livro Neuroscience (versão portuguesa) Capitulo 17 Sexo

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[ Z I 
Sexo e Sistema Nervoso 
INTRODUÇÃO 
SEXO E GÊN ERO 
A genética d o sexo 
Repro d ução sexual 
Desenvo lvimento e d iferenciação sexual 
O CON TROLE HORMONA L DO SEXO 
O s principais hormônios masculinos e femininos 
Contro le d o s hormônios esteró ides sexuais pela hipófise e pelo hipotálamo 
Ciclo s ho rmo nais e relro ação para o encéfalo 
BA SE NEURA L D O S COMPORTA MENTOS RELACIONADOS COM O SEXO 
Órgão s reprodutivos e seu contro le 
Estratég ias para acasalamento dos mamíferos 
A neuro química do co mpo rtamento reprodutivo 
POR QUE E COMO DIFEREM O S SISTEM A S NERVOSOS DE MACHOS E 
FÊMEA S 
Dimorfismos sexuais do sistema nervoso central 
Dimorfismos sexuais cognitivos 
Hormônios sexuais, sistema nervoso e comportamento 
Quadro 17.1 De Especial Interesse: Pássaro s canoros e seus 
encéfalo s 
Quad ro 17.2 De Especial Interesse: JohnJJoan e a base da 
identidade de gênero 
O efeito ativador d o s estró geno s nos espinhos dendriticos 
ORIENTAÇÃO SEXUA L 
Quadro 17.3 A Rota da Descoberta: A ciência da 
ho mo ssexualid ad e - Simon LeVay 
Núcleos hipo talámicos em hetero ssexuais e em homossexuais 
Uma b ase genética para a o rientação sexual? 
COMENTÁ RIOS FINA IS 
548 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 1 
INTRODUÇÃO 
Si'm n.io lià rep ro d us- io iuim.in.i. so m p ro le, lu-nhum.i cspOcie podo so-
brovíNiT. [M es s.ío í^«-' d e uvo luçâo nos de-
r.iin um sistcmo n o rv o so k - m L'l.il->or.ido [\m\-\ Míbro v iv éncio . O imp ulso p.iraa 
rep ro d ução p o d o sor co mp .ir.id o .i ío rto nioti\'.i<.ío quo to mo s p.ini co mer ou be-
ber, .ibo rd .ulo no Co p íUilo 16. P.ir.í íins d o sohre\ i\ ônci.î, .is funçCvs q ue mantêm 
o v id o , c o m o .1 repro d ui,- .io eo a>mpo rl.mio rUo cilimo ntc ' ir, n<io s<io d eixad as com-
p let.nno nte m ercê d o s c .ip richo s d o p enscimento co nsc iente, lim voz disso , sJo 
regul.id .is po r estnitur.is subco rticai.s e nq u anto q u e o e lab o r.id o co ntro le cons-
c iente ó j;er.id o peli> có rtex cerebr.il. 
N esto c.ip itiilo . o x.iniin.iremo s o q u e õ c o nhec id o so bro so v o o o sislemo ncr-
vo so . )Nos?.o o b jetiv o não o um a d iscussão so bre o s p assarinho s e as abelhinhas 
- estam o s su p o nd o q ue \ w é ap rend eu so bre as bases d o c o m p o rtam ento sexual 
hu m ano co m seus pais, priMi'Ssores, am ig o s o u m e sm o pela telev isão . A o contrá-
rio . v am o s exam inar a m aq uinaria neural q u e to rna p o ssív el a repro d ução . Os 
c o m p o rtam ento s sexual e rep nukitiv o são e\ id ento m ento d iferentes em homens 
o em m ulheres, m as q u ão d istinto s são o s enc étalo s em cad a um d o s gêneros? 
l-und amo ntalmo nte. a o rig em d a iiioior jw-tc d as d istinçõ es entro macho s e fê-
m eas são o s c ro m o sso m o s pro\ id o s p o r seus p ais. Siib o rientarão d e certos ge-
nes. o ct>rpo h u m an o p ro d uz um p eq u eno n ú m e ro d e ho rm ô nio s sexuais t'jue 
têm p o d ero so s efeito s na d iferenc iação sexual d o co rp o , na fisio lo g ia e no com-
p o rtam ento so xual d o ad ulto . O s ó rg ão s repro d utiv o s (ov ário s e testículos),i]ue 
so cretam o s ho rm ô nio s so xuais. e->tão fo ra dti sistem a norvoM>, m as sào ativadiK 
po lo o ncefalo . Lem bre-se d e q u e o h ip o tálam o c im tro la a liberação d e diversos 
ho rm ô nio s d a hip ó f ise anterio r (Cap ítu lo 15). N o c aso d a f u nç ão repro dutiva,o s 
ho rm ô nio s liberad o s pela hip ó f ise anterio r reg u lam as sec reç õ es d o s ovários e 
d o s testículo s. 
O s hi>rmô nio s sexuais tém efeito s ó bv io s no c o rp o hu m ano , m as eles também 
inf luenciam o o ncefalo . -\a escala d o s neuró nio s ind iv id uais, d esco briu-sc que 
o s ho rm ô nio s sexuais inf luenc iam a estrutura d o s d o nd rito s. Hm uma escala 
maior, as d iferenças estruturais entre o sistema nerv o so d o m ac ho s o fêmeas tém 
sid o relatad as ao lo ng o d o s ú ltim o s 100 ano s. IStu d are m o s essas d ifea'nçase 
tentaremo s d isting uir aq uelas q u e m erecem c réd ito d aq u e las q u e não o mere-
cem. N u m ero so s estud o s tam b ém ind icam q u e h o m e n s o m ulheres tém desem-
p enho s d iferentes em certas tarefas co gnitiv as. í->sas d i f erenç as entre o s sex« 
são signif icativ as? Sãti elas o resultad o do p eq u enas d issimilarid ad o s entre os im-
co falo s, d a ed ucação e d o ap rend iz ad o cultural, o u alg u m o utro fato r? 
O utro p o nto a se co nsid erar õ o q ue s i g n i f i a ser d o " se x o m ascu lino " / "nw-
ch» )" o u d o "sext) te m m in o " / " f õ m o j" . O g èiio ro e d e te rm inad o pela genética, 
pela anato m ia ou p elo c o m p o rtanu 'nto ? A ro spo si.i não ó sim p les, uma vez tim' 
há exem p lo s d e id entid ad e sexual q u e não l o rro sp o nd e m a fato res bio ló gico se 
c o m p o rtam entais. I o q u e d iz er d a o rientaç ão sexu al? Um a atração por niom-
bri>s d o sexo o po stti ou dt) m iM iio si-xo e d eterm inad a p o r exp eriênc ias na inlán-
cia ou pela estrutura d o enc i ' f alo ? l-.stas s.ui c|uestoes d esaf iad o ras q ue dizem res-
peito a co m.» p erc eb em o s a nó s m esm i)s e ao s o utro s. 1-xaminaremo s aqui .it«-' 
quep o nti>p tH k'mo s d ar resp o stas a ta i sq u i ' s tô e se s tu d an d o aan ato m i ae a fisio-
lo gia di> sistema ner% o so 
SEXO E GÉNERO 
A m b as as p alav ras, s<'X(» e.xVHi-ro, reíero m-se a co nd içãi» d o sor m ac ho o » fêmea f 
são f req uentem ente usatias l o m o sinô nim o s. A d e f in iç ão m ed ica d e gêneri> in-
clui as v árias características b io lo g icas r ..s atributo s q u e d isting uem um maclu' 
do uma témea, inc hu m io a naturez a d o s c rtm io sso ino s sexuais, a anato mia 
g õ nad as e o s ó rg ão s g enitais. IXisto m tam b ém im p lic aç õ es co mp o rtamentaise 
culturais em função d o sexo , o essas c o m e ram no nasc im ento - Q uand o u ^ 
criança nasce, p erg untam o s ao s p .ns; "lí m e n i n o o u m enina? " . IndependenteUa 
id éias q ue p o ssam o s ter co m resp eito a ig u ald ad e entre o s sexo s, a resposta a ev 
Sexo e Gênero 549 
s<i q iK'slào lovci .1 inú m eras sup o siçõ es .icerca d as experiências de vida que a 
crianç.i terá. N o c aso d e ad ulto s, raramente inquirimo s sobre o gênero de al-
g uém, já q u e isso é c o m im iente ó bv io a partir de sua aparência. F.ntrelanto, iden-
tificar alg u ém co mtí fêmea o u m acho env o lv e ainda várias suposições, po is nos-
S.1S id éias so b re g ênero inc luem um co njunto d e traços bio lógicos e comporta-
mentais. Co m p i>rtam ento s esp ecíf ico s d éc ad a gênero resultam de complexas in-
teraçõ es entre no ssa auto -av aliação , exp ectativ as siKiais, genética e hormônios. 
Esses c o m p o rtam e n to s estão relacio nad o s co m a id entid ad e de gênero - a per-
cepç.^o q u e tem o s acerca d e no sso p ró p rio gênero . Nesta seção , d iscutiremos al-
g um as d as o rig ens g enéticas e d o d esenv o lv imento d o gênero . 
A G e n é t i c a d o S e x o 
IX» nlro nú c leo d a cad a célula humana, o A DN provê a identidade genética de 
uma p esso a - to d a a inf o rm aç ão necessária para se co nstaiir um individuo. O 
A DN é o rg ani / ad o e m 4(i c ro mo sso mo s; 23 d o pai e 23 da mãe. Cada um de nós 
tem d u as v o rsiVs d o c ro m o sso m o 1, 2, 3 e assim por diante, numerado conven-
c io nalm ente d e aco rd ti c o m a o rd em d ecrescente de tamanho (Figura 17.1). A 
única exc eç ão p ara esse sistema p aread o são o s cromi>ssomos sexuais X e Y. Por 
isso ,d i/ -se. g eralm ente , que há 44 aulosbomi>s (22 pares de cromossomi>shomiv 
lo go s) e d o is c ro m o sso m o s sexuais. Têmeas têm do is cro mo sso mo s X, um de ca-
da genito r. M ac h o s têm imi c ro m o sso m o X o riundo da mãe e um cromossomo Y 
o riund o d o pai. O^i iwtipw/eiiwwio, po rtanto , é ind icado por XX, enquanto ox^-
nótipo iiui'^culino. p o r X^. Esses g enó tip o s especificam o Sfio da pessoa. 
Uma v ez q u e a m ãe co ntribui co m um cro mo sso mo X para a criança de ambos os 
sexo s, o g é ne ro f d e te rm inad o p elo crt)mo sso mo X ou Y d ad o pelo pai. Em al-
guns an im ais q u e n ão o s hum ano s, tais co m o as aves. é a contribuição da mãe 
que d e te rm m a o g ênero d o s filho tes. 
A s mo lecuLl^ d e A D N que co nstituem i»s caimitsso mo s são algumas das maiiv 
res m o lécu las c o nhec id as e elas co ntêm o s genes, as unidades básicas da informa-
ção hered itaria .X p o rç ão d e .ADN que fo rma um gene dispõe das informações 
singulares necessárias p ara a co nstrução d e uma proteína particular. Estimativas 
atuais sug erem q u e o s hu m ano s tenham algo entre 30.0ÜÜe IIW.ÜÜÜ genes. 
C o m o > e p iKle v er na Figura 17,1, o cro mo sso mo X é significativamente maior 
que o c ro m o sso m o Y. C o rresp o nd end o a essa d iferença d e tamanho , estima-se 
que o c ro m o sso m o X c o ntenha alg uns milhares d e genes, enquanto o cromiwstv 
mo V p o d e ci>nter ap e n as cerca d e 15 genes. Poder-se-ia brincar que o homem 
) ! ( í i r 11 !i 
Figura 17.1 
Cromossomos humanos, Estes 23 pa-
res de cromossomos sâo de um homem. 
