada n iw an ima is cu jos homisíór ios cerebrais 
11.n i am s ido ron iov idos . C o m uma poquona apliCcii,ão do corronto olõtrica, um 
g. i to irá s.il i\-.u. g runh i r , dob ra r suas ore lhas para trás e orii,-ar o põlo. Tiste con-
j un to comp lovo o a l la incnto coordonado do c o m p o r t a m o n t o s ocorre qu.indoo 
nato si-nto-so amoa«;ado por u m i n im igo . A l g u m a s \ o/.es, os gatos subitomente 
cor rem, como so ostiv osso f u g i n d o de u m atacante imag iná r i o . Quando a inten-
s idade da es t imu larão é aumentada , o a n i m a l podo efetuar u m ataqucreal.gol-
poando com uma pata ou sa l tando sobro o adversár io imag inár io . Quando a ev 
t imuLK. iocoss.! , a ra i \ a desaparece tão rap idamen te q u a n t o in ic iou o o galo po-
de atõ mesmo onrodi l í iar-so o começar a d o r m i r . 
Hm uma serio do estudos c o n d u z i d o s na Fscola Méd ica da Universidade de 
^.i le. na década de l^W), l ohn PIvn i i descobr iu que a agress.lo afetiva e a agres-são predatór ia p(KÍer iam ser desencadeadas pela est imula i ;âo de iliicrentcsáreas 
d o h i pü ta l amo ( l - igura IS.^). A agressão a fe t iva ( t a m b é m chamada IÍMÍJWI« 
(oi observada apos estu i iu ia i ,ão de s i i ios específ icos d o h i p o t a l a m o ^ 
d ia l . IX' mt>do semelhante a resposta de ra i \ a re latada p o r Hess, o animal ar-
quear ia seu dorstv s.íl i\ aria e g runh i r i a , mas n o r m a l m e n t e não atacaria a vit inu 
como por exemp lo u m rato que estivesse p r ó x i m o . A agressão predatória (deno 
mid . i por F l ynn lUiiqiic >;7<'»W(>st' iWH morJuiii) era evocada pela estimulaçãodf 
Figura 18.9 
Reações de raiva em gatos com estimu-
lação hipotalâmica. (a) Estimulação do 
hipotálanv) media' produz agressão afetiva 
(ataque com ameaça), (b) Estimulação do 
hipotalamo lateral evoca a agressão preda-
tória (ataque silencioso com mordida). 
(Fonte Flynn. 1967. p.45.) 
árv.is d o hip o táUimo l.itcMl. Enquanto que o d o rso d o animal poderia estar algo 
.,rquc<id.> o o pó lo lig eiramente eriçad o , a agressão predatória não era aco mp a-
nliad.i p elo s g esto s d ram.Uico s d e ameaça que caracterizam a agressão afetiva. 
A pesar d isso , neste "ataq u e q u ie to " o g ato se mo veria rap id amente na d ireção 
do rato e o mo rd eria no p esco ço . 
O M e s e n c é f a i o e a A g r e s s ã o 
Há d uas v ias p rinc ip ais p elas quais o hip o tálamo env ia sinais env o lv end o fun-
ções neuro v eg etativ as para o tro nco encefálico : o feixe p ro sencefálico med ial e 
o fasc ícu lo lo ng i tu d inal d o rsal. O s axô nio s d o hip o tálamo lajeral faz em p arte 
do feixe p ro sencefálico med ial e p ro jetam para a áreâ (e^mnilal ivnírai no mesen-
cefaiii- A estim u laç ão d e sítio s na õ rea tegmental ventral p o d e pro vo car co mpo r-
tamento s caracterislico s d a ag ressão pred ató ria, exatamente co mo a estimulação 
d o hip o tálam o lateral. Po r o utro lado , lesõ es da área tegmental ventral po d em 
fazer cessar aim p i^rtam ento s o fensiv o s da agressão . Uma desco berta que suge-
re influências d o hip titálamo no co m p o rtam ento agressivo atrav és de seu efeito 
na área teg m ental ventral é q ue a estimulação hip o talãmiça não evo cará agres-
são se (1 fi'ixe pro si'ncefiilico med ial for seccio nad o . É interessante obser\'ar que 
o c o m p o rtam ento ag ressiv o não é inteiramente eliminad o por essa cirurgia, su-
gerind o q ue esta \ ia é imp o rtante q uand o o hip o tálamo estiver envo lv id o , mas 
i|iic o hipotiiklnu> não necessariamente precisa estar env o lv id o . 