Obsen« quào menor é o cromossomo Y 
do que o cromossomo X. (Fonte; Yijnis e 
Chand/ er. 1977.) 
i( )) II (i li !•' " 
10 11 12 
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550 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 1 
p .inv o tiT ^ido ^o iu'tic.iiiu'n k- LÍc'Sl\i\'orccid(\ i-, lio aTt. i lo nn.i, sc estaria corre-
lo . Md sóri.is co nso iiiiô nci.is mediíMS d o g o nó l ip ti XV. Sc h.i um K^-ne X defoituo-
so o m iim.í lêmea p o d o nõ o h .no r o o nsc-qüència no>;.itiva so so u o utro gene X é 
no rmal. l-nlrcUinto . q ualq uer d i-(o ito no único c ro m o sso m o X d e um ho mem po-
dl- lev ar a um d efeito d e d esenv o lv im ento , lai d e le ito ê c h am ad o d e lioniça 
liii ,10 X. e ha varias d eles. Um exemp lo , ab o rd ad o no Q u ad ro '•(.S. ó a cegueira pn. 
ra o v erm elho e o v erd e, q u e é rx'I.Hi va m ente c o m u m em ho m ens. O utras dwn-
.,-as libad as ao X q u e iKo ra' m m ais la- q ü entem ente e m ho m e ns s«lo a hemofilia e 
a atnifia muscular d e D uchenne. 
C o m p arad o ao c ro nnw so m o X, o c n m i o sso m o ^ tem m eno s g enes e funções 
m eno s di\ ersas. M uito imp o rtante para a d iterenciai,-ão sexual, este contém um 
g ene c ham ad o d e reg ião d o c ro m o sso m o V d e te rm i n an te d o sexo (SRY, no in-
g lês) , o qual e respo nsá\ el p ela produ>,âi» d e u m a p ro teína c ham ad a d e fator ,lf 
,U-Ur)uiiui,;,lo U-^licularO-VT). L m ser h u m an o c o m um cro m o sstim o Y c c o m oge-
ne Sl\\ desenv ol\ e-se c o m o m ac ho ; sem ele, a p esso a d esi-nv o lv e-se co mo fê-
mea, Em caso s raro s, p o d em hax er nuiito p o u c o s o u um exc esso d e cromosso-
mo s si'\uais, m as o g é ne m e sem p re d eterm inad o peta preseni,-a ou ausência do 
c ro m o sso m o fntâtv um a p esso a X tni XXX é m u lher c u m a p esso a XXYo u 
XX'i V e ho m em . 
t") g ene SRY foi desc« » berlo em sua localizai^ão no hrai^o curto d o cromossomo 
V em 1 p o r IVter (.^(« kífellow . Ro bin Lo v ell-H ad g e e seus co labo rad o res no 
Q in se lh o d e Pesquisa M éd ica d e Lo nd res (Fig ura 17.2). Se essa p o rção docro -
mosM^mo Y é artif ic ialmente inco rp i>rad a no A D N d e um c am u nd o ng o XX, o 
animal ira se d esenv o lv er c o m o m ac ho e não c o m o tém ea, o q u e não significo, 
entretanto , q u e o SRY é o único g ene en\-c>l\ id o na d etermina» ;ão sexual, já que 
se sabe q ue o SR>' regula g enes d e ou tri>s c ro m o sso m o s. Clutro s asp ecto s da fisio-
U)gia esp ecíf ica d e m acho s, c o m o a p ro d u ç ão d e e sp erm a to / ó id es, d ep end e de 
o utro s g enes no cro mo sM )mo \ o entanto , v e rem o s e m seg u id a q ue a expres-
são d o g ene SRY caus.i o d eso nv o h im ento d o s testículo s, e o s ho rm ô nio s dos tes-
tículo s são am p lam ente ri'spo ns.iveis p o r fa/ er c o m q u e o feto masculino desen-
v o lv a-se d iferentemente d o feminini>. 
R e p r o d u ç ã o S e x u a l 
L ma \ e/ q ue é bastante ó b v io q u e a rep ro d ução serv e p ara juntar a informaç.U> 
genética d e d o is jndi\ ídut»s d e sexo i>postt>, a maio ria d as p esso as jamais quês-
Figura 17.2 
Lo calização do g ene SRY no cro m o sso -
mo Y. Em 1959. pesquisadores desco bn-
ram que o TDF dependia do cromossomo 
Y, e, em 1966, sua importante localização 
loi determinada como restrita ao seu braço 
curto (p). Na década de 1980, estabele-
ceu-se que o TDF e codificado pelo gene 
SRY. um pequeno segmento próximo da 
extremidade do braço curto do cromosso -
mo Y (Fonte: Adaptada de McLaren, 1990 
P 216.) 
cromossomo Y 
: Í 
1959 1966 
tioniMi por quo esse sistemíi v eio a ser d o minante. A pes.ir de n repro d ução sexual 
ser o sisU-nui m.iis c o m u m e .iquele co m o qual estnmo s f.imiliarizado s, el.i não é 
.1 linic.i lo rm.i d e rep ro d ução q ue o co rre. Po d e não surp reend ê-lo que .ilsumas 
KK-térias e p lant.is se rep ro d uz am assexuad amente. Entretanto , animais mais 
co mplexo ... nu-lu,nd o alg uns >n.setos e répteis, po d em se repro d uzir assexuad a-
monle po r um p ro cesso c ham ad o p artcno gènese, na qual uma célula sexual não -
f,rlili/ .ida transto rm a-se em um no v o animal. Embo ra não seja o natural, recen-
tes relato r d e c lo nag em d e mamífero s, c o m o as o velhas, d emo nstram que co m a 
interv enção hu m ana, a rep ro d ução p o d e o co rrer assexuad a men te m esm o em 
.mimais m<u> co m p lexo s, N ao o bstante, quase to d o s o s animais co mp lexo s utili-
zam a rep ro d ução sexuad a, f icand o a rep ro d ução assexuad a limitada primaria-
menle a o rg anism o s simp les. 
l'o r que a rep ro d ução sexuad a ev o luiu em tantas espécies? A ntes de respo nder 
a esta questão , é v álid o no tar que a rep ro d ução assexuad a proporciona uma ex-
pansão mais ráp id a d e um espécie. Se cada membro de uma espécie po<le se re-
produzir, em ve/ d e se ter um g rup o d c macho s nàív rep nxJulo res, o s número s da 
p o p ulação au m entam muito mais ráp id o . Entretanto , pensa-se que a rep nxlução 
íu:xuada co nfere w inlag ens signif icativ as para a so brev ivência. A via assexuada 
podo ser ad eq uad a q u and o o ambiente é estável e cad a d escend ente é uma cópia 
exata d e um ad ulto q ue d ev e estar suficienteniente saud ável para reproduzir-se. 
Todavia, su p o nham o s q ue haja uma mud ança na temperatura, na d isponibilida-
de de água ou no sup rim ento d e co mid a. Sc a mud ança chegar a ser fatal para o 
genitor, ela tam b ém irá eliminar uma o u mais geraçõ es de d escend entes precisa-
mente p o rque elas são iguais ao antecesso r. Da mesma fo rma, se ho uver uma mu-
tação genética de.s\ antajo sa, talvez p o r exp o sição ao s raios ultravio leta, o s genes 
mo d ificad o s p o d em ser pass.id o s para tcnias as geraçõ es futuras. 
A g rand e \ antag em d a rep ro d ução sexuad a é que ela mescla info rmação ge-
nética d and o Irrigem a u m a p o p ulação altamente d iversa. Pela mescla ao acaso 
dos g enes, alg u m as crianças p o d em ser m eno s sad ias que seus pais, mas há a 
po ssibilid ad e d e q u e elas sejam mais fortes. Uma grav e mutação genética em um 
dos pais p o d e não ser um p ro blema para a criança se o o utro genito r tiver um ge-
ne saudav ei q u e p o ssa se so brepo r. L'm exem p lo clínico im^xirtante d isso é .i fi-
hro>r d>lioi. um a d o ença genética c o m um e incuráv el. De\'ido a uma ano rmali-
dade no transp o rte d e sais, as células p ro d u/ em um muco esp esso quebltx]ueia 
as \ ias resp irató rias d o s p ulmõ es, o que p o d e levar a infecçw s fatais. O g ene res-
p»)nsávvl pela f ibro se cística está no c ro m o sso m o 7, e cerca de 3"i' do s no rte-ame-
ricanos são p o rtailo res p o rq ue têm um g ene d efeituo so em uma d e suas có p ias 
do cromosst>ino 7. S ' aniK)s o s pais são po rtad o res, há uma chance d e 25"c> que 
a criança \ enha a ter f ibro se cística. Entretanto , se a criança lierda um gene defei-
tuoso d e so m ente um d o s p ai. , ela não terá a d o ença. 
D e s e n v o l v i m e n t o e D i f e r e n c i a ç ã o S e x u a l 
Diferenças entre nuu ho s e íèm eas estão em to..1a a parte, d esd e o tamanho co rp iv 
ral e o d e se i n o K unento m uscu lar até a função end ikrina. Sabemo s que, em úl-
tima instância, e o s<'xo g enético d e uma criança que d etermina sua anato mia ou 
género . Mas, d urante o d esenv o lv imento , quand o e c o m o o feto d iferencia-se pa-
f'» um sexo o u o utro ? C o m o o gemHipo da criança leva ao d esenv o lv imento d e 
ii'^nadas m asc u hnas o u femininas? Para respo nd er esta questão , é preciso co m-
preender a si tuaçao única d as g õ nad as d urante o d esenvo lv imento . A o co ntrário 
dl' ó rgão s c o m o o p u lm ão o u o fígad o , as células primo rd iais que se d esenvo l-
g rad u alm ente nas g õ nad as não estão co mp ro metid as com nenhuma via 
^niea d e d esen\ o k iniento . D urante as p rimeiras seis semanas d e grav id ez as 
fr^nadas estão oní um estág io ind iteiv nciad o que p o d e avançar, tanto para o vá-
mos, q uanto p ara testículo s. A s g õ nad as ind ifea>nciadas po ssuem d uas estrutu-
f-Jf essenciais: c Judo MulUr f i> iliiclo ih- V\/oltl (Figura 17.3). Se o feto tiver um 
tnim o sso m o e um g ene SRY, testo stero na .será pro d uzid a e o d ueto d e Wolff se 
^iesenv o lv erá c o m o sistema iv p ro d utiv o interno masculino . A o m esmo temp o , 
'mped e-se o d esenv o lv im ento d o d ueto d e Müller po r um ho rmô nio c ham ad o 
552 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 
Figura 17.3 
Oese into d o s ó rg ão s reproduti-
(a) Sexualmente indilerertctado 
Ù 
«^^•»^••vvi «•••t^i itw WW v iyrv i» ivp i 
VOS. (a) o sisiema urogeruial ir>4ilerencia-
do tem ambos o s duetos, de Muller e de 
WoW ( b ISeho u v eru m g eneSRY.o d u O o 
de Woltf corrtpora o s orgáos reprodutivos 
mascuhnos (c) Se não houver gene SftY. o 
dueto de Muller comporá o s ó rgãos repro-
dutivos femininos. (Fonie Adaptada de Gil-
bert, 1994, p 759.) 
Duelo de MuHer 
degenerado 
1 
íalo r inib iiio r m u H i- ru no . A o c o n tr ar m . s e h i» u v i ' r c ro m i> sst> m o Y e nenhu m 
su b ito au m e n to d e l e sto ste ro na . o d u c U» d e M ú l te r M.' d i > e n v ' o l v c r á c o m o siste-
m a rep nnJuliv t» f e m i n i n o in te rno , e o d u e to d e VVoltl d e g e n e rar« ! . A g e n i tál ia ex-
terna d e am b o s t>s sexi>s su r^ e a p arti r d as m e s m a s e s t r u t u r a s u ro > ;enitais indi-
íe rene iad as F, p tir iss(> q u e è p o ss í v e l u m a p e s M M n a s c e r c o m g e n i ta l i a "am b i-
Ru a" . c o m UM\ asp tv li> i n te rm t- d i án o e n tre o t í p i c o m a s c u l i n o e o t í p i c o íemini-
no , u m a c o n d i ç ão c o n h e c i d a c o m o / jí'r»ní/ r<>«/ / fism(). 
O C O N T R O L E H O R M O N A L D O S E X O 
H o rm ô n io s sào s u b s tãn c jas q u í m i c a s l i ln - rad as n a c o r r e n t e s a n g ü í n e a , q u e ix'gu-
lam p n x e sM ís fii.ioU>gicí>s. A s g l ân d u l as end « K r m a s q u e nu i i s ni>s uUeri>ss.)m sào 
o s o v ar i o s e o s testíc u lo s, p o i s e l e s p r o d u / e m i>s h« >rmô nii>i. s e x u a i s , e a hipi>íise. 
p o rq u e eL) ri-gula ess,i l ib eraç ão . (.>» ho rniõ ni i> s st>xuais s à o c r u c i a i s n o d esenv o l-
v imenlt» e na íun» ;ao d o s i ste n ia re p r i n l u t i v o e n o C D i o p o r t a m e n t o sex u al . O s 
h« )rmímH>s si ' xuais sào e s te rõ i d e s ( co nu> to i b r e v e m e n t e m e n c i o n a d o n o Cap itu-
lo 15) . M jnd o a l g u n s d e l e s b e m c o n h w i d tv s , c o m o a t e s to s te r o n a e o c>strogèn» o . 