(.) hip o talam o med ial env ia axò nio s para a substânc ia c inzenta p eriaqued u-
tal d o m esencéfaio po r interméd io d o fascículo lo ngitud inal d o rsal. A estimula-
ção eletriia d a substânc ia c inzenta p eriaqued utal p o d e pro d uzir agressão afeti-
va, e lesiVs lo caÜ/ .id .is nessa reg ião p o d em fazer cessar esse co mp o rtamento , 
A A m í g d a l a e a A g r e s s ã o 
Em nossa d isi-iissA iiso bre a neuro bio lo g ia d o m ed o e d a ansied ad e, v imo s que a 
amígd ala d esenip enha um p ap el-chav e. A amígd ala também está envo lv id a no 
c o m p o rtam ento ag ressiv o . Em um exp erim ento realizad o p elo cientista no rte-
americano Karl Pribram e co labo rad o res, em IMM. fo i d emo nstrad o q ue lesõ es 
na am íg d ala ap ri ' sentam um efeito imp o rtante so bre as interaçõ es stKiais em 
uma co lô nia d e o ito m acaco s rhefu< macho s. Tend o v iv id o junto s po r algum tem-
pi». esses p rim atas hav iam estabelecid o um a hierarquia so cial. A primeira inter-
v enção reali/ ad a p elo s inv estig ad o res foi p ro v o car lesõ es bilaterais da amígd ala 
no encéfalo d o m ac ac o m ais d o m inante. A p ó s, reto m ar á co lô nia, esse macaco 
caiu para o ni\ ei mais baixo d a hierarquia, e o macaco subo rd inad o logo abaixo 
dele na hierarqiila to rno u-se o d o minante, Presumi\ elmente, o seg und o macaco 
na hierarquia d esco briu q u e o " c he f ão " hav ia se to rnad o mais tranqüilo e meno s 
difícil d e d esaliar. A p ó s um a amig d alecto mia no seg und o macaco d o minante, 
ele também v aiu para o nível mais baixo da hierarquia, o q ue sugere a impo rtân-
cia da am íg d ala para a ag ressão no rmalmente env o lv id a na manutenção d e uma 
pi»siçãi> na hierarquia so cial. 
Exp erimento s tu » quais reg iõ es d a amígd ala fo ram estimulad as eletricamen-
le ou d estruid .is sug erem q u e es.sa estrutura tenha múltip lo s efeito s no co mp o r-
tamento ag n ssiv o p o r interméd io d e suas co nexõ es co m o hipo tálamo e co m ou-
tras estruturas \ esim iu laç ão elétrica d o s núcletis baso laterais pro duz agressão 
afetiva, pi>ssi\ e lm ente atrav és di'>s e feitos d e eferentes da via amigd alo fugal ven-
tral so bre o íiip o tálamo e núc leo s d o tn>nco encefálico . Lesõ es d o s núcleo s baso -
laterais red u/ ein a ag ressão afetiva. 
O s núc leo s c o rtic o m ed iais p o ssuem um a influência inibitó ria na agressão . 
Neurô nio s m-s núc leo s co rtico med iais env iam axô nio s pela estria terminal até o 
hipo talamo I esõ es, seja no s núc leo s co rtico meiiiais, seja na estria terminal, au-
mentam no ta\ f lm e n te a ag ressão p red ató ria. A ssim send o , p o d emo s inferir que 
essa p o rção d a am íg d ala p ixie ter no rmalmente um efeito inibitó rio so bre o hi-
po tálamo . d u nm u ind o a ag ressão p red ató ria. Duas vias hipo téticas para a agres-
são prrtlato ria e p ara a ag ressão afetiva estão resumid as na Figura 18.10. 