(.)s i>steró id es sào m o l é c u l as sm tetí / .ad as a p arti r d o c t> leslero l , q u e J-K)ssuem 
q u atro c ad e ias d e c arb o n o . A p e s ar d a s a d v e r t ê n c i a s d a A s s i K i aç A o A m e ric ana 
d e C ard io lo g ia, o c o lestero l é bi>m p ara a l g u m a c o i s a ! P e q u e n a s a l te r as s e s na es-
trutura básica d o c o lestero l te m p ni f u n d a s c o n s e q u ê n c i a s n o s e íe i tiw d tw ho rmô -
nio s, l>or e x e m p l o , a te sto ste ro n a ó o m a i s n n p o r t a n t e h o r m ô n i o p ara o d esen-
o Controle Hormonal do Sexo 553 
vo lv imo iHo mo sc iilino , m as elo d ifere d o imporUintc esU-róide femino , estrad io l, 
so menli' cm uns p o uco s lugares n£i mo lécula. 
O s P r i n c i p a i s H o r m ô n i o s M a s c u l i n o s e F e m i n i n o s 
Os csteró id cs sexuais são ho rm ô nio s g eralmente referido s c o m o "m ascu lino s" 
ou " f em inino s" , m as ho m ens lam bem tèm ho rmô nio s "feminino s" assim co mo 
mulheres tem ho rm ô nio s "m asc u l ino s" . A d esig nação reflete o fato d e que ho -
mens têm m aio res co ncentraçõ es d e and ro g ênio s, ou ho rmô nio s masculino s, e 
mulheres tèm mais estro g ènio s, o u ho rm ô nio s feminino s. A tcstosteroiw, po r 
exemp lo , é um an Jro g ê n io e o estradiol é, um estro gênio . Na série de reações quí-
micas q u e transfo rma co lestero l em ho rm ô nio s sexuais, um d o s principais ho r-
mô nio s fetninino s, o estrad ial, é. d e fato , sintetizad o a partir d o ho rmô nio mas-
culino tosti^sterona (Figura 17.4). Essa reação aco ntece co m o auxílio de uma en-
zima c ham ad a i/ ro/ mj/ usc. 
O s estero id es atu am d iferentemente d o s o utro s ho rmô nio s por causa d e sua 
estrutura. A lg uns ho rm ô nio s, c o m o a v aso p ressina e a o cittKina, são p ro teinase, 
co mo tais, não p o d em atrav essar a b icamad a lipíd ica da membrana celular. A s-
sim, esses ho rm ô nio s atuam em recepto res co m sítio s d e ligação extracelular O s 
esleró iJes, ao co ntrário , são lip íd io s e p o d em facilmente atrav essar as membra-
nas celulares e se ligarem a recep to res no c ito p lasma, que lhes dará acesso d ire-
to ao núcleo e a exp ressão génica. Diferenças na quantid ad e do s vário s recepto -
res são resp o nsáv eis p o r efeito s estero id ais lo calizad o s em d iferentes áreas d o 
encefalo d - ig ura 17.S). 
C)s testículo s são o s p rinc ip ais resp o nsáv eis pela p ro d ução d e and ro gênio s. 
embo ra p eq uenas q uantid ad es sejam secretad as nas ad renaise em o utro s liKais. 
Testo stero na e, d e lo ng e, o and ro g énio mais abund ante e é respo nsável pela 
maio ria d o s efeito s lu irmo nais ma seu hni/ .an les. N o p erío d o pré-natal, o s níveis 
ele\ ad o s d e testo stero na são essenc iais para o d esenv o lv imento d o sistema re-
pr(iduti\ i ' m ascu lino . A u m ento s na testo stero na mais tard iamente, na puberd a-
d e, são respt>nsa\ eis p elas útniiÍITÍSÍIÚJS ívximh SIVNJÍITÓRIÍJS, q ue v ão d esd e o d e-
senvo K i m en to m u sc u lar aim ientad o e p êlo s faciais em ho m ens até a juba d o 
leão. 1 )o m o d o p eculiar, para aqueles q ue têm uma p red isp o sição genética, a tes-
ti.stenina tam b ém é resp o nsáv el pela calv ície em ho mens. A co ncentração de tes-
to stero na nas f êm eas é d e cerca d e HY',. d aquela enco ntrad a em machi>s. A testos-
ten>na no s m ac ho s varia d urante o transcunki d o dia d ev id o a inúmeri>s fatores, 
incluind o estresse, esfo rço s e agressiv id ad e. N ão está claro se o aumento na tes-
to stero na e um a c ju s a o u um efeito , mas ele estáco rrelacio nad o co m des.ifio s so -
Mesencétalo 
Cerebelo 
Estradiol 
Figura 17.4 
O co lestero l e a síntese d o s principais 
hormônios esteró id es sexuais. As setas 
interrompidas iniciam onde uma ou mais 
reações intermediárias acontecem. A enzi-
ma aromatase converte diretamente tes-
tosterona em estradiol. 
la pfé-óptica 
Ä b u M o d o s recep to res p ar, estrad io l e , . co rtes f 
Altas co ncentraçõ es d esses receptores sâo enconlradas na ^ 
elusive na area pré-optlca do hipotàlamo anterior, Essas areas encetàlicas esläo Iodas en 
volvidas nos comportamentos sexual e reprodutivo. 
554 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 1 
Ol,,is, M.ntimo nlo di- dospr,i/ iT, lio slílid .id o o lo ntlit, , . 
t,imlx'ni ,nirno iit,lrn cnm o .intuvjp.ir d e uili.i tvl,isvio s. 
l,isi.ir sd brf cl,í. i st.i d escrito ^llio nív eis d e testo sk 
c ed eres d e iini esp o rte ni,iscLilino v êem seu time v er 
cem no s to rced o res d o time p erd ed o r. 
O s princip .iis lio rniò nio s feminino s s,'io o estr.id ío l ( 
p elo s o\ ,irio s. C o m o m enc io n.im o s . in lerio rm nite , o i 
e n q n , ,n to p ro f i e s te ro n , , e n,en,hro d e m r.i se^rind ,, 
ro id es feminino s, cli.im.id o s de/ 'ru,ç,-.l«MS ou )ini,v,vsl,7ij 
nio s,"io li.isíanfe IMÍM.S d ur.mte .1 inf.ínci.l, m,is eles ,U 
n.i p uberd ad e e s.lo o s ro sp o ns.n eis pela m aluraç .lo c 
minino e o desen^•ol^•imenfo d as m am as. C o m o no s l,o 
Riiinea d o s ho rm ím io s sexuais e b .isfanfe v anav ei nas m ulheres. Entrelanfo , 
q uanto no l io m cm o co rrem r.ip id as f fuf iiacõ cs nesses ní\ eis a cad a d ia, na mu-
lher o s n u e i s ho rm o nais seg uem um c ic lo n ' g u lar d e 2K d ias Id iscufid n nuis 
ad iantenestc c ap itu lo ) . 
C o n t r o l e d o s H o r m ô n i o s E s t e r ó i d e s S e x u a i s p e l a 
H i p ó f i s e e p e l o H i p o t á l a m o 
1)S nív eis dl e lestosterona 
.•xual ou me! im o ai i sc f an . 
To na au m en l.im se os lor-
nívels decres-
a im<xeflcw 
"» , secret,Idos 
••stradiol é u mestro BÍnio , 
c lasse d e ho rmo nio s este-
ri f iK.O snív , -'is d e estrogé-
inientam dr, imatícamentc 
lo sistem a rc •produtivo (e-
iniens, a co m :entr.içãos.in-
hip ó f ise , Mitei rlor se •creta d o is ho rm ô nio s q u e sâo p articu larm ente importantes 
p arao d esc . n\-ol Kiniei n to e f i inc ã o se su al n o rm al en, ho m e ns e ,i,ulh, crés: hormô-
nio lutc inl zant c- Il H no ing lês 1 i- hormt'i ,ni„ f o l i c u l i i - esl im u lanle (FSH no in-
isle's). Ksses ho n IS S.M, famb icni Cham, ,d o s d e g o „ ad „ l ro f in . , s . 1 l l e b SH s ã o 
sc .re f ad o s. •elula-.especiall/ . ,u lasd istr ibiiid as p o r locia a hiptifise anterio r que 
representa 1 d e II r „ d a p o p i .,la,,ão eel ular to tal. 1 e m b r, - se d e q i l e a s e c r c v » 
Je ho rmo n lOs c la hip, i .hseante , . b c . n l ro l e d o sh o rn i . ' . n i o s hlpolisiotrií-
p ico s lifiera d o s p elo l , ip o talanio l'c .!p iúil!i | s| . ( lho n„ í ,n io l ib e r, ,d o i rd eg o nad o -
tro f i n as t í j iiKII ,/ ,i(r,.,,n, m, .,i» i,.no inBk-.s|d o hi|Wlala: mo f ,, / o qu ,. 
ti^er e, isto l e l I l e l S I l d a h i p o l i s e m i n K l l f a m -
Iv nl é reler id o . 1 IIUII. ho . nio nio m-l e m d o rd o h o . m o n u . l u l e i i „ A mte, pois 
ele ( ansa ui o niLi i lo m , lio r d e 1 1 l d o , | u e i l e l s l l A ativ id a ide netininal 
no hipo tala 
i|ue afetam indi 
e inlh 
rela m 
lenciad a p o so s lalo ri - sp sic o to Klc o s, 
>nad o tii.tinasd ,i hip o lise. ' 
• an,bienlais 
interio r 
No s mac ho s. o 1 11 estimula , •s testicul, . sap r, .d i , / i rt. . s to ste ro na . [ ) B I lesta 
env o lv id o r atura. ,ão d as cell . i lasesp , . . m ati . asn o te s l i e u l o . A m a turaç.u,dcs-
sas células tami ..|ue, lesto siero na, s l e n i u , an d o q u e am b o s, I.I 1 e l-SII,de-
sc.mpc.nhan 
ateréncia ci 
> pa 
irtic 
pel lu' 
al p a, 
nd am enlal 
a o hip o ta 
na tertili. 
l a m o . p . 
.lad e m ascu lina Um a vez 
o ssu e l c|ue tato u-s p sico l. 
que h.i uma 
•iBicos d im,-
nuam a turtilid . Ide m asculma a, n n i h i r a . . e , n , c ao d e Bo n . , d o l n , í i n a s e a p r o d u -
Sã o d e e s p e 
A cad eia d e c .s d esd e a , iterencia l,ipo lal,'m,i, a at,- a seere,;,. 0 d e l,orl„ ,i-
mo s Bo nad , sta ilu Strada na 1 iRura 17.1 .. lam b em existe um a ater tnci,, neural 
da retina ai . hip •ol.il,l. no , resp .in s,,^el pel., is m u d anç as na liberação . Ic C n H l ld , . 
aco rd o co m aria,,! )i.s d iarias i . lo f o to p e, •iodo. I n, alg u ,nas ..specie, , n.lo -hun,.,-
aread . as V aria, , « s n . u o m p o r t a m e n t o r e p r , id u tiv o ena 
secreção d e BOU lad o lr o tin.,s A II .,/ m ibe a p n i d u ç , , o d o l , o rn « > n i o » id ahmim na 
Bl-indul,, pi 
inihlliirio d . 
neal 
•iatoni 
enf and o a 
na na ht.,,, 
secre,;.^o , 
,iC,"lo d e Bi 
d e s o n a d o l n . t i n a s p o r c a , 
• inad o tro linas l ' o rn , e i o d i 
i.s,i d o eleito 
.ssecia'uite. 
a ativ id ad e repr o d uti va p o d e s.. r iniluenc ,ad a p e l ad u raç . í o d a lu/ .i Inn n., (ciclo 
clan)-es,-„ r< •Mo 
.han 
lonRo 
lies di 
i d o an o , , , , 
sohrev iv Í 
ishlho les 
•n.ia I m 
nascem sa/ o naln,enle qual 
hun,,m o s, lan,h,,n, ha um 
nd o eleslém 
a rel.iç .» In-
versa entre a m-'enic.i o d e K o n . u liilmtin,,s e o s nív eis d e n,elato nin,-1, mas ainda 
nao se sabe se a nu-fato nina efetiv .iinente m o d u la o c o m p o rtam ento repnid iitive. 