< 
598 Capitulo 18 / Mecanismo da Emoçào no Encéfalo 
Núcleos Núcleos 
conicomeoiais base laterais 
Figura 18.10 
Duas vias para a agressão. Neste esque-
ma simplificado, uma via estende-se de nú-
cleos corticomediais da amígdala ale o hi-
potâlamo lateral e o tegmento ventral, con-
trolando a agre&sáo predatória A agressão 
aleliva e rr^ediada por uma via que vai dos 
núcleos basolaterais da amígdala ate o hi-
potálamo lateral e a subsláncia cinzenta 
periaquedutal Observe a sobreposição en-
tre essas vias e o circuito proposto para o 
medo aprendido na Figura 18.7. 
Agressão 
predatória 
Hipoiâlamo 
laleral 
Estria terminal 
e via amigdalolugal 
ventral 
Hipotaiamo 
medial 
Agressão 
ateliva 
Feixe 
prose ncetalico 
medial / \ Fascículo kx>9ilud<nal 
Tegmento 
veniral 
Substância 
cinzenta 
periaquedutal 
Cirurg ia para Reduz i r a A g r e s s i v i d a d e e m H u m a n o s . To nd o .sido rcconhe 
eid o q u e .1 c ri'du/ id .i pi-Li .imij;diil» .vtt>mi.i e m « inim.iis, neuroci-
p i-nv inim q u e o ssc p nv o d im iTilo ptuliTi.!, d.í mo^niii to rmo , niixiificaro 
a>mpiirlanu'nt(iii);ro ssi\ in.'m luuiiiino s v inleiilo s. AI^iiin<is pL'?iSUcis.u'rodit.ivani 
q ue o co m p o rtiim ento v io lento írequen tem eu le resull.iv .i d e crises d c descargas 
elétricas d nô m.il.isiSí-ci/ ro ) no li>K> temp o r.il I m um.i .imi^d ak-cto mw humana, 
e le lnnlo s .itr.>\ ess.im o eiuv f .ilo m erßu lh.ind o i-ni diri\\Í() .lo lo bo temporal. Fa-
/ endiv-se reg istro s neuniis .lo lo n^o d o co m iiílu ) e v isu.ili/ .uid o -hi' tw. elclrcxáos 
co m f j i o s X, e p»>sMvel kK.ili/ .ir-se a ponUi d o e letro d o n.i .imi^'d .il.i.Co ra'nte elé-
trica e ptissiuio o lr.ivés d i) eletro d o , uii urna siikn;.V) e iiijetad .i p.iRi destruir tixlJ 
o u p arte d.i amif-d ala. A rti>;os c línico s rekU.im c o nsid eniv e l sucesso n.i reduçáo 
d o co mp o rtamentti ogresMv o n.i»i-M>ci.il, .nim ent.ind o .i c ap ac id ad e d e concentra-
»;ào, d iniiiniind o a hiperali\ id ad i' e red u z ind o c rises co nv ulsi\ as. 
Esse tipo d e c irurg ia cerebral, um m étiM o d e tratanienlo d o s transU>rnosconi-
j-Hírtamentais, é c h am ad o d e p sic o c iru rg ia iome« ,-o d o sécu loXX, o trata-
m ento d e transto rno s g ra\ es - e n v o lv e n d o ansied ad e , ag ressiv id ad e ou neuro-
s e s - técnicas p sico c irúr^icas, inc lu ind o a lo U>lo niia Iro nlal, era uma práticaci> 
m u m (Q uad ro 1K.3). A d estru irão d e u m a p o ntão sig nif icativ a d o cérebro , tnln."! 
lanto , é u m a m ed id a d rástica. A remiM^ào d a am íg d ala e / o u i>utras estruliirasé 
irre\ ersív el e nunca se sähe, a n.\o ser d ep o is d a recupera« ;.^), se, inadvertida-
m enle , ho u v e dam> a íun^Âo co gnitiv a o u ao to m p o r l am e n to . Hsle é, na mel)»f 
d as hipótes^-s, um ú l l im o rei urso p ara o tratam enlo . 