C i c l o s H o r m o n a i s e R e t r o a ç a o p ara o En c é f a l o . N as lèmeas, LI I e 1'SI I (s^ '" 
cretad o s pela hip ó fise anterio r) caus,i a seerev io d e esli<'>j;enos p elo s ov.irios. Na 
ausé-ncia d e g o nad o tro linas, o s o\ ario s sao iiiatu o s, e o m o aco ntece ao lonfío da 
inKmcia. Variaçõ es cíclicas no I 11 e no I SII em m ulheres ad ultas s.ui responsáveis 
o Contfole Hormonal do Sexo 555 
Ovanoi 
(ou losticuk») 
Alvos celulares 
em todo o corpo 
Figura 17.6 
Interações bidirecionais entre o sistema nervoso e as gónadas. O hipotálamo é in-
fluenciado por íatores psicológicos e informação sensorial, além da resposta à luz oriun-
da da relína. O GnRH do hipotalamo regula as gonadotrolinas (LH e FSH) liberadas pela 
fiipôlise anterior Os testrculos secretam lesloslerona a os ovános, estradiol, comandados 
pelas 9onadotro(inas Os hormônios sexuais lém diversos efeílos no corpo e lambem re-
troagem na hipoíise o no hipotálamo. 
Pi'l'is nHai.>iii,\is p iTniJic .is nu;. o\'.ui» )s o mo mento c a dur.n,iio da secl^^•ão d o 
" ' '••d o FSI I d .'k'rinin.im .1 nati iav o d o d c lo ropriKlutivo, ou ciclo menstrual. 
^^ 1'icK) iiu'ns(i ii.il iliihtrj .1 co nip lo va inler-a-lat^ão enitv o o ncéfato eo s ho rmô -
sexuais , i iu no m o strad o iia I-igur.i 17.7. Pró ximo ao imcio d a menstruarão 
m an a o inn 10 d e lun no v o ciclo ) , c o n u v i a haver um aumento na secreção 
o inhns. M l e I SI !, d a hiptifise anterio r (e.st.i« io I ). No s ovários, esses ho rmõ -
(p arlii i i l ji inente o l-Sl 1) têm o efeito de aumentar o crescimento de um pc-
núnuTo d e to íi. uio s, as estruturas no s ow írio s que englo bam e mantém o s 
'"•»^•'tos, o ilesein ..K imeiito d o s fo lículo s caracteriz .i a fase fo licular d o ciclo , que 
cerca d e II) d ias. A.s células no lo lículo em d esenvo lv imento seca-tam um li-
que co ntem esiro ^-ènio s, e o aum ento d o s níveis de estn.gênio s na circuUv 
-•"in«iii,H.a retro ag e no hip o tálam o e na hipó fise (estágio 2). Co nsequência 
retHM^ão e o d ec résc im o na libera^-áo d e FSH. 
556 Capitulo 17 / Sexo e Sislema Nervoso 
Niveis 
sanguíneos 
dos hormônioshipolisanos 
Níveis 
sanguíneos 
dos hormônios 
Figura 17,7 
Retroação negativa e posit iva entre os 
hormônios sexuais e as gonadotrof inas 
durante o ciclo menstrual. O ciclo pode 
ser resumido em seis estágios, conforme 
descrito no texto. 
Tempo 
durante o 
cido menstrual 
GnRH inlermediáno j GnRH aNo | GnRH baixo 
• 9 
' d (D Progeslerona 
Estradiol \ 
2 
j Mens-
: truação 
r- I 1 1 1 
4 6 8 10 12 1 
Fase folicular ^ 
] 1 1 1 1 1 1 1 
14 16 18 20 22 24 26 28 
Faso lútea 
Fin-ilmcnti.', um to liciilo doM.'nvolvc->.t' inai> q u i - o u t r o s , e sua alta produ-
i,-âoi.k'i.'Nlr.Hlii>l i i i i ln - o c a- si im ento d eq u alq u iTO Litro fo lículo . [Via retroação so-
bro o hip o táliinm c a hipó tüsc, um ráp id o lUimcnto na libi.'rn<;<io de ostradioU 
partir d o fo lículo d o m inante causa uin p ico d e C^nRl I c d e >;onadotro finas (está-
g io O d rástico aumervtt) na liberaiião d e l.l J p ela hip ó f ise tanto acelera o de-
senv o lv im ento d o to liculo q u anto o minlilica, d e tno d o q u e m eno s estrogénioé 
priHÍu/ ido (estád io 4). A g o ra, cerca d e 14 d ias ap o s a menstrua«,"«ii^ íct começado, 
a secrt\ão d e I.H pela hip ó f ise anterio r inicia a o v u laç ão .O fo lículo ed em ac iae« 
ro m p e, c au v ind o a liberai,ât> d o iKK'iti). 
Apt>s a exp u lsão d o »xSoito. as p4>quenas célu las q u e o c ircund av am c tormi-
\am o to licuki p assam p o r um a m u d anç a q u ím ic a e f isio ló g ica chamad a luteim-
zai,-ão, que d ep end e d a secreção d e I.M pela hipofis^-. D urante essa/ (ííe/ ii/ M do ci-
clo , estro p ênio e p ro gestero na secretad o s pi-las célu las luteínicas retroagem sobre 
o hip o tálamo , d im inu ind o a liberarão d t' I 11 e 1^11 pela hip ó f ise anterio r (estádio 
5). Tssa relroa(,<U) pre\ ine a m atu rarão d e qu.íis<.|uer o utro s fo lículo s ni»s ovários 
\ a ausência d e lertili/ u»,"ât> d o o iScito . as célu las luteínicas d eg eneram apôs cerca 
d e 11 d ias. encerrand o , assim, a retnw são neg atn a si» bre o hip o tálam o (estágio b)-
A secrL\âo d e g i>nad o tro linas aum enta, então , e uin tu>vo c ic lo inicia. 
A dura<,ão d as fases fo licular e lutea d o c ic lo rep ro d utiv o varia significalivá-
m ente em d iferentes m am ífero s. A s t a v s sao ap ro x im ad am e nte iguais quantoi 
dura» ,ão d o i id o nienstrual em p rim atas. N o c ic lo estral d e mamífero s nao-pn-
matas, c o m o rato s e c am u nd o ng o s, f.ist- lutea é m ais curta. |-m o utro s animais 
co m ciclo estral, l o m o cães f gato s, as fases irm d u raç ão sem elhante. Muitos dw-
s<'s .m imais c o m cic lo estral lém so m ente um cic lo p o r ano , g eralmente iw prima-
\era. Presumiv elmente, isst>e assim p rt» gramad o p ara q u e a p ntle chegue i]uan- , 
d o o c lima i- a d isfxm íb ilid ad e d e c o m id a s.i<» p ro p íc io s. N o o utro extremo estâú 
aninhais c o m o o s rato s, c lassif icad o s c o m o iH>lii'--lriu>, p o rq u e eles têm périodes 
curto s d e estro , i-stand o d isp o nív eis p ara . n o p u l a ao lo ng o d e to d o o .m o . 
B A S E N E U R A L D O S C O M P O R T A M E N T O S 
R E L A C I O N A D O S C O M O S E X O 
l> c o m p o rtam ento sexual e um l o p u o v asto , c o m p l e x o e p niv o cante, qui! vai | 
d esd e o s ato s m ais niecánico s e b io ló g i io s d.i i( ')pula até a g rand e diversidade de 
p ráticas culturais nas s<KÍed ad es hu m anas. A b o ni a rem o s, aqui, so mente alguns : 
asp ecttis di'ssi- assunto . Inic iarem o s c o m g enitais e c o m o s neurô nio s vegelí" 
ti\ o s e « -spmhais q u e o s i o ntro lam . p ass.unlo jv l as v árias estratég ias du acasali" 
„ u-nUl, c o nc lu ind o c o m alg uns c-studos so bre o s mccanismo s nerv o so , imo o r 
lantes para a m o no f iam iae cu id ad o da pro le, ^ 
Ó r g ã o s R e p r o d u t i v o s e s e u C o n t r o l e 
A d esp ello d as ó bv ias d iferenças es.ruturais no s ó rgão s reprodutivos de macho s 
c l im eas, sua reg uiaçao neural ( lanlo quanlo se sabe) e surprcend enlemenle si 
milar O d esejo sexual d o ho m em e da mulher ad ulto s p ,xje resultar de estímu-
los eró tico s p síquico s c d a estim ulação senso rial (incluind o a visual a o lfativa a 
so mato ssenso rial - o q ue excita as d iferentes pesso as varia amp lamente) e da L 
Base Neural dos Comportamentos Relacionados o 
tjnuil.n,-õo tcitii d irf la dob õ rg ào s sexuais externo s. Uma resposta sexual co mple-
ta conM>to nas fa» es d e exalarão seguid a d e platô. orvflsmo e relaxamento p6s-coito 
[rc<oliiho>i). f-.mbora a durai.-âo d e cad a fase po ssa variar amplamente, as mudan-
.,-as íisio l(ÍKÍcas asso c iad as co m cad a uma d elas são relativamente co nsistentes 
entro si. O co ntro le neural da respo sta sexual vem, em parte, do córtex cerebral -
que ê. em ultmia análise, o lugar no qual as idéias eró ticas aco ntecem - mas a 
medula esp inhal c o o rd ena essa ativ id ad e cerebral co m a info rmação sensorial 
vinda d o s genitais e gera as eferéncias q ue serão d ecisivas para mediar a respos-
ta sexual d as estruturas genitais. 
C>s p rincip ais ó rg ão s sexuais externo s e interno s são mo strad o s na Figura 17.8. 
A p esquisa so bre a f isio lo g ia d a respo sta sexual humana tend e a co ncentrar-se 
exces>ivamenti' na realid ad e específica d o s ho mens, mas tentaremo s sumarizar 
algo d o que se c o nhec e so bre am bo s o s sexos. A excitação sexual faz com que cer-
tas parfes da genitália externa d e ambo s, mulheres e ho mens, fiquem intumesci-
das pelo atliixo d e sang u e ( ingurg itação ) e, então , aumentem de tamanho . Nas 
mulheres, essa« , estruturas incluem o s g rand es e p equeno s MWos vaginais e o cli-
fc'ri<; em ho m ens, i-, p rim ariam ente, o / >(Viís. A genitália externa é d ensamente 
inervada p o r m ecano rrecep to res, p articularmente no clitó ris e na glande penia-
na. A estinuila» ;ão ad eq u ad a d essas terminaçõ es ner\ o sas p ixle, pt^ r si só , ser su-
ficiente para pro\ iKar o intumesc imento e a eanrqao. A melho r evidência de que 
o intumescinieiiti» p o d e ser g erad o po r um simples reflexo esp inhal é que a 
maioria d i)s ho m ens q ue so freu um a secção co mp leta da medula espinhal no ní-
vel to rácico o u k>nibar p o d e, ap esar d isso , ter uma erecção quand o o pènis é me-
canicamente estm uilad o . A s \'ias mecano ssenso riais do s genitais são co mpo nen-
te.sdo sisfeni.i so m ato ssenso rial (veja o Cap ítulo 12), o sua anato mia segue o pa-
drão habitual- axónio .s d o s mecano rrecep to res no pènis e clitóris reúnem-se nas 
rai/ es d o rsais d a m ed ula esp inhal sacral. Eles lançam, então , ramo s ao s co rno s 
po sterio res d a m ed u la esp inhal e às co lunas do rsais, através das quaLs se pro je-
tam em d i n v j o ao encefalo . 
Intumescuiiento e e n v i o são co ntro lad o s principalmente por axõ nio s da divi-
são/ %ir,(ss/ )í;;',í/ (.,i d o sistema nerv o so vegetali\ o (veja Figura 1?.9). Na medula 
l'spinhal sa, ral, o s neuró nio s p arassimp ático s po d em ser excitado s tanto por ati-
\ idade mecano ssenso rial v ind ad o sg enitais (a qual po d e d iretamente gerar uma 
iTeção reltexal, <>u p o r axõ nio s em v ias d escend entes d o encefalo (que são res-
po nsáveis po r resp o stas m ed iad as po r estímulo s cerebrais) (Figura 17.8). O intu-
mescimento d l. I lito ris e d o p ênis d ep end em d e grand es mud anças no tluxo san-
KUineo. A s liTniinaçò es nerv o sas p arassimp áticas são tidas co mo capazes d e li-
t't-rar uma po ti rUe c o m b inaç ão d e acetilco lina, po lipeptíd io intestinal vaso alivo 
(Vil», no ing les) i- o x id o nítrico (N O , no ing lês) d iariamente nos tecidos ereteis. 
[ •^H's neuro transmisso res c ausam o relaxamento d as células musculares lisasnas 
•'rlérias e no l ív id o esp o njo so d o clitó ris e d o pènis. A s artérias, geralmente fla-
ticam, então , cheias d e sang ue e. assim, d istend em o s ó rgão s. (Sildenafil, 
I'm no v o e p ..tetUe farmaco , c o m o no m e co mercial de Viagra, é um d o s trata-
ni'-'ntos p.iM .1 d islunç ão eretil q ue atuam aumentand o o s efeito s d o NO.) C o m o 
'' Pi-nis to rna-s,. ,n,iK>r e mais largo , o tecido esp o njo so interno aumenta de tama-
co ntra d uas . . „ nad as externas esp essas e elásticas d e tecido co njuntivo q ue 
'reti>sua rig id ez . Para n ia n t e r o s ó rgão s d eslizand o ^ , 
f-ïnte a fase d e p latõ d a relação s lal, a ativ id ad e parassimp.ilica também esti-
558 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 1 
Vesícula 
seminal 
Tecido 
erelil 
Vias parassimpâlicas 
Vias simpáticas 
Vias sensoriais 
Vaso deferenie 
Figura 17.8 
Controle neural dos órgãos sexuais humanos. 
mu lo «T st'cr«.vu> J«-' l í q l l i do^ lubr i f i cantes p . i r l i r d. i p . i reJo v.!«""*^' | 
1.1 b i i l bourc l r . i i nu is fu l in . i . . 
l'.ira a )m p k' l . i r SÍ.'\U.I1 i- tu-a'«is.irui .i iihuli- d.i d iv isão >""/*' | 
d o SN V , C o n i o o s üxò nii.s su iso i i.usA 'm i^irtioul.ir d o p enis tu l o c l i t o r i s TOM^ ^^ ^ 
se muilo .itivt>>, e l o . cunjunlanu-nle c o m d .ili\ id .id e d esiend ente d o encefa OA^^ | 
citciin o s neuró nio s simp .ilico s d .is por.,-ôes lo ró cico e lo mb.ir do inedulíi , 
(Figura 17.K). N o s h o m e n s o> o v ùnio s elerentes simp .Hico s desi-nc.ideiam o^p^^ | 
cesMideI'II;ÍSSÍ1(>: co ntr.ii,õ es nnisciiLires nn)v em o s esperm . i lo / ó id csd e sfUSSI | 
Base Neural dos Comportamenlos Relacionados com o Sexo 
do .irm.i/ cn.imi'iUi) p ró xim o s d o s testículo s .ilr.ivcs d e do is lübulos cham.jd(>s de 
licfen-nlcü (tvis licfcrai^), mistur.im o s espcrmato / ó id es co m líquidos prixlii-
/ iiios po r v .iri.is >;l« indiil.is c impulsi<»nam o protluU) resu!l.inte (chnmado de sk'-
Hic/ i) em um Uibo m.iior, .1 uretra. Fin.ilmeiHe, d urante n c/ fli-ií/ rtfífi), uma série de 
contr.H'öes imi.scuLires aK>rden« id.is lançam o sémen .1 partir da uretra, o que ge-
ralmente co inc id e c o m um a intensa sensï« ;.lo d e o rgasmo . Nas mulheres, a esti-
nnilas-.Vi ad equ.id .i para d esencad ear um o rg asmo pro vavelmente também ativa 
o si'itoma simp ático . A ativ id ad e simpática fa/ co m que a paanie vaginal externa 
to me-se mais « .-spi-ssi e. d urante o o rgasmti, pr<n-oque uma serie d e fortes contra-
,;rvs musculares Apt>s um i>rgasmo, alg um temp o de%e passar antes que o utro 
o rgasmo p o ssa SIT d esencad ead o no ho m em . A experiência o rgásmica na mulher 
Ifnde a ser mais \ ariav el em freqüência e em intensidade. O mecanismo neural 
que está envi>lvKlo nas sensaçõ es d e c límax w xual ainda é d esco nhecid o para 
amhos i)s sexo s. A fase d e relaxamento, que termina o ciclo de respostas sexuais, 
inclui a d renag em d e sang u e d a genitália externa pelas veias, bem co mo a d imi-
luiiçáo d a ereç.'ii) e ile tnitro s sinais e si'ns.ii;ões de excitação sexual. 
E s t r a t é g i a s p a r a A c a s a l a m e n t o d o s M a m í f e r o s 
Os m am ikTi ' s utili/ am um a esp lend id a g ama de hábito s para o acasalamento 
Cada uma e u m a eslrateg ia co m um único o bjetivo evo lutivo : aumentar a sobre-
v ivência lio s tillintes i- lio s g enes d o s genito res. Macho s e fêmeas, ti>davia, sào 
d iferentes na sua b io lo g ia rep rinjutiv a, e isst» p txle le\ ar a estratégias muito di-
ferentes d e a<.as,ílamento d entro d e uma mesma esptnjie. 
l énu-as d l' alg u m as esp éc ies tend em a ser bastante seletivas na esco lha d e um 
parceiro . L ma exp licação ev o lutiv a para esse fato é d e que as fêmeas d ev em ser 
criterio sas, u m a \ e/ q ue elas d isp end em uma grand e quantid ad e de temp o e 
energia co m sua pro le, l-.las têm relativ amente p o uco s õvuli>s, e po dem gerar e 
cuidar so m ente ile unia p eq uena q u antid ad ed e filhotes d urante sua vida. Uma 
ve/ pn-iilu-s, elas tam b ém têm p o uca esco lha entre manter seus embriõ es ou 
aband o na-lo s. .Ns u-meas d e mamífero s d e muitas especies acasalam co m um pe-
q u entu u inu To d e m acho s, g eralmente so mente um. A cima de tudo , elas querem 
que o s esp erinato / o id es q u e elas esco lheram para seus ó vulo s sejam da melho r 
qualid ad i' d isp o nív el , p o rq ue isso maximí/ a a chance d e que seus filho tes (e 
seus g enes) ir.ui so bre\ i\ er e repro d uzir. C o rtq ar {ou sedu/ ir) env o lv e rituais 
que g eralmente i n am u m a o|x>rtunidade para as fêmeas avaliarem a ap tid áo ge-
netiia ile um parci-iro em p o tencial (qU'indo d issemo s que o s animais "querem 
os mellu>res t's[X'rmato / o id es ou q ue "av aliam " a ad injuação de um parceiro es-
tamos usand o inetato r.is, c não significa que se esta sugerind o que eles co nscien-
temente retleteni a lu ie ss íd ad e d e maximi/ ar a aptid ão genetica de sua pri>le. (.X 
lo m p o rtanu 'nto s rep riKlutiv o s não -humaiio s são largamente d irecio nad o s por 
laraiterístii.is d el i -nninad as g eneticamente no encélalo , as quais fo ram mo lda-
das pi-la si'li'^.u» natural) . 
O s niai lius. put o utro lado , g eralmente d isp end em muito po uco na reprodu-
ção ; o p u l a s tap id as e um a pe^^uena quantid ad e d e esp ermato zó id es p ixle ser 
tudo o q ue luv essitam , uma \ ez que macho s de várias especies não o feav eni ou-
tros auxílio s .1 stia p arceira e ao s seus filho tes. Nesse caso é uma vantagem para 
o macho d issem inar s f u s esp ermato z ó id es entre o maio r niimen,> possível d e fê-
meas it-rteis Isso não significa ncvesstuianiente q ue tinlos o s macho s vão acasa-
Ijr promise u.iinenle! IVIi» co ntrário , em muitas especies há uma intens.i co mpe-
tição s fxua l entn.- os niac lios, e muito s niachi>s miiiiii acas.ilam. O s macho s, mui-
to mais d o i|in- as tèmeas, ^xxlein tam lv m i ' sco lher enta- licar ou deixar sua par-
ceira e si iis hlíio to s A ló g ica ev o lutiv a é que, se eli-s aband o nam suas parceiras, 
T'ii-s i-sião LI\ I,- . p ara acasalar co m mais fêmeas e, então , aumentar a freqüência 
lie sinis g en.- , na p ró xima g eração . Se eles ficam co m uma fêmea, po r o utro lado , 
^•li's |>iHlem aum entar g rand em ente as chanci>s d e que seus d escend entes irão so -
bri-v iver ate a ul.ule iep r..d utiv a, mas assim eles não po d em acasalar co m tantas 
fêmeas, i uijia p erm uta - d este mixio , o q ue é mais benéfico para o macho , ficar 
560 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 1 
o u ir-^t-:' Dep o nd o dci o>pocio e circun^tcino ia o m p .irticular. Po r exemplo , se 
um cin-ihionto o o spo cifio .inio nto lio slil o a p ro lo frág il, a o strateg ia mais ofciiva 
p ara o m ac ho pas>ar o^ so us go ncî. para a p ro sim a ^or.is-.io de\'eria ser a du .ibrir 
m ào do >ous o v o ntuais im p ulso s ^evuais o co o p o rar c o m siiíi p arceira pnra a cria-
1,-ão d o s do^co fidonlos. 
• Variasõos otilro a.s ospocios no s sistemas pro to rid o s p ara acasalamento parecem 
d ep end er d o inv estimento q ue m ac ho s e (ênieas tõm na crias'äo d e seus filhotes, 
embo ra liajam evcosôo.s. Muito ctMiuim o ntn ' o s m am í f e ro sé a p o lig inia (dogrego 
para "m uitas nnilho ro s") . no qual o s maclio>i acasalam co m muitas fêmeas mas as 
fêmo asg eralmo nle acasalam so m ente co m um niacho . A casalam ento s poligínicos 
(praticad o po r g irafas, rato s sih eslR's do nmntanhas, o ran g o tan g o se a maior par-
te do o utro s mamífero s) lóm um caráter iv asio nal. e o m ac ho nunca confere o pro-
d uto do suas muitas rola<,-c>os sexuais. A lg u m as \ a po lig inia l o m aa formade 
um harém - um m acho to nna um a asscx-iai,-ãod urad o ura o exclusiv a com um gru-
po do fêmeas - c o m o o p raticad o p o r go rilas, e lefantes-m arinho s o um pequeno 
nu m e m d e culturas trad icio nais hum anas. Po liand ria ( "m uito s ho mens") , na qual 
uma tõ mea tom rolai^ões co m muito s m acho s, m as estes se relacio nam somente 
co m uma única fêmea, e um sistema muito raro entro o s m am ífero s e os vertebra-
d o s om geral. Uma e\cc\-âo o o falaro p io . um a a\ e co steira q ue se repro d uz na tun-
d ra gelad a. Po liginia e p o liand ria são am ho s exem p lo s d e poIt;^iniiin*, tendo mais 
d e um parceiro , \ a m o no g am ia ( " u m cô njug e" ) , um m ac ho e uma fémoa formam 
um relai^ão muito p ró xima que inclui relac io namento o xciusi\ o (ou próximo a is-
so ) co m cad a um d o s parceiro s. Skimonte cerca d e ^^ •• d as esp éc ies mamíferas sáo 
mo no g ámicas, emho ra a m o no g am ia seia p raticad a p o r ap ro ximad amente 12°o 
d as c^pécios d e p rimatas le'iO".. d as espo cio s d e avo s!). 
Se fi/ ermo s uma a\ alias-ão d as v árias cu lturas e ep cKas, enco ntrarem o s exem-
p lo s do p raticamente to d o tipo d e sistema d o re lac io nam ento entre o s humanos. 