S e r o t o n i n a e A g r e s s ã o 
Estud o s ind i(.ani q ue t) neurtitraiismisso r sertito nina p o d e estar envo lv id o 
g u iarão d a agressA o . ( X neuri>nu>s siTo lo ninérg ico s eslâo l»Kali/ ?adt»s na r 
1 . , . . . . 1 
gura -
KhlZitl«!'^"' 
- ^ jao iocaii^.mvr. 
tro nco enceíA lico , asc end em no (ei\e p ro si-ncelalito m ed ial e p ro jetam 
lamo e a várias estruturas limbicas en\ o lv id as c o m a em o ç ão (veja a Pigura 
Um elo entre sero to nina e ag n-ssáo v em d e estu d o s d o ag ressão iiuiuzid«!'^"' 
a c a i x a p o r i l " > i t f « ^ ro ed o res. C aniu iu io ng o s q u e são iso lad o s em u m a p eq u ena caixa p« " M """" , 
m anas c o m freqiiencia to rnam -se liiperati\-os e ex ln - inam eníe iiuiiuis c o m irequenc ia to rnam -se liip eratiw ts e ex ln - inam ente agress»i 
o utro s c am u nd o ng o s, l-mho ra o iso lamenlt» não li' iiha efeito no s (coiKen-
Raiva e Agressão 599 
O E E S P E C I A L I N T E R E S S E 
A Lobotomia Frontal 
Desde as primeiras descobertas de Klüver e Buey. entre outros, 
de que lesões no encélalo podem allerar o comportamento 
emoctonal. clínicos lém tentado a cirurgia como um meio de tra-
tar transtornos graves de comportamento em humanos. Prova-
velmente nenhuma outra cirurgia de encélalo lenha recebido 
tanta atenção da mídia quanto a lobotomia frontal. É difícil para 
muitas pessoas, hO)6 em dia, conceber que a destruição de uma 
grande porção do encélalo já foi considerada terapêutica. De fa-
to, em 1949 o prémio Nobel em Medicina foi outorgado ao Dr. 
Egas Moniz pelo desenvolvimento da técnica de lobotomia fron-
tal. Ainda mais estranho é o fato de que Moniz acabou parcial-
mente paralisado por um tiro na espinha disparado por um pa-
ciente lobotomizado - tragédia ou justiça poética, isso depende 
do ponto de vista de cada um. Não se sabe de lobotomias sen-
do realizadas atualmente, mas. nas décadas de 40 e 50. foram 
leilas aos milhares. 
O desenvolvimento da lobotomia tinha pouco suporte teórico. 
Na década de 1930, John Fulton e Carlyle Jacobsen, da Univer-
sidade de Yale. relataram que lesões do lobo Irontal linham efei-
tos calmantes em chimpanzés. Tem-se sugerido que lesões 
frontais tenham esse efeito devido à destruição de estruturas 
límbicas e. em particular, de conexões com os córiices frontal e 
cingulado O princípio orientador desle procedimento cirúrgico 
era algo assim; o sistema límbico controla a emoção, logo, pes-
soas com problemas emocionais podem ser ajudadas se alterar-
mos o sistema. Em outras palavras, um pouco de emoção é 
bom, mas muita emoção é debilitante, o que poderia ser corrigi-
do cirurgicamente. 
Foi utilizada uma variedade assustadora de técnicas para se 
produzirem lesões nos lobos frontais. Na técnica conhecida co-
mo lobotomia transorbital, mostrada na Figura A. uma lâmina 
era inserida através do fino osso no topo da órbita ocular. O ins-
trumento era. então, girado medial e lateralmente para destruir 
células e vias de mierconexão. Milhares de pessoas foram lotw-
tomizadas com essa técnica, às vezes chamada de "psicocirur-
gja do picao de gelo', porque era tão simples que poderia ser 
realizada no próprio consultório médico. Note que, embora não 
lossem deixadas cicatrizes externas, o médico não podia ver o 
que estava sendo destruído. 
Foram relatados efeitos benéficos da lobotomia frontal nas 
pessoas com diversos transtornos, incluindo psicose, depressão 
e várias neuroses. O eleito da cirurgia foi descrito como um alí-
vio para a ansiedade e uma fuga dos pensamentos insuportá-
veis. Apenas mais tarde é que emergiu um padrão de eleitos co-
laterais menos agradáveis. Ainda que a lobotomia frontal possa 
ser realizada com pouca diminuição do Ql ou perda de memória, 
ela. de fato, tem outros efeitos importantes, As mudanças que 
parecem estar relacionadas ao sistema límbico sâo um entorpe-
cimento das respostas emocionais e uma perda do componente 
emocional dos pensamentos. Alóm disso, foi muitas vezes ob-
sen/ado que os pacientes lobolomizados desenvolviam um 
"comportamento inadequado", ou uma aparente diminuição dos 
padrões morais. De modo sememante a Phineas Gage, os pa-
cientes linham considerável diliculdade em planejar o futuro e 
trabalhar com vistas a seus objetivos. Pacientes lobolomizados 
tém dificuldade de concentração e se distraem facilmente. 