De m o d o go rai, o s hu m ano s têm um a to rte tend ênc ia a serem mo no g âmico s (pe-
lo m eno s tem p o rariam ente) , em bo ra alg u m as cu lturas to lerem a po liginia. É in-
teressante que, m e sm o o nd e a p o lig inia ó so c ialm ente aceita, muito s casamentos 
são m o no g âm ico s. A p o liand ria p o r ra/ ô es rep ro d uti\ as ó rara, e muitas cultu-
ras p enali/ am as m ulheres q ue a p raticam . .A pesar d e hav er m uita especulação 
so bre a e\plicai;ào e\ o lutiv a d as co nd utas hu m anas, essas id éias são difíceis de 
ser a\ aliad as. D ev em o s no s lem brar d o q u e a no ssa p re-hisló ria d istante provi-
d encio u o am biente e as c ircunstanc ias q u e m o ld aram no ssa co mp o siijâo genéti-
ca atual. .Mesmo o s ú ltimo s p o uco s m ilênio s são m uito b rev es p ara ter exercido 
muita influência na g enética hu m ana. C o ntu d o , o s m o d o s do rep ro d ução huma-
no s são fo rtem ente m o ld áv eis p ela cultura e pela so c ied ad e . Sep arar precisa-
m ente as inf luências d a g enética e d a cu ltura o m c o m p o rtam e nto s coniplexose 
p raticamente imp o ssív el. 
A N e u r o q u í m i c a d o C o m p o r t a m e n t o R e p r o d u t i v o 
Ind ep end entem ente da esco lha d a estrato g ia rep ro d utiv a d o animal - estando 
f ielmente ligad a a um p arceiro e d ev o tad o ao c u id ad o d o so us filho tes, ou agin-
d o do m o d o p ro m ísc u o e ab and o nand o sua p ro le - , c o m p lexo s comportamentos 
síKlais são necessário s. Soria extrao rd inário se a tend ênc ia p ara sor monogâmico 
o u p o l ig ám ic o fo sso co ntro lad a p o r p o u c as o sim p les sub stânc ias químicas no 
sistema nervo st). U m trabalho reco nte c o m ro ed o res p arec id o s c o m camundon-
g o s. o s rutoí silvf^trry (vole), sug ere q u e certo s ho rm ô nio s hip o f isário s bom co-
nhec id o s fa/ em p rec isam ente isso (p elo m o no s nesses anim ais) . 
Talvez, v o có esteja q u erend o sabo r po r q u e o s c ientistas d o d icam -se a estuda 
a v ida sexual d e rato s silv estres o m p rimeiro lugar. A resp o sta p o d e lhe soar t'i' 
•N di-I Amb.r.lip,r,drp.,li«ümiusJ.MdmWmprjl».iJ..,p^.rdiUuMik-s.iilliiraslmmanJs,mosgfM''^^ j 
U jfH.n.is jH.r inl.-nrjnl<-^ JÍ-. S-K-IJis mji> dhí-l.iJd-. ( p..; r.i/ ,,-. ohi i.i>). -Oo pr-ític.i» que 
DINDIM..FNJIT.-.I.NLI-D.LUA.)DUM< .^>DT-VI(LA.,U1INI..|.-,L.NI.I.UIRB.IN.> MJI>rjrjcnu-nos-.-onhíCK ^ 
pi.lijndrw lamhcm é prüKada por div.-tsi-.]>.«.>., i-m pdrli.iiljr.isi,ilici>» (Nepal' 
' suisdljvai. 
Iclndw)«"^ 
Base Neural dos Comporta mentos Relacionados com o Sexo 561 
Figura 17.9 
O rato silvestre das pradarias. 
r« ili.ir nmir.v q iu ind o v i k c tem um p ro blema em bio lo gia, a esco lha da espécie 
cert.i por.i c ï-tud o piKÍe criar um ati» lho .ilé a resposta. O s rato s silvestres são um 
marav ilho so m o d e lo exp erimenUii natural, p o rque espécies muito p ró ximas d o s 
ratos silv estres u sam c o m p o rtam ento s repro d utivo s muito d iferentes. O rato sil-
vestre d as p rad arias (MiVro/ ns tv/ tn)ii(<i.</ ír) v iv e em g ramad o s e pratica só lid o s 
"valo res fam iliares" (^i^ura 17.^). Ele é muito so ciável e tem uma relação mo niv 
gàmica m uito co nf iáv el, c o m o nenhum mamífero co nhecid o . A pó s um intenso 
peruxlo d o u nião inicial, o m ac ho e a fêmea fo rmam um casal estável e v ivem 
juntos em um único ninho . Ü macho irá d efend er co rajo samente sua parceira, e 
ûmbus o s lo res c o o p eram no cuid ad o a lo ngo prazo do seus filhotes. A o co n-
trário . o s rato s silv estres d as m o ntanhas (Mimi/ ii? / «DJIMHUS). que vivem nas pla-
nícies altas, NÒo pi>uco stKuiveis e bastante pro míscuo s. Cad a ind iv iduo vive em 
nmho s iso lad o s, ».s machi>s to m am parte m>s cuid ad o s p atem aise as fêmeas cui-
dam d e seus filhot^-s pt>r p im co temp o até d eixá-lo s p ro xer sua propria si>brevi. 
vencia n o m u n d i " 
Pelo falo d e ess.is d u as espcv ies d e rato s silvestres serem física e geneticamen-
te muito similares, relativ amente p.>uci>s fato res bio ló gico s d evem ser o s respon-
sáveis po r S..US háb ito s rep ro d utiv o s d iferentes. Basead o em algumas pistas ob-
tidas em estu d o s p reM o s so bre co m p o rtam ento maternal e tern o rial, investi-
gou-se o s p ap eis d a e d a .v . í .v m . om rat.^ silvestres. Lembre-s.- que 
Receptores 
para 
ociiocma 
Raio sitvestre 
das tnonianhas 
' i f 
H ^ 
Raio siivesire 
das pradarias 
4> 
Figura 17.10 
Oistr ibuiçio dos receptores para ocito-
cina e para vasopressins no encéfalo de 
ratos silvestres das montantias e das 
pradarias. As imagens são auto-radiogra-
mas de secções coronais encefálicas e as 
regiões com as maiores densidades de re-
ceptores sâo as mais escuras. (Fonte: 
Young et al.. 1998.) 
Recepiores k 
para * 
vasopressina 
Capilulo 17 < Sexo e Sislema Nefvoso 
osso-- lliTllIó nío ^ peptid ií-o s --.ío 
lio s 11.1 c i a ul.n.lu MiipililuM p o r 
(vL-i.i ,1 I ÍBII1-.1 I 5 J) . A > ,,so pro í 
ho rm ô nio .m lid iu rc l lai ( A ra 1, r 
c . s . i l i i o ai rp o , jH i . in d o p 
tiir.i l is j l.v i- ild o o utero co illr.iir 
lo ilo d ur.inlo .i l,u-l.itäo . A v .iso p 
d .is d o s iiv urò nio s d o SN C o, d.i 
Il (\ ' l' ) 
.lus no hip o l.il .imo v pod i-m sfr libera 
iro sscvro lo ro s n.T hipó fise 
nl.inte, t.imbém conlu-cid .i 
nlii .nilid .id ed i 
amo 
•ÍRM 
nnisculj. 
no ing lês) . .liml.i.iri.Bul.ii 
ilino nle no s rins. A o cito cin.i eslinnil.i 
r-se no m o nienlo d o p .irlo o p ro m o v e . , ejcç.tad , 
.inibem p o d em ser libera-
.1 q u e imiil.is m o lécu las sin.,lÍ2ado. 
ras, p o d em so lipar a nv ep to resesp ec i l i c o s d isp erso s no enct-lalo . C o m o mostra-
d o n.i l iBlir.. I - l a .1 d islrilniiç .ío d esses re c ep lo rese no ta» e lm ente d ilerenlew 
enc e l . l io d e r.llos silvestres d e pr.ld ari.is o u d e mo nt.mlias, enL]u.into a distribui-
i,,lo d e o utro s tipo s d e neiíro tr.insmisso res e recep to res p .ira ho rm ô nio s s.m mui. 
to similares ness.is d uas esp éc ies. .-\s d itereni.as no s recep to res corrclacionam-se 
Lsem co m o c o m p o rlam ento repro d uti\ o , m e sm o em o utras esp éc ies d e r.llos si|. 
vestres. A lem d o mais. essa d istribuit.io e l ariai el. Q u an d o a fêmea d o rato sil-
vestre d as m o ntanhas p aa ' seus tillio tes e assu m e um a p o stura maternal (ainda 
q ue bre\e), a d istribuis'.îo d e seus recep to res m u d a e fica p arec id a co m aquela 
d o s rato s siK estres d as prad ari.is. 
O s m ap as característicos d o s riv ep liires d e í aso p ressina e iKito cina infot-
m am - no s q ue cad a b o rm õ nio ati\ a um a red e d i lea-nte d e neurô nio s nos encéfa-
los d e rato s siK estres mo no ^.i m ico s e p o lig .iniico s. Isso , p o r si só , ii.io prova que 
o s ho rm ô nio s n.io lenham alRum i - m o h iinento c o m c o m p o rtam ento s relaciona-
d o s ao se\o . M as junto co m o s efeito s d o s ho rm ô nio s e d o s f .írmaco s que os an-
taBo ni/ am, uma fo rte relai;.io d e causa e e te i to e sta estabelec id a. Q u and o um pai 
d e rato s silvestrc^s d as p rad arias co p ula, o s nív eis d e v aso p ressina (no s machos! 
e d e o cito cina (nas fêmeas) au m enta rap id am ente. A nta>;o nislas d a v.isopressina 
ad m inistrad o s em rato s sih estres d as p rad ari.is m .icho s antes d o acasalamento 
im p ed em - lhes d e f o rm ar um rehic io nam ento est.í\ el. e n q u an to q ue o s antago-
nistas d a (H-itocina n.ão c au sam tal eleito . Se um m ac h o rcv ebe \ aso pressina en 
q uanto esta exp o sto a u m a no\ a fêm ea, ele rap id am ente d esenv o lv e uma forte 
p referência po r ela. m c - .m o sem o .icasalamento , o q u e g eralm ente preced e a for-
ma.,-.ío d o s pares. A o c ito c ina p arece ser necess.iria p ara a fêmea ustabclecera 
preferência po r seu p arec ia) ; |.i a x aso p ressina tem p o u c o efeito . 
ti s ho rmô nio s também L.st.ïo en\ ol\ id o s no s h.ibito s p aternais e maternais: a 
V aso pressina aumenta a p n.p ens.io ao i o m p . 
macho s d as prad arias, le\ and o -o s a d isp end 
quanto q ue a o cifiKina estimula c o m p o rtam e 
sa co m ralo s silvis-ta-s sug ere um a hipótese' n 
co mp ^irtamenlo s soc iais c o m p lexo s Se. um.' 
ddni,-a na d istribuiç.lo anatô mica d o s av e p to 
ent.ío esse ho rm ô nio po d er.i p n i m o w r um 
co mp o rt.imento s. Co m p atív el co m Is 
pressina ou ,H ito cina para ralo s silv esta' s d a 
cuo s n.lo lhes pan'ixM o s efeito s do fo rina^.lo 
d o s p aternais e maternais o bserv ad o s no s rato ' 
p o rq u eek" . n.lo tenham a-eep to a-s nas re^nH's ei 
A histo ria d esses rato s é um exem p lo lastin. 
m icas no sistema nerM .so p o d em a.Rul.ii 
rém, Micê sem d iÍMd a q uer salu-r: isso fel 
'nto p aler 
l i p o ' 
Id e ralo s silvestres 
m seus filhotes, en. 
s fêmeas. A pesqui-
to mleress.inte so b a ' a evolus'àode 
uita<;.ão g enética causar uma mu-
. para um ho rm ô nio em particular. 
1 rep crto rio c o m p letam ente novo de 
lato d e q u e a ad minisIraç.Ui de vasif 
las m o iilaiihas naturalmente promís-
.le .lumento nos cuida-
ih estres d as prailarias, talvez 
em q ue isso ê necess.irio . 
lante d e c o m o as subst.incias qui-
ip o rtam ento s cruciais. A jo ra, po-
e p ar 
m ento s hu m ano s, f id elid ad . 
Ha alg u m as e\ id ências em p rim atas d e i|ue 
na \ariam u im o d i'si' jo sexu.il, e q u e a o cit 
cu id ad o u .m a p nile em fêm eas e a d isp o siv 
um c am p o d e p esq uisa L[ue est.í se d esenv i 
ac o m p anhad o d e p erto . 
A o c ito c ina e a v aso p ass i n a são imp o rt 
am o r p aternal e maternal nas p esso as ' l.iK e 
•llKUi 
' D q u e t e i 
L-liicinna-
lis lato s incompletos 
iso p ressina e iKÍt« i-
i-nlodi' 
i ss . lo alt 
n eis d e 
a facilita o c o m p o rta 
x u al e m al Ru n sm i i c l ' 
K l o r a p i d a m e n l e e n 
i. 
reccsei 
, pa ntis 
ed o para se di/ 
Por que e como Diferem os Sistemas Nervosos (Je Machos e Fêmeas 587 
POR QUE E COMO DIFEREM OS SISTEMAS 
NERVOSOS DE MACHOS E FÊMEAS 
A rcpro d uçãi) sexiinl d ep end e do uma varied ad e d e co mp o rtamento s ind iv iduais 
i- sociais - p ro curar, atrair e manter um parceiro ; co pular; d ar à luz, cuid ar e ali-
mentar o s filho tes - e c m cad a caso , o co mp o rtamento d e macho s e fêmeas é íre-
qiienU-menk' m uito d iferente. Uma vez q ue o co mp o rtamento d epend e da estru-
tura e d a funi,-ão d o sistema nerv o so , p o d em o s fazer um forte pro gnó stico de que 
i>s sistemas ner\-osos d e m acho s e fêmeas também são d iferentes - isto é, cies são 
sexualm ente d im ó rf i c o s (d o g reg o dimorplios. " tend o d uas fo rmas") . Outra boa 
razão para se esp erar q ue o s sistemas nervo síis de macho s e fêmeas d ifiram entre 
si é Simp lesmente o fato d e o s co rp o s d o s macho s e d as fêmeas também sejam dis-
tintos. A s p artes co rp o rais q ue são exclusiv as para cad a sexo requerem sistemas 
neurais q ue tenham se d esenv o lv id o d e fo rma apro priad a para contro lá-las. Por 
exemplo , o s rato s m ac ho s têm um m úsculo específico na base d o pênis e a medu-
l.iesp inhal tem um p eq ueno g rup o d e neurô nio s mo to res q ue o co ntro lam. A s fê-
meas não p o ssuem esse m úsculo e nem o s neuró nio s mo to res co m ele relaciona-
dos, O tam anho ct)rpo ral e a fo rma geral v ariam co m o género , e, dessa fo rma, o s 
circuitt« so mato ssenso rial e mo to r têm d e se ajustar para serem ad equad o s. 
D im o rf ism o s sexuais v ariam am p lam ente entre as esp écies. Enco ntrá-lo s no 
sistema nerv o so nem sem p re é fácil. N o encéfalo d e hum ano s, o s d imo rf ismo s 
p ro v aram •íer p eq u eno s, sutis, p o uco s e d e função d esco nhecid a. A s d iferenças 
entre o s cno efalo s d e ho m ens e mulheres tend em a variar ao lo ngo de um conti-
nuo . c o m m u itas so brep o siçõ es. Um d eterm inad o núcleo hip o talãmico parece 
ser mailer em m ulheres d o q ue em ho m ens iw media, mas o tamanho d esse núcleo 
pode v ariar tanto q ue muito s ho m ens p o d em ter um núcleo maio r d o que mui-
tos muliíeres, I-.m co m p aração , alg um as esp écies não -humanas po ssuem d imo r-
fismo s q ue são m uito mais no táv eis e exp licáv eis. Em ro edo res, o investigad o r 
experiente p o d e d i/ er qual cérebro é d e m acho ou de fêmea sem d ificuldades ba-
sead o nas d iferenças no Kip o tãlamo . A g rand e v ariação d o s d imo rfismo s no sis-
tema ner\ OM' entre as esp éc ies p o d e muitas ve/ es ser relacio nada co m as no tá-
veis v ariaçõ es no s c o m p o rtam ento s sexuais. Por exemp lo , em algumas espécies 
de av es cano ras, so m ente o s m acho s cantam, e, não surp reend entemente, apenas 
eles p o ssuem g rand es áreas encefálicas relacio nad as co m o canto . 
O utro im p o rtante asp ec to d o s co m p o rtam ento s sexuais é que eles variam ao 
longo d o tem p o . Po r exem p lo , o m alg umas espécies, a rep ro d ução aco ntece so-
mente d urante unia estação d o ano em particular, e o acasalamento po d e o co rrer 
apenas d urante tases esp ec íf icas d essa estação . Obv iamente, as fêmeas de to das 
as esp ecies c u id am d e seus f ilho tes d ep o is q ue eles nasceram, e ap enas po r um 
certo tem p o \ a m aio r p arte d o s animais, mas não em humano s, a atração sexual 
e a có p ula iH« 'rrem so m ente d urante certas fases d o ciclo estral. Mud anças se-
\ualmente d i mo rtiça s no sistema ner\-oso são alg umas vezes transitó rias ou cí-
clicas, c o inc id ind o c o m o c o m p o rtam ento sexual ao qual elas se relacio nam. Po r 
exemplo , o co rtex so mato ssenso rial nas ratas co ntém uma representação senso -
rial da p ele d a reg ião ventral ad jacente ao s mamilo s; essa representação cortical 
so ía- um au m ento d e área d ramático , p o rém tempo rário , d urante o temp o que a 
rata-mãe alim enta sua p ro le (Fig ura 17.11). Esse é um exemp lo interessante d e 
p lasticidade lio m ap a so mato ssenso rial (veja o Cap ítulo 12). 
No restante d esta seção , d escrev eremo s o d imo rf ismo sexual no sistema ner-
voso d e hu m ano s e d e o utras esp écies, p nístand o atenção so bretud o no s exem-
plos q ue ilustram as relaçõ es entre o sistema ner\ o so e o comp o rtamento . Discu-
tiremos, tam hém , alg u ns d o s m ecanism o s neuro bio ló g ico s q ue geram tais d i-
mo rfismo s 
D i m o r f i s m o s S e x u a i s d o S i s t e m a N e r v o s o C e n t r a l 
1'üucas estruturas neurais d im õ rf icas estão relacio nad as co m suas funçõ es se-
uiais d e um.i m aneira ó bv ia. Um a estrutura que está relacio nada co m isso é um 
•igrupamento d e neuró nio s mo to res esp inhais que iner\'am o s músculo s biilboca-
564 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 1 
Localização dos mamilos 
V:Í 
oortex 
somalossensorial 
primário 
Superfície dorsal 
Lactante 
Figura 17.11 
Efeito da lactação na representação sensorial do córtex, (a) Pele ventral de uma mãe 
jovem e que esta amamentando, mostrando a localização dos mamilos de um dos lados, 
(b) O encéfaio do rato (acima) e o coriex somalossensonal primário. A área selecionada 
pelo retángulo, em maior aumento abaixo, ilustra como a região cortical que responde à 
parle ventral ao redor dos mamilos eslá aumentada na máe iaclante no período pós-parto 
(esquerda), comparado com outra mae nao-lactante lambem no período pós-parto. Re-
gtões do córtex somalossensonal relacionadas a outras regiões do corpo não foram afeta-
das pelo estado de lactação. (Fonie Adaptada de Xerri et al., 1994.) 
:vr/ j(N(>.s iliC), dd jacciiti-s .i basi' li.i p rnis. | ssr.s nu"íí.ciilos tOin um popi-'l M '-'f«-" 
PCNICUIA F o uxili . ím ÍKI MU\M.). MUIIUT^-S luiinc-n>, pobMieni um imisculo 
HC. \cis iniillu'ri'M.'lL'uri.iinJ.i <i jlu Td ira Ja w igin.i o sctv l- para fonstrinni-l'^ 
^vmc'^ll^C)^;rupo di- no urò iiio s m o h w s u m tro la o s musculo ^ HC em Inirna-
tn)s é c ham ad o di- iiíu / <v ./<• < ^mif v ,.s|,í |,iiali/ ad o na n-^iâo sacral da incduKn'S-
p inhal. t ) nuck-o d i-O nii f o nv id i-rad ajiíeiUi' dinu>rfict> (há m ais nt-urõnios mo-
to res IUI lio mo ni d o i ju i - n a nuilluT) fn>rinii'i. m u sc u lo HC m ascu lino c ni.iit"""^' 
•.luco k-minino . 
Por que e como Diferem os Sistemas Nervosos (Je Machos e Fêmeas 565 
Figura 17.12 
Dimorfismo sexual em ratos. O núcieo sexualmente dimórfico (NSD) no hipolálamo de 
ralos machos (esquerda) é muito maior que o NSD de fêmeas (direita). (Fonte: Adaptada 
de Rosenzweig et aí., 1999.) 
O s d imo rf ismo ^ sexunis ni.iis ev id entes no encéíalo de mamítero s estão agru-
pad o s em to m o d o terceiro ventrículo , na ären prv-ófitica íIo hipoUilamo anterior. Es-
sa região p arece ter um papel no s co mp o rtamento s repnxiutivos. N o s ratos, a le-
são da .irea p ré-ô p tica interro mp e o ciclo estral em fêmeas e. em macho s, reduz 
a treqüèncici d e có p uias. Secçõ es histo ló g icas das áreas pré-ó pticas de ratos ma-
chos e fêmeas m o stram um a d iterenija ev id ente; o , assim chamad o , uúcleo Sf.viirj/ -
iiicnti' liiiiiortico ( N SD ) - ap ro p riad am ente d eno m inad o - é cinco a o ito vezes 
maio r em m ac ho s d o q u e em tèmeas (Figura 17.12). A área pré-ó ptica de huma-
nos também apre>enta d imo rtismo s, mas identificá-lo s requer mais esfor<;o. Há 
quatro g rup o s d e neurô nio s c ham ad o s d e núcleos inierftiaais do hipoliilatno ante-
rior ( IN A H, no ing lês) . IN A H -1 parece ser o análo go humano do N SD d e ratos, 
mas o s pe>qui-;ad o res d isco rd am so bre se o IN A H-I é d imo rfico . INA H-2 e IN-
A H-3. toda\ ia, são cerca d e d uas v ez es maio res em ho mens d o que em mulhe-
res. A ev id ênc ia d e q u e esses núc leo s estejam env o lv id o s no co mp o rtamento se-
xual é b asic am ente ind ireta. Vário s neuró nio s na área pré-óptica med ial de ma-
caco s r/ jcsi,., nuu-hos au m entam muito sua ativ id ad e d urante fases específicas do 
co m p o rtam ento .-^evual, inc lu ind o a excitação e a co p ula. A d icio nalmente, po -
«.ieni hav er d iferenças sutis no tamanho de certo s núcleo s hipo talâmico s que se 
i-'orrel acio na m co m a o rientação sexual das pesso as*. 
Km hu m ano s, d im o rf ism o s sexuais fora d o hip o tálamo têm sid o d ifíceis de 
^lemonstrar, I-:mbt>ra v árias d iferenças sexuais tenham sid o descritas na literatu-
>"•1. p o ucas o necessário sup o rte p ro v id o pela replicação do s testes fei-
gns po r outro -, c ientistas, Ksta é uma área de pesquisa muito co mplicad a po r nu-
Ii-t.lfllulo, l>s 
11 K-nij dv nrjndo apoio, 
ipilulii. mmpjrjclo .11 
, possível base para ürienlâçâii sc-
lenu> de .imitttrasem, variabilidade di- individuo para indi-
.1 iKfo -^o de n-scnhar .1 limitada literatura d« la (ver re-
,, de amclusivo. fiá muito pouco; íten»-se para o tom cauto-
. ^ ui- bu-it.im dimorii.smo» anatúmic« cc 
• ptil<>nuci» (pniblenus de .imiistragem, 
566 Capítulo 18 Mecanismo da Emoção no Encelalo 
(a) Liste palavras começando com a 
baixo, bolsa, biscoito, búfalo 
banana, batom, bola,... 
meroN.is M 7õ es; o s d itno rtism o s tc-iuiom a svr m u ito p eq u eno s, enq uanto que a 
\ ari.ib ilid ad e d e utn indix id iio par.i o utro õ g rand e : as técnicas d e med ição , so-
brem aneira aq uelas q ue estud am a fun<;ão ner\'(^sa, são f req uentem ente pouco 
sensív eis; a locali/ a^-ào ou a estrutura d o q u e sc d eseja m ensu rar p o d e não ser 
sem p re o bv ia; a obteni.-âo d e am o stras suf ic ientes, em esp ec ial d o encéfalo s de 
hu m ano s ap ó s a mo rto , q ue sejam i^ualavo i^ em term o s d e id ad e, histó ria e con-
diç-ões d e saúd e, p o d o ser d ihcil. A ssim , m enc io narem o s ap enas alg uns poucos 
d entre o s melho res estud o s e o s ac had o s mais interessantes. 