Talvez, sendo mais objetivos e considerando-se nosso mo-
desto conhecimento acerca da circuitaria neural responsável pe-
la emoção e por oulras funções cerebrais, é difícil encontrar jus-
tificativas para a destruição de uma região tão grande do cére-
bro. Felizmente, o Iralamento por meio da lobotomia retrocedeu 
bastante e de forma rápida. Atualmente, a terapia com fármacos 
específicos predomina como o tratamento de escolha nos trans-
tr.ii,-.U)) dl- si'tulo i-iin.i iu> cncõ f.ilo , h.i uma d iminuw no na Inxn tlc roiofnçao C.i la-
X.1 dl- >ínk-si., Iiho ns-.io c no v a síntese) d esse neurotr.insmis.sor. A lém d isso , essa 
Jiniiniii« ;.!« ) o enco ntr.id .i ap enas no s c .imund o ng o s que. po sterio rmente, se tor-
naram ano rm ahm -nti ' ag a-ssiv o s, e não naqueles a'Iativ amente n.ío -afelado s pe-
lo iso lamento A d ic io nalmente, cam und o ng o s fêmeas tip icamente não se to m am 
600 Capitulo 18 / Mecanismo da Emoçào no Encéfalo 
j^ n - s s i v js api>,«. o iw h im i - nto o n.lo ap rt'> f t> tam n.i Mx.i d e ri« novaçio 
d o N c n i to n in j. Fv id ênc i . i s ind ic o n ) qiit> d r o g a i i] ia* hlt> i]uo i.im a s í n te se o u a libe. 
raç áo d o sf ro tcm in.i d utm-nUmi o C( )mp » » rl.ímt'nU) . i ^ rc ss i v o . f im tim o sUid o , foi 
.id minisir.id .i <i d ntg d PC T A (p .ir.u ' li» ro to nil.il .inin.i) . q u e hltKiuo iti d ••ínfescdese-
tx>toniru, (.' (>s .m im .i is inict.uliv . . i im i c i i l .u ain « k . i t. iq u o s .1 o u t r o s .uiim<]is dentro 
d a mi^m.1 ^dio ld 
A ri'la(,'iíc> entre .1 seri>to ninii v .1 é s i m i l ar n o s p rim . i t. i s q u e têm sido 
estud ad o s. Po r e x e m p l o , enc o ntn> u - so q u e a d o m m ã n c i a h i e rarq u i c a e m um a co-
lô nia d e m ac ac o s tv rtr/ p o d ia se r m a n i p u l a d a s e l h e s injetasí^ em d ro j^as que au-
m entassem o u d im in u isst« m a ati v i d ad e s e ro to n i n e rg i c a . O c o n ip « i r f am e n to des-
ses an im ai s era c o nsi ste nte : m a i o r ag rt> ssiv id ad e i*stav a a s s i K í a d a c o m menw 
ativ id ad e sero to n inérj; i c a. 1 lav ia. e n tre tan to , u m i n te r e s s an te v i é s stx' io lrtg ico -
a ag ressão nJt> si- c o rre lac i o n av a c o m a d o m i n â n c i a n o g r u p o . Se o m a c h o domi-
nante no g m p o ftisse renu)\ id«», a pi>si«,"'^t> s u j v r i o r n a h i e r a r q u i a seria tomada 
p<K um an im al c o m ati v i d ad e se ro to n i n e rg i c a arfifictalmente<í/ / f/ / ('?ií<n/ í? {i.e., um 
anim al in je tad o c o m u m p n v u r M u d e seri>tt» nina o u inihid i^r d e su a rc\:apta<jloe 
q u e era mrnes ag n>ssiv o ) . A o c o n f rãru > , a m |« .\ão d e d n ) g a s q u e re d u z i am a fun-
dão i e ro to n iné rg i c a ( an tag o n i s tas ila s e n ) to n i n a ) c o r r e l a c i o n a v a - s e c o m o