Vário s estud o s sug eriram q ue o tam anho e / o u a fo rma d o c o rp o calo so c (ou 
não ) dim.>rfico- O c o rp o calo so , c o m co rto / a. e a maii« r co m issura q ue interconec-
ta o s d o is hemisfórii>s cerebrais. M ed id as d e áa\is d o so cção d o c o rp o caloso fo-
ram teitaspoM-niortoi i em cerebro s o - utiliz and o im ag ens p o r resso nância mag-
nética (IKM ) - em cerebro s d e p esso as vi\ as. A lg u ns estu d o s enco ntraram queo 
co rp o calo so m ascu lino tem, o m m éd ia, u m a m aio r área d o q u e o feminino ; no 
entanto , o cero bro d o s ho m e ns (e seus c o rp o s} tend e a so r um p o u c o maio r que o 
d e mulheres, e q u and o o tam anlio enco láliu» to lai o c o nsid erad o , p o d e não ha-
ver d im o rf ism o na área total d o c o rp o calo so . A lg u ns estu d o s têm ind icad o quc 
a p o rção p o sterio r d o co rp o calo so , c ham ad a d o c>f'lciiio. é esp ec if icamente maior 
em m ulheres d o q ue em ho m ens. \ o m to d o s o s p esq u isad o res tem encontrado 
essa d iferença, co ntud o - Trabalho recente, bastante d etalhad o , c q ue usou medi-
d as d e IRM d e p esso as d e m o sm a id ad e, não enc o ntnu i d iferenças relacionadas 
co m o se\o no tam anho d o c o rp o calo so , m as d escro v e um m arc ad o d imorfismo 
em alg uns asp ecto s d e sua fo rma. O e sp l é n i o d e m u lheres ad u ltas ora mais "bul-
b o so " d o q ue em ho m ens. Tal d iferença sexual não foi obser\-ada no cérebro de 
crianças, 1-inalmente, um estud o d e o u tm g rand e feixe d e axô nio s q ue interco-
nocta o s hemisfério s, a anhrh'r. d esco briu q u e ela é cerca d e 12"., maior 
o m mulheres (e ho m ens ho m o ssexu ais) d o q u e em h o m e n s hetero ssexuais. 
.Mesmt^ se hou\ er um d im o rf ism o no tam anho o na fo rma d o co rp o caloso , o 
que isso po d eria sig nif ic ar' \ ó s só p o d e m o s sup o r. C^ c o rp o calo so não tem ne-
nhum papei ó bv io m ed iand o esp ec i f ic am ente co m p i> rtam ento s relacionados 
co m o sexo , m as elo é imp o rtante para um a v aried ad e d e funçõ es co gnitiv as que 
env o lv em a ativ id ad e c w rd e n ad a entre o s hem isf ério s (v eja o Cap ítu lo 20). Ob-
serv açõ es feitas em p acientes co m ac id ente v ascu lar cerebral nos quais somente 
um hemisferio fo i lesad o , sug erem q ue as funçõ es d o encéfalo feminino podem 
ser m eno s lateralizad as (quer di/ or, d ep end entes m ais d e um hemisfério cerebral 
q ue d o o utro ) . Entretanto , essa co nc lusão tam b ém tem sid o co ntestad a. 
Talvez a co nc lusão mais confiáv ei q ue p o d em o s tirar a resp eito d o s dinicirfis-
m o s sexuais nas i>stru furas encefálicas hu m anas é a d e q ue há muito po uco s exem-
plo s. Isso pri>vavelmento não é um a surp resa, ja q u e a vasta maio ria d o s compor-
tamento s do ho m ens o mulheres são muito sinulares, senão ind istinguíveis. Oexa* 
me sup erfic ial d a anato mia d o eniefalo o fereço so m ente um a v isão grosseira da 
o rg aniz ação d o sistema nerv o so . Se q u erem o s id entif icar as razõ es para um com-
p o rtamentt) sexualm ente d iimuf ico , p rec isaremo s o lhar mais d e p erlo o s padrões 
d e co nexão neural, a neuro q uim ica d o sistem a nor\'o so . além d a influência dos 
lio rmô nit)s em cad a sexo no d esenv o lv im ento o na funçãtv nerv o sa. 
D i m o r f i s m o s S e x u a i s C o g n i t i v o s 
Figura 17.13 
Testes co gnitivo s que favo recem dis-
cretamente ho mens e mulheres, (a) As 
mulheres podem superar fiomens na lista-
gem de palavras começando com uma 
mesma letra, (b) Os homens parecem de-
sempenhar um pouco melhor as tarefas de 
ro tação espacial, co mo decidir se dois ob-
jeto s tridimensionais são o s mesmos. 
(Fonte: Adaptada de Kimura, 1992, p, 120.) 
M esm o q ue não haja maio res d iferenças nas 
m ulheres, sab em o s q ue o s encéfalo s func io 
m o s? A idéia d e q u e o s encéfalo s nv isculino s 
ferento s cap ac id ad es mentais p o d e ser enco í 
g açàü usual era q ue as m ulheres (o sso m inf. 
essa t)p inião ora d efend id a p elo s ho m ens. 
A leg açõ es antig as so bre g rand es d ifo renç 
teste d o temp o . Estud o s atuais, p o rem , rela 
nas cap ac id ad es co g nitiv as. Um a exp licaçãi 
d a: o s ho m ens d esenv o lv eram -so c o m o caç . 
cap ac id ad es para so lo caliz ar em seu ambit. 
•struturas encefálicas do ho mense 
am d if erentem ente . Ou não sabe-
fo m inino s d o tam as pesso as de dl-
rad a m ilhares d o ano s atrás. A ale-
-io ros em intelig ência e (surpresa!) 
s intelectuais não so brev iveram ao 
am sutis d if erenças entro os sexos 
ev o lutiv a é alg u m as v ezes ofereci-
lo res o se b aseav am mais nas suas 
ite. A s m u lheres d esenv o lv eram 
Por que e como Diferem os Sistemas Nervosos (Je Machos e Fêmea
c o m p o rlam c nto d e eslar mais p ró ximas d e seu local d e mo rad ia c cuid ar d as 
crian«.Ms, fa/ end o -as m ais so ciais e d o tad as d e co municação verbal. Ind epend en-
te d essa c'xpiica(;.^o estar co rreta, o s encéfalo s realmenlu atuam d istintamente? 
N umero so s estud o s ind icam q ue as mulheres sAo melho res em tarefas verbais 
do i]uc Oí. ho m ens. Inic iand o em to m o d o s 11 ano s d e idade, as meninas têm um 
di>s<'mp.-nho um p o u c o melho r no s testes d e co mp reensão e de escrita, e esse re-
sultad o m uitas ve/ es co ntinua p elo p erío d o universitário e ad iante. Talvez isso 
reflita uma d iferença no s g raus d e d esenv o lv imento cerebral nos do is sexos. Ta-
refas esp ec íf icas o nd e as m ulheres so brcp ujam o s ho mens incluem no mear obje-
tos d a m esm a cor, o uv ir p alav ras co m eçand o co m a mesma letra e memó ria ver-
b ald ' ig ura 17.l3a) . 
Do is ci->mentários q ue a cautela exige. Primeiro , num to d o s o s estud o s chega-
r.im ao s m esm o s resultad o s. Em alg uns caso s, não há d iferença descrita no de-
semp enho entre ho m ens e mulheres, e, o casio nalmente, o s ho mens se saem me-
lhor, Seg u nd o , entre g rand es g rup o s d e p esso as d e am bo s género s, há eno rmes 
d iferenças d e d esem p enho . A maio r parte da variaçáo é, todavia, resultado da di-
ferença i-iitn' iihUviíliiof mais d o q ue esp ecif icamente relacio nada a cada sexo . 
Em o utras p alav ras, o d esem p enho masculino e feminino em tarefas verbais po -
deria ser co liKad o em um gráfico c o m o d uas g rand es cun-as em forma de "sino " 
(a chamad a d istribuição no rmal ou ^mi^mtin) que p o d eriam quase se so brepo r 
co mp letamente. Si,' v o cê esco lher um ho m em e uma mulher ao acaso , e sempre 
supo r q ue um a m u lher po d eria d esem p enhar melho r nas tarefas verbais d o que 
um ho m em , p o d eria estar errad o quase co m tanta freqüência quanto estar certo . 
Hm o utro s tipo s d e tarefas, o s ho niens p arecem ser cap az es d e sup lantar as 
mulheres. Tarefas q ue ta\ o recem o s ho m ens incluem a leitura de mapas, apren-
d izad o d e labirinto s e rac io c ínio matemático . Pesquisad o res esp eculam que es-
sas v antag ens m asc u l inas ev o lu íram no s d ias em q ue o s ho mens v ag av am por 
g rand es áreas para caçar anim ais selv ag ens. Uma d as d iferenças intersexuais 
mais c o m u m ente d escritas é a ro tação mental d e o bjeto s, uma tarefa que parece 
favo recida mrs ho mei\s (Higura 17.13b). Diferenças sexuais em tarefas espaciais 
p ixiem fa\ o recer t>s ho m ens, m as o cu id ad o p rev iamente mencio nad o para tare-
fas v erbais tam b ém >e ap lica aqui. N em to d o s o s estud o s enco ntram uma d ife-
rença, e a d iscrep ância entre o s membro s de cad a sexo é muito maio r d o que a di-
tereiíça med ia entre ho m e ns e mulheres. 
Uma interp retação c o m u m d as d iferenças d e d esem p enho basead as no se\o 
do ind n id uo é q u e o s am bientes ho rmo nais d istinto s d o s encéfalo s d e ho mens e 
d e mulheres Ki/ em c o m q u e funcio nem d e alg uma fo rma d iferente. Talvez haja 
um bene tic IO o u p enalid ad e asstxiad a c o m estro gênio s e and ro génio s para cad a 
leste. Co nco rd antes c o m essa co njetura estão as d escriçõ es d e que o racio cínio es-
pacial em nnilheres co rrelac io na-se co m o ciclo menstrual, send o que o s melhiv 
res d esem p enho s são o b serv ad o s q uand o o s nív eis de estro gènio são o s mais 
baixos, lam lu -m tem sid o d escrito q ue a ad ministração de testo stero na aumenta 
o desempenh<^ esp ac ial d e ho m ens idost>s q ue ap resentam baixiw níveis de tes-
to stero na. N o entanto , a c o g nição não p ixle ser simp lesmente relacio nad a co m 
ho rmô nio s, um a \ e/ q ue não há co rrelação co nfiável entre o d esemp enho em ta-
reias v erbais ou esp ac iais e o s níveis ho rmo nais. Isso não significa que o s ho rmô -
nios nao atetem a função co g nitiv a, mas, sim, q ue d ev em o s ser cautelo so s co m 
generali/ açtx-s excessiv as. N o p assad o , a o p inião popular, po r várias vezes infe-
riu injustam ente q u e c ad a g énero era p o bremente d o tad o d e cap acid ad e para 
uxecular certo s trabalho s p o r causa da p red isp o sição ho rmo nal e genética. 
Muitas q uestõ es so bre a> d iferenças entre o s sexo s p erd uram. Por exemp lo , 
quantas d as d iíerenças d escritas são basead as em experiências d a infância ou da 
idade ad ulta ' M ac ho s e fêmeas típ ico s tèm exp eriências d iversas e eles ptKiem, 
na media d<-sein o lv er p o ucas habilid ad es d iferentes. Mesmo que se passa esta-
belecer c inu lus.v am ente q ue o s encéfalo s d e macho s e fêmeas sejam d iferentes, 
o q ue é causa e q ue é efeito ? N aturalmente q ue o s cientistas tentam equip arar lo-
do esse tip<. d e Cí^isa nas suas co mp araçõ es, mas fazer isso p erfeitamente ê d ifí-
cil. A mo ral d a histó ria é q ue ho m ens e mulheres têm quase o m esm o d esemp e-
nho em q u ase to d as as tarefas co gnitivas, É um d esafio para o s p esquisad o res d o 
592 Capitulo 17 / Sexo e Sistema Nervoso 1 
futiim «.«stimar as piH]iion<is difi'a'n» ,Ms a> j'n ihv as nas t.ircí.is v erbais